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1、 第三第三节节 细细胞的生物胞的生物电现电现象象Biological electric activity of the cellBiological electric activity of the cell 生物生物电电（bioelectricity)bioelectricity) 一切活一切活组织组织的的细细胞，不胞，不论论在安静在安静状状态还态还是在活是在活动过动过程中均表程中均表现现有有电电的的变变化，化，这这种种电电的的变变化是伴随着化是伴随着细细胞生胞生命活命活动动出出现现的，称之的，称之为为生物生物电电。恩格斯恩格斯 恩格斯在恩格斯在100100多年前多年前总结总结自然科学成就自
2、然科学成就时时指指出：出：“地球几乎没有一种地球几乎没有一种变变化化发发生而不同生而不同时显时显示示出出电电的的现现象象”。一、生物一、生物电现电现象的象的记录记录 Recording biological activity Recording biological activity（一）（一）细细胞外胞外记录记录（二）（二）细细胞内胞内记录记录二、神二、神经经和骨骼肌和骨骼肌细细胞的生物胞的生物电现电现象象（一）（一）单单一一细细胞的跨膜静息胞的跨膜静息电电位和位和动动作作电电位位1.1.静息静息电电位（位（resting potentialresting potential） 细细胞未受刺
3、激胞未受刺激时时存在于存在于细细胞膜两胞膜两侧侧的的电电位位差。一般差。一般为为内内负负外正。外正。 The difference in electrical potential across The difference in electrical potential across The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having the membrane of an undisturbed cell, having the membrane of an undi
4、sturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a a positive sign on the outside surface and a a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.negative sign in the interior.negative sign in the interior.mV0-70mV0-70+transmembrane resting potentialresting po
5、tentialmembrane potential极化：极化：把静息把静息电电位位时时膜两膜两侧侧所保持的内所保持的内负负外正状外正状态态，称膜的极化。，称膜的极化。超极化：超极化：静息静息电电位的数位的数值值向膜内向膜内负值负值加大加大的方向的方向变变化的化的过过程。程。去（除）极化：去（除）极化：静息静息电电位的数位的数值值向膜内向膜内负值负值减少减少的方向的方向变变化的化的过过程。程。倒（反）极化：倒（反）极化：膜内膜内电电位由零位由零变为变为正正值值的的过过程，程，与静息与静息电电位的极性相反。位的极性相反。复极化：复极化：细细胞膜去极化或反极化后，又向胞膜去极化或反极化后，又向原初的
6、极化状原初的极化状态态恢复的恢复的过过程程 。2 2、动动作作电电位（位（action potentialaction potential） 可可兴奋细兴奋细胞受到有效刺激胞受到有效刺激时时，膜，膜电电位会在静位会在静息息电电位的基位的基础础上上发发生一次快速、可逆、并有生一次快速、可逆、并有扩扩布性的布性的电电位位变变化。称化。称为动为动作作电电位。它是位。它是细细胞胞兴兴奋奋的的标标志。志。 An action potential is a rapid change in the An action potential is a rapid change in the An action
7、potential is a rapid change in the membrane potential. Each action potential begins membrane potential. Each action potential begins membrane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting with a sudden change from the normal resting with a sudden change from th
8、e normal resting negative potential to a positive membrane negative potential to a positive membrane negative potential to a positive membrane potential (depolarization) and then ends with an potential (depolarization) and then ends with an potential (depolarization) and then ends with an almost equ
9、ally rapid change back to the negative almost equally rapid change back to the negative almost equally rapid change back to the negative potential (repolarization).potential (repolarization).potential (repolarization).-100+200-20-40-60-80mV阈电阈电位位动动作作电电位的位的时时相相1 1 1. .静息相静息相 -70-90mv-70-90mv-70-90mv2
