第三章果树器官的生长发育

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1、第三章第三章 果树器官的生长发育果树器官的生长发育栽培技术栽培技术环境条件环境条件生长发育规律生长发育规律第一节第一节 根系根系一、根系的功能一、根系的功能1 将果树将果树固定固定于土壤中于土壤中2 吸收吸收水分和养分水分和养分3 将水分、无机盐、贮藏养分和其他生理将水分、无机盐、贮藏养分和其他生理活性物质活性物质运输运输至地上部，也将地上部的至地上部，也将地上部的光合产物、有机养分和生理活性物质送光合产物、有机养分和生理活性物质送至根系。至根系。4 贮藏贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分更为重要。养分更为重要。5 进行某些生物进行某些生物合成合成，如将无机氮

2、转化为，如将无机氮转化为氨基酸和蛋白质；糖类和淀粉的相互转氨基酸和蛋白质；糖类和淀粉的相互转化；合成某些激素，如生长素和细胞分化；合成某些激素，如生长素和细胞分裂素等。裂素等。二、根系的类型与结构二、根系的类型与结构（一）果树根系类型一）果树根系类型按照根系的发生及来源可分为三类：按照根系的发生及来源可分为三类：1 实生根系实生根系由种子的胚根发育而来。由种子的胚根发育而来。主根发达、分布较深，对根际环境有较强的适应主根发达、分布较深，对根际环境有较强的适应力，个体间差异较大。力，个体间差异较大。2 茎源根系茎源根系用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根，用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不

3、定根，称为茎源根系。称为茎源根系。主根不发达，分布较浅，对根际环境的适应力不主根不发达，分布较浅，对根际环境的适应力不如实生根系。个体间差异较小。如实生根系。个体间差异较小。如葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝如葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝等的压条繁殖，试管苗的生根繁殖等。等的压条繁殖，试管苗的生根繁殖等。3 根蘖根系根蘖根系果树根上能发生不定芽而形成根蘖，根蘖与母体果树根上能发生不定芽而形成根蘖，根蘖与母体分离后形成独立个体，其根系称为根孽根系。分离后形成独立个体，其根系称为根孽根系。 如枣、石榴分株繁殖的个体。如枣、石榴分株繁殖的个体。特点与茎源根系相似。特点与茎源根系相

4、似。（二）果树根系的结构二）果树根系的结构果树的根系通常由主根、侧根和须根果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。组成。主根主根：由种子胚根发育而成。：由种子胚根发育而成。侧根侧根：主根上着生的粗大分枝。：主根上着生的粗大分枝。须根须根：侧根上形成的较细的根：侧根上形成的较细的根 （2.5mm）。）。主根和各级侧根构成根系的骨架，主根和各级侧根构成根系的骨架，称为称为骨干根骨干根。依须根的形态、构造和功依须根的形态、构造和功能一般划分为：能一般划分为：1 1、生长根、生长根2 2、吸收根、吸收根3 3、输导根、输导根（1 1）生长根（轴根或延伸根）生长根（轴根或延伸根）特征：比着生部位还粗的白色

5、、特征：比着生部位还粗的白色、饱满的小根，有分生能力，也有饱满的小根，有分生能力，也有吸收能力。吸收能力。功能：向土壤纵深处生长和分生功能：向土壤纵深处生长和分生新根（吸收根）。新根（吸收根）。（2 2）吸收根（营养根）吸收根（营养根）特征：长度小于特征：长度小于2厘米白色短根，厘米白色短根，多半比着生的须根细，无分生新多半比着生的须根细，无分生新根的能力。寿命短，一般只有根的能力。寿命短，一般只有1525天，在未形成次生组织之前天，在未形成次生组织之前就已死亡。在根系生长旺季就已死亡。在根系生长旺季,吸收吸收根占根占90%以上。以上。功能功能: 吸收水分和矿质营养，并吸收水分和矿质营养，并转

6、化为有机物质。转化为有机物质。（3 3）输导根）输导根由生长根转变而成，浅褐色由生长根转变而成，浅褐色或深褐色，有一定的吸收作或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生长后形成骨干根，用，加粗生长后形成骨干根，主要起输导养分和水分的作主要起输导养分和水分的作用。用。 三、果树根系的分布三、果树根系的分布（一）水平根和垂直根（一）水平根和垂直根 水平根水平根：果树根系在土壤中的分布，一般越接近：果树根系在土壤中的分布，一般越接近上部的侧根，根倾角越大，几乎与地面平行，上部的侧根，根倾角越大，几乎与地面平行，称为水平根。称为水平根。特点特点：水平根位置较浅但分布范围广。水平根分：水平根位置较浅但分布范围广

7、。水平根分支多，着生细根也多，是构成根系分布的主要支多，着生细根也多，是构成根系分布的主要部分。部分。垂直根垂直根：在土层中位置越向下的侧根，根倾角越：在土层中位置越向下的侧根，根倾角越小，几乎垂直向下生长，这种根系称垂直根。小，几乎垂直向下生长，这种根系称垂直根。特点特点：垂直根能把树体固定于土壤中，并从深层：垂直根能把树体固定于土壤中，并从深层土壤中吸收养分和水分。土壤中吸收养分和水分。水水平平根根的的分分布布，一一般般都都超超过过树树冠冠扩扩展展范范围围的的1-1-3 3倍。倍。垂直根的分布深度一般小于树高。垂直根的分布深度一般小于树高。吸吸收收根根集集中中分分布布层层一一般般在在20-

8、80cm20-80cm处处，多多数数在在40cm40cm左左右右，以以树树冠冠外外缘缘分分布布最最多多，是是根根系系吸吸收收肥水的集中层。肥水的集中层。 （二）影响根系分布的因素（二）影响根系分布的因素1、树种、品种、砧木树种、品种、砧木桃、葡萄、枣和梅的根系分布较浅。桃、葡萄、枣和梅的根系分布较浅。苹果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布较深。苹果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布较深。一般乔化砧较矮化砧根系分布广而深。一般乔化砧较矮化砧根系分布广而深。2 2土壤条件土壤条件土土层厚度厚度土壤土壤质地和土壤肥力地和土壤肥力 地下水深度等地下水深度等3 3栽培技栽培技术 栽培密度、整形修剪栽培密度、整形修剪

9、（三）果树根系间的相互影响（三）果树根系间的相互影响不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，既存在相互既存在相互竞争竞争，也有相互，也有相互协同协同。栽培条件下，同种果树的根系分布更多表现为相栽培条件下，同种果树的根系分布更多表现为相互竞争和抑制。互竞争和抑制。当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植果园根系分布较深。向下延伸，所以密植果园根系分布较深。产生相互抑制的原因产生相互抑制的原因1、 根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷竞争；竞争；2、

10、 根系可以释放萜烯类或其他根际分泌物；根系可以释放萜烯类或其他根际分泌物；3、 根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮等；等；4 、某些菌根可以释放一些抗菌素。、某些菌根可以释放一些抗菌素。四、影响根系生长的因子四、影响根系生长的因子田间条件下，超过田间条件下，超过50的光合产物用于果树根系的的光合产物用于果树根系的生长、发育和吸收，草本植物甚至超过生长、发育和吸收，草本植物甚至超过75 。这些养分主要用于新根生长，因为根系死亡与更新这些养分主要用于新根生长，因为根系死亡与更新比率极高。比率极高。许多果树的吸收根只能存活许多果树的吸收根只能存活12周，引起

11、死亡的原周，引起死亡的原因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件。因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件。根系对不良的外界条件更敏感。根系对不良的外界条件更敏感。（一）地上部有机营养的供应一）地上部有机营养的供应根系功能实现所需能量物质都依赖于地上部有机根系功能实现所需能量物质都依赖于地上部有机营养的供应。营养的供应。有节奏和适度的新梢生长对维持根系的正常生长有节奏和适度的新梢生长对维持根系的正常生长是必不可少的。是必不可少的。结果过多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不结果过多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不足，抑制根系生长。足，抑制根系生长。（二）土壤温度二）土壤温度每种果树的根系生长都有最

