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1、第四章第四章: 细胞质膜细胞质膜I. 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型II. 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能 III. 膜骨架膜骨架 1.1 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型A. A. 生物膜的结构模型生物膜的结构模型生物膜的结构模型生物膜的结构模型三明治式结构模型三明治式结构模型三明治式结构模型三明治式结构模型单位膜模型（单位膜模型（单位膜模型（单位膜模型（19591959年）年）年）年）流动镶嵌模型（流动镶嵌模型（流动镶嵌模型（流动镶嵌模型（19721972年）（要点：年）（要点：年）（要点：年）（要点： 流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白流动性
2、、镶嵌性、不对称性和蛋白流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质的极性。质的极性。质的极性。质的极性。液晶态模型液晶态模型液晶态模型液晶态模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型脂筏模型脂筏模型脂筏模型脂筏模型B B 生物膜结构的基本特点生物膜结构的基本特点生物膜结构的基本特点生物膜结构的基本特点A. A. 基本化学组成：膜脂、膜蛋白、膜糖。基本化学组成：膜脂、膜蛋白、膜糖。基本化学组成：膜脂、膜蛋白、膜糖。基本化学组成：膜脂、膜蛋白、膜糖。B.B.基本结构成分基本结构成分基本结构成分基本结构成分: : 磷脂分子形成以疏水性非极性尾部相对，极性头部磷脂分子形成以疏水性非极性尾部相对，极性头
3、部磷脂分子形成以疏水性非极性尾部相对，极性头部磷脂分子形成以疏水性非极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层。朝向水相的磷脂双分子层。朝向水相的磷脂双分子层。朝向水相的磷脂双分子层。C. C. 蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜蛋白的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜蛋白的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜蛋白
4、的类型、分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。具有各自的特性与功能。具有各自的特性与功能。具有各自的特性与功能。D. D. 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。vv主要包括主要包括主要包括主要包括: : 磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇（动物细胞）（动物细胞）（动物细胞）（动物细胞）A. A.
5、 膜脂膜脂膜脂膜脂1.2 膜的化学组成膜的化学组成1.2 膜的化学组成与基本功能膜的化学组成与基本功能磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50%50%以上。以上。以上。以上。磷脂磷脂磷脂磷脂磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的磷脂构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50%50%以上。以上。以上。以上。有一个极性头和两个非极性尾有一个极性头和两个非极性尾有一个极性头和两个非极性尾有一个极性头和两个非极性尾脂
6、肪酸碳链为偶数脂肪酸碳链为偶数脂肪酸碳链为偶数脂肪酸碳链为偶数不饱和脂肪酸多为顺式不饱和脂肪酸多为顺式不饱和脂肪酸多为顺式不饱和脂肪酸多为顺式 磷脂磷脂磷脂磷脂磷脂分子自发的形成圆形双层膜结构磷脂分子自发的形成圆形双层膜结构磷脂分子自发的形成圆形双层膜结构磷脂分子自发的形成圆形双层膜结构胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇: :在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性方面起重要作用。性物质的通透性方面起重要作用。性物质的通透性方面起重要作用。性物质的通透性方
