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1、第三章第三章 遗传信息的传递遗传信息的传递第一节第一节 DNADNA的复制的复制什么是DNA的复制？vDNA分子的分子的复制复制是指以是指以DNA分子为模板合成一个分子为模板合成一个新的与亲代模板结构相同新的与亲代模板结构相同的子代的子代DNA分子的过程。分子的过程。DNADNA分子是在什么时间进行复制的？分子是在什么时间进行复制的？在间期进行复制在间期进行复制动物细胞有丝分裂周期图DNADNA分子是在什么时间进行复制的？分子是在什么时间进行复制的？在减数第一次分裂前的间期进行复制DNADNA分子是在什么时间进行复制的？分子是在什么时间进行复制的？DNADNA复制发生在细胞有复制发生在细胞有丝
2、分裂的丝分裂的间期间期和减数和减数第第一次分裂前的间期一次分裂前的间期。分析：分析：1、离心处理后，为什么子一代、离心处理后，为什么子一代DNA只有只有杂合链？杂合链？2、子二代、子二代DNA出现了轻链和杂合链，说出现了轻链和杂合链，说明了什么？明了什么？(一一)DNA半保留复制半保留复制一、一、DNA复制的基本规律复制的基本规律AAATTTGGGGCCCATCDNA平面模式图DNA复制过程思考：1、DNA复制需要哪些基本条件？ 2、复制过程有何主要特点？ 3、复制形成的子代DNA和亲代DNA 有何关系？vDNA复制后产生复制后产生的每个子代的每个子代DNA分分子中，都有一条单子中，都有一条单
3、链是原链是原DNA保留下保留下来的，而另一条单来的，而另一条单链是新合成的。这链是新合成的。这种复制方式称为种复制方式称为半半保留复制保留复制。解旋解旋合成合成复旋复旋(二二)半不半不连续复制连续复制v半不连续复制半不连续复制(semi-discontinuousreplication)：在：在DNA复复制过程中，一条子链的复制是连续的，而另一条子链的复制制过程中，一条子链的复制是连续的，而另一条子链的复制是不连续的。是不连续的。v冈崎片段冈崎片段(Okazakifragment)：DNA后随链的复制是先以后随链的复制是先以53方向不连续合成许多小片段，然后连接成一条完整的子方向不连续合成许多
4、小片段，然后连接成一条完整的子链。链。课堂练习课堂练习选择题：选择题：1、某些药物可以抑制肿瘤细胞、某些药物可以抑制肿瘤细胞DNA的复制，从而达到控制的复制，从而达到控制癌症的目的。这些药物作用的细胞正处于细胞周期的（癌症的目的。这些药物作用的细胞正处于细胞周期的（）A间期间期B前期前期C中期中期D不能确定不能确定2、下列关于、下列关于DNA复制过程的正确顺序是（复制过程的正确顺序是（）互补碱基对间氢键断裂互补碱基对间氢键断裂互补碱基对之间形成氢键互补碱基对之间形成氢键DNA分子在解旋酶作用下解旋分子在解旋酶作用下解旋以母链为模板进行碱基以母链为模板进行碱基互补配对互补配对子链与母链盘旋成双螺
5、旋结构子链与母链盘旋成双螺旋结构ABCDAC课堂练习课堂练习3、DNA分子解旋时，下列哪一组碱基被解开（分子解旋时，下列哪一组碱基被解开（）A鸟嘌呤和腺嘌呤鸟嘌呤和腺嘌呤B胸腺嘧啶和胞嘧啶胸腺嘧啶和胞嘧啶C腺嘌呤和胸腺嘧啶腺嘌呤和胸腺嘧啶D腺嘌呤和胞嘧啶腺嘌呤和胞嘧啶C4、下面关于、下面关于DNA复制过程的描述，错误的是（复制过程的描述，错误的是（）A复制需要能量复制需要能量B边解旋边复制边解旋边复制C复制需要氨基酸和酶复制需要氨基酸和酶D复制遵循碱基互补配对原则复制遵循碱基互补配对原则C5、若对一个、若对一个DNA分子进行标记分子进行标记,经过经过4次复制后，含有标次复制后，含有标记记DNA
6、分子数占分子数占DNA总数的（总数的（）A1/6B1/8C1/4D1/2B根据半保留复制和碱基互补配对原则根据半保留复制和碱基互补配对原则1、与复制有关的碱基计算、与复制有关的碱基计算一个一个DNA连续复制连续复制n次后，共有多少个次后，共有多少个DNA？多少条脱氧核苷酸链多少条脱氧核苷酸链？母链多少条？子链多少条？母链多少条？子链多少条？DNA分子数分子数=2n脱氧核苷酸链数脱氧核苷酸链数=2n+1母链数母链数=子链数子链数=22n+1 2解析：所用知识为解析：所用知识为“半保留复制半保留复制”和和“碱基互补配对原则碱基互补配对原则”，并图示，并图示分析。分析。ATGCCGATATGCCGA
