1.被子植物分类系统简介

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1、植物分类学基础知识植物分类学基础知识一、植物分类学简介一、植物分类学简介 植物分类学植物分类学是植物学科中最古老和最具综合性的一门分支学科。过去的经典分类大多依据外部形态和内部解剖特征去分，后来把孢粉形态、地理分布和古生物学等方面的内容结合进去后，有助于进一步对种类的鉴定和植物演化关系的探讨。分类学（Taxonomy）可以定义为研究和描述有机体的变异、探讨这种变异的因果关系、并运用所掌握的资料去建立某个分类系统的学科。分类学和系统学（Systematic）这两个术语现在常被不严格地作为同义词并用，如果要说两个术语有些什么不同的含义，那么分类学常用来指分类理论和实践（包括它的基础、原理、步骤和规

2、则）而不是它的最终产物（分类系统）；系统学是有机体的种类和多样性以及它们间全部亲缘关系的研究（Simpson1961），比分类学含义多少宽广些。现在生存在地球上的生物估计有50万种以上（种子植物250000种左右）。要对数目如此众多，彼此又千差万别的植物进行研究，第一步必须先根据它们的自然性质，由粗到细、由表及里地进行分门别类，否则便无从下手。植物分类学内容由三方面组成，它的研究对象为全世界生活的植物。1、植物分类的意义植物分类学是发展较早的一门学科，它的任务不仅要识别物种、鉴定名称，而且还要阐明物种之间的亲缘关系和分类系统，进而研究物种的起源、分布中心、演化过程和演化趋势。因此，它是一门既有

3、实用价值又富有理论意义的学科。 为了分类各个植物类群，人们根据植物类群范围大小和等级高低给它一定的名称，这就是分类的等级单位。了解和掌握分类的等级单位（阶层）是分类学必须具备的基本知识。2Planttaxonomy，classificationandidentification 植物分类学、分类、鉴定 Planttaxonomy：研究和描述植物类群的变异，探讨这种变异的因果关系，并运用所掌握的资料群建立某个分类系统。Classification：指建立某个合乎逻辑的分类阶元系统（systemofcategories）。每个阶元系统可包括任何数量的有机体，从中比较容易寻查它的成分。 Identi

4、fication：指借助参考已有的分类、标本室、资料、试验观察去命名有机体。二、植物分类学思想和分类学方法二、植物分类学思想和分类学方法（一）植物分类学思想植物分类学思想的三次飞跃：人为分类，自然分类，系统分类分类学史三个时期：人为分类系统时期（1830）（李时珍、林奈）进化论发表前后的自然系统时期（17631920）（亚当森、裕苏、拉马克、德堪多、本瑟姆、虎克）系统发育系统时期（1883）（艾希勒、恩格勒、哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特、索恩、诺达格瑞、斯特宾斯、田村道夫）四个最引人注目的系统：（见第二讲）1 Cronquist系统（1968，1979，1981） 2 Takhtajan系统（

5、1953，1966，1969，1980） 3 Hutchison系统（1926，1934，1948，1959，1973） 4 田村道夫系统（1974）（二）植物分类学方法（）经典的方法：标本室核对，文献资料，形态解剖学形态学分类（）现代实验分类学方法1栽培观察试验2细胞分类学（染色体分类学）Cytoaxonomy3化学分类学Chemotaxonomy（1）直接可见物质（2）植物本身的产物初生代谢物次生代谢物带信息分子（DNA、RNA、Protein）3）proteintaxonomySerology（血清学）（1897）Electrophoresis(电泳)Amino-acidsequecin

6、g（氨基酸顺序）4）细胞色素C5）DNA、RNA分子杂交4数量分类学（数量分类学（numerical taxonomynumerical taxonomy）也称数值分类学，是一门边缘学）也称数值分类学，是一门边缘学科，使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。科，使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。2020世纪世纪5050年代末，美国生物统计学家年代末，美国生物统计学家RRRR索卡尔和英国微生物学家索卡尔和英国微生物学家PHAPHA斯尼思等，开创了数量分类学。发展初期，数量分类方法先被表征学派斯尼思等，开创了数量分类学。发展初期，数量分类方法先被表征学派接受。接受。2

7、020世纪世纪6060年代以后，数量分支分类也得到发展，数量分类学逐渐年代以后，数量分支分类也得到发展，数量分类学逐渐被愈来愈多的生物学家所接受，广泛应用于生物分类中。数量分类学的被愈来愈多的生物学家所接受，广泛应用于生物分类中。数量分类学的产生在生物分类中提出定量的观点，并采用数学方法，把分类学的研究产生在生物分类中提出定量的观点，并采用数学方法，把分类学的研究从定性的描述提高到定量的综合分析，对生物分类学的发展带来重大影从定性的描述提高到定量的综合分析，对生物分类学的发展带来重大影响。响。5 分支分类学：以谱系学（geneology），即系统发育的分支式样为基础，旨在建立生物种系发生的谱系

8、关系。 内类群比较法 外类群比较法 分支图法 数量分支分类法三、植物分类的等级三、植物分类的等级 1 基本等级 界、门（-phyta）、纲(-opsida, -phyceae)、目(-ales)、科(-aceae)、属、种 亚界（-bionta）、亚门(-phytina)、亚纲(-idea, -phycidae)、亚目(-ineae)、亚科(-oideae)、亚属、亚种 2 完全等级 界、亚界、门、亚门、纲、亚纲、（超目）、目、亚目、科、亚科、族(-eae)、亚族(-inae)、属、亚属、组、亚组、系、亚系、种、亚种、变种、亚变种、变型、亚变型 植物界、有胚植物亚界、维管植物门、种子植物亚门、

9、被子植物纲、双子叶植物亚纲、蔷薇超目、蔷薇目、蔷薇亚目、蔷薇科、蔷薇亚科、蔷薇族、蔷薇亚族、蔷薇属、犬蔷薇系、犬蔷薇亚系、犬蔷薇、黄花变种、黄毛柱变型 3. 种及种下分类群 （1） Species（种）：是生物分类的基本单位。它是具有一定的自然分布区和一定的生理、形态特征的生物类群。同一种中的各个个体具有相同的遗传性状，而且彼此杂交可以产生能育后代，但与另一个种的个体杂交，在一般情况下，则不能产生后代（或不育）。种是生物进化与自然选择的产物。 （2） Population（种群）：是物种的结构单元，一个物种是由若干个种群所组成，一个种群有由同种许多个体所组成，而各个种群总是不连续地分布于一定的