7、面起重要作用。脂筏：脂筏：脂筏：脂筏：质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的动态微结构域。由于鞘磷脂质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的动态微结构域。由于鞘磷脂质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的动态微结构域。由于鞘磷脂质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的动态微结构域。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间。脂筏就像一个蛋白质停泊的平构致密，介于无序液体与液晶之间。脂筏就像一个蛋白质停泊的平构致密，介于无
8、序液体与液晶之间。脂筏就像一个蛋白质停泊的平构致密，介于无序液体与液晶之间。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。vv主要包括主要包括主要包括主要包括: : 磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇磷脂（磷酸甘油脂、鞘磷脂）、糖脂、胆固醇（动物细胞）（动物细胞）（动物细胞）（动物细胞）vv糖脂：不同细胞中的含量和种类不同，均具有重要的生物糖脂：不
9、同细胞中的含量和种类不同，均具有重要的生物糖脂：不同细胞中的含量和种类不同，均具有重要的生物糖脂：不同细胞中的含量和种类不同，均具有重要的生物学功能。学功能。学功能。学功能。A. 膜脂膜脂膜脂的基本功能：膜脂的基本功能：膜脂的基本功能：膜脂的基本功能：构成细胞膜的基本骨架。构成细胞膜的基本骨架。构成细胞膜的基本骨架。构成细胞膜的基本骨架。为某些膜蛋白维持其特定的构象、表现活性提供环境。为某些膜蛋白维持其特定的构象、表现活性提供环境。为某些膜蛋白维持其特定的构象、表现活性提供环境。为某些膜蛋白维持其特定的构象、表现活性提供环境。1.2 膜的化学组成与基本功能膜的化学组成与基本功能B. 膜蛋白膜蛋
10、白 有有有有5050余种，在不同细胞中的含量差别较大，余种，在不同细胞中的含量差别较大，余种，在不同细胞中的含量差别较大，余种，在不同细胞中的含量差别较大，25-75%25-75%。根据基本功能可分为：通道蛋白、连接蛋白、受体蛋白、膜根据基本功能可分为：通道蛋白、连接蛋白、受体蛋白、膜根据基本功能可分为：通道蛋白、连接蛋白、受体蛋白、膜根据基本功能可分为：通道蛋白、连接蛋白、受体蛋白、膜蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶膜蛋白分类：膜蛋白分类：膜蛋白分类：膜蛋白分类：膜蛋白可通过各种形式与脂双层交联。膜蛋白可通过各种形式与脂双层交联。膜蛋白可通过各种形式与脂双层交联。膜蛋白可通过各种形式与脂双层交联。蛋
11、白质与脂双层交联的方式反映其功能。蛋白质与脂双层交联的方式反映其功能。蛋白质与脂双层交联的方式反映其功能。蛋白质与脂双层交联的方式反映其功能。根据在膜中的位置不同，大致可分为根据在膜中的位置不同，大致可分为根据在膜中的位置不同，大致可分为根据在膜中的位置不同，大致可分为三类。三类。三类。三类。外周外周外周外周( (外在外在外在外在) )蛋白：蛋白：蛋白：蛋白：为水溶性，靠为水溶性，靠为水溶性，靠为水溶性，靠离子键或其他弱相互作用与膜表面离子键或其他弱相互作用与膜表面离子键或其他弱相互作用与膜表面离子键或其他弱相互作用与膜表面的蛋白或脂分子结合。通过改变溶的蛋白或脂分子结合。通过改变溶的蛋白或脂
12、分子结合。通过改变溶的蛋白或脂分子结合。通过改变溶液的离子强度甚至提高温度即可从液的离子强度甚至提高温度即可从液的离子强度甚至提高温度即可从液的离子强度甚至提高温度即可从膜上分离，而膜结构不被破坏。膜上分离，而膜结构不被破坏。膜上分离，而膜结构不被破坏。膜上分离，而膜结构不被破坏。整合整合整合整合( (内在内在内在内在) )蛋白：蛋白：蛋白：蛋白：与膜结合非常与膜结合非常与膜结合非常与膜结合非常紧密，只有用除垢剂使膜崩解后才紧密，只有用除垢剂使膜崩解后才紧密，只有用除垢剂使膜崩解后才紧密，只有用除垢剂使膜崩解后才能分离出来，占绝大多数。能分离出来，占绝大多数。能分离出来，占绝大多数。能分离出来