12、适宜的生长温度。不每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系最适温度也不一样。最适温度也不一样。多数果树，最适温度为多数果树，最适温度为2025。原产于北方的果树要求温度较低。原产于北方的果树要求温度较低。热带、亚热带果树要求较高。热带、亚热带果树要求较高。（三）土壤的水分与通气状况三）土壤的水分与通气状况果树根系的生长既要求充足的水分，又需要良好果树根系的生长既要求充足的水分，又需要良好的通气。的通气。最适于果树根系生长的土壤含水量，约等于土壤最适于果树根系生长的土壤含水量，约等于土壤最大田间持水量的最大田间持水

13、量的60 80。土壤通气不良，影响根的生理功能和生长，氧气土壤通气不良，影响根的生理功能和生长，氧气不足，根和根际环境中的有害还原物质增加。不足，根和根际环境中的有害还原物质增加。不同果树根系对土壤氧气的需求不同果树根系对土壤氧气的需求苹果根系正常生长要求苹果根系正常生长要求10以上的氧气；以上的氧气；桃桃12以上；以上；葡萄葡萄14以上；以上；柿柿15以上。以上。二氧化碳的影响：二氧化碳的影响：一般大于一般大于5，根的生长就会受到抑制。，根的生长就会受到抑制。（四）土壤营养四）土壤营养一般情况下，土壤营养不是造成根系停止生长、一般情况下，土壤营养不是造成根系停止生长、乃至死亡的因素。乃至死亡

14、的因素。肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。时间长。氮和磷刺激根系生长。氮和磷刺激根系生长。硝态氮：使苹果根细长，侧根分布广。硝态氮：使苹果根细长，侧根分布广。铵态氮：根短粗而丛生。铵态氮：根短粗而丛生。缺钾：对缺钾：对根的根的抑制比枝条严重，钙和镁的缺乏也抑制比枝条严重，钙和镁的缺乏也使根系生长不良。使根系生长不良。不同果树种类对土壤酸碱度要求不同。不同果树种类对土壤酸碱度要求不同。板栗喜欢微酸性土壤。板栗喜欢微酸性土壤。五、根系在生命周期和年周期中的变化五、根系在生命周期和年周期中的变化（一）根系的生命周期一）根系的生命周期发生、发展

15、、衰老、更新和死亡发生、发展、衰老、更新和死亡果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，果树果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，果树进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进行更新。衰亡前，出现大量根蘖。行更新。衰亡前，出现大量根蘖。不同种类果树的根系更新能力不同。不同种类果树的根系更新能力不同。苹果：断根后苹果：断根后4周内再生能力最强，周内再生能力最强，12周后生长恢周后生长恢复正常。根系直径超过复正常。根系直径超过2厘米，伤口不易愈合，厘米，伤口不易愈合，再生能力减弱。再生能力减弱。梨的根系：断根后不易愈合，但伤口以上可发生梨的根系：断根后不易愈合，但

16、伤口以上可发生新根。新根。板栗根：再生能力较弱。板栗根：再生能力较弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很强。葡萄根系：愈合和再生能力都很强。（二）根系的年周期变化二）根系的年周期变化果树根系没有自然休眠，只要条件适宜全年都可果树根系没有自然休眠，只要条件适宜全年都可以生长，吸收根也随时发生。以生长，吸收根也随时发生。但由于地上部的影响，环境条件的变化以及种类、但由于地上部的影响，环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。期性的变化。主要分为两种类型。主要分为两种类型。1、 双峰曲线双峰曲线山东的观察，苹果幼树的根系山东的观察，

17、苹果幼树的根系5月中下旬达到高峰，月中下旬达到高峰，秋季出现第二次高峰。秋季出现第二次高峰。梨和葡萄根系的生长也呈双峰曲线。梨和葡萄根系的生长也呈双峰曲线。2、 三峰曲线三峰曲线河北结果初期的金冠苹果，一年有三次生长高峰。河北结果初期的金冠苹果，一年有三次生长高峰。第一次：第一次：3月上至月上至4月中月中 发芽前后发芽前后第二次：从新梢将近停止生长到果实迅速生长和第二次：从新梢将近停止生长到果实迅速生长和花芽分化之前。花芽分化之前。第三次：果实采收后。第三次：果实采收后。果树根系年周期生长特点果树根系年周期生长特点1、 没有自然休眠现象。没有自然休眠现象。2、地上部与地下部何者先开始生长，各地

18、报道、地上部与地下部何者先开始生长，各地报道不很一致。不很一致。3、不同深度土层中，根系有交替生长现、不同深度土层中，根系有交替生长现 象。象。 与温度、湿度和通气变化有关。与温度、湿度和通气变化有关。4 、夜间生长量和发根量多于白天。、夜间生长量和发根量多于白天。5、 根系与地上部器官的相互关系复杂根系与地上部器官的相互关系复杂一般来说，发根的高峰多在枝条缓慢生长、叶片一般来说，发根的高峰多在枝条缓慢生长、叶片大量形成之后。大量形成之后。根系与果实发育的高峰相反。根系与果实发育的高峰相反。6、 果树根系年生长曲线几个高峰，尚无定论。果树根系年生长曲线几个高峰，尚无定论。（1）实生苗根系生长初

19、始生长受子叶或胚乳的）实生苗根系生长初始生长受子叶或胚乳的影响，多为三个高峰，但秋季高峰不明显。影响，多为三个高峰，但秋季高峰不明显。（2）幼树期主要受新梢生长影响，多为）幼树期主要受新梢生长影响，多为2个高峰，个高峰，且第二高峰较低。且第二高峰较低。（3）成年树受果实发育和花芽分化的影响，多）成年树受果实发育和花芽分化的影响，多为三次高峰。为三次高峰。六、果树的共生作用与菌根六、果树的共生作用与菌根（一）共生与菌根类型一）共生与菌根类型狭义的共生指两种生物互相依赖，各自获得一定狭义的共生指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。利益的现象。根系与土壤中一些真菌存在共生现象，把这种共根系与土

20、壤中一些真菌存在共生现象，把这种共生体称为生体称为菌根菌根。几乎所有的果树都有菌根。几乎所有的果树都有菌根。菌根的分类菌根的分类按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为三种类型。三种类型。1、 外生菌根外生菌根多属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间多属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，不进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的隙，不进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上面生长菌丝束。分枝，上面生长菌丝束。2、 内生菌根内生菌根多数内生菌根属于藻形菌目。多数内生菌根属于藻形菌目。菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞菌丝穿过根表皮或根毛进

21、入细胞内部，进入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝囊。在根系外部有菌丝而没有菌丝囊。3、 过渡菌根过渡菌根 内外兼生。内外兼生。（二）菌根的作用二）菌根的作用1、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力 尤其对磷、锌、铁、镁、钙的吸收。尤其对磷、锌、铁、镁、钙的吸收。2、 提高树体的激素水平提高树体的激素水平菌根真菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和菌根真菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素等。维生素等。还可以激活内源激素和各种维生素。还可以激活内源激素和各种维生素。3、 促进果

22、树的糖代谢促进果树的糖代谢 促进光合产物的提高促进光合产物的提高将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。4、 提高果树的抗病力提高果树的抗病力（1）减少根际环境的糖含量使病原菌缺乏基质。）减少根际环境的糖含量使病原菌缺乏基质。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育（4）净化了根际环境，菌根可以有选择地与某些）净化了根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另外微生物的生存，从而微生物共栖，而抑制另外微生物的生存，从而提高抗病性

23、。提高抗病性。（三）菌根发育的环境三）菌根发育的环境相对湿度相对湿度90左右左右适宜温度：适宜温度：2632，35 受抑制，高于受抑制，高于50 死亡。死亡。高浓度多效唑影响菌根发育。高浓度多效唑影响菌根发育。（四）菌根在果树生产中的应用四）菌根在果树生产中的应用1 减少化肥施用量减少化肥施用量2提高果树适应力提高果树适应力3解决果树重茬障碍解决果树重茬障碍第二节芽、枝、叶的生长与发育第二节芽、枝、叶的生长与发育一、芽的生长与发育一、芽的生长与发育（一）芽的组成：（一）芽的组成：枝、叶、花的原始体枝、叶、花的原始体生长点生长点过渡叶过渡叶苞片苞片鳞片鳞片（二）芽（二）芽的的类型类型1、按性质分