10、 2 2. .去极相去极相 -70-90mv-70-90mv-70-90mv+20+40mv+20+40mv+20+40mv超射（超射（超射（overshootovershootovershoot）值值值：膜内：膜内：膜内电电电位由零位由零位由零变为变为变为正的数正的数正的数值值值。3 3 3. .复极相复极相 +20+40mv+20+40mv+20+40mv-70-90mv-70-90mv-70-90mv 锋电锋电位：构成位：构成动动作作电电位波形主要部分的短位波形主要部分的短促而尖促而尖锐锐的脉冲的脉冲样电样电位位变变化。化。 后后电电位：位：锋电锋电位在其完全恢复到静息位在其完全恢复到静
11、息电电位之位之前所前所经历经历的微小而的微小而缓缓慢的慢的电电位波位波动动。 负负后后电电位（去极化后位（去极化后电电位）：位）：锋电锋电位后位后的下降支到达静息的下降支到达静息电电位之前所位之前所经历经历的微小的微小而而缓缓慢的慢的电电位波位波动动。 正后正后电电位（超极化后位（超极化后电电位）：位）：锋电锋电位后位后的下降支到达静息的下降支到达静息电电位之后所位之后所经历经历的微小的微小而而缓缓慢的慢的电电位波位波动动。动动作作电电位的位的“全或无全或无”现现象象 同一同一细细胞上胞上动动作作电电位大小不随刺激位大小不随刺激强强度和度和传传导导距离而改距离而改变变的的现现象，称象，称“全或
12、无全或无”现现象。象。（二）生物电现象产生的机制离子浓度（ mmol/L ）主要离子膜内膜外膜内与膜外离子比例膜对离子通透性N Na a+ +14141451451:101:10通透性很小K K+ +1551554 439:139:1通透性大ClCl- -4 41201201:301:30通透性次之A A- -155155无通透性NaNa+- K- K+泵泵在耗能的情况下建立的膜内高在耗能的情况下建立的膜内高K K+膜外高膜外高NaNa+状状态态，是，是产产生各种生各种细细胞生物胞生物电现电现象的基象的基础础。而而这这两种离子通两种离子通过过膜膜结结构中的构中的电压门电压门控性控性K K+通道
13、和通道和NaNa+通道的易化通道的易化扩扩散，是形成神散，是形成神经经和骨骼肌和骨骼肌细细胞静息胞静息电电位和位和动动作作电电位的直接原因。位的直接原因。1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。（2） 促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻力达到平衡K+平衡电位（Nernst 公式）（3） Na+- K+泵维持细胞内外Na+ 、 K+不对称分布。Origin of biological electricity K+ equilibrium potential, EKKClKClsuppose：1. So
14、lution: KCl2. Permeable to K+ only K+Cl-Ek= lnRTZFK+outK+inR: gas constantT : absolute temperatureZ: valanceF: Faraday C.Nernst formulainoutinoutNote: net diffusion of K+ equals zero.Ek= LnRTZFK+outK+ininoutsuppose：1. Solution: KCl2. Permeable to K+ only Nernst formulaK+Cl-Discussing:1.Do K+ permeab
15、ility influence EK ?2. If the solution contains Na+, how about EK ?计算值实测值实测值计算值Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENaSummary EK: EK in such a condition that the net movement of K+ across membrane is zero. Resting potential: Em maintains constant when the charge movement of all kinds of
16、 ion across the membrane is zero. The higher the K+ relative permeability is, the Closer to EK the RP is. Na +-K +pump maintains Na+ and K+ concentration gradients across membrane and diffusion force.二、二、动动作作电电位的位的产产生机制生机制 Formation mechanism of action potential Formation mechanism of action potenti
17、al 动动作作电电位的位的产产生机制生机制Formation mechanism of action potentialFormation mechanism of action potential1. 1.电电化学化学驱动驱动力力 Electrochemical driving force Electrochemical driving force驱动力膜电位平衡电位EmENa7060130mVEmEk70(90)+20mVEmECl70(70)070mVNa+Ca2+K+Cl-Na+70mV02.2.动动作作电电位期位期间间膜膜电导电导的的变变化化I INaNa= G= GNa Na (E