13、，占绝大多数。 脂锚定蛋白：脂锚定蛋白：脂锚定蛋白：脂锚定蛋白：通过与之共价相连通过与之共价相连通过与之共价相连通过与之共价相连的脂分子插入膜脂双分子层，从而的脂分子插入膜脂双分子层，从而的脂分子插入膜脂双分子层，从而的脂分子插入膜脂双分子层，从而锚定在质膜上。锚定在质膜上。锚定在质膜上。锚定在质膜上。 大多数膜内在蛋白的跨膜结构域含有大多数膜内在蛋白的跨膜结构域含有大多数膜内在蛋白的跨膜结构域含有大多数膜内在蛋白的跨膜结构域含有2020个左右的疏水氨基酸残基，形个左右的疏水氨基酸残基，形个左右的疏水氨基酸残基，形个左右的疏水氨基酸残基，形成成成成 螺旋螺旋螺旋螺旋。跨膜结构域两端携带。跨膜结
14、构域两端携带。跨膜结构域两端携带。跨膜结构域两端携带+e+e的氨基酸残基与磷脂分子带的氨基酸残基与磷脂分子带的氨基酸残基与磷脂分子带的氨基酸残基与磷脂分子带-e-e的极性的极性的极性的极性头形成离子键，或带头形成离子键，或带头形成离子键，或带头形成离子键，或带-e-e的氨基酸残基通过离子与带的氨基酸残基通过离子与带的氨基酸残基通过离子与带的氨基酸残基通过离子与带+e+e的磷脂极性头相的磷脂极性头相的磷脂极性头相的磷脂极性头相互作用。互作用。互作用。互作用。Bacteriorhodopsin consists largely of membrane-spanning a a helices内在膜
15、蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式Thetransmembranehelicesinmultipassmembraneproteinsoccupyspecificpositionsinthefoldedproteinstructurethataredeterminedbyinteractionsbetweentheneighboringhelices.Theseinteractionsarecrucialforthestructureandfunctionofthemanychannelsandtransportersthatmo
16、vemoleculesacrosslipidbilayers.Convertingasingle-chainmultipassproteinintoatwo-chainmultipassprotein. barrel Another structural motif common in membrane proteins跨膜结构域一般仅有跨膜结构域一般仅有跨膜结构域一般仅有跨膜结构域一般仅有10-1210-12个氨基酸残基。个氨基酸残基。个氨基酸残基。个氨基酸残基。大量存在于线粒体、叶绿体和细菌的外膜，但也仅只是在这些部位比大量存在于线粒体、叶绿体和细菌的外膜，但也仅只是在这些部位比大量存在于
17、线粒体、叶绿体和细菌的外膜，但也仅只是在这些部位比大量存在于线粒体、叶绿体和细菌的外膜，但也仅只是在这些部位比较多。较多。较多。较多。一些是成孔蛋白，选择性转运通过小的亲水分子或离子。一些是成孔蛋白，选择性转运通过小的亲水分子或离子。一些是成孔蛋白，选择性转运通过小的亲水分子或离子。一些是成孔蛋白，选择性转运通过小的亲水分子或离子。一些是非孔蛋白，为受体或酶。一些是非孔蛋白，为受体或酶。一些是非孔蛋白，为受体或酶。一些是非孔蛋白，为受体或酶。single-pass transmembrane proteinsAtransmembraneproteinalwayshasauniqueorient
18、ationinthemembrane.ThisreflectsboththeasymmetricmannerinwhichitisinsertedintothelipidbilayerintheERduringitsbiosynthesisandthedifferentfunctionsofitscytosolicandnoncytosolicdomains.Thesedomainsareseparatedbythemembrane-spanningsegmentsofthepolypeptidechain.Membrane Proteins Often Function as Large C