24、、按性质分叶芽：只含有叶原基的芽叶芽：只含有叶原基的芽纯花芽：只含有花原基的芽纯花芽：只含有花原基的芽混合花芽：叶与花原基共存于同一芽体中。混合花芽：叶与花原基共存于同一芽体中。2.按位置：顶芽、腋芽按位置：顶芽、腋芽3.饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽4.萌发状态：萌发（活动）、潜伏萌发状态：萌发（活动）、潜伏5.数目：单芽、复芽数目：单芽、复芽6.起源：定芽、不定芽起源：定芽、不定芽（三）叶芽的分化三）叶芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已经形成新梢的雏形，春季萌芽前，休眠芽中就已经形成新梢的雏形，称为称为雏梢雏梢。在新梢叶腋内形成新的叶芽原基，可以形成腋芽在新梢叶腋内

25、形成新的叶芽原基，可以形成腋芽或副梢。或副梢。叶芽的分化可以分为三个时期：叶芽的分化可以分为三个时期：1叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期2鳞片分化期鳞片分化期3叶原基分化期叶原基分化期1 叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期苹果等蔷薇科果树，春季随芽的萌发在叶原基叶苹果等蔷薇科果树，春季随芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。板栗新梢基部的芽在雏梢形成初期（春季）就可板栗新梢基部的芽在雏梢形成初期（春季）就可见到侧生芽原基，中部芽的侧生芽原基在见到侧生芽原基，中部芽的侧生芽原基在68月出现，上部的芽在落叶前出现。月出现，上部的芽在落叶前出现。2 鳞片

26、分化期鳞片分化期生长点生成后由外向内分化鳞片原基，并逐渐发生长点生成后由外向内分化鳞片原基，并逐渐发育为固定的鳞片。育为固定的鳞片。苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。即叶片增大期就是该节位的叶片停止增大时。即叶片增大期就是该节腋芽的鳞片分化期。节腋芽的鳞片分化期。3 叶原基分化期叶原基分化期生长点进一步分化即出现叶原基。生长点进一步分化即出现叶原基。苹果、梨的短枝在苹果、梨的短枝在6月下旬完成叶原基分化，进入月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加春季解除休眠后，不增加或短枝

27、只增加12片叶原片叶原基。基。形成中、长梢的芽体可增加形成中、长梢的芽体可增加310片叶原基。芽萌片叶原基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加。动后叶原基的数目基本不再增加。核果类和葡萄萌发过程中可以继续分化叶原基。核果类和葡萄萌发过程中可以继续分化叶原基。（四）芽的特性四）芽的特性1 芽鳞痕与潜伏芽芽鳞痕与潜伏芽芽鳞痕芽鳞痕：鳞片脱落后，在新梢基部留下一圈由许：鳞片脱落后，在新梢基部留下一圈由许多新月形构成的芽鳞痕，即外年轮。多新月形构成的芽鳞痕，即外年轮。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，所以的芽原基，从枝

28、的外部看不到它的形态，所以称为称为潜伏芽潜伏芽（隐芽）。（隐芽）。在春秋梢基部在春秋梢基部13节的叶腋中有隐芽，称为节的叶腋中有隐芽，称为盲节盲节。不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。仁果类、柿潜伏芽寿命长，桃较短。仁果类、柿潜伏芽寿命长，桃较短。潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛不易空虚。不易空虚。2 芽的异质性芽的异质性同一枝条不同部位芽在发育过程中由于所处的环同一枝条不同部位芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及

29、其他特性的差别，称为芽的成芽的生长势以及其他特性的差别，称为芽的异质性。异质性。重重短截短截中短截中短截轻轻短截短截3 芽的早熟性和晚熟性芽的早熟性和晚熟性一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成分枝，形成2次或次或3次梢，这种特性称为芽的次梢，这种特性称为芽的早早熟性熟性。如。如 葡萄、桃等。葡萄、桃等。另一些果树当年形成的芽一般不萌发，到第二年另一些果树当年形成的芽一般不萌发，到第二年春才萌发，这种特性称为春才萌发，这种特性称为晚熟性晚熟性。苹果、梨等。苹果、梨等。4 萌芽率与成枝力萌芽率与成枝力萌芽率萌芽率指枝条上的芽能抽生枝叶的能力

30、，以萌芽指枝条上的芽能抽生枝叶的能力，以萌芽数占总芽数的百分率表示。数占总芽数的百分率表示。枝条抽生长枝的能力叫枝条抽生长枝的能力叫成枝力成枝力。以长枝占总萌芽。以长枝占总萌芽数的百分率表示。数的百分率表示。萌芽率和成枝力因树种和品种而异萌芽率和成枝力因树种和品种而异。葡萄、桃等萌芽和成枝力均强。葡萄、桃等萌芽和成枝力均强。梨的萌芽力强，但成枝力弱。梨的萌芽力强，但成枝力弱。富士苹果萌芽和成枝力较弱，短枝型萌芽力强，富士苹果萌芽和成枝力较弱，短枝型萌芽力强，成枝力低。成枝力低。5 芽的潜伏力芽的潜伏力果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力称为芽的称

31、为芽的潜伏力潜伏力。芽潜伏力强的树种，容易进行树冠的更新复壮。芽潜伏力强的树种，容易进行树冠的更新复壮。如仁果类、板栗、柿、枣等。如仁果类、板栗、柿、枣等。桃等芽的潜伏力弱，枝条恢复能力也弱，所以容桃等芽的潜伏力弱，枝条恢复能力也弱，所以容易衰老。易衰老。（二）枝的生长与发育二）枝的生长与发育1 枝条的加长生长枝条的加长生长通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。经历三个时期：经历三个时期：（1）开始生长期）开始生长期从萌芽至第一片真叶分离。从萌芽至第一片真叶分离。主要依赖上年的贮藏养分。主要依赖上年的贮藏养分。（2）旺长期）旺长期延长快，叶片的数量

32、和面积增加也快。延长快，叶片的数量和面积增加也快。主要依靠当年叶片制造的养分。主要依靠当年叶片制造的养分。新梢长度与生长持续的时间取决于雏梢的节数。新梢长度与生长持续的时间取决于雏梢的节数。苹果：苹果：5厘米以下的短枝的雏梢主要在冬前形成，厘米以下的短枝的雏梢主要在冬前形成，只有只有46叶，叶，79天形成顶芽、停长。中枝萌天形成顶芽、停长。中枝萌芽前还可继续分化，持续芽前还可继续分化，持续1015天。延长枝持天。延长枝持续续1525天。天。枝条的加长生长枝条的加长生长枝条的加长生长枝条的加长生长（3）缓慢生长期）缓慢生长期 受外界条件的变化，果实、花芽和根系发受外界条件的变化，果实、花芽和根系

33、发育的影响，长至一定长度后生长减缓，直至停育的影响，长至一定长度后生长减缓，直至停止。止。2枝条的加粗生长枝条的加粗生长形成层细胞分裂、分化和增大的结果。形成层细胞分裂、分化和增大的结果。加粗生长略晚于加长生长。加粗生长略晚于加长生长。初始加粗生长主要依靠上年的贮藏养分。初始加粗生长主要依靠上年的贮藏养分。叶面积达到最大面积的叶面积达到最大面积的70左右时，当年叶片开左右时，当年叶片开始供应养分。始供应养分。多年生枝的加粗生长取决于之上的长梢数量和健多年生枝的加粗生长取决于之上的长梢数量和健壮程度。壮程度。3顶端优势顶端优势 顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点顶端优势是活跃的顶部分生组织、生

34、长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。4 垂直优势垂直优势因枝条的着生方位不同而出现强弱变化的现象。因枝条的着生方位不同而出现强弱变化的现象。直立生长的枝条生长势强。直立生长的枝条生长势强。水平或下垂的枝条生长势弱。水平或下垂的枝条生长势弱。5层性层性顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下愈弱，基上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下愈弱，基部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构。弱枝愈弱，形成

