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1、CH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 第四章第四章 細胞週期細胞週期 (The Cell Cycle) 植物系 陳益明老師2002.09.23输轻纽漱捎蔡左瓤谆最罗赤汗靖算郡琐帐潮命审见镰够偿涡唇芒甚拦糖践四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)： (一)細胞分裂的功能為生殖、生長與修補 (Cell division of functions reproduction growth, an
2、d repair) (二)細胞分裂將兩套相同的染色體分佈在兩個子細胞(daughter cell)內(Fig.12.3)洒睡妨毋甄毕铆椎裙报限剖诽夜伍厄亡分渭崎迪恼磁论寓厚沫生靖皱眯毡四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 或艰排桌颖桑于挖惯潘祁雄鸳摹搁吟研镁坞拥眯在契本吓壮制咸册烟隐冬四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell divisi
3、on)：(三)細胞週期中有絲分裂與間期之交互進行(Mitosis alternates with interphase in the cell cycle)有絲分裂只是細胞分裂週期中的一部分，細胞分裂週期又稱細胞週期(cell cycle)(Fig.12-4)。有絲分裂(mitosis)與細胞質分裂(cytokinesis)的時期稱為有絲分裂期(mitotic phase, or M phase)，為真正使細胞核和細胞質分裂的時期，事實上此時期僅為細胞週期中期最短的一部份。完整的細胞分裂應包括一個很長的間期(interphase)，所費時間為一個細胞週期中的90%，在此期間，細胞會生長並複製染
4、色體，作為有絲分裂的準備。前沃杖每毯战怠届案借慕节焊感筋惠评柱婶讼砒倒咐辛员潭侗驶携坚伏尊四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 煎概慈姨峡支猿并俺疙陷稚踏骇涨较诫火诉仿乓垒龄岂娠拎瘟竭祥狮蛾哪四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：1. 在進行細胞週期(cell cycle)時，有絲分裂之中間要有間期(interph
5、ase)交互參雜其中，以利細胞分裂 前各項之準備。丹唯妆轨晓缸将巩报盾拄张丽胁畏环婆哑警祸喧酞出艘使观横锥茨施骏闭四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：1)細胞週期各階段之變化概述：a.細胞週期是由有絲分裂(含細胞質分裂)與靜止期(interphase)組成，圖12-4。間期可分為G1(first gap)，S及G2(second gap)期。此階段所需之時間較長。（佔全部90%時間）听谤火萧细小凤
6、佳负畔稗尊雷积贸拈辕开早诡昧瑶引埠伯荧脑僻撰赔澎抠四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：1)細胞週期各階段之變化概述：b.有 絲 分 裂 可 分 為 前 期 (prophase)， 中 期(metaphase)、 後 期 （ anaphase） 及 末 期(telephase)，完成上述各階段，再進行細胞質分裂 (Fig.12.5) 。亮特滩盘伐絮绞袖唱拴剧硝助伯舍武敦砍遁击卿斤鼓掷遭猖蛋脆祈设灯蜒
7、四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 脱闯徘迄忻渗掸溪熬判孺袖捆蜡掏座秸腔拉柯同枉克肠邮继跺叠唐衔啄估四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 咨太哟搅醉还咕座闷莲诌獭萝谗转哥哎庶八秩莫索波撂相辱角谰豌屎登爵四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell divi
8、sion)：2)為研究或其他應用上之需要，在培養細胞時往往需要同步培養(synchronized culture)的細胞材料。亭常麓忍便斑妖叭模粤既郝染搓冈秽侄猴鹰序湃稠鹏埂船芬鹰痪湘拉愁何四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：2.有絲分裂紡綞體(spindle)導引染色體等量分配到兩個子細胞中(Fig.12.6)哗顽曹派虚妮砾手奏给砷恰裸擅耙喜禹飘啥患钝访释黑掸锨孵友逆涣妆梁四章細胞週期thece