19、omplexesThe three-dimensional structure of the photosynthetic reaction center of the bacterium Rhodopseudomonas viridis.去垢剂去垢剂去垢剂去垢剂Solubilizing membrane proteins with a mild detergent. Thedetergentdisruptsthelipidbilayerandbringstheproteinsintosolutionasprotein-lipid-detergentcomplexes.Thephospholi
20、pidsinthemembranearealsosolubilizedbythedetergent.The use of mild detergents for solubilizing, purifying, and reconstituting functional membrane protein systems. 为膜蛋白功能检测提供为膜蛋白功能检测提供为膜蛋白功能检测提供为膜蛋白功能检测提供了方法。了方法。了方法。了方法。C. C. 膜碳水化合物（占膜重量的膜碳水化合物（占膜重量的膜碳水化合物（占膜重量的膜碳水化合物（占膜重量的2-10%2-10%）共价连接于外膜的膜脂共价连接于外膜
21、的膜脂共价连接于外膜的膜脂共价连接于外膜的膜脂和膜蛋白和膜蛋白和膜蛋白和膜蛋白. . 功能：功能：功能：功能：细胞与细胞的相细胞与细胞的相细胞与细胞的相细胞与细胞的相互作用、特别是细胞识别、互作用、特别是细胞识别、互作用、特别是细胞识别、互作用、特别是细胞识别、物质交换、接触抑制、信号物质交换、接触抑制、信号物质交换、接触抑制、信号物质交换、接触抑制、信号转导、还有保护作用。转导、还有保护作用。转导、还有保护作用。转导、还有保护作用。糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白通过短的支链碳通过短的支链碳通过短的支链碳通过短的支链碳水化合物部分与其他细胞和水化合物部分与其他细胞和水化合物部分与其他细胞和水化合物部
22、分与其他细胞和胞外结构发生相互作用胞外结构发生相互作用胞外结构发生相互作用胞外结构发生相互作用. .糖脂糖脂糖脂糖脂含有较大的碳水化合物链，含有较大的碳水化合物链，含有较大的碳水化合物链，含有较大的碳水化合物链，不同细胞中所含糖脂的种类不同，动物细不同细胞中所含糖脂的种类不同，动物细不同细胞中所含糖脂的种类不同，动物细不同细胞中所含糖脂的种类不同，动物细胞中的糖脂都是鞘氨醇的衍生物，含有一个或多个糖残基。胞中的糖脂都是鞘氨醇的衍生物，含有一个或多个糖残基。胞中的糖脂都是鞘氨醇的衍生物，含有一个或多个糖残基。胞中的糖脂都是鞘氨醇的衍生物，含有一个或多个糖残基。1.3 膜的流动性膜的流动性A. A
23、. 膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性B. B. 膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性沿膜平面的侧向运动沿膜平面的侧向运动沿膜平面的侧向运动沿膜平面的侧向运动 (107timespersecond)脂分子围绕轴心的自旋运动脂分子围绕轴心的自旋运动脂分子围绕轴心的自旋运动脂分子围绕轴心的自旋运动脂分子尾部的摆动脂分子尾部的摆动脂分子尾部的摆动脂分子尾部的摆动双层脂分子之间的翻转运动双层脂分子之间的翻转运动双层脂分子之间的翻转运动双层脂分子之间的翻转运动 ( (lessthanonceamonthforanyindividualmolecule)膜脂的流动性主要指
24、脂分子的侧向运动，主要取决于脂分子本身的组成及温度。膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，主要取决于脂分子本身的组成及温度。膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，主要取决于脂分子本身的组成及温度。膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，主要取决于脂分子本身的组成及温度。膜脂是二维流体，膜脂是二维流体，膜脂是二维流体，膜脂是二维流体，流动性使膜具有融合、形成网络结构和分离电荷的能力。流动性使膜具有融合、形成网络结构和分离电荷的能力。流动性使膜具有融合、形成网络结构和分离电荷的能力。流动性使膜具有融合、形成网络结构和分离电荷的能力。主要运动方式：主要运动方式：主要运动方式：主要运动方式：A. A. 膜脂的