7、TATGCCGATATGCCGATATGCCGATATGCCGATATGCCGAT连续第一次复制连续第一次复制连续第二次复制连续第二次复制连续第连续第n次复制次复制解：解：答：答：一个一个DNA连续复制连续复制n次后，共有次后，共有2n个个DNA，2n+1条脱氧核苷酸链，母链条脱氧核苷酸链，母链2条，条，子链子链2n+1 2条条有关有关DNA中的碱基计算中的碱基计算二、二、DNA复制所需的条件复制所需的条件 酶酶：能量：能量：原料：原料：原则：原则：时间：时间：场所：场所：模板模板：解旋酶、聚合酶、连接酶解旋酶、聚合酶、连接酶四种游离的脱氧核苷酸四种游离的脱氧核苷酸碱基互补配对原则碱基互补配对
8、原则发生在细胞周期的间期发生在细胞周期的间期主要在细胞核内主要在细胞核内DNA解开的两条单链解开的两条单链ATP是直接的能源物质是直接的能源物质为什么复制能形成两条完全相同的为什么复制能形成两条完全相同的DNADNA，并且它们都和亲代并且它们都和亲代DNADNA一样？一样？AGAACGAGTCTTGCTCAGAACGAGTCTTGCTCAGAACGAGTCTTGCTC+1、DNA分子的独特的双螺旋结构为复制分子的独特的双螺旋结构为复制DNA提供精确的模板。提供精确的模板。为什么复制能形成两条完全相同的为什么复制能形成两条完全相同的DNADNA，并且它们都和亲代并且它们都和亲代DNADNA一样？
9、一样？AGAACGAGTCTTGCTCAGAACGAGTCTTGCTCAGAACGAGTCTTGCTC+碱基互补配对能力保证了复制能够碱基互补配对能力保证了复制能够准确无误地进行。准确无误地进行。5 3 5 3 复制起始点复制起始点复制叉复制叉复制起始点复制起始点 (一一)DNA复制的起始复制的起始三、三、DNA复制的一般过程复制的一般过程5 3 5 3 5 3 5 3 复制起始点复制起始点复制叉复制叉先导链先导链后导链（延迟链）后导链（延迟链）RNA引物引物岗崎片段岗崎片段(二二)DNA复制的延伸复制的延伸v第一阶段：双链第一阶段：双链DNADNA不断解螺旋；不断解螺旋；v第二阶段：前导链的
10、合成；第二阶段：前导链的合成；v第三阶段：后随链上第三阶段：后随链上RNARNA引物的合成；引物的合成；v第四阶段：冈崎片段的合成；第四阶段：冈崎片段的合成；v最后阶段：最后阶段：RNARNA引物去除和冈崎片段连接。引物去除和冈崎片段连接。(三三)DNA复制的终止复制的终止v环状环状DNA单向单向复制终止于复制复制终止于复制起点附近，线状起点附近，线状和环状和环状DNA双向双向复制的终点不固复制的终点不固定。定。v在复制终止阶在复制终止阶段还需进行段还需进行RNA引物切除、缺口引物切除、缺口补齐和冈崎片段补齐和冈崎片段的连接，以产生的连接，以产生完整的完整的DNA链。链。四、原核生物和真核生物
11、四、原核生物和真核生物DNA的复制特点的复制特点v都是半保留和半不连续复制；都是半保留和半不连续复制；v复制过程都存在起始、延伸和终止三个阶段；复制过程都存在起始、延伸和终止三个阶段；v都必须有相应功能的酶和蛋白质参与。都必须有相应功能的酶和蛋白质参与。( (一一) )相同点：相同点：(二二)不同点不同点1、复制的起点和速率、复制的起点和速率2、复制方式、复制方式v型复制型复制：原核生物的染色体和质：原核生物的染色体和质粒粒DNA。oriterABCA.环状双链环状双链DNA及复制起始点及复制起始点B.复制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C.复制接近终止点复制接近终止点(termination
12、,ter)3 -OH5 -P5 5 5 3 3 3 3 5滚环复制滚环复制5 5 3 3 5 v滚环式复制滚环式复制：病毒、细菌：病毒、细菌F因子、真核生物因子、真核生物rRNA基基因。因。vD环复制方式环复制方式：哺乳动物的线粒体：哺乳动物的线粒体DNA。dNTPDNA-pol 3、真核生物染色体末端、真核生物染色体末端DNA的复制的复制进一步加工进一步加工v染色体染色体DNA是是线性分线性分子子；v端粒端粒(telimere)和端和端粒酶粒酶(telomerase)用于用于解决解决5端空缺端空缺问题；问题；v端粒端粒是真核生物染色是真核生物染色体两端的一种短片段重体两端的一种短片段重复序列