10、区域内（即种的分布区域）。每一种群内即是一个集体，自成一个繁殖体系，个体之间进行有性繁殖，交流基因，维持种的繁衍。（3）Subspecies（亚种）：一个种内的类群。形态上有差别，分布上或生态上或季节上有隔离，这样的类群称（4）Variety（变种）。Varietas.是一个种内有形态变异，变异比较稳定，它分布的范围比亚种小得多。是一个种的地方宗（localrace）。（5） Form（变型）：forma.有形态变异，但看不出有一定的分布区，而是零星分布的个体，这样的个体视为（6）Cultivar（栽培品种）：指为了农业和园艺上的目的，凡具有任何一种特征（形态学的、生理学的、细胞化学的或其他）

11、的栽培个体的集合，且被繁殖后（无性的或有性的），仍能保持这种可以区别的特征。（是可以认识的、具有不同性质的种下实体。如无性系，有花能孕的纯系，或以1-多个属性为其特征的异花受精的集合物（assemblages）。4确定种的四个主要准绳：（1）各个体彼此间应有密切的相似性，易于将它们识别为该类群的的成员（2） 近缘种所表现出的变异谱之间有间隙（gaps） （3） 每个种占据一定的地理区域（或宽或窄），并证明对于他们所遇到的环境是适应的 （4） 有性分类群各个体之间应该能互交繁育，很少甚至于不失去其能育性，与其它种杂交的水平或成功率应有所下降。 四、命名法规四、命名法规Internationalc

12、adeofbotanicalnomenclature(ICSN)1867年的巴黎会议由A.P.Decandono等拟定1930年在英国召开的国际植物学会议修订1975年列宁格勒第十二届国际植物学会议第九版（1978）1981年悉尼第十三届国际植物学会议第十版每五年修改一次75条+无数辅则、注释和例证追溯既往之效，规定：（1）苔藓植物和维管植物从1935年起（2）藻类植物从1958年起，凡新类群描述要用拉丁文。1.林奈的双名法(bionomialnomenclature)J.Bauhin(1623)首创。Rivinus(1692)首创(?)。林奈将其完善化。故国际上公认林奈，为首创双名法(bin

13、omialnomenclature)的学者并以其在1753年发表的Specieslantarum一书所载的植物全用双名法为起点。凡此书已命名的植物均为有效名。双名法：指用拉丁文给植物的种起名字。需用两个拉丁词来表达。第一个词是属名，第二个词是种加词(即种名)，第三个词为命名人。如向日葵HelianthusannuusL.太阳花一年生的林奈。2.三名法. 亚种或变种名称如不带亚种subsp或变种(var.)的缩写词.则为3个词。即属名+种加词+亚种或变种加词。即为PanaxpseudoginsengWall.var.japonicus(C.A.Mey)HooetTseng属名种加词种名命名人变种

14、缩写变种种加词变种命名人PanaxpseudoginsengWall.var.notoginseng(Burkill)HooetTsenget:合发表：CathayaargyrophyllaChunetKung郑万钧和匡可任，作者多于2人可用etal。Comb.nov.新组合.(Combintionova);桃：AmygdaluspersicaL.后由Batsch.重新组合入李属.Prunus：成.Prunuspersica(L.)Batsch.现有的书仍用林奈的命名.而将后者作为异名.AmygdaluspersicaL.(PunuspersicaBatsch.)ex：代发表：Thalictr

15、umsquarrosumSteph.exWilld.歧序唐松草,此种根据Willenow发表文章为准.3.国际植物命名法规国际植物命名法规 - - 要点要点 国际植物命名法规规规是各国植物分类学者对植物命名所必须遵循的规章。现将其要点简述如下： (一)植物命名的模式法和模式标本 科或科级以下的分类群的名称，都是由命名模式来决定的。但更高等级(科级以上)分类群的名称，只有当其名称是基于属名的也是由命名模式来决定的。种或种级以下的分类群的命名必须有模式标本作根据。模式标本必须要永久保存，所以不能是活植物。模式标本有下列几种： 1)主模式标本主模式标本(全模式标本、正模式标本)(holotype)是

16、由命名人指定的模式标本，即著者发表新分类群时据以命名、描述和绘图的那一份标本。(2)等模式标本等模式标本(同号模式标本、复模式标本)(isotype)系与主模式标本同为一采集者在同一地点与时间所采集的同号复份标本。(3)合模式标本合模式标本(等值模式标本)(syntype)著者在发表一分类群时未曾指定主模式而引证了2个以上的标本或被著者指定为模式的标本，其数在2个以上时，此等标本中的任何1份，均可称为合模式标本。(4)后选模式标本后选模式标本(选定模式标本)(lectotype)当发表新分类群时，著作未曾指定主模式标本或主模式已遗失或损坏时，是后来的作者根据原始资料，在等模式或依次从合模式、副

17、模式、新模式或原产地模式标本中，选定1份作为命名模式的标本，即为后选模式标本。(5)副模式标本副模式标本(同举模式标本)(paratype)对于某一分类群，著者在原描述中除主模式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本，称为副模式标本。(6)新模式标本新模式标本(neotype)当主模式、等模式、合模式、副模式标本均有错误、损坏或遗失时，根据原始资料从其他标本中重新选定出来充当命名模式的标本。(7)原产地模式标本原产地模式标本(topotype)当不能获得某种植物的模式标本时，便从该植物的模式标本产地采到同种植物的标本，与原始资料核对，完全符合者以代替模式标本，虽然采集人与采集日期不尽相同，称为

18、原产地模式标本。(二)每一种植物只有1个合法的正确学名，其他名称均作为异名或废弃。(三)学名包括属名和种加词，最后附加命名人之名。(四)学名之有效发表和合格发表。根据“法规”，植物学名之有效发表条件是发表品一定要是印刷品，并可通过出售、交换或赠送，到达公共图书馆或者至少一般植物学家能去的研究机构的图书馆。仅在公共集会上、手稿或标本上以及仅在商业目录中或非科学性的新闻报刊上宣布的新名称，即使有拉丁文特征集要，均属无效。自1935年1月1日起，除藻类(但现代藻类自1958年1月1日起)和化石植物外，1个新分类群名称的发表，必须伴随有拉丁文描述或特征集要，否则不作为合格发表。自1958年1月1日以后