25、流动性膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素: :脂肪酸的长度；脂肪酸的长度；脂肪酸的长度；脂肪酸的长度；脂肪酸的不饱和程度脂肪酸的不饱和程度脂肪酸的不饱和程度脂肪酸的不饱和程度( (顺式双键增加磷脂双层膜的流动性顺式双键增加磷脂双层膜的流动性顺式双键增加磷脂双层膜的流动性顺式双键增加磷脂双层膜的流动性使其难于凝固使其难于凝固使其难于凝固使其难于凝固) )；温度；温度；温度；温度；胆固醇的含量胆固醇的含量胆固醇的含量胆固醇的含量微生物和动物细胞会在不同生长情况下不断调节其脂质组成以微生物和动物细胞会在不同生长情况下不断调节其
26、脂质组成以微生物和动物细胞会在不同生长情况下不断调节其脂质组成以微生物和动物细胞会在不同生长情况下不断调节其脂质组成以保持稳定的流动性。保持稳定的流动性。保持稳定的流动性。保持稳定的流动性。低温时，合成更多的不饱和脂肪酸，更少低温时，合成更多的不饱和脂肪酸，更少低温时，合成更多的不饱和脂肪酸，更少低温时，合成更多的不饱和脂肪酸，更少的饱和脂肪酸。的饱和脂肪酸。的饱和脂肪酸。的饱和脂肪酸。思考题：思考题：思考题：思考题：从不同的环境中分离到两种细菌从不同的环境中分离到两种细菌从不同的环境中分离到两种细菌从不同的环境中分离到两种细菌: :一种是从平均温度为一种是从平均温度为一种是从平均温度为一种是
27、从平均温度为4040的温泉中分离的，的温泉中分离的，的温泉中分离的，的温泉中分离的， 另一种是从平均温度为另一种是从平均温度为另一种是从平均温度为另一种是从平均温度为44的冷水湖的冷水湖的冷水湖的冷水湖中分离的。问中分离的。问中分离的。问中分离的。问: :a. a. 请推测两种细菌的细胞质膜中，请推测两种细菌的细胞质膜中，请推测两种细菌的细胞质膜中，请推测两种细菌的细胞质膜中， 哪一种具有较多的不饱哪一种具有较多的不饱哪一种具有较多的不饱哪一种具有较多的不饱和脂肪酸和脂肪酸和脂肪酸和脂肪酸? ?b. b. 那一种细菌质膜中的脂肪酸链较长那一种细菌质膜中的脂肪酸链较长那一种细菌质膜中的脂肪酸链较
28、长那一种细菌质膜中的脂肪酸链较长? ?c. c. 在在在在3737哪一种细菌质膜的流动性高哪一种细菌质膜的流动性高哪一种细菌质膜的流动性高哪一种细菌质膜的流动性高? ?尽管有流动性，脂双层可以形成有着不同组成的区域尽管有流动性，脂双层可以形成有着不同组成的区域尽管有流动性，脂双层可以形成有着不同组成的区域尽管有流动性，脂双层可以形成有着不同组成的区域(A)liposomesproducedfroma1:1mixtureofphosphatidylcholineandspingomyelin(B)liposomesproducedfroma1:1:1mixtureofphosphatidylch
29、oline,spingomyelin,andcholesterol.B. B. 膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。主要影响因素主要影响因素主要影响因素主要影响因素: :膜中蛋白质与脂类的相互作用膜中蛋白质与脂类的相互作用膜中蛋白质与脂类的相互作用膜中蛋白质与脂类的相互作用内在蛋白与外在蛋白相互作用内在蛋白与外在蛋白相互作用内在蛋白与外在蛋白相互作用内在蛋白与外在蛋白相互作用膜蛋白复合体的形成膜蛋白复合体的形
30、成膜蛋白复合体的形成膜蛋白复合体的形成膜蛋白与细胞骨架的作用膜蛋白与细胞骨架的作用膜蛋白与细胞骨架的作用膜蛋白与细胞骨架的作用The lateral diffusion of membrane lipids can demonstrated experimentally by a technique called Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP). 膜蛋白流动性的研究技术：膜蛋白流动性的研究技术：膜蛋白流动性的研究技术：膜蛋白流动性的研究技术：由于抗体有两个抗原结合位点，由于抗体有两个抗原结合位点，由于抗体有两个抗原结合位点，由