13、单链末端，可形复序列单链末端，可形成特殊的发夹结构，如成特殊的发夹结构，如四膜虫端粒的重复序列四膜虫端粒的重复序列是是GGGGTT。第二节第二节DNA转录转录v转录转录是以是以DNA为模板，在为模板，在RNA聚合酶的作用下，聚合酶的作用下，合成合成RNA的过程。的过程。v在由在由DNARNA蛋白质的过程中，转录是一蛋白质的过程中，转录是一个个中心环节中心环节。v对于大多数基因而言，转录是基因表达的第一步，对于大多数基因而言，转录是基因表达的第一步，也是也是最关键的步骤最关键的步骤。DNA 转转录录RNA一、一、DNA转录的基本特征转录的基本特征原料原料: : NTP(ATP,UTP,GTP,C
14、TP)模板模板: : DNA酶酶: : RNA聚合酶聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子参与转录的物质参与转录的物质1 1、原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶二、二、RNA聚合酶聚合酶核心酶核心酶(coreenzyme)全酶全酶(holoenzyme) RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合2 2、真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶 原原核核生生物物一一个个转转录录区区段段可可视视为为一一个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon)，包包括括若若干干个个结结构构基基因因及其上游及其上游(upstream)
15、的的调控序列调控序列。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNA的部位，称为的部位，称为启启动子动子(promoter)。三、基因转录的一般过程三、基因转录的一般过程( (一一) )转录起始转录起始1）RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( 2)与模板结合与模板结合2）DNA双链解开双链解开3）在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物成转录起始复合物（二）转录延长（二）转录延长1） 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，与模聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着板结合松弛，沿着D
16、NA模板前移；模板前移；2）在）在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不断延链不断延长。长。5 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶（三）转录终止（三）转录终止v概概念念：指指RNA聚聚合合酶酶在在DNA模模板板上上停停顿顿下下来来不不再再前前进进，转转录产物录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。链从转录复合物上脱落下来。v分类分类：依赖：依赖Rho()因子的转录终止；非依赖因子的转录终止；非依赖Rho因子的转因子的转录终止。录终止。A T P1）依赖）依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止5ppp