35、了树冠中的大枝呈层状结构。核桃层性明显，梨和苹果次之；桃层性不明显。核桃层性明显，梨和苹果次之；桃层性不明显。影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子1 品种和砧木品种和砧木苹果普通型枝条生长大于短枝型苹果普通型枝条生长大于短枝型核果类大于仁果类核果类大于仁果类乔化砧木乔化砧木矮化砧木矮化砧木影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子2 有机养分有机养分贮藏养分贮藏养分当年同化产物当年同化产物 结果过多，生长弱。结果过多，生长弱。3 内源激素内源激素生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯生长调节剂生长调节剂影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子4 环境条件环境条件

36、水分水分矿质元素矿质元素 光照强度光照强度光周期光周期（三）叶和叶幕的形成三）叶和叶幕的形成植物体内植物体内90左右的干物质是由叶片合成的。是左右的干物质是由叶片合成的。是果树生长发育形成产量的物质基础。果树生长发育形成产量的物质基础。叶片功能叶片功能：光合作用光合作用呼吸呼吸蒸腾蒸腾吸收吸收贮藏贮藏1 叶片的形态叶片的形态区别树种和品种的重要依据。区别树种和品种的重要依据。单叶：核果类、仁果类、枣、柿、板栗等。单叶：核果类、仁果类、枣、柿、板栗等。复叶：核桃、草莓等。复叶：核桃、草莓等。单身复叶：柑桔属单身复叶：柑桔属复叶和枝条的区别复叶和枝条的区别2单叶的发育单叶的发育叶原基叶原基叶片发育

37、叶片发育叶柄发育叶柄发育展叶展叶3 叶面积指数叶面积指数单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。值。单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。面积指数。多数果树的叶面积指数多数果树的叶面积指数45较适宜。较适宜。一般认为低于全光照的一般认为低于全光照的30，变为寄生叶。，变为寄生叶。4 叶幕叶幕果树叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具果树叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。有一定形状和体积的集合体。不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体不同的密度、整形方式和树龄

38、，叶幕的形状和体积不同。积不同。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。基础。第三节第三节 花芽分化及调控技术花芽分化及调控技术一、研究花芽分化的意义一、研究花芽分化的意义（一）花芽的结构（一）花芽的结构（二）几个概念（二）几个概念1.花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。态的变化最终构成各种花器官原基的过程。2.形态分化：从花原基最初形成至各花器官形形态分化：从花原基最初形成至各花器官形成完成。成完成。3.生理分化：在出现形态分化之前，生长点内生理分化：在出现形态分化

39、之前，生长点内部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理生化转变。理生化转变。4.花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的促进作用。促进作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的现象。花孕育：花芽生理分化完成的现象。6.花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序原基时。原基时。7.花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。8.花的发育：花器官各部分原基陆续分化和生长。花的发育：花器官各部分原基陆续分化和生长。（三）意义（三）意义花芽分化花芽分化花芽的

40、数量和质量花芽的数量和质量高产稳产高产稳产二、花芽分化过程及标志二、花芽分化过程及标志（一）仁果类（一）仁果类1.未分化期：生长点狭小、光滑。未分化期：生长点狭小、光滑。2.分化初期：生长点肥大隆起，呈扁平半球形。分化初期：生长点肥大隆起，呈扁平半球形。3.花蕾形成期：肥大隆起的生长点变为不圆滑花蕾形成期：肥大隆起的生长点变为不圆滑的、并出现突起的形状。的、并出现突起的形状。4.萼片形成期：花原基顶部先变平坦，然后其中心萼片形成期：花原基顶部先变平坦，然后其中心部分相对凹入而四周产生突起。部分相对凹入而四周产生突起。5.花瓣形成期：萼片内侧基部发生突起体。花瓣形成期：萼片内侧基部发生突起体。6

41、.雄蕊形成期：花瓣原始体内侧基部发生突起。雄蕊形成期：花瓣原始体内侧基部发生突起。7.雌蕊形成期：花原始体中心底部发生突起（雌蕊形成期：花原始体中心底部发生突起（5个）。个）。（二）核果类（二）核果类特点：特点：1 纯花芽，无叶原始体纯花芽，无叶原始体2 雌蕊分化期只有一个突起，即单子房。雌蕊分化期只有一个突起，即单子房。三、花芽分化时期三、花芽分化时期（一）（一） 分化时期分化时期1.生理分化期生理分化期：形态分化初期的前：形态分化初期的前17周。周。2.形态分化期形态分化期：3.性细胞形成期性细胞形成期：花前。：花前。主要树种的形态分化期主要树种的形态分化期类型类型 树种树种 品种品种 花

42、发端时期花发端时期 发端至开花日数发端至开花日数夏春夏春 苹果苹果 富士富士 6月月20 210305间断间断 金冠金冠 6月月21 235300 梨梨 鸭梨鸭梨 6月下旬月下旬 220295 慈梨慈梨 6月月7日日 210310 桃桃 肥城桃肥城桃 7月月25 小于小于260 岗山白岗山白 7月下旬月下旬 小于小于260 葡萄葡萄 玫瑰香玫瑰香 5月中旬月中旬 小于小于360冬春冬春 柑橘柑橘 甜橙甜橙 11月上旬月上旬 90130连续连续 红橘红橘 12月中旬月中旬 100120春季春季 枣枣 莱阳大枣莱阳大枣 4月上旬月上旬 4050分化分化 龙眼龙眼 乌龙岭乌龙岭 2月上旬月上旬 小于

43、小于70天天（二）分化时期的几个特点（二）分化时期的几个特点1.花芽分化的相对集中性和稳定性花芽分化的相对集中性和稳定性。 不同年份有差别，但不悬殊。苹果和梨大都集不同年份有差别，但不悬殊。苹果和梨大都集中在中在69月，桃月，桃在在78月，柑桔在月，柑桔在122月。月。与稳定的气候条件和物候期有密切关系。与稳定的气候条件和物候期有密切关系。2.长期性长期性并非绝对集中在短时间内。并非绝对集中在短时间内。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停止与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停止生长及停长后处于不同的内外条件有关。生长及停长后处于不同的内外条件有关。只要条件适宜，就可以分化。只要条件适宜

44、，就可以分化。3.形成一个花芽所需时间形成一个花芽所需时间。 苹果从生理分化到雌蕊形成需要苹果从生理分化到雌蕊形成需要1.5-4个月，枣形个月，枣形成一朵花需要成一朵花需要58天。天。4.可逆性问题可逆性问题形态分化一旦开始，将按步就班继续分化下去，形态分化一旦开始，将按步就班继续分化下去，此过程一般不可逆。此过程一般不可逆。非正常条件下，有可逆现象。非正常条件下，有可逆现象。四、影响花芽分化的因素四、影响花芽分化的因素（一）内部因素（一）内部因素1.具有一定的营养生长具有一定的营养生长2.营养生长及时停长营养生长及时停长3.开花结果与花芽分化开花结果与花芽分化4.根系生长与花芽分化根系生长与

45、花芽分化富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系成花枝率成花枝率 新梢新梢cm 春梢春梢% 秋梢秋梢44.3A 44.0A 65.5 34.522.1B 54.2AB 56.3 43.710.8C 59.7B 57.1 42.9花芽分化与其他器官花芽分化与其他器官（二）外部因素（二）外部因素1.光照：光照：2.温度：温度：3.水分：水分：4.土壤营养：土壤营养：5.重力作用：重力作用：五、花芽分化的机制五、花芽分化的机制果树与一年生作物的不同：果树与一年生作物的不同：有幼年期有幼年期中生植物中生植物 日照长短影响甚小日照长短影响甚小花芽分化与开花之间有明显休眠期