31、于抗体有两个抗原结合位点，可交联相邻的膜蛋白，随着时可交联相邻的膜蛋白，随着时可交联相邻的膜蛋白，随着时可交联相邻的膜蛋白，随着时间的延长，已均匀分布在细胞间的延长，已均匀分布在细胞间的延长，已均匀分布在细胞间的延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光重新排布，聚表面的标记荧光重新排布，聚表面的标记荧光重新排布，聚表面的标记荧光重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，此集在细胞表面的某些部位，此集在细胞表面的某些部位，此集在细胞表面的某些部位，此为为为为成斑现象成斑现象成斑现象成斑现象，如聚集在细胞的，如聚集在细胞的，如聚集在细胞的，如聚集在细胞的一端，即为一端，即为一端，即为一端，即为成帽现象成帽现
32、象成帽现象成帽现象。由于某些膜蛋白与膜下细胞骨架相结合，或者由于细胞中某些特殊结由于某些膜蛋白与膜下细胞骨架相结合，或者由于细胞中某些特殊结由于某些膜蛋白与膜下细胞骨架相结合，或者由于细胞中某些特殊结由于某些膜蛋白与膜下细胞骨架相结合，或者由于细胞中某些特殊结构的限定构的限定构的限定构的限定, , 以及膜蛋白与膜脂分子的相互作用，使以及膜蛋白与膜脂分子的相互作用，使以及膜蛋白与膜脂分子的相互作用，使以及膜蛋白与膜脂分子的相互作用，使某些膜蛋白的流动某些膜蛋白的流动某些膜蛋白的流动某些膜蛋白的流动性受限。性受限。性受限。性受限。Theproteinscanself-assembleintolar
33、geaggregates(A);theycanbetetheredbyinteractionswithassembliesofmacromoleculesoutside(B)orinside(C)thecell;ortheycaninteractwithproteinsonthesurfaceofanothercell(D).Threedomainsintheplasmamembraneofguineapigspermdefinedwithmonoclonalantibodies.脂不对称性使内外膜具有不脂不对称性使内外膜具有不脂不对称性使内外膜具有不脂不对称性使内外膜具有不同的物理化学性质，
34、有助于它同的物理化学性质，有助于它同的物理化学性质，有助于它同的物理化学性质，有助于它们分别进行相应不同的相互作们分别进行相应不同的相互作们分别进行相应不同的相互作们分别进行相应不同的相互作用用用用. .脂不对称性具有重要的功脂不对称性具有重要的功脂不对称性具有重要的功脂不对称性具有重要的功能能能能A. A. 膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜脂的不对称性同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。1.4 膜的不对称性膜的不对称性B. B. 膜蛋白的不对称性膜蛋
35、白的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性 整合蛋白在脂双层中不对称分布，使膜具有明显的内外面之分。整合蛋白在脂双层中不对称分布，使膜具有明显的内外面之分。整合蛋白在脂双层中不对称分布，使膜具有明显的内外面之分。整合蛋白在脂双层中不对称分布，使膜具有明显的内外面之分。 整合蛋白在膜内也有方向性。整合蛋白在膜内也有方向性。整合蛋白在膜内也有方向性。整合蛋白在膜内也有方向性。 膜碳水化合物只分布在外膜。膜碳水化合物只分布在外膜。膜碳水化合物只分布在外膜。膜碳水化合物只分布在外膜。指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维指
36、细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。1.5 膜骨架膜骨架uu红细胞质膜蛋白及其膜骨架（具有柔韧性红细胞质膜蛋白及其膜骨架（具有柔韧性红细胞质膜蛋白及其膜骨架（具有柔韧性红细胞质膜蛋白及其膜骨架（具有柔韧性, , 变影性变影性变影性变影性, , 可塑性）可塑性）可塑性）可塑性）血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白锚蛋白锚蛋白锚蛋白锚蛋白带带带带3 3蛋白蛋白