17、G5 3 3 5 RNA-pol2）非依赖）非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止vDNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列(如如茎环、发茎环、发夹结构夹结构)，转录出，转录出RNA后，后，RNA产物形成特殊的结构来终止转产物形成特殊的结构来终止转录。录。v原理原理：使：使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，离，RNA产物释放。产物释放。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGC
18、UGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNAUUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构几种主要的加工方式几种主要的加工方式1.剪接剪接(splicing)2.剪切剪切(cleavage)3.修饰修饰(modification)4.添加添加(addition)四、四
19、、RNA转录后的加工转录后的加工(Post-transcriptionalModification)1 1、首、尾的首、尾的修饰修饰v5 端形成端形成帽子帽子结构结构(m7GpppGp)v3 端加上端加上多聚腺多聚腺苷酸尾巴苷酸尾巴(polyAtail)（一一）mRNA的转录后加工的转录后加工2 2、mRNA的剪接的剪接v核内的初级核内的初级mRNA称为称为杂化核杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)vsnRNA(smallnuclearRNA)+核内的蛋白质组成核内的蛋白质组成小分子核糖小分子核糖核酸蛋白体核酸蛋白体（snRNP）vsnRNP与与hnRNA结合成为结合
20、成为并接体并接体鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录、录、转转录录后后加加工工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA（二二）tRNA的转录后加工的转录后加工RNAaseP、内切酶内切酶1 1、剪接、剪接（2）还原反应）还原反应如：如：UDHU（3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应如：如：U（4）脱氨反应）脱氨反应如：如：AI如：如：AAm（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）3、碱基修饰、碱基修饰（三）（三）rRNA
21、的转录后加工的转录后加工v最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构v(hammerheadstructure)底物部分底物部分v通通常常为为60个个核核苷苷酸酸左左右右v同同一一分分子子上上包包括括有有催催化部份和底物部份化部份和底物部份v催催化化部部份份和和底底物物部部份份组成锤头结构组成锤头结构v除除rRNA外，外，tRNA、mRNA的加工也可采的加工也可采用自我剪接方式。用自我剪接方式。 四膜虫四膜虫rRNA内含子的二内含子的二级级结构结构如四膜虫如四膜虫rRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5-端核苷酸序列端核苷酸序列第四节第四节 蛋白质的生物合成蛋白
22、质的生物合成Protein Biosynthesis (Translation)参与蛋白质生物合成的物质包括：参与蛋白质生物合成的物质包括：v原料原料：氨基酸：氨基酸v模板模板：mRNAv运载工具运载工具：tRNAv装配场所装配场所：核蛋白体：核蛋白体v能量能量：GTP，ATPv酶酶：氨基酰：氨基酰tRNA合成酶，转肽酶合成酶，转肽酶v因子因子：起始因子：起始因子(IF)，延长因子延长因子(EF)，释放因子释放因子(RF)，核蛋白体释放因子核蛋白体释放因子(RR)一、遗传密码一、遗传密码v1961年，年，Nirenberg证明了证明了mRNA的模板作用。的模板作用。遗传密码的遗传密码的连续性连