19、，科或科级以下新分类群之发表，必须指明其命名模式，才算合格发表。例如新科应指明模式属；新属应指明模式种；新种应指明模式标本。(五)优先律原则植物名称有其发表的优先律(priority)。凡符合“法规”的最早发表的名称，为唯一的正确名称。种子植物的种加词(种名)优先律的起点为1753年5月1日即以林奈所著而在1753年5月1日出版的植物种志(Speciesplantarumed.l)为起点；属名的起点为1754与1764年即自林奈所著植物属志(Generaplantarum)的5版与6版开始。因此，1种植物如已有2个或2个以上的学名，应以最早发表的名称为合用名称。例如，银线草有3个学名，先后分别

20、发表过3次：ChloranthusjaponicusSieb.，inNov.Act.Nat.Cur.14(2)：681.1829.ChloranthusmandshuricusRupr.，Dec.Pl.Amur.t.2.1859Tricercandrajaponica(Sieb.)Nakai，Fl.Sylv.Koreana18：14.1930.按命名法规优先律原则，ChloranthusjaponicusSieb.发表年代最早，应作合法有效的学名，后两名称均为它的异名(synonym)。(六)学名之改变由于专门的研究，认为此属中的某1种应转移到另1属中去时，假如等级不变，可将它原来的种加词移动

21、到另1属中而被留用，这样组成的新名称叫“新组合”。原来的名称叫基原异名(bisionym)。原命名人则用括号括之，一并移去，转移的作者写在小括号之外。例如，杉木最初由Lambert定名为PinuslanceolataLamb.(1803年)。1826年，RobertBrown又定名为CunninghamiasinensisR.Br.exRich.。1827年，Hooker在研究了该种的原始文献后，认为它应属于Cunninghamia属。但PinuslanceolataLamb.这一学名发表最早，按命名法规定，在该学名转移到另一属时，种加词“lanceolata”应予保留。故杉木的合用学名为Cu

22、nninghamialanceolata(Lamb.)Hook.其他两个学名成为它的异名，而PinuslanceolataLamb.称为基原异名。(七)保留名(nominaconservenda)对不符合命名法规的名称，但由于历史上惯用已久，经国际植物学会议讨论作为保留名。例如某些科名，其拉丁词尾不是-aceae，如豆科Leguminosae(或为Fabaceae)；十字花科Cruciferae(Brassicaceae)；菊科Compositae(Asteraceae)等。(八)名称的废弃凡符合命名法规所发表的植物名称，不能随意予以废弃和变更。但有下列情形之一者，不在此限。(1)同属于一分类

23、群而早已有正确名称，以后所作多余的发表者，在命名上是个多余名(superfluousname)，应予废弃。(2)同属于一分类群并早已有正确名称，以后由另一学者发表相同的名称，此名称为晚出同名(laterhimonym)，必须予以废弃。(3)将已废弃的属名，采用作种加词时，此名必须废弃。(4)在同一属内的两个次级区分或在同一种内的两个种下分类群，具有相同的名称，即使它们基于不同模式，又非同一等级，都是不合法的，要作为同名处理。属名如有下述情形，如名称与现时使用的形态术语相同，种的模式标本未加指定，名称为由两个词组成，中间未用连字符号相连等时，均属不合格，必须废弃。种加词如有下述情形时，即用简单的

24、语言作为名称而不能表达意义的；丝毫不差地重复属名者；所发表的种名不能充分显示其为双名法的，均属无效，必须废弃。五、植物检索表五、植物检索表五、植物检索表五、植物检索表 根据二歧分类法的原理，以对比的方式而编制成区分植物根据二歧分类法的原理，以对比的方式而编制成区分植物种类的表格。种类的表格。 由法国的生物学家拉马克提出，是植物分类中识别鉴定植由法国的生物学家拉马克提出，是植物分类中识别鉴定植物不可缺少的工具，各门、纲、目、科、属、种都有相应的检物不可缺少的工具，各门、纲、目、科、属、种都有相应的检索表，其中科、属、种的检索表最为常用，可单独成书或穿插索表，其中科、属、种的检索表最为常用，可单独

25、成书或穿插与其它书刊中。与其它书刊中。 常见有定距式和平行式两种。常见有定距式和平行式两种。1. 定距式（等距式）检索表定距式（等距式）检索表1.花被花被6片片2. 2. 小坚果具翅；柱头头状；雄蕊通常小坚果具翅；柱头头状；雄蕊通常9；内轮花被片在结果时不增大；内轮花被片在结果时不增大3.1. 大黄属大黄属 Rheum4. 2. 小坚果无翅；柱头画笔状；雄蕊通常小坚果无翅；柱头画笔状；雄蕊通常6；内轮花被片在结果时增大；内轮花被片在结果时增大5.2. 酸模属酸模属 Rumex6.花被片花被片4或或5，很少为，很少为6片（裂）片（裂）7. 3. 灌木灌木8. 4. 叶常退化成鳞片状叶常退化成鳞片

26、状;雄蕊雄蕊1218;小坚果具小坚果具4 条肋状突起条肋状突起,有翅或有翅或刺毛刺毛9.3. 沙拐枣属沙拐枣属 Calligonum10. 4. 叶不退化成鳞片状叶不退化成鳞片状;雄蕊雄蕊68;小坚果不具肋状突起小坚果不具肋状突起,亦无翅或刺亦无翅或刺毛毛11.4. 针枝蓼属针枝蓼属 Atraphaxia12. 3. 草本，很少为灌木草本，很少为灌木13. 5. 小坚果与花被等长或未露出小坚果与花被等长或未露出5. 蓼属蓼属 Polygonum14. 5. 小坚果超出花被小坚果超出花被12倍倍6. 荞麦属荞麦属 Fagopyrum2. 平行式检索表平行式检索表1. 花被花被6片片 21. 花被

27、花被4或或5，很少为，很少为6片（裂）片（裂） 32. 小坚果具翅；柱头头状；雄蕊通常小坚果具翅；柱头头状；雄蕊通常9；内轮花被片在结果时不增大；内轮花被片在结果时不增大1. 大黄属大黄属 Rheum2. 小坚果无翅；柱头画笔状；雄蕊通常小坚果无翅；柱头画笔状；雄蕊通常6；内轮花被片在结果时增大；内轮花被片在结果时增大2. 酸模属酸模属 Rumex3. 灌木灌木43. 草本，很少为灌木草本，很少为灌木54. 叶常退化成鳞片状叶常退化成鳞片状;雄蕊雄蕊1218;小坚果具小坚果具4 条肋状突起条肋状突起,有翅或刺毛有翅或刺毛 3. 沙拐枣属沙拐枣属 Calligonum4. 叶不退化成鳞片状叶不退