37、蛋白蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白带带带带4.14.1蛋白蛋白蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白带3蛋白和血型糖蛋白是膜整合蛋白，在维持细胞形态上不起决定性作用，它们为膜骨架蛋白提供结合位点。血影蛋白和肌动蛋白不是膜内在蛋白，它们在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用。膜骨架蛋白主要包括血影蛋白，肌动蛋白，锚蛋白和带膜骨架蛋白主要包括血影蛋白，肌动蛋白，锚蛋白和带4.1蛋白等蛋白等。又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成份，约占膜提取蛋白的又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成份，约占膜提取蛋白的30%30%，属红细，属红细胞的膜下蛋白而非红细胞膜蛋白。胞的膜下蛋白
38、而非红细胞膜蛋白。是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白, ,由两条相似的亚基构成。两个亚基链呈现由两条相似的亚基构成。两个亚基链呈现反向平行排列反向平行排列, ,形成异二聚体形成异二聚体, ,两个异二聚体头两个异二聚体头- -头连接成四聚体。头连接成四聚体。5 5个或个或6 6个四个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与带聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与带4.14.1蛋白结合蛋白结合, ,而带而带4.14.1蛋白又通过非共价键与带蛋白又通过非共价键与带3 3蛋白结合蛋白结合, ,形成形成“ “连接复合物连接复合物” ”。血影蛋白在整个
39、细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构, ,以维持红细以维持红细胞的双凹圆盘形状。胞的双凹圆盘形状。血影蛋白（血影蛋白（血影蛋白（血影蛋白（ spectrinspectrin）内收蛋白内收蛋白( (adducinadducin) )可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过Ca2+Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态。和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态。 红细胞膜的刚性和韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现。红细胞膜的刚性和韧性主要
40、由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现。在红细胞中还存在少量短纤维状的肌球蛋白纤维，它可能与多个肌动蛋白在红细胞中还存在少量短纤维状的肌球蛋白纤维，它可能与多个肌动蛋白纤维结合并将其拉到一起，以维持红细胞的形态。纤维结合并将其拉到一起，以维持红细胞的形态。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连锚定蛋白一方面与血影蛋白相连, ,另一方面与跨膜的带另一方面与跨膜的带3 3蛋白的细胞蛋白的细胞质结构域部分相连质结构域部分相连, ,借助于带借助于带3 3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，从而将骨架固定到质膜上。从而将骨架固定到质膜上。 带带4.14.1蛋白通过同血影蛋白结合，蛋白通过
41、同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合。促使血影蛋白同肌动蛋白结合。它本身不同肌动蛋白相连（没有它本身不同肌动蛋白相连（没有与肌动蛋白连接的位点）。与肌动蛋白连接的位点）。 1.6 细胞膜的基本功能细胞膜的基本功能 1. 提供相对稳定的内提供相对稳定的内环境。环境。2. 选择性的物质运输选择性的物质运输和能量传递。和能量传递。 3. 提供细胞识别位点，提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息并完成细胞内外信息跨膜传递。跨膜传递。 4. 提供酶的结合位点。提供酶的结合位点。 5. 介导细胞间、细胞介导细胞间、细胞与基质间的连接。与基质间的连接。6.质膜参与形成不同质膜参与形成不同功能的细胞表面特化功能的细胞表面特化结构。结构。主要内容：主要内容：膜骨架的结构膜骨架的结构膜骨架的结构膜骨架的结构胆固醇与细胞膜胆固醇与细胞膜胆固醇与细胞膜胆固醇与细胞膜脂伐脂伐脂伐脂伐细胞膜的特征细胞膜的特征细胞膜的特征细胞膜的特征