23、续性重叠密码重叠密码非重叠非重叠连续的连续的密码密码不连续的密码不连续的密码遗传密码的简并性遗传密码的简并性遗传密码的摆动性遗传密码的摆动性 二、核糖体的结构和功能二、核糖体的结构和功能核核糖糖体体的的组组成成原核生物核原核生物核原核生物核原核生物核糖体的组成糖体的组成糖体的组成糖体的组成原核生物核糖体结构示意图原核生物核糖体结构示意图核核糖糖体体的的组组成成原核生物翻译过程中核糖体结构模式原核生物翻译过程中核糖体结构模式:P位：肽酰位位：肽酰位(peptidylsite)A位：氨基酰位位：氨基酰位(aminoacylsite)E位：排出位位：排出位(exitsite)1、肽链合成的起始肽链合
24、成的起始三、蛋白质生物合成的过程三、蛋白质生物合成的过程2、肽链的延长肽链的延长3、肽链的终止肽链的终止四、肽链的修饰四、肽链的修饰v从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。才转变为天然构象的功能蛋白。v主要包括主要包括多肽链折叠为天然的三维结构多肽链折叠为天然的三维结构肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰高级结构修饰高级结构修饰新生肽链新生肽链天然构象及天然构象及功能蛋白质功能蛋白质二级结构二级结构模序模序结构域等结构域等折叠产生折叠产生条件
25、条件分子伴侣分子伴侣HSP伴侣素伴侣素折叠酶折叠酶蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶肽肽- -脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶N端在核蛋白端在核蛋白体上一出现折体上一出现折叠即开始叠即开始 蛋白质的生物活性蛋白质的生物活性不仅依赖于其正确的氨基酸顺序，不仅依赖于其正确的氨基酸顺序，而且依赖于其正确的空间结构而且依赖于其正确的空间结构。新生肽链新生肽链必需经过一系列必需经过一系列严格而复杂的严格而复杂的折叠折叠过程，才能形成具有正确空间结构的有过程，才能形成具有正确空间结构的有活性的活性的蛋白质蛋白质。 1、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质（1）氨基酸残基的化学修
26、饰）氨基酸残基的化学修饰：由专一性的酶催化进行修饰，由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。（2）N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除：N端甲酰蛋氨酸，必端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。去甲酰化去甲酰化：甲酰化酶甲酰化酶甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸-肽肽甲酸甲酸+蛋氨酸蛋氨酸-肽肽去蛋氨酰基去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酰蛋氨酰-肽肽蛋氨酸蛋氨酸+肽肽2、肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰（3）信号肽的切除）信号肽的切除：被信号肽酶切除。被
27、信号肽酶切除。（4）切除前体中功能不需要的肽段切除前体中功能不需要的肽段：在专一性的蛋白在专一性的蛋白水解酶作用下完成水解酶作用下完成。（5）二硫键的形成）二硫键的形成：由专一性的氧化酶催化，将由专一性的氧化酶催化，将-SH氧化为氧化为-S-S-。选择性选择性选择性选择性剪接的剪接的剪接的剪接的实际例实际例实际例实际例子：子：子：子：-原肌球原肌球原肌球原肌球蛋白蛋白蛋白蛋白 mRNAmRNA( (-tropomtropomyosinyosin) )1 1）亚基亚基聚合聚合 蛋白质与糖、脂类、核酸、血红素等结合形成蛋白质与糖、脂类、核酸、血红素等结合形成糖糖蛋白蛋白、LpLp、核蛋白核蛋白、H