46、花芽分化与开花之间有明显休眠期1.C/N比学说比学说（1）主要内容主要内容Kraus提出提出果树体内的氮和碳水化合物的比例适当，果树体内的氮和碳水化合物的比例适当，糖和氮供应充足，花芽分化旺盛。糖和氮供应充足，花芽分化旺盛。A: C/NNNN: 不良B:CC/NNN:不良C: CCC/NN: 良好D:CCCC/N: 不良（2）指导意义）指导意义保证良好的营养生长，碳水化合物充足保证良好的营养生长，碳水化合物充足花芽分化期控制氮肥花芽分化期控制氮肥环剥环剥（3）C/N比学说的缺点比学说的缺点A 缺乏具体比例数据缺乏具体比例数据B 只能笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡只能笼统说明碳水化合物与氮

47、素化合物的平衡关系关系C 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、遗传物质和高能物质的作用。遗传物质和高能物质的作用。（4） C/N比学说的进展与补充比学说的进展与补充形成花芽的苹果短枝中磷钾含量高形成花芽的苹果短枝中磷钾含量高碳水化合物丰富时，氮代谢趋向于蛋白质合成碳水化合物丰富时，氮代谢趋向于蛋白质合成花芽分化前细胞液浓度增高花芽分化前细胞液浓度增高2.激素平衡假说激素平衡假说1）GA 抑制花芽的形成抑制花芽的形成2）CTK 花原基发生与分化必需花原基发生与分化必需3）ABA 与与GA拮抗，利于成花拮抗，利于成花4) 乙烯和生长素乙烯和生长素 促

48、进花芽形成促进花芽形成 5)激素平衡激素平衡果树组织和器官中常常几种激素并存，激素对花果树组织和器官中常常几种激素并存，激素对花芽分化的调节不取决于单一激素的水平，而有芽分化的调节不取决于单一激素的水平，而有赖于各种激素的平衡。赖于各种激素的平衡。CTK/GA, CTK/IAA, ABA /GA, ABA/IAA3.养分转向假说养分转向假说成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平衡，但在花芽分化前长点中心分生组织相对平衡，但在花芽分化前代谢大

49、大增强。在激素的作用下，同化产物向代谢大大增强。在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降。中心分生组织供应，髓分生组织活性下降。4.遗传物质学说遗传物质学说 外界条件外界条件 激素平衡、营养含量激素平衡、营养含量 成花基因解除阻遏成花基因解除阻遏 特异蛋白特异蛋白 形态分化形态分化5 临界节位假说临界节位假说无性繁殖的果树的芽只有到达一定节数时，无性繁殖的果树的芽只有到达一定节数时，才能诱导并进行花芽分化，这个节数称才能诱导并进行花芽分化，这个节数称为为临界节数临界节数。金冠苹果为金冠苹果为12，元帅为，元帅为16.26，国光为，国光为13.14大久保为大久保为12，肥城

50、桃为，肥城桃为14。生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都表现出活性。在细胞的任何时期都表现出活性。只有外界条件（光、温、水）和内部因素（激素只有外界条件（光、温、水）和内部因素（激素的比例、结构和能量物质的积累）作用下产生的比例、结构和能量物质的积累）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，

51、最终导致激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。花芽的形态分化。小结小结六、控制花芽分化的途径六、控制花芽分化的途径1.砧木控制砧木控制 采用矮化砧木采用矮化砧木2.品种选择品种选择 采用易成花品种，金冠、津轻、乔采用易成花品种，金冠、津轻、乔纳金、嘎拉纳金、嘎拉3.立地条件选择立地条件选择 高海拔、背风向阳坡高海拔、背风向阳坡4.栽培技术控制栽培技术控制（1）土肥水管理）土肥水管理 花芽诱导期控制灌水，合理增施硝态氮和磷花芽诱导期控制灌水，合理增施硝态氮和磷钾肥。钾肥。（2）整形修剪）整形修剪 培养保持良好通风透光条件的树形；幼树轻培养保持良好通风透光条件的树形；幼树轻剪、长

52、放、拉枝、缓和树势。剪、长放、拉枝、缓和树势。（3）环剥）环剥 控制营养生长，增加地上部同化产物的积累。控制营养生长，增加地上部同化产物的积累。（4）喷施生长调节剂）喷施生长调节剂 多效唑和多效唑和B9，抑制抑制GA的合成，使枝条生长势的合成，使枝条生长势缓和。多胺：腐胺、精胺促进苹果成花。缓和。多胺：腐胺、精胺促进苹果成花。（5）疏花疏果）疏花疏果 减少营养消耗，保持合理的叶果比；减少减少营养消耗，保持合理的叶果比；减少GA的数量。的数量。思考题思考题1.名词解释：名词解释： 花芽分化，生理分化，形态分化，花芽形成，花芽分化，生理分化，形态分化，花芽形成，花诱导，花孕育，临界节数，间隔期。花

53、诱导，花孕育，临界节数，间隔期。2.研究花芽分化有何意义。研究花芽分化有何意义。3.花芽分化分几个时期，各期有何特点？花芽分化分几个时期，各期有何特点？4.试述影响花芽分化的内外因子。试述影响花芽分化的内外因子。5.简述花芽分化的主要学说？简述花芽分化的主要学说？C/N比学说有何比学说有何优缺点？优缺点？6.调控果树花芽分化的途径有哪些？调控果树花芽分化的途径有哪些？果树根系的类型有哪些，各有何特点？果树根系的类型有哪些，各有何特点？什么是芽的异质性？什么是芽的异质性？什么是叶面积指数？适宜的叶面积指数为什么是叶面积指数？适宜的叶面积指数为多少？多少？小测小测第四节开花坐果第四节开花坐果一、开

54、花进程一、开花进程仁果类：仁果类：花芽膨大期花芽膨大期花芽开绽期花芽开绽期花序露出期花序露出期花蕾分离期花蕾分离期初花期初花期 5开放开放盛花期盛花期 2575落花期落花期 595核果类：核果类：露萼期露萼期露瓣期露瓣期初花期初花期盛花期盛花期落花期落花期二、影响开花的因素二、影响开花的因素1 树种、品种树种、品种 核果类、仁果类核果类、仁果类2.花芽类型花芽类型 顶花芽开花早，腋花芽晚顶花芽开花早，腋花芽晚3.温度和光照温度和光照 高温晴天、低温阴雨高温晴天、低温阴雨4.栽培技术栽培技术 灌水、修剪等灌水、修剪等三、花粉和胚囊的形成与败育三、花粉和胚囊的形成与败育（一）形成一）形成苹果、梨、

55、桃和杏等：苹果、梨、桃和杏等： 萌发前四周左右萌发前四周左右 甘肃桃、山桃、碧桃：甘肃桃、山桃、碧桃： 花粉当年花粉当年1011月，月，胚珠原基胚珠原基10月下旬发育月下旬发育（二）败育二）败育1 概念：花粉或胚囊在发育过程中由于某些因素的概念：花粉或胚囊在发育过程中由于某些因素的影响，出现中途退化、萎缩、发育中止等现象。影响，出现中途退化、萎缩、发育中止等现象。2 败育：败育： 花粉败育花粉败育桃（五月鲜、六月白）、苹果（三倍桃（五月鲜、六月白）、苹果（三倍体）等。体）等。 胚囊败育胚囊败育桃、李、杏等其中一个胚珠败育桃、李、杏等其中一个胚珠败育3 败育的原因败育的原因（1）遗传：多倍体苹果

56、、香蕉）遗传：多倍体苹果、香蕉（2）营养条件：弱花、弱树败育率提高）营养条件：弱花、弱树败育率提高（3）环境条件）环境条件 苹果开花期遇苹果开花期遇4低温花粉或胚囊中途死低温花粉或胚囊中途死亡。柑桔在亡。柑桔在15 以下形成不育花粉。以下形成不育花粉。四、授粉受精四、授粉受精授粉授粉：花粉从花药传到柱头上的过程。：花粉从花药传到柱头上的过程。仁果类和核果类仁果类和核果类：花粉粒较大，有粘性，外壁有突起花纹，主要靠花粉粒较大，有粘性，外壁有突起花纹，主要靠昆虫传粉。昆虫传粉。坚果类坚果类：花粉粒小而轻，外壁光滑，风媒传粉。花粉粒小而轻，外壁光滑，风媒传粉。（一）几个概念（一）几个概念1.单性结实