28、化成鳞片状;雄蕊雄蕊68;小坚果不具肋状突起小坚果不具肋状突起,亦无翅或刺毛亦无翅或刺毛4. 针枝蓼属针枝蓼属 Atraphaxia5. 小坚果与花被等长或未露出小坚果与花被等长或未露出 5. 蓼属蓼属 Polygonum5. 小坚果超出花被小坚果超出花被12倍倍 6. 荞麦属荞麦属 Fagopyrum平行式检索表平行式检索表优点：排列整齐美观优点：排列整齐美观缺点：相对来说使用起来不是一目了然缺点：相对来说使用起来不是一目了然突出的特点：同号相邻，左边对齐突出的特点：同号相邻，左边对齐裸子植物（裸子植物（GymnospermaeGymnospermae） 裸子植物在植物界中的地位，介于蕨类植

29、物和被子植物之间。它是保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。 一、裸子植物的主要特征一、裸子植物的主要特征 （一）孢子体发达（一）孢子体发达裸子植物的孢子体特别发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱，并生型维管束，具有形成层和次生生长；木质部大多数只有管胞，极少数有导管；韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶；叶在长枝上螺旋状排列，在短枝上簇生枝顶；叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带。根有强大的主根。（二）胚珠裸露（二）胚珠裸露孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性

30、，同株或异株；小孢子叶（雄蕊）聚生成小孢子叶球（雄球花），每个小孢子叶下面生有贮满小孢子（花粉）的小孢子囊（花粉囊）；大孢子叶（心皮）丛生或聚生成大孢子叶球（雌球花），胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（铁树）。而被子植物的胚珠则被心皮所包被，这是被子植物与裸子植物的重要区别。（三）具有颈卵器的构造（三）具有颈卵器的构造裸子植物除百岁兰属（Welwitschia）、买麻藤属（Gnetum）外，具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上，雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有24个颈壁

31、细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比起蕨类植物的颈卵器更为退化。（四）传粉时花粉直达胚珠（四）传粉时花粉直达胚珠在被子植物中，花粉粒需先到柱头后萌发，形成花粉管，然后到达胚珠。而裸子植物则不同，花粉粒由风力（少数例外）传播，并经珠孔直接进入胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进到胚囊，使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程，在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室，以准备花粉粒在萌发前的逗留。（五）具多胚现象（五）具多胚现象 大多数裸子植物都具有多胚现象，这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，称为简单多胚现象；或

32、者由于1个受精卵，在发育过程中，胚原组织分裂为几个胚，这是裂生多胚现象。 在裸子植物这一章中，有两套名词时常并用或混用：一套是在种子植物中习用的，如“花”、“雄蕊”、“心皮”等；一套是在蕨类植物中习用的，如“孢子叶球”、“小孢子叶”、“大孢子叶”等。这种情况的产生是有其历史原因，19世纪中叶以前，人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系，所以出现了这两套名词。1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofmeister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是后者发展而来。二、裸子植物的分类二、裸子植物的分类裸子植物在

33、植物分类系统中，通常作为1个自然类群，称为裸子植物门（Gymnosper-mae）。裸子植物门通常分为苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（球果纲）（Coniferopsida）、红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）及买麻藤纲（倪藤纲）（Gnetopsida）盖子植物纲）（Chalmydospermopsida）6纲。裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现，约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物发生到现在，地史气候经过多次重大变化，裸

34、子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍至今。现代的裸子植物有不少种类，是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来。现代裸子植物的种类分属于5纲，9目，12科，71属，近800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中引种栽培1科，7属，51种。有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。被子植物被子植物( (AngiospermaeAngi

35、ospermae) ) 被子植物是种子植物地一种。被子植物或显花植物是演化阶段最后出现的植物种类。它们首先出现在白垩记早期，在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分。被子植物的种子藏在富含营养的果实中，提供了生命发展很好的环境。受精作用可由风当传媒，大部分则是由昆虫或其他动物传导，使得显花植物能广为散布。 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，中国有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御

36、各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征，在此就不赘述了。 ( (一一) )具有真正的具有真正的花花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。 被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中, 适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。 ( (二二) )具有具有雌蕊雌蕊 雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分

37、。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。 ( (三三) )具有具有双受精双受精现象现象 双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。 ( (四四) )孢子体孢子体高度发达高度发

38、达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁按(EucalyptusamygdalinaLabill.)，高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍Wolffiaarrhiza(L.)Wimm.，每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)Roystonearegia(H.B.K.)O.F.Cook;也有轻如尘埃，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物，如龙血树(DracaenadracoL.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒

39、漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)，韧皮部无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 ( (五五) )配子体配子体进一步退化进一步退化( (简化简化) ) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)，其中1个为营养细胞，I个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒，如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子

40、植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个，有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存

41、，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。 被子植物分为两个纲-双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。 被子植物拉丁名 Angiospermae，来源于希腊文复合词。Angio包被的与sperma种子，两者接合，用复数第一格即成 Angiospermae，英文名为 Angiosperm。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统，被子植物有300多至400多科，l万多属，2025万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故，热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有

42、约4万种。其他热带地区有23万种。温带地区因气温降低，雨量少了，种类渐减。以我国情况看，云南省气候条件好，植物达万种以上，而河北省地处北纬2643度之间。相对种类减少很多，约有2，500种。北极地区则大大减少，许多地方几乎无被子植物，仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salixlanata)、北极罂粟(Papaverradicatum)，其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近，有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthuscrassifolius)生存。另外，从海拔高度看，地势越高，气温越低，大约每上升100米，气温降低05，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地

43、区，气候严寒，只有少数耐寒种类方可生存。5，0005，500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellariadecumbens)。雪莲花(Saussureainvolucrata)在新疆天山高处也有分布。极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区，有胡杨(Populuseuphratica)和梭梭(Haloxylonammodendron)生存，能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少，有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草(Odontospermumpygmaeum)，由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期，称为短命植物。它在稍有雨水时，能发芽生长到开花结实，完成一代任务。平时稍