28、bHb等。等。 具有四级结构的蛋白质需进行亚基之间的聚合，具有四级结构的蛋白质需进行亚基之间的聚合，如血红蛋白如血红蛋白4 4个亚基的聚合。个亚基的聚合。2 2）辅基连接）辅基连接 某些蛋白质某些蛋白质( (如如G G蛋白等蛋白等) )翻译后需要在特殊位点连翻译后需要在特殊位点连接接疏水性较强的链或多异戊二烯链疏水性较强的链或多异戊二烯链等。这些蛋白质通等。这些蛋白质通过脂链嵌入疏水膜脂双层，定位成为特殊脂膜内在蛋过脂链嵌入疏水膜脂双层，定位成为特殊脂膜内在蛋白，是具有生物功能的蛋白质。白，是具有生物功能的蛋白质。3 3）疏水脂链的共价连接）疏水脂链的共价连接3、高级结构的修饰、高级结构的修饰
29、第四节第四节基因表达调控基因表达调控v基因表达基因表达是指储存遗传信息的基因经过一系列步是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。骤表现出其生物功能的整个过程。v典型的基因表达是基因经过典型的基因表达是基因经过转录、翻译转录、翻译，产生有，产生有生物活性的蛋白质的过程。生物活性的蛋白质的过程。vrRNA或或tRNA的基因经转录和转录后加工，产生的基因经转录和转录后加工，产生成熟的成熟的rRNA或或tRNA，也是，也是rRNA或或tRNA的基因的基因表达。表达。一、原核生物基因表达调控一、原核生物基因表达调控1）DNA元件元件：v原核生物的操纵子原核生物的操纵子：启动序列、
30、操纵序列：启动序列、操纵序列等调节序列及下游的编码序列串联组成。等调节序列及下游的编码序列串联组成。v真核生物的顺式作用元件真核生物的顺式作用元件：启动子、增强：启动子、增强子、抑制子。子、抑制子。2）调节蛋白、特异因子、阻遏蛋白）调节蛋白、特异因子、阻遏蛋白3）RNA聚合酶聚合酶1、基因表达调控的要素、基因表达调控的要素2、操纵子模型、操纵子模型3 3、乳糖操纵子、乳糖操纵子负调控负调控正调控正调控5 5、基因表达的时序调控基因表达的时序调控v1981年，年，LosickandPero提出提出因子级联调控模型因子级联调控模型。vRNA聚合酶聚合酶因子因子在不同时期的级联式转换是实现细菌和在不
31、同时期的级联式转换是实现细菌和噬菌体的基因表达时序调控的一种重要分子基础噬菌体的基因表达时序调控的一种重要分子基础。沙沙门门菌菌鞭鞭毛毛素素基基因因的的调调节节H2鞭毛素鞭毛素阻遏蛋白阻遏蛋白Hin重组酶重组酶转位片段转位片段hinH2IH1H1鞭毛素鞭毛素hinH2IDNA启动序列启动序列H1启动序列启动序列6 6、DNA序列重排的调控序列重排的调控二、真核基因表达调控二、真核基因表达调控v真核生物表达调控是真核生物表达调控是多层次多层次的，包括的，包括DNA及染色体水平、转及染色体水平、转录水平、转录后录水平、转录后RNA加工和运输水平、翻译水平以及蛋白质加加工和运输水平、翻译水平以及蛋白
32、质加工水平等工水平等。v转录水平转录水平的调控的调控是最主要的调控方式，一般以是最主要的调控方式，一般以单顺反子单顺反子转录转录形式进行。形式进行。1、顺式作用元件与反式作用元件、顺式作用元件与反式作用元件（二）转录水平的调控（二）转录水平的调控v顺式作用元件顺式作用元件顺式作用元件顺式作用元件( (ciscis-actingelement)-actingelement)：与结构基因连与结构基因连与结构基因连与结构基因连锁的锁的锁的锁的转录调控区域转录调控区域转录调控区域转录调控区域，包括增强子、启动子、沉默子及，包括增强子、启动子、沉默子及，包括增强子、启动子、沉默子及，包括增强子、启动子、
33、沉默子及应答元件等。应答元件等。应答元件等。应答元件等。v反式作用元件反式作用元件反式作用元件反式作用元件(trans-actingelement)(trans-actingelement)：能能能能直接直接直接直接或间接地识别或结合在各顺式作用元件或间接地识别或结合在各顺式作用元件或间接地识别或结合在各顺式作用元件或间接地识别或结合在各顺式作用元件8 812bp12bp核核核核心序列上，参与靶基因表达调控的一组心序列上，参与靶基因表达调控的一组心序列上，参与靶基因表达调控的一组心序列上，参与靶基因表达调控的一组调节蛋白调节蛋白调节蛋白调节蛋白，又称又称又称又称转录因子转录因子转录因子转录因子