57、单性结实：不经授粉，或虽经授粉而未完成受精：不经授粉，或虽经授粉而未完成受精过程而形成果实的现象。过程而形成果实的现象。 子房不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的子房不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的单性结实称为自发单性结实。如柿、香蕉等。单性结实称为自发单性结实。如柿、香蕉等。 经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受精后胚珠在发育过程中败育称为精后胚珠在发育过程中败育称为 刺激性单性结刺激性单性结实。如西洋梨、葡萄等。实。如西洋梨、葡萄等。2.自花授粉、自花结实自花授粉、自花结实 品种内授粉叫自花授粉；品种内授粉叫自花授粉； 自花授粉后能得到满

58、足生产要求的产量的，叫自花授粉后能得到满足生产要求的产量的，叫自花结实。自花结实。 自花授粉后得到满足生产要求产量的，叫自花自花授粉后得到满足生产要求产量的，叫自花不结实。不结实。3.异花授粉、异花结实异花授粉、异花结实不同品种间授粉叫异花授粉。不同品种间授粉叫异花授粉。异花授粉后能得到经济产量的叫异花结实。异花授粉后能得到经济产量的叫异花结实。异花结实的品种，在栽培时必须配置供给花粉的异花结实的品种，在栽培时必须配置供给花粉的品种即授粉品种，提供花粉的植株叫授粉树。品种即授粉品种，提供花粉的植株叫授粉树。并非所有的品种间授粉都能异花结实。并非所有的品种间授粉都能异花结实。4.无融合生殖无融合

59、生殖指不受精也能产生有发芽力的胚（种子）的现象。指不受精也能产生有发芽力的胚（种子）的现象。如湖北海棠和部分核桃品种。如湖北海棠和部分核桃品种。柑桔的珠心胚柑桔的珠心胚后代整齐一致后代整齐一致5.雌雄异熟和雌雄不等长雌雄异熟和雌雄不等长 雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。 如核桃、板栗等。如核桃、板栗等。 有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响自花结实。如杏和李的某些品种。自花结实。如杏和李的某些品种。6.花粉直感花粉直感 异花授粉的果

60、树，在授粉的当代果实表现授粉异花授粉的果树，在授粉的当代果实表现授粉品种的某些特性。品种的某些特性。 宿萼品种给脱萼梨品种授粉，果实表现宿萼宿萼品种给脱萼梨品种授粉，果实表现宿萼。（二）影响授粉受精的因素二）影响授粉受精的因素1 树体营养树体营养 碳水化合物和氮素营养碳水化合物和氮素营养 B ：0.1-0.5 Ca2 环境条件环境条件温度：花粉发芽；花粉管生长速度；胚珠寿命；温度：花粉发芽；花粉管生长速度；胚珠寿命；柱头接受能力；昆虫活动。柱头接受能力；昆虫活动。大风：柱头干枯；昆虫活动受阻。大风：柱头干枯；昆虫活动受阻。阴雨潮湿：花粉吸胀破裂；传播。阴雨潮湿：花粉吸胀破裂；传播。空气污染：花

61、粉发芽和花粉管生长。空气污染：花粉发芽和花粉管生长。3 植物生长调节剂植物生长调节剂GA: 加速花粉管生长，促进单性结实。加速花粉管生长，促进单性结实。五、坐果与落花落果五、坐果与落花落果（一）坐果的机制一）坐果的机制 坐果是激素与营养双重作用的结果。坐果是激素与营养双重作用的结果。 （1）激素：促进坐果激素）激素：促进坐果激素: GA、IAA 抑制坐果激素抑制坐果激素: ABA、乙烯乙烯花粉中含有花粉中含有IAA、GA, 花粉管生长激活激素的酶系花粉管生长激活激素的酶系统。统。受精后胚和胚乳受精后胚和胚乳IAA, GA, CTK.（2）营养：果实内高浓度激素提高果实调运营养营养：果实内高浓度

62、激素提高果实调运营养的能力。的能力。（二）二） 落花落果规律落花落果规律落花落果呈多峰现象。落花落果呈多峰现象。苹果苹果：（：（1）盛花后）盛花后2周左右；（周左右；（2）盛花后）盛花后34周；（周；（3）盛花后）盛花后6周（周（6月落果）；月落果）；（4）采前落果）采前落果柿：花后柿：花后2周、周、6月上和月上和7月初。月初。葡萄：花后葡萄：花后2周左右集中落果。周左右集中落果。（二）提高坐果率的措施（二）提高坐果率的措施1 营养调节营养调节（1）加强上年管理）加强上年管理提高树体营养及花芽质量提高树体营养及花芽质量 疏花疏果、病虫防治、保护叶片、施肥、修剪疏花疏果、病虫防治、保护叶片、施肥

63、、修剪等。等。（2）调节春季营养分配）调节春季营养分配 疏花疏果、花期环剥疏花疏果、花期环剥（3）补施肥、水）补施肥、水 花期喷尿素、硼砂、春旱地区花前灌水花期喷尿素、硼砂、春旱地区花前灌水2 保证良好的授粉受精保证良好的授粉受精 配置足够的授粉树。配置足够的授粉树。（1）花期放蜂）花期放蜂（2）高接花枝）高接花枝（3）挂罐和振动花枝）挂罐和振动花枝（4）人工授粉）人工授粉3 应用植物生长调节剂应用植物生长调节剂4.防治病虫害防治病虫害5.防风、防霜防风、防霜第五节第五节 果实的生长发育果实的生长发育真果真果：由子房发育形成的果实。桃杏李等。：由子房发育形成的果实。桃杏李等。假果假果：由子房、

64、花托或花被共同形成的果实。苹：由子房、花托或花被共同形成的果实。苹果、梨等。果、梨等。聚合果聚合果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实。草莓和菠萝。实。草莓和菠萝。复果复果：由许多花构成的果实。无花果。：由许多花构成的果实。无花果。一、果实细胞的分裂与膨大一、果实细胞的分裂与膨大从幼小的子房到果实成熟其体积增加约从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300倍到倍到30万倍，增长的主要原因主要是细胞的分万倍，增长的主要原因主要是细胞的分裂与膨大。裂与膨大。葡萄增加葡萄增加300倍，鳄梨增加倍，鳄梨增加30万倍。万倍。1 细胞分裂细胞分裂多数果实有两个分裂期，即花

65、前子房期和多数果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。再次迅速分裂。同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂期较长。期较长。同一果实，一般胎座组织先停止，随后是同一果实，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部停止。子房内部、中部、外部停止。树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续34周

66、后停周后停止，中柱细胞则延长到止，中柱细胞则延长到89周。周。苹果才开花时，细胞数达苹果才开花时，细胞数达200万，收获时为万，收获时为4000万，其中花前加倍万，其中花前加倍21次，花后只需次，花后只需4.5次。可见，次。可见，花前改变细胞数目的机会多于花后。花前改变细胞数目的机会多于花后。2 细胞膨大细胞膨大细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程有交叉。有交叉。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。不同果实的成熟细胞直径不同。不同果实的成熟细胞直径不同。鳄梨鳄梨5060m, 酸樱桃酸樱桃200300 m，石榴的多石榴的多汁细胞

67、汁细胞2mm。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。二、果实生长型二、果实生长型以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。单单S型和双型和双S型。型。生长型生长型种类种类单单S苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉双双S桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、柿、阿月浑子、醋栗、越桔、无花果柿、阿月浑子、醋栗、越桔、无花果不同种类果实的生长型不同种类果实的生长型二、果实纵横径的相对生长二、果实纵横径的相对生

68、长果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织。织。最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横径比较大。径比较大。随细胞增大，横径生长超过纵径。随细胞增大，横径生长超过纵径。开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础。具有形成大果的基础。果形指数：果形指数：果实的纵径与横径之比。果实的纵径与横径之比。是某些果实品质标准之一。是某些果实品质标准之一。影响果形指数的因素：影响果形指数的因素：1 品种品种 富士扁圆，元帅系、王林圆锥形。富士扁圆，元帅系、王林