18、(EmmE ENaNa) )膜膜电导电导= =膜膜对对离子的通透性离子的通透性Voltage clampNa+K+3.3.膜膜电导变电导变化的机制是离子通道的活化的机制是离子通道的活动动Neher SakmannNeher Sakmann动动作作电电位位产产生的机制生的机制: :（1 1）细细胞受到有效刺激，膜去极化达到胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电阈电位位时时，引起，引起电压门电压门控控NaNa+ +通道开放（激活），通道开放（激活）， NaNa+ +顺电顺电- -化学梯度呈再生性内流，直至膜内正化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电电位接近位接近NaNa+ +平衡平衡电电位。位。（2 2）
19、Na Na+ +通道的迅速失活及通道的迅速失活及电压门电压门控控K K+ +通道的通道的开放，是开放，是动动作作电电位复极化的主要原因。位复极化的主要原因。（3 3） Na Na+ +- K- K+ +泵泵的活的活动动，使，使NaNa+ +、 K K+ +重新回到原重新回到原来的分布状来的分布状态态。负负后后电电位的形成原因位的形成原因 复极复极时时，迅速外流的，迅速外流的K K+ +蓄蓄积积在膜的外在膜的外侧侧，暂时暂时性阻碍了性阻碍了K K+ +的外流的外流正后正后电电位的形成原因位的形成原因 生生电电性性NaNa+ +- K- K+ +泵泵的活的活动动三、三、兴奋兴奋的引起和的引起和兴奋
20、兴奋的的传导传导机制机制The mechanism in production and propagation The mechanism in production and propagation of action potentialof action potential（一）刺激引起（一）刺激引起兴奋兴奋的条件的条件 刺激刺激强强度度 刺激持刺激持续时间续时间 时间时间- -强强度度变变化率化率反反变变关系关系 阈阈强强度度: :（threshold threshold threshold intensity)intensity)intensity)固定刺激的固定刺激的时间时间和和强强度
21、度- -时间变时间变化率后，化率后，刚刚能引起能引起组织产组织产生生动动作作电电位的最小刺激位的最小刺激强强度。度。（二）外加刺激（二）外加刺激电电流流(outward stimulus current)(outward stimulus current)+-外加外向外加外向电电流可使流可使细细胞膜去极化胞膜去极化细细胞外胞外电电刺激刺激- -+ +- -+ +外向外向外向电电电流流流内向内向内向电电电流流流细细胞外刺激胞外刺激兴奋产兴奋产生于阴极生于阴极 阴极阴极兴奋兴奋 阳极抑制阳极抑制细细细胞内刺激阳极胞内刺激阳极胞内刺激阳极兴奋兴奋兴奋外向外向外向电电电流流流+内向内向内向电电电流流流
22、-细细细胞内刺激阴极抑制胞内刺激阴极抑制胞内刺激阴极抑制细细胞内胞内电电刺激刺激（三）（三）电紧张电电紧张电位和局部位和局部电电位位1 1、电紧张电电紧张电位位(electronic potential)(electronic potential) 由由细细胞的胞的电缆电缆特性所决定的膜特性所决定的膜电电位的分布。位的分布。 在外加在外加电电流的作用，引起流的作用，引起细细胞膜固有胞膜固有电电位的被位的被动动改改变变。按按电电学学规规律向周律向周围扩围扩布，呈指数衰减。布，呈指数衰减。神经内部膜记录结果2 2、局部反、局部反应应（local responselocal response） 局部
23、局部电电位（位（local potential)local potential) 外加外向外加外向电电流逐流逐渐渐增大，少量增大，少量NaNa+ +通道开放而通道开放而导导致少量致少量NaNa+ +内流，膜内流，膜发发生生轻轻微去极化反微去极化反应应。 把把阈阈下外向下外向电电流刺激流刺激时产时产生的去极化生的去极化电紧张电紧张电电位和由少量位和由少量NaNa+ +通道开放通道开放产产生的生的电电位位变变化叠加化叠加在一起的去极化在一起的去极化电电位称局部反位称局部反应应。 这这种种阈阈下刺激引起的下刺激引起的产产生于局部、生于局部、较较小的去小的去极化反极化反应应称称为为局部反局部反应应或局
24、部或局部兴奋兴奋。局部反。局部反应应时时的的电电位位值值称称为为局部局部电电位。位。 局部反局部反应应的特点的特点 等等级级性性随随阈阈下刺激下刺激强强度的增度的增强强而增大而增大 衰减性衰减性随随扩扩布距离的增加而迅速衰减和消失布距离的增加而迅速衰减和消失 电紧张电紧张性性扩扩布（布（electrotonic propagation): electrotonic propagation): 局局部部电电位只能沿着膜向位只能沿着膜向邻邻近作短距离的近作短距离的扩扩布，并布，并随着随着扩扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。 总总和和-70mV-55-85thresh
25、old potentialElectrotonic propagationS1S2Spatial summationS1S2Temporal summation（四）（四）阈电阈电位和位和兴奋兴奋的引起的引起 阈电阈电位（位（threshold potentialthreshold potential） 能能够导够导致膜致膜对对NaNa+ +通透性突然激增，通透性突然激增，诱发细诱发细胞胞膜膜产产生生动动作作电电位的位的临临界膜界膜电电位的数位的数值值。 膜去极化达到膜去极化达到阈电阈电位位时时，电压门电压门控控NaNa+ +通道开通道开放，放， Na Na+ +内流，内流， Na Na+ +