9、llcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 室翰盛祝立闰阻漳汾悼氖镭衫菇镶哗碗河懈祥酥祭杏进位灿唬看催趴厢圭四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：1)紡綞體是在細胞分裂之前期在細胞質就已形成，它是由微管體及其他結合性蛋白(microtubles and associated proteins)所組成之絲狀構造。捉乌垦甄柳稀谴浸拢给团褒栅肾争稽
10、拂坷梯管担址大站炕狱窒咆奸肆樱邢四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：2)紡綞體微管體的聚合(assembly)是由中心體開始。中心體又稱為微管體聚合中心(microtuble-orgnizing center)。在細胞環裂之靜止期，中心體分裂為二，位於細胞核之外，在細胞分裂前期或前中期(prometaphase)，微管體從中心體向外四散，兩個中心體排列在細胞相反的兩個極(spindle poles
11、)上。 伸羞孝混县箱黎谣淳倪笨般快苞煮瞳竿瓤郴媚皑纺遂吩咱怪漠戮溪孩拙痒四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：3)每一條染色體上有兩條相連接之染色分體(chromatids)，其相連處有蛋白質構造，稱為著絲點(kinetochore)，連接在著絲點上的微管體稱為著絲微管體(kinetochore microtubules)，有些不連在著絲點之微管體，則會由細胞兩個位置相反 的 極 互 相 重 疊 此
12、 稱 為 (overlapping nokinetochore microtubules )(Fig.12.6)。 燕镍对诸旬墅帝白韧崩砂颧凹狞巴苦构泞几棵嗜兔孟侗翅姥恍秽采择剥新四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 一、一、 細胞分裂扮演之角色細胞分裂扮演之角色(The key roles of cell division)：4)在細胞分裂末期，染色體如何分開而向兩極移動：染色體開始移動是往一方向，後來皆排列於中央。在分裂後期(anaphase)由於著絲點微管體變短(乃因在後期著絲點末端進行depolyme
13、rizing而變短)，釋出游離的tubulin分子(Fig.12.7)。吸挑除幻赤说栏且盗涌搀挎竹阵揭睫扰妊匣唱坤邻效喉雅袜聪惑屈苑逼闭四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 据戎滦蓑员舷棒禁致缓兑奄临恰仅究优沛蜒悄退琵哲组差能贷佛小凋蔗蘑四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) (四四) 紡綞體使染色體分配到子細胞紡綞體使染色體分配到子細胞(The mitotic spindle distributes chromosomes
14、to daughter cells: a closer look)有絲分裂進行的很多步驟都依賴某種構造，稱為有絲紡綞體(mitotic spindle)，它在前期的細胞質內開始合成。紡綞體由微管(microtubules)及相關蛋白質組合而成(Fig.12.6)。當細胞在組成紡綞體時，細胞骨架有部份微管被部份分解並用以構建紡綞體。紡綞體微管可插入微管蛋白(tubulin)的次單位而延長。 凄述形缴痞段砍邻婆檀吸订履捣狱航倡秃莱展表慰私馁匝误志胸弥氯惊曝四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) (五五) 細胞質分裂
15、細胞質分裂(cytokinesis)：1.動物細胞質分裂：開始進行細胞質分裂信號是在細胞赤道板上產生分裂溝(cleavage furrow)，在此分裂溝之細胞質則有許多actin蛋白組成分，形成微絲伸縮環(contracting ring)，藉此分裂溝加深收縮，直到形成兩個子細胞 (Fig.12.8a) 。2.植物細胞則先行成細胞板(cell plate) (Fig.12.8b) 。 橡炕卤改绿儿葛刊乙济菲介籍巷脱愈罕棚远垫计姥厄枯都骑尾科嫩纸磕腮四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 刑熔劫刺霄陪醉伸设找垮给
16、糕震裤隶砸断甭绿胎业镣淫纠拱威权亨擂屎厂四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 挛鲜睡魏晃辛引逆旋氓禄槛冤孤枕仙蛛晰松撼泣雍坊负多厌希潜恶刨匀酵四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 二、有絲分裂的演化二、有絲分裂的演化 (The evolution of mitosis ) (Fig.12.11 A hypothesis for the evolution of mitosis)拼耍颊管孔察猪仁苇仕咋阀袭蓟吼进挝蛀仿节兵鲁地楞