44、有湿润，花就张开，一旦干燥，花即闭合，十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区，有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物，著名的为仙人掌科。全身多刺，叶退化，茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人，如用刀砍开，可以直接喝到水。在盐碱地上，有抗盐性强的被子植物，以藜科最著名。如盐角草(Salicorniaherbacea)为一年生草本，肉质，叶极小。茎节状，可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征：如表皮薄而光滑，栅栏组织有两层，内部细胞大、含水多，维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多，占干量的45以上。上述的茎结

45、构、含水多和灰分多，均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上，是盐分最多的地方，可为其标准代表。藜科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。初生的原始性状初生的原始性状 次生的进化性状次生的进化性状根根 直根系直根系 须根系须根系茎茎 木本木本 草本草本 直立直立 直立直立 有管胞无导管有管胞无导管 有导管有导管叶叶 常绿常绿 落叶落叶 单叶全缘单叶全缘 叶形复杂叶形复杂 互生或螺旋状互生或螺旋状 对生或轮生对生或轮生 生活型生活型 多年生多年生 一年生一年生 绿色自养植物绿色自养植物 寄生、腐生植物寄生、腐生植物 花花 单生单生 形成花序形成花序 两性花两性花 单性花单性花 雌雄同株雌雄同

46、株 雌雄异株雌雄异株 辐射对称辐射对称 两侧对称或不对称两侧对称或不对称 被子植物分类的一般规律被子植物分类的一般规律 虫媒花虫媒花 风媒花风媒花 花被离生花被离生 花被合生花被合生 双被花双被花 单被花或无花被单被花或无花被 花各部螺旋状排列花各部螺旋状排列 轮状排列轮状排列 花各部多数而不固定花各部多数而不固定 花各部数目不多，有定数花各部数目不多，有定数 子房上位子房上位 子房下位子房下位 雌雄蕊分离雌雄蕊分离 合生成合蕊柱合生成合蕊柱 边缘胎座、中轴胎座边缘胎座、中轴胎座 侧膜胎座、特立中央胎座侧膜胎座、特立中央胎座 胚珠多数胚珠多数 胚珠少数胚珠少数 花粉粒具单沟花粉粒具单沟 具具3

47、 3沟或多孔沟或多孔果实果实 单果、聚合果单果、聚合果 聚花果聚花果 真果真果 假果假果种子种子 胚小、胚乳发达胚小、胚乳发达 胚大，无胚乳胚大，无胚乳 子叶二枚子叶二枚 子叶子叶1 1枚枚被子植物的分类被子植物的分类 被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲，它们的基本区别如下： 双子叶植物纲双子叶植物纲 单子叶植物纲单子叶植物纲 根根 直根系 须根系 茎茎 维管柬成环状排列， 维管束成星散排列， 有形成层 无形成层 叶叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒花粉粒 具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚胚 具2片子叶 具1片子叶 这些区别点只是

48、相对的、综合的，实际上有交错的现象：这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：（1 1）一些双子叶植物科中有）一些双子叶植物科中有1 1片子叶的现象，如睡莲科、毛茛科、小片子叶的现象，如睡莲科、毛茛科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。（2 2）双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜）双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为常见。草科、菊科等科中为常见。（3 3）毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有）毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶

49、植物的幼期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。（4 4）单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。）单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。（5 5）双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有）双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3 3基数的花，单基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有子叶植物的眼子菜科、百合科有4 4基数的花。基数的花。从进化的角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等从进化的角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还性状，都是次生

50、的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。被子植物分类系统简介被子植物分类系统简介AEngler系系 统统 恩格勒(AdolfEngler1844-1930)是德国柏林大学植物学教授，曾任柏林植物园主任，为国际著名植物分类学家。恩格勒与柏兰特(KarlPrantl1849-1893)合作，于1897-1915年间出版了植物分类学的空前巨著植物自然科志（DieNaturlichenPf

51、lanzenfamilien23vol.VerlagvonWilhelmEngemanLeipzig1897-1909）。该书记载了当时植物界已知的所有类群和一个植物分类系统（即恩格勒系统），其中植物科的顺序即按该系统排列；再者该书中附有种子植物各科的形态、解剖、分布和用途的描述，科、属的鉴别特征和检索表，许多属内组的划分、种的描述以及精美的绘图等。因此该书是植物分类学史上绝无仅有的重要参考文献。此后，该书被作者及其弟子们几经修订，尤其是1924年、1936年和1964年的修订最富有建设性。1964年，该书第十二版植物科志纲要(SyllabusderPflanzenfamiliened.12G

52、ebruderBorntragerBerlin1964）的修订是在恩格勒逝世后，由德国学者曼希尔（HansMelchior1894-1984）等主持修订的，除对科的范畴、数目有一定修改外，最重要的修订是把单子叶植物由原来放在双子叶植物之前而移到了其后。修订后共有62目，344科，其中双子叶植物48目，290科，单子叶植物14目，54科。恩格勒系统主要受到德国艾希勒（AugustWilhelmEichler1839-1887）系统的影响，其结构与艾希勒系统有相似之处。恩格勒主张被子植物多元起源于泛北极区域，他的系统发育思想由他的学生韦特斯坦进行了理论化。恩格勒认为单子叶植物和双子叶植物分别起源于

53、未知的、已灭绝的裸子植物（接近现代的买麻藤类）；单性风媒的无被花或单被花是较原始的式样，虫媒的两性花和有萼片和瓣片分化的花被式样，代表着复杂的次生式样。尽管所有合瓣类型的植物都被放在了后生花被亚纲中，恩格勒认为这样的处理只是是权宜之计，他相信合瓣类型分别来自不同的离瓣类型。在双子叶植物处理中，他把花部构造简单的木麻黄类、杨柳类、壳斗类、荨麻类等所谓的柔荑花序类植物放在最原始的位置上，受到当代许多系统学家批评，但也有一些化石证据表明，这一类中有些科在地史上出现的确实很早。许多亲缘关系较近的类群都被归为一个科或目内。但有些目，如锦葵目、无患子目都是庞杂的，另外，把葫芦科（胚珠具二层珠被和厚珠心）放

54、在了茜草目和桔梗目（均具一层珠被和薄珠心）附近，明显与现代大多数系统观点不吻合。因此在第12版的修订中，已将此科移到原生花被亚纲中堇菜目附近。在单子叶植物处理中，早期的系统一直是把露兜树目放在单子叶植物的原始地位上，直到12版时，才按现代观点把泽泻类放在原始位置上。恩格勒似乎是采用处理双子叶植物类群的方法，按花部由简单、单性、风媒到复杂、两性、虫媒的演化原则来排列单子叶植物类群。兰科被排列到最特化的最后一科，但禾本类、莎草类等较典型的风媒和简单花构造的类群，则不得不排在百合科及两性花类群之后。但恩格勒的分类系统包括了当时植物界认知的所有类群，成为现代“假花学派”分类系统的代表，也标志着现代植物