26、内流会造成内流会造成NaNa+ +通道更多更通道更多更大的开放，大的开放， Na Na+ +内流出内流出现现一个正反一个正反馈馈或称再生或称再生性循性循环环的的过过程，直至程，直至NaNa+ +平衡平衡电电位。位。（五）（五）兴奋兴奋在同一在同一细细胞上的胞上的传导传导机制机制- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +1. 1. 无髓神无髓神经纤维经纤维-“-“局部局部电电流
27、学流学说说” local current theorylocal current theory-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+ 同一同一细细胞上胞上兴奋兴奋的的传导传导是以局部是以局部电电流流（local currentlocal current）为为基基础础的的传导过传导过程，具程，具有安全性。有安全性。2.2.有髓神有髓神经纤维兴奋经纤维兴奋的的传导过传导过程程 - -跳跳跃跃式式传导传导(saltatory conduction(saltator
28、y conduction ) ) 施旺施旺细细胞胞Schwanns cellSchwanns cell 朗朗飞结飞结Node of RanvierNode of RanvierIiImrirmThe local-circuit current and propagation of AP along the cell membrane :跳跳跃跃式式传导传导（saltatory conductionsaltatory conduction） 有髓神有髓神经纤维经纤维由于髓鞘有由于髓鞘有绝缘绝缘性，性，兴奋兴奋的的传传布只能在两个朗布只能在两个朗飞飞氏氏结结之之间间形成局部形成局部电电流，流，这这
29、样动样动作作电电位位传导传导表表现为现为跨越髓鞘，在相跨越髓鞘，在相邻邻的朗的朗飞飞氏氏结结相相继继出出现现，称，称兴奋兴奋的跳的跳跃跃式式传导传导。The passing of an action potential from node to The passing of an action potential from node to node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.动动作作电电位的特点：位的特点： 1. 1. “全
30、或无全或无”现现象。象。 2. 2. 不衰减性不衰减性传导传导。 3. 3. 脉冲式脉冲式传导传导。（三）影响（三）影响兴奋兴奋性的因素性的因素1 1、静息、静息电电位水平位水平2 2、阈电阈电位水平位水平3 3、通道的性状、通道的性状备备用用激活激活失活失活复活复活hm备备用状用状态态激活状激活状态态失活状失活状态态 备备用状用状态态 （四）神（四）神经细经细胞胞兴奋兴奋后后兴奋兴奋性的周期性性的周期性变变化化1 1、绝对绝对不不应应期（期（absolute refractory absolute refractory periodperiod） 可可可兴奋细兴奋细兴奋细胞受到一次刺激而胞受
31、到一次刺激而胞受到一次刺激而发发发生生生兴奋兴奋兴奋后的后的后的较较较短短短时间时间时间内，它无内，它无内，它无论论论再次受到多再次受到多再次受到多强强强的刺激，也不能再的刺激，也不能再的刺激，也不能再产产产生生生动动动作作作电电电位。位。位。细细细胞胞胞兴奋兴奋兴奋性性性为为为零。零。零。相当于神相当于神相当于神经细经细经细胞胞胞锋电锋电锋电位的持位的持位的持续时间续时间续时间 Na Na Na+ +通道失活通道失活通道失活 The time interval during which a cell is incapable The time interval during which a
32、cell is incapable of initiating a second action potential.of initiating a second action potential.2 2、相、相对对不不应应期（期（relative refractory periodrelative refractory period） 在在绝对绝对不不应应期后的一段期后的一段时间时间内，高于内，高于阈阈强强度度的再次刺激能的再次刺激能够够引起引起细细胞胞产产生生动动作作电电位。位。细细细胞胞胞兴奋兴奋性低于正常水平。性低于正常水平。 相当于相当于负负后后电电位前半段持位前半段持续时间续时间。失
33、活。失活NaNa+ +通道开始恢复。通道开始恢复。3 3、超常期（、超常期（supranormal periodsupranormal period） 相相对对不不应应期后，期后，阈阈下刺激即可引起下刺激即可引起组织细组织细胞再次胞再次兴奋兴奋。细细胞胞兴奋兴奋性高于正常。性高于正常。 相当于相当于负负后后电电位后半段持位后半段持续时间续时间。NaNa+ +通道通道基本复活，膜基本复活，膜电电位的位的绝对值绝对值小于静息小于静息电电位。位。4 4、低常期（、低常期（subnormal periodsubnormal period） 在超常期之后的在超常期之后的较长时间较长时间内，内，阈阈上刺激
34、方可上刺激方可引起引起组织细组织细胞再次胞再次产产生生动动作作电电位。位。细细胞胞兴奋兴奋性性低于正常。低于正常。 相当于正后相当于正后电电位持位持续时间续时间。相当于正后。相当于正后电电位位持持续时间续时间。 Na Na+ +通道完全恢复，膜通道完全恢复，膜电电位的位的绝对绝对值值大于静息大于静息电电位。位。 小小结结Brief SummaryBrief Summary一、一、试试述述细细胞在胞在兴奋兴奋及恢复及恢复过过程中程中 兴奋兴奋性性变变化的特点及化的特点及产产生的基生的基 本原理。本原理。二、静息二、静息电电位是怎位是怎样样形成的？形成的？三、三、动动作作电电位由哪些部分位由哪些部分组组成？各成？各 部分部分产产生的原理是什么？生的原理是什么？思考思考题题四、四、简简述述动动作作电电位位传导传导的原理，并的原理，并 比比较较有髓有髓纤维纤维和无髓和无髓纤维动纤维动作作 电电位位传导传导的差的差别别。五、局部反五、局部反应应有何特性？有何特性？