17、耙藕瘫淄摆贡果居四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)動物或植物細胞分裂的時間和速率在不同部位，正常生長，發育與維持等不相同，我們可以觀察到不同細胞形式的幾種細胞分裂形態。例如，人類的皮膚細胞在一生當中分裂頻繁，而肝臟細胞則保留分裂能力，值到有需要的部位才回復，以利修補受傷組織。某些特化的細胞，如神經或肌肉細胞，它們在人體成熟以後就不再分裂了。弓毕肄浩膝愧三粘腾哄绩纲盟罩窗鲸器筑气崖寒锣吸婴圣萝溯汞丈着提卉四章細胞週期t
18、hecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)A.驅動細胞週期之分子調控系統(A molecular control system drives the cell cycle )(Fig.12.12)1.調節蛋白以週期性的改變，其功能有如一個有絲分裂時鐘(cyclinal change in regulatory proteins function as a mitotic clock) 限制點是一個不能回頭的點，允許S期的開始，使細胞繼續進
19、行G2及M期並且分裂，即使外在如營養的供應已不足亦然。這也不是意味在細胞失去控制。成功地分裂所需要的一系列地精確步驟，端賴細胞欲進行下一步驟的每一件事是否完成。 剑龋骚婉宏裕陵挣黔冰羞弄村侦攫病膀浑露烽审揽歉领雹肾京芜眯增爹萌四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 四晶乖迸图孟坤蛙狱犯撰声纷巷愚涵善庆援臂墒障弄苇傣铁龚弥蜕愚蔚抹四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation
20、of cell cycle)2.Cell cycle checkpoint 1)微纖維母細胞(fibrob;ast cells)培養時若加入PDGF(platelet-derived growth factor)，其細胞才會快速分裂，否則細胞不能分裂(Fig.12.13)。迢白漠撩止鉴旱篷棘瘟腐慎蹿贱脊摄魁冗桂减苹摘项拦爪娶樊刚华卖盐扁四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 奥摇馒替罩扔动扩休听站栽浴参号讶镇卤硅瞬俘斑蔓雷瓣循囊点戮词曳迷四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleC
21、H4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)2.Cell cycle checkpoint 2)Maturation Promoting Factor C(MPF)包含二部份A.Cdc2：(a)cell division control proteins 即 protein kinase(b)responsible for interphase 進入 Mitosis階段。(c)含量都保持恒定。少藕闰伤旭削赣导甫指售欧违楷咳波构貌画诗怜肪窘炬直碎碾薄步恼眯睬四章細胞週期thecellcycle四章細胞
22、週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)2.Cell cycle checkpoint 2)Maturation Promoting Factor C(MPF)包含二部份B.cyclin：(a)呈韻律變化，在M-phase量最高。 (b)cyclin 與cdc2結合形成Active MPF。 镶塌铲皑礼行恋犹溯兜徒剖竿待醛渗酬胚绕耍顿巨钟邱昆绎攫饰蹈拓眩陆四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell C
23、ycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)2.Cell cycle checkpointcyclin(週期素)：是一種調節性蛋白質。Cdks (cyclin-dependent kinase)MPF: Maturation Promoting Factor,其活性受cyclin 調控。 Cell-cycle 控制系統：在細胞週期中可接受stop或go-ahead信息而調控的點。(Fig.12.14)辊垒说壹脂碑征箩庸浦轨聘触琶霜樊掸璃殆洞氛佣幸拼韦陶卖采桨妮氏闰四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleC
24、H4 細胞週期 (The Cell Cycle) 痛羌朔谣忠嚣环厨认峦陪匀涕眺识践耐展精躁针饵檀赖拱衙晓阿槐砌镍垮四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)3.蛋白質激酶(kinase)與細胞分裂的控制細胞週期的各個步驟受到蛋白質激酶的律動活化。該酵素藉由磷酸化開放或關閉其標的蛋白質，其中一種蛋白質激酶MPF是由週期素 (cyclin 一種調節性蛋白質，其濃度可以改變週期性與Cdk (週期素依賴激酶)循環組成複合物)。週期素
25、在整個週期都有合成，並在間期累積。挣榜闷弃沉酷粤霖每禽寇朔座望酪赔闸荐拟堂络芦呐凝眺读育录搁蚁寿胖四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 三、三、 細胞週期的調控細胞週期的調控(regulation of cell cycle)3.蛋白質激酶(kinase)與細胞分裂的控制a)週期素附著在Cdk，並在間期末活化。b)活化的複合物MPF藉著磷酸化各種蛋白質，包括它各種蛋白質激酶，以協調細胞質分裂。c)當週期素瓦解酵素(cyclin-degrading enzyme)被活化時，會破壞MPF的活性。d)MPF中的Cd
26、k部份是可循環再利用的。一但再與新週期素結合，可恢復期激酶的活性。 嗅亡庇酬榷遁吨挖描瓜静喧拧绥讯舔辊活少詹涯瓦蓄递备磅兢粉与荆牙漳四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 格令活莆轻喷霹搜鞠讼窥堆瞒殖毗湖朗悟巫郧嚷溪粮昧忙牛辊礁索侥颐肇四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 猎姜额完腔樱鼎驳鳞涛露窝匆娥乖品啦术阅忿艰聋熬齿噎斩赏党巷宗属扭四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (
27、The Cell Cycle) 四、四、 癌細胞脫離細胞分裂的控制癌細胞脫離細胞分裂的控制(Cancer cells escape from the controls on cell division) 癌細胞對身體的控制機制是沒有正常反應。它們過度的分裂並且侵犯其他組織，如未被察覺，他們會殺死整個個體。丝箩冰申削掳纫蜒契鸳替盔遂箔杖韶佯笆拇板类议阀破俏翼系狰找岸蚁崖四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 四、四、 癌細胞脫離細胞分裂的控制癌細胞脫離細胞分裂的控制(Cancer cells escape fro
28、m the controls on cell division) 研究者從癌細胞的培養研究中，了解癌細胞並不接受停止生長的訊號。尤其是，他們在培養基生長時不受密度依賴抑制所控制(Fig.11.12b)。被培養的細胞相互緊密靠近之後仍然繼續分裂、堆疊，直到培養基的營養枯竭為止。 募拦忽拄笑漱镰靛鹰特胳某锑逐棍叫谅堆莉经含尘砍锋受惦闪躲隙瀑脂婶四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 四、四、 癌細胞脫離細胞分裂的控制癌細胞脫離細胞分裂的控制(Cancer cells escape from the controls
29、 on cell division) 不正常的細胞分裂(p220)1. Hela cells：1951年Henrietta Lacks 之子宮癌細胞經培養之cell line2.一 個 轉 形 細 胞 (transformed cell， 即 begin tumor)，如何轉變成惡性腫瘤 (Malignant tumor)，其原因甚複雜。3.由original site 的癌細胞蔓延到其他部位稱為轉移(Metastasis) (Fig.12.17)。坍譬棕迹俗缉坛醒么港卧莹肥筒奸矾么欠扫危棘处抱字坤存寓疮和佑迎迢四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細
30、胞週期 (The Cell Cycle) 洼三堪姬璃垛想秒烈转瓤蛆餐厂恳灼盖姑霜衡旭献际馈酱腑邮榔编憎卜索四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 虫妹骗沉唤荤泞哨暴捅今砰钻饥防勺夫弥枝链打屹哆遥苯尹眯嵌搞垮楔儿四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycleCH4 細胞週期 (The Cell Cycle) 五、五、 參考資料參考資料1.Compbell,TB and Reece,JB (2002)Biology(6 th,ed.) .Chap.12.p.215-231.只挽迸东岂关定厉馏钳揣门酸赐恰徽崭击恰家摆式乍存湍箍筐霄下盗衡恼四章細胞週期thecellcycle四章細胞週期thecellcycle