55、分类系统研究时期的开端。 Hutchinson J. 系系 统统英国著名植物学者哈钦松(JohnHutchinson1884-1972)1926年和1934年先后出版了两卷的有花植物科志(TheFamiliesofFloweringPlantsOxfordUniversityPressOxford1926,1934)一书，1959年和1973年又分别出了该书的第二版和第三版，共有111目，411科，其中双子叶植物82目，342科，单子叶植物29目，69科。在该书中哈钦松发表了他的被子植物系统。哈钦松1967年出版有花植物属志（TheGeneraofFloweringPlants(Angiosp

56、ermae)2vol.ClarendonPressOxford1964-1967），即按他的系统对世界被子植物所有的属进行描述，可惜仅出版了两卷，未再继续编写。哈钦松系统主要基于柏施系统构建,对植物分类和性状演化原则方面也大量借鉴柏施的思想。哈钦松提出植物分类的一般原则为：1.演化有向上和向下的，向下的演化包括废退(Degradatian)和退化(Degeneration)。2.各器官演化速率不一致，有进、有缓、有退。3.演化是贯穿始终的和有方向性的,一旦向某个方向演化则形成一条演化支到顶点。哈钦松提出性状演化的极性判断原则如下:一、习性:1.乔、灌木草本。2.乔、灌木藤本。3.多年生二年生一

57、年生。4.陆生水生、自养异养(附生、腐生、寄生等)。二、一般构造:1.圆柱维管束(双子叶植物)散生维管束(单子叶植物)。2.叶性器官螺旋状排列对生或轮生排列。3.单叶复叶。三、花和果构造:1.两性花单性花(雌雄同株雌雄异株)。2.单生花各式花序散形和头状花序。3.花部螺旋状或复瓦状排列轮状,镊合状排列。4.花部多基数寡基数(常伴随可育器官特化性的不育现象)。5.有花瓣无花瓣(简化)。6.花瓣分离(多瓣花)花瓣合生(合瓣花)。7.辐射对称花(整齐花)左右对称花(不整齐花)。8.下位花同位花上位花。9.心皮离生心皮合生。10.多心皮少心皮。11.种子具胚乳和小的胚无胚乳,胚大。12.雄蕊多数少数。

58、13.分离雄蕊合生雄蕊。14.单心皮独立形成果实(蓇葖果)多心皮联合形成复合果实(浆果等)多花共同形成果实(聚花果)。哈钦松接受孢子叶球学说(即真花学说)，认为被子植物祖先的花是两性花，以单元方式来源于裸子植物。双子叶植物中,以离生多心皮的木本的木兰类和草本的毛茛类分别代表着最原始的类型,是假设的原始被子植物的早期分支。认为单子叶植物中原始群是花蔺类和泽泻类，来源于双子叶的毛茛类。单子叶植物主要按花被的分化特征分为三大类。即：萼花类(Calyciflorae)为有花萼和花冠分化；冠花类(Corolliflorae)花被不分化为花萼和花冠;颖花类(Glumiflorae)花被简化，包括灯心草类、

59、莎草类和禾本类，来源于百合类。哈钦松把双子叶植物划分为木本和草本两大支的观点，一直受到较多的批评。( (一一) )被子植物花的起源假说被子植物花的起源假说 在关于生殖器官在关于生殖器官花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表性的是表性的是“真花说真花说”和和“假花说假花说”。真花说真花说( (EuanthiumEuanthium Theory) Theory)：这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。从异型孢子的蕨子叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。

60、从异型孢子的蕨类发展为裸子植物是比较直接的，因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。类发展为裸子植物是比较直接的，因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。至于被子植物，既有花被又有两性花等特征，这些特征只能追溯到本内苏至于被子植物，既有花被又有两性花等特征，这些特征只能追溯到本内苏铁。真花说的示意图铁。真花说的示意图(8-130)(8-130)就是从本内苏铁植物达科塔就是从本内苏铁植物达科塔CycadeoideaCycadeoidea dacatensisdacatensis抽象出来的。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排抽象出来的。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不育的叶片

61、，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生的胚珠。所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被的胚珠。所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏铁植物认为是起源于拟苏铁植物( (包括本内苏铁包括本内苏铁) )，而木兰目又被多心皮学派认为，而木兰目又被多心皮学派认为是现存被子植物中最原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是现存被子植物中最原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是是由种子蕨简单的两性孢子叶球发展出来，两性花是原始的。这也就为由种子蕨简单的两性孢子叶球发展出来，两性

62、花是原始的。这也就为多心皮多心皮( (毛茛毛茛) )学派建立被子植物系统发育的理论基础。学派建立被子植物系统发育的理论基础。假花说假花说( (PseudanthiumPseudanthium Theory) Theory)：认为被子植物的花和裸子植物的完全认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。换一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。换言之，被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是言之，被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是原始的。认为麻黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄原始的。认为麻黄类中

63、具有雌雄异花序的弯柄麻黄( (EphedraEphedra campylopodacampylopoda) )小孢子叶球的苞片变为花被，雌花的苞片变为子房壁，小孢子叶球的苞片变为花被，雌花的苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下每个雄花的小苞片消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大孢子叶。由于胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有单性花的，因而被子植物中具裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有单性花的，因而被子植物中具有单性花的柔荑花序类就

64、被认为是最原始的代表。假花说是维特斯坦恩有单性花的柔荑花序类就被认为是最原始的代表。假花说是维特斯坦恩( (WettsteinWettstein) )提出来的，用以支持恩格勒的系统理论。提出来的，用以支持恩格勒的系统理论。最近分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。此外最近分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。此外还有一个顶枝理论还有一个顶枝理论( (TelomeTelome Theory) Theory)。这个理论是根据原始的陆生植物裸。这个理论是根据原始的陆生植物裸蕨类蕨类( (如莱尼蕨，如莱尼蕨，RhyniaRhynia) )的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶

65、片分化之的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实，从而设想这种原始的构造在被子植物的生殖器官被前就已存在的事实，从而设想这种原始的构造在被子植物的生殖器官被延续下来，即是说被子植物的花来自裸蕨类的顶枝。如果这是可能的话，延续下来，即是说被子植物的花来自裸蕨类的顶枝。如果这是可能的话，那么被子植物的胚珠是由顶枝的孢子囊直接演化出来。至于雄蕊所具有那么被子植物的胚珠是由顶枝的孢子囊直接演化出来。至于雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊，则可由分叉的顶枝组合成。这种形态还可以的两个花药及两对花粉囊，则可由分叉的顶枝组合成。这种形态还可以在柔荑花序类的桦木属在柔荑花序类的桦木属Betula

66、Betula及木麻黄属及木麻黄属CasuarinaCasuarina里找到。因此这个设里找到。因此这个设想在一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。想在一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。被子植物系统演化的主要学说被子植物系统演化的主要学说1.1.恩格勒学派恩格勒学派-假花学说假花学说代表人物代表人物: :韦特斯坦韦特斯坦WettsteinWettstein认为原始的被子植物为单性花、单被花、风媒花植物认为原始的被子植物为单性花、单被花、风媒花植物次生进步的被子植物为两性花、双被花、虫媒花植物次生进步的被子植物为两性花、双被花、虫媒花植物2.2.毛茛学派毛茛学派-真花学说真花学说代表人物代表人

67、物: :BesseyBessey和哈钦松和哈钦松认为多心皮类为被子植物的原始类群认为多心皮类为被子植物的原始类群原始的被子植物为两性花、双被花、虫媒花植物原始的被子植物为两性花、双被花、虫媒花植物次生进步的被子植物为单性花、单被花、风媒花植次生进步的被子植物为单性花、单被花、风媒花植Takhtajan系统系统 俄罗斯植物学家塔赫他间(ArmenLeonovichTakhtajan1910-)自40年代起发表关于被子植物系统发育的论著。在1959年出版的被子植物的演化（DieEvolutionderAngiospermenFischerJena1959）一书中,正式提出自己的系统,并在1966年

68、出版的有花植物的系统和系统发育(SystemaetPhylogeniaMagnoliophytorum)一书中加以修改。而后,又进行多次修改,至1987年出版被子植物系统(SystemaMagnoliophytorumNauka1987)一书，发表其最新修改的系统。1997年，俄罗斯著名植物学者塔赫他间（Armen Leonovich Takhtajan 1910- ）出版了有花植物的多样性和分类（Diversity and classification of flowering plants Columbia University Press New York 1997)一书，重新修订了他早

69、期提出的系统。塔赫他间认为，被子植物单元起源于已灭绝的裸子植物种子蕨，印度阿萨姆至太平洋斐济群岛为被子植物起源的摇篮地，在该地区分布的单心木兰科（Degeneriaceae）代表着被子植物的原始式样，而单子叶植物则来源于双子叶植物中的睡莲类。 塔赫他间认为种子蕨可能是被子植物的祖先，否定了所有现存裸子植物各群作为被子植物祖先的可能性。根据被子植物的极为简化的雄、雌配子体，独特一致的双受精现象，认为被子植物以单元起源于已灭绝的裸子植物，反对多元起源的观点。根据对现在被子植物各原始群空间分布格局的研究，认为自印度东北部至太平洋斐济群岛这一地区可能为被子植物起源地。塔赫他间系统主要基于柏施-哈利尔的

70、思想,并对柏施拟定的被子植物演化趋势，做出了重要补充：1.原始的被子植物可能是小木本植物，大乔木以及草本是后来出现的。2.具羽状分裂叶以及掌状脉序是后来出现的。3.节的结构：具三或五叶隙的节原始，具单叶隙节是次生的。4.木质部：导管具梯纹，端壁斜并有较多孔的穿孔板原始，其他具水平、单穿孔端壁类型的导管分子进化。5.花序：具叶的聚伞花序(Leafycyme,分枝有叶,顶生一朵花)以及其他类型的聚伞花序原始,由其演化出无限花序。6.雄蕊:片状,未分化为花丝和花药单心木兰属（Degeneria）、木兰属（Magnolia）原始。有分化的雄蕊进化。7.花粉:有1萌发孔，外壁不分化的原始，有3沟、3孔、

71、散沟或散孔，外壁分化为柱状层、覆盖层、或成网状等纹饰的为进化类型。8.心皮：未分出花柱、柱头的原始，发生分化的进化；分生的原始，合生进化；在心皮合生时，花柱分生原始，合生则进化。9.胎座：层状侧生单心木兰属（Degeneria）层状散布睡莲属（Nymphaea）、花蔺属（Butomus）中轴侧膜特立中央或基底胎座。10.胚珠:珠被二层一层；厚珠心薄珠心；倒生直生、弯生、或横生。11.传粉：虫媒水媒风媒虫媒;甲虫传粉最原始,以后出现蜜蜂、蝴蝶、以及小鸟、蝙蝠等动物传粉。12.二核花粉三核花粉。13.蓼型、单孢子八核的雌配子体四分孢子类型的雌配子体。14.珠孔受精合点受精或中部受精。15.果实：蓇

72、葖果其他类型的果实。16.种子：胚乳丰富，胚小，不分化胚乳少或不存在，胚大，分化明显。17.细胞型胚乳核型胚乳核型胚乳或混生型胚乳。塔赫他间五十年代的系统好象是综合了哈利叶，哈钦松，格罗斯盖姆等多家之长而拟定的。在五十年代末，他自广义的木兰目分出八角目、昆栏树目（花粉均具三沟）等群，自睡莲目（狭义，具单沟花粉）分出莲目（Nelumbonales）（花粉具三沟），将广义的蔷薇目加以细分，并对单子叶植物各群进行了重新排列。在1966年修改的系统中，塔赫他间系统的独特风格形成了。在双子叶植物中，分了7个亚纲，在亚纲和目之间插入了“超目”一级。木兰亚纲(Magnoliidae)是被子植物原始群。木兰亚

73、纲包含被子植物原始的特征,如木质部中无导管如林仙科（Winteraceae）、互叶梅科（Amborellaceae）、金粟兰科（Chloranthaceae）的草珊瑚属(Saracandra)、睡莲科(Nymphaeaceae)和莼菜科(Cabombaceae)等；花的各部成员的数目多、分生、螺旋状排列如木兰科(Magnoliaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等；雄蕊呈片状、具三条纵脉、不分化为花药和花丝如单心木兰科（Degeneriaceae）、木兰科等；向心发育，花粉有一萌发孔如木兰目(Magnoliales)、胡椒目(Piperales)、马兜铃科(Aristolochiac