34、，分为：，分为：，分为：，分为：基本转录因子基本转录因子基本转录因子基本转录因子，如各类启动因子，如各类启动因子，如各类启动因子，如各类启动因子转录激活因子转录激活因子转录激活因子转录激活因子，如诱导物，如诱导物，如诱导物，如诱导物转录抑制因子转录抑制因子转录抑制因子转录抑制因子，如阻遏物，如阻遏物，如阻遏物，如阻遏物DNA结合域结合域转录激活域转录激活域TF蛋白质蛋白质-蛋白质结合域蛋白质结合域（二聚化结构域）（二聚化结构域）谷氨酰胺富含域谷氨酰胺富含域酸性激活域酸性激活域脯氨酸富含域脯氨酸富含域2、转录因子的分子结构特征、转录因子的分子结构特征锌指锌指(zincfinger)（1）DNA结
35、合域结合域螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋(H-T-H)（同源结构域）（同源结构域）碱性亮氨酸拉链模体碱性亮氨酸拉链模体(2)二聚体化域二聚体化域(dimerizationdomain)二聚体二聚体螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋(H-L-H)（3）转录激活域转录激活域结构域结构域结构特征结构特征调控蛋白调控蛋白酸性氨基酸聚集酸性氨基酸聚集的结构域的结构域负电荷高度集中，酸性；负电荷高度集中，酸性；有一个两性有一个两性螺旋，一螺旋，一侧富含酸性氨基酸，另侧富含酸性氨基酸，另一侧含疏水性残基一侧含疏水性残基GAL4、GCN4、GR和和AP1/Jun富含脯氨酸的结富含脯氨酸的结构域构域富含脯氨酸，约占富含脯氨
36、酸，约占20%30%CTF-NF1、Oct-2、Jun、AP2和和SRF富含谷氨酸的结富含谷氨酸的结构域构域富含谷氨酰胺富含谷氨酰胺Sp-1、Oct-1、Oct-2、HAP-1、HAP-2和和SRF转录后调控的步骤和方式转录后调控的步骤和方式转录后调控的步骤和方式转录后调控的步骤和方式(三三)转录后水平的调控转录后水平的调控(post-transcriptionalcontrol)1 1、RNARNA编辑（编辑（编辑（编辑（RNAeditingRNAediting）v指指指指mRNAmRNA在转录后因插在转录后因插在转录后因插在转录后因插入、缺失或替换碱基而改入、缺失或替换碱基而改入、缺失或替
37、换碱基而改入、缺失或替换碱基而改变了变了变了变了DNADNA模板原来的遗传模板原来的遗传模板原来的遗传模板原来的遗传信息，从而表达出多种不信息，从而表达出多种不信息，从而表达出多种不信息，从而表达出多种不同氨基酸序列的蛋白质的同氨基酸序列的蛋白质的同氨基酸序列的蛋白质的同氨基酸序列的蛋白质的现象。现象。现象。现象。v如：插入一个或多个如：插入一个或多个如：插入一个或多个如：插入一个或多个 “ “U”U”。vv深蓝：均保留的深蓝：均保留的深蓝：均保留的深蓝：均保留的exonexon; ;vv浅蓝：仅在一个浅蓝：仅在一个浅蓝：仅在一个浅蓝：仅在一个mRNAmRNA中保留的中保留的中保留的中保留的e
38、xonexon; ;vv黄色：黄色：黄色：黄色：intron;intron;vv红线：被剪切去的区域。红线：被剪切去的区域。红线：被剪切去的区域。红线：被剪切去的区域。2、mRNA前体的选择性拼接前体的选择性拼接v 如图为选择性剪接如图为选择性剪接如图为选择性剪接如图为选择性剪接的不同形式的不同形式的不同形式的不同形式3、反义、反义RNA的调控的调控v含义含义：指真核生物基因组中，某些调节基因转：指真核生物基因组中，某些调节基因转录所产生的录所产生的RNA可与基因组可与基因组DNA或或RNA序列互序列互补，形成杂交体，阻断或减弱基因转录或翻译的补，形成杂交体，阻断或减弱基因转录或翻译的调控机制。调控机制。v反义反义RNA与与DNA结合结合形成三螺旋，将阻止转录；形成三螺旋，将阻止转录；v反义反义RNA与与mRNA结合结合，将阻止剪接、核糖体，将阻止剪接、核糖体结合，使核糖体迁移受阻，从而影响转录。结合，使核糖体迁移受阻，从而影响转录。习习 题题P35366、7、1115、18、19