69、圆锥形。2 砧木砧木 生长势强的，指数大。生长势强的，指数大。3 营养条件营养条件 负载量高时，苹果果形指数小；苹负载量高时，苹果果形指数小；苹果中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶果中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶/果果比高时，果实扁。比高时，果实扁。4 气温气温同一品种，同一品种，高温地区或高温高温地区或高温年份，果形较扁。年份，果形较扁。5 生长调节剂生长调节剂头年秋季使用乙烯利、头年秋季使用乙烯利、B9、或当年春季应或当年春季应用用B9，使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有类似效果。类似效果。GA47与与BA合用，使元帅苹果果合用，使元帅苹果果形指数增大

70、。形指数增大。三、果实生长的昼夜变化三、果实生长的昼夜变化果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。净增长是两者的差值。四、激素与果实发育四、激素与果实发育（一）一）IAA1.调运营养：调运营养： 各激素中能力最强，与各激素中能力最强，与GA、CTK可起增可起增效应。效应。2.促进维管束发育：使果柄加粗促进维管束发育：使果柄加粗3.调节细胞生长：使胞壁伸长，增强果胶酶活性。调节细胞生长：使胞壁伸长，增强果胶酶活性。（二）二）GA 1 .促进促进IAA合成合成2.与与IAA共同促进维管发育和调运养分共同促进维管发育和调运养分3 .促进

71、果肉细胞膨大（无籽葡萄）促进果肉细胞膨大（无籽葡萄）（三）细胞分裂素三）细胞分裂素1.促进细胞分裂2.与IAA和GA协同调运养分3.延迟果实衰老（四）四）ABA 制动平衡的作用。制动平衡的作用。（五）乙烯（五）乙烯促进成熟；调送营养和细胞生长。促进成熟；调送营养和细胞生长。五、影响果实生长发育的因素五、影响果实生长发育的因素（一）细胞数目和体积一）细胞数目和体积 果实体积的增大，决定于细胞数目、细胞果实体积的增大，决定于细胞数目、细胞体积和细胞间隙的增大，并以前两个为主。体积和细胞间隙的增大，并以前两个为主。细胞数目的多少取决于细胞分裂时期的长细胞数目的多少取决于细胞分裂时期的长短和分裂速度。

72、果实细胞分裂开始于花原始体短和分裂速度。果实细胞分裂开始于花原始体形成后，直到开花时暂时停止。因此该时期的形成后，直到开花时暂时停止。因此该时期的发育状态和营养状况必然影响果实最后的大小。发育状态和营养状况必然影响果实最后的大小。花花原始体形成后直到开花坐果前的条件，原始体形成后直到开花坐果前的条件，以及开花坐果后的条件，对果实的发育同样重以及开花坐果后的条件，对果实的发育同样重要。要。因此，要重视头一年夏秋间的树体管理，因此，要重视头一年夏秋间的树体管理，使果枝粗壮，花芽饱满，早春调节树体营养，使果枝粗壮，花芽饱满，早春调节树体营养，增加花期前后细胞分裂的数目，在后期进行营增加花期前后细胞分

73、裂的数目，在后期进行营养调节，使果实细胞增大及充实细胞内容物。养调节，使果实细胞增大及充实细胞内容物。（二）充足的贮藏营养与适当的叶果比（二）充足的贮藏营养与适当的叶果比落叶果树果实细胞的分裂主要依靠上一年的贮藏落叶果树果实细胞的分裂主要依靠上一年的贮藏营养，因此树体贮藏营养的多少及其早春的分配营养，因此树体贮藏营养的多少及其早春的分配情况就成为细胞分裂期的限制因子。情况就成为细胞分裂期的限制因子。积累：病虫害、早期落叶或负载过大等。积累：病虫害、早期落叶或负载过大等。分配：过重修剪、营养生长过旺、花果过多。分配：过重修剪、营养生长过旺、花果过多。果实发育的中后期，以细胞体积增大为主。果实发育

74、的中后期，以细胞体积增大为主。除水分外，碳水化合物的供应是增重的主要因素。除水分外，碳水化合物的供应是增重的主要因素。适宜的叶果比很重要。适宜的叶果比很重要。叶果比过大：叶果比过大：前期枝叶生长量过大，影响贮藏养分的分配和果前期枝叶生长量过大，影响贮藏养分的分配和果实的细胞分裂。实的细胞分裂。后期枝叶徒长，影响果实营养供应，从而影响细后期枝叶徒长，影响果实营养供应，从而影响细胞体积的增大。胞体积的增大。果树叶片光合产物的输出依然遵循就近供应的原果树叶片光合产物的输出依然遵循就近供应的原则。则。因此，果实附近的叶片对果实的膨大作用尤为重因此，果实附近的叶片对果实的膨大作用尤为重要。要。（三）无机

75、营养和水分（三）无机营养和水分矿质元素在果实中的含量不到矿质元素在果实中的含量不到1，除一部分构，除一部分构成细胞结构外，主要影响有机物质的运转和代成细胞结构外，主要影响有机物质的运转和代谢。谢。磷影响果肉细胞的分裂。磷影响果肉细胞的分裂。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。果实内果实内80%-90%为水分。为水分。保证水分供应是果实增大的必要条件，特别是细保证水分供应是果实增大的必要条件，特别是细胞增大阶段。胞增大阶段。水分也影响矿质营养进入果实。水分也影响矿质

76、营养进入果实。（四）温度和光照四）温度和光照每种果实的成熟都需要一定的积温，所以寒冷地每种果实的成熟都需要一定的积温，所以寒冷地区只能种植早熟品种。区只能种植早熟品种。过低或过高的温度都能促进果实呼吸强度上升，过低或过高的温度都能促进果实呼吸强度上升，影响果实生长。影响果实生长。果实的生长主要在夜间进行，所以夜温对果实生果实的生长主要在夜间进行，所以夜温对果实生长影响更大。长影响更大。光照影响叶片的质量和光合效率，通过影响光合光照影响叶片的质量和光合效率，通过影响光合产物的合成影响果实发育。产物的合成影响果实发育。（五）种子五）种子果实内种子的数目和分布影响果实的大小和形状。果实内种子的数目和

77、分布影响果实的大小和形状。玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小的玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小的多。多。苹果没有种子的一面，往往生长较少，形成不对苹果没有种子的一面，往往生长较少，形成不对称果实。草莓也有类似现象。称果实。草莓也有类似现象。种子对果实的影响，随树种和时期而异。种子对果实的影响，随树种和时期而异。苹果在苹果在6月落果后，种子对果实的发育即无影响。月落果后，种子对果实的发育即无影响。无核柑桔类同一品种有籽果与无籽果，在大小和无核柑桔类同一品种有籽果与无籽果，在大小和形状上并无多大差别。形状上并无多大差别。（六）激素六）激素促进维管束的分化促进维管束的分化 GA+IAA

78、促进细胞分裂和增大促进细胞分裂和增大 GA+IAA+CTK, 乙烯乙烯增强果实代谢和调运营养的能力增强果实代谢和调运营养的能力促进果实成熟促进果实成熟六六 果实的品质形成果实的品质形成果实的品质由外观品质和内在品质构成。果实的品质由外观品质和内在品质构成。外观品质：果形、大小、整齐度和色泽等外观品质：果形、大小、整齐度和色泽等内在品质：风味、质地、香气和营养等。内在品质：风味、质地、香气和营养等。外观品质外观品质风味品质风味品质 甜酸、汁液多少、香气、质地甜酸、汁液多少、香气、质地营养品质营养品质贮藏品质贮藏品质 贮藏寿命和货架寿命贮藏寿命和货架寿命加工品质加工品质 （一）果实的色泽发育一）果

79、实的色泽发育1 果实的主要色素果实的主要色素叶绿素、胡萝卜素、花青素、黄酮素等。叶绿素、胡萝卜素、花青素、黄酮素等。红色发育：花青素的形成和积累。红色发育：花青素的形成和积累。黄色发育：叶绿素的分解和胡萝卜素的增黄色发育：叶绿素的分解和胡萝卜素的增 加。加。2 影响果实着色的因素影响果实着色的因素（1）糖的积累）糖的积累 糖是花青素原的前体。糖是花青素原的前体。（2）光照）光照 与碳水化合物的合成有关。与碳水化合物的合成有关。 直接刺激诱导花青素的形成。直接刺激诱导花青素的形成。 紫外光对着色有利。紫外光对着色有利。（3）矿质营养）矿质营养氮素多，影响着色。氮素多，影响着色。氮与糖合成有机氮，

80、减少了碳水化合物的积累；氮与糖合成有机氮，减少了碳水化合物的积累；助长果皮叶绿素的形成，消失迟；助长果皮叶绿素的形成，消失迟；促进枝叶旺长，叶幕遮荫。促进枝叶旺长，叶幕遮荫。钾增加果实红色钾增加果实红色。（4）水分）水分一般干燥地着色好。一般干燥地着色好。（5）温度）温度较低的夜温有利于着色。较低的夜温有利于着色。夜温高，夜间呼吸消耗糖分多。夜温高，夜间呼吸消耗糖分多。昼夜温差昼夜温差10有利于着色。有利于着色。（6）激素）激素IAA：促进着色。促进着色。GA：延迟或减轻着色。延迟或减轻着色。CTK：应延迟着色，但应延迟着色，但6-BA促进。促进。ABA：对苹果作用小，对葡萄大。对苹果作用小，

81、对葡萄大。乙烯：促进着色。乙烯：促进着色。（二）果实硬度二）果实硬度内因：内因：1 细胞间结合力细胞间结合力 原果胶减少，可溶性果胶增多。原果胶减少，可溶性果胶增多。2 细胞构成物质的机械强度细胞构成物质的机械强度 纤维素的含量、木质素和多糖等。纤维素的含量、木质素和多糖等。3 细胞膨压细胞膨压外因：外因：1 叶片中的矿质元素叶片中的矿质元素氮和钾多降低果实硬度，钙和磷增加硬度。氮和钾多降低果实硬度，钙和磷增加硬度。2 温度温度 采前和采后温度高，硬度下降快。采前和采后温度高，硬度下降快。3 激素激素NAA降低硬度降低硬度， B9增加硬度。增加硬度。（三）糖三）糖1 种类种类葡蔗糖、萄糖、果糖

82、。葡蔗糖、萄糖、果糖。果糖最甜，蔗糖次之。果糖最甜，蔗糖次之。成熟的甜、酸樱桃主要是葡萄糖和果糖。成熟的甜、酸樱桃主要是葡萄糖和果糖。苹果、梨、枇杷、柿含三种糖，但蔗糖较少。苹果、梨、枇杷、柿含三种糖，但蔗糖较少。桃、杏及部分李品种、柑桔蔗糖占优势。桃、杏及部分李品种、柑桔蔗糖占优势。葡萄以葡萄糖最多，次为果糖，无蔗糖。葡萄以葡萄糖最多，次为果糖，无蔗糖。2 变化变化幼果淀粉含量高，随果实成熟转化为可溶性糖，幼果淀粉含量高，随果实成熟转化为可溶性糖，含量下降。含量下降。（三）酸三）酸1 种类种类 仁果类：苹果酸多；柑桔、菠萝和芒果含柠檬仁果类：苹果酸多；柑桔、菠萝和芒果含柠檬酸多；葡萄含酒石酸

83、多；柿几乎无有机酸。酸多；葡萄含酒石酸多；柿几乎无有机酸。2 变化变化果实发育初期含酸量很少，从细胞分裂期开始增果实发育初期含酸量很少，从细胞分裂期开始增高，成熟时下降。高，成熟时下降。（四）果实的芳香物质四）果实的芳香物质含量极少，占干物重的含量极少，占干物重的0.1%-0.2%。主要时醇、醛、酮、酯和萜烯类。主要时醇、醛、酮、酯和萜烯类。柑桔：萜类柑桔：萜类柠檬柠檬: 柠檬醛和异柠檬醛柠檬醛和异柠檬醛香蕉：异戊基乙酸酯香蕉：异戊基乙酸酯猕猴桃：乙基丁二醇和己醇。猕猴桃：乙基丁二醇和己醇。苹果：醇类占苹果：醇类占92，酯类，酯类2，羰基类，羰基类6。（五）维生素五）维生素 果实富含多种维生素

84、。果实富含多种维生素。Vc幼果期含量高，随果实生长，绝对量增加，但幼果期含量高，随果实生长，绝对量增加，但单位鲜重含量下降。单位鲜重含量下降。果皮比果心含量高，受光好的部位含量高。果皮比果心含量高，受光好的部位含量高。猕猴桃和枣的猕猴桃和枣的Vc含量高。含量高。VA以含胡萝卜素多的柑桔、枇杷、柿、杏含量多。以含胡萝卜素多的柑桔、枇杷、柿、杏含量多。1 果树根系有那些功能果树根系有那些功能?2 果树根系的类型及其特点？果树根系的类型及其特点？3 影响果树根系生长的因子有哪些？影响果树根系生长的因子有哪些？4 果树根系年周期生长有何特点？果树根系年周期生长有何特点？5 果树菌根及其类型？果树菌根及

85、其类型？6 果树的菌根有何作用？果树的菌根有何作用？第一节第一节1.名词解释名词解释 萌芽率；成枝力；芽的异质性；芽的早熟性；萌芽率；成枝力；芽的异质性；芽的早熟性；顶端优势；层性；叶幕；叶面积系数顶端优势；层性；叶幕；叶面积系数2.叶芽分化分哪几个阶段。叶芽分化分哪几个阶段。3.简述芽的异质性是如何形成的。简述芽的异质性是如何形成的。4.试述影响枝条生长的内外因子。试述影响枝条生长的内外因子。5.LAI与产量有何关系？适宜的与产量有何关系？适宜的LAI为多大。为多大。第二节第二节1.名词解释：名词解释： 花芽分化，生理分化，形态分化，花芽花芽分化，生理分化，形态分化，花芽形成，花诱导，花孕育

86、，临界节数形成，花诱导，花孕育，临界节数.2.研究花芽分化有何意义。研究花芽分化有何意义。3.花芽分化分几个时期，各期有何特点？花芽分化分几个时期，各期有何特点？4.试述影响花芽分化的内外因子。试述影响花芽分化的内外因子。5.简述花芽分化的主要学说？简述花芽分化的主要学说？C/N比学说比学说有何优缺点？有何优缺点？6.调控果树花芽分化的途径有哪些？调控果树花芽分化的途径有哪些？第三节第三节一、名词解释一、名词解释自花授粉，异花授粉，自花结实，异花结实，自花授粉，异花授粉，自花结实，异花结实，单性结实，无融合生殖，孤雌生殖，花粉直感，单性结实，无融合生殖，孤雌生殖，花粉直感，雌雄异熟，花粉、胚囊

87、的败育，果形指数。雌雄异熟，花粉、胚囊的败育，果形指数。二、影响果树开花的因素有哪些？二、影响果树开花的因素有哪些？三、造成花粉、胚囊败育的主要因素是什么？三、造成花粉、胚囊败育的主要因素是什么？四、影响授粉受精的因子有哪些？如何保证授四、影响授粉受精的因子有哪些？如何保证授粉受精的顺利进行。粉受精的顺利进行。第四、五节第四、五节五、仁果类果树落花落果动态及原因？五、仁果类果树落花落果动态及原因？六、简述提高坐果率的技术措施。六、简述提高坐果率的技术措施。七、苹果与桃的果实生长动态有何不同。七、苹果与桃的果实生长动态有何不同。八、影响果实增长的因素有哪些？八、影响果实增长的因素有哪些？十、论述影响红色发育的因素及促进着色的十、论述影响红色发育的因素及促进着色的技术措施。技术措施。十一、简述激素在果实发育中的作用。十一、简述激素在果实发育中的作用。十二、决定果实硬度的内外因有哪些？十二、决定果实硬度的内外因有哪些？