74、eae)的马蹄香属(Saruma)和睡莲科Nymphaeaceae的莼菜属（Brasenia）；具核，心皮未分化出花柱和柱头、柱头组织沿腹缝线分布、在少数情况，心皮在腹缝线尚未愈合如林仙科（Winteraceae）、单心木兰科（Degeneraceae）；胚珠有二层珠被和厚珠心，果实为蓇葖果如木兰目(Magnoliales)、八角科(Illiciaceae)、马蹄香属(saruma)；种子有半胚乳，胚很小，具精油细胞（Etherealoilcells）如木兰目(Magnoliales)、樟目（Laurales）、八角目（Illiciales）、胡椒目（Piperales）、马兜铃目（Arist

75、olochiales）等。塔赫他间认为此亚纲是被子植物原始群。在1980年以前，与柏施和哈钦松相同，认为在木兰目中具多数、分生、螺旋状排列的雄蕊和心皮的木兰科（Magnoliaceae）最原始，将其作为本目的第一个科;在1980年修改的系统中，将木兰科的位置移后，换上林仙科（Winteraceae）作为第一科，其后为单心木兰科（Degeneriaceae）、澳番荔枝科（Eupomatiaceae），舌蕊花科Himantandraceae，木兰科（Magnoliaceae）、番荔枝科（Annonaceae）、白桂皮科（Canellaceae）和肉豆蔻科（Myristicaceae)；在1987年

76、修改的系统中，又加以改变，将单心木兰科（Degeniaceae）放在第一位置上。在金缕梅亚纲（Hamamelididae）中，按照哈利叶及哈钦松系统，把金缕梅目(Hamamelidales)作为木兰目(Magnoliales)与壳斗目(Fagales)、胡桃目(Juglandales)等具简化花各群的中间群，把无导管的昆栏树目(Trochodendrales)，以及连香树目(Cercidiphyllales)、领春木目(Eupteales)作为孑遗的原始群，认为是本亚纲发展的侧枝。他赫他间认为恩格勒系统的“柔荑花序类(Amentiferae)”为一混杂的不自然群。上述的壳斗目(Fagales)

77、、胡桃目(Juglandales)、木麻黄目(Casuarinales)等还留在这一亚纲中。石竹亚纲(Caryophyllales)通过原始的商陆科(Phytolaccaceae)与毛茛类植物相联系。石竹目(Caryophyllales)具有其他被子植物没有的化学成分甜菜拉因（Betalaun），筛分子质体具有蛋白质丝等性状。将胡椒目(Piperales)放在这一亚纲；将合瓣的白花丹科(Plumbaginaceae)也放在这一亚纲，认为与石竹科(Caryophyllaceae)和蓼科(Polygonaceae)均有亲缘关系。 认为原始的五桠果目(Dilleniales)是木兰亚纲与五桠果亚纲的

78、连系环节，将离心雄蕊作为五桠果亚纲的主要特征；并认为与蔷薇亚纲（Rosidae）的山茱萸目(Cornales)有亲缘关系，并共同起源于虎耳草目(Saxifragales)海桐花亚目(Pittosporineae)。蛇菰目(Balanophorales)在1980年被放在蔷薇亚纲的檀香目(Santalales)之后，现在被移到木兰亚纲的大花草超目(Rafflesianae)中;芍药目（Paeoniales）在1980年以前均放在五桠果纲的五桠果目之后，现在移到毛茛亚纲，作为一个超目，放在毛茛超目之后（与索恩的处理相似）。猕猴桃科(Actinidiaceae)在1980年以前被放入在金缕梅亚纲中，

79、在1987年塔赫他间按受了索恩的观点（见下），把此目移到五桠果亚纲的锦葵目（Malvales）之后。红树科（Rhizophoraceae）（无内生韧皮部）在1980年及以前被放在桃娘目（Myrtales）中，在1987年接受了克郎奎斯特的观点把此科分出，作为一个目放在桃金娘目之前。根据索恩的意见（见下）把鼠李科(Rhamnaceae)和葡萄科(Vitaceae)分开，放在两个超目中，但这二超目仍然靠近。大致接受了达格瑞的观点（见下）。将原放在虎耳草目中的绣球花科(Hydrangeaceae)及海桐花科(Pittosporaceae)以及原放在菊亚纲龙胆目之后的川续断目(Dipsacales)移

80、到蔷薇亚纲的山茱萸超目(Cornanae)中,分别靠近山茱萸目和伞形目。在1980年及以前放在蛇菰目(Balanophorales)中的锁阳科(Cynomoriaceae)一下子远移到唇形亚纲中，作为一个目放在唇形目(Lamiales)之后，在1987年，又转到山茱萸超目(Cornanae)中，认为此目系统位置不易确定。 对于单子叶植物的起源和系统发育，塔赫他间根据单子叶植物中泽泻目兼有原始的离生心皮和散生胎座等性状，认为可能来源于睡莲目的祖先。这一共同的祖先应为具分生心皮、单沟花粉、无导管等性状的草本原始双子叶植物。否定了单子叶植物起源于毛茛科，小檗科、木通等科（具三沟花粉）的可能性。但由于

81、泽泻目植物又具种子无胚乳这一高度特化性状，因而可能在单子叶植物起源后，即处于进化干的一个原始侧枝上独立演化。根据百合目有胚乳，花粉具二核，认为百合目可能自泽泻目的祖先类型起源；认为百合目中黑药花科（Malanthiaceae）是该目的原始群；认为棕榈亚纲，与泽泻亚纲和百合亚纲一样，来源于已绝灭的祖先类型。塔赫他间在其系统中使用的亚纲、超目等级及其范围，对当代的几个重要被子植物分类系统产生了很大影响。在1987年发表的系统中，较之1980年的系统，增加了一个亚纲（自菊亚纲分出唇形亚纲），超目、目和科的数目也大大增加为166目、533科（1980年系统为92目，410科），在一些目中增加了亚目的等

82、级。塔赫他间系统（图）塔赫他间系统（图） Cronquist系统系统克郎奎斯特(ArthurJohnCronquist1919-1992)，美国著名植物学者，曾任美国纽约植物园(NewYorkBotanicalGarden)主任。克郎奎斯特于1957年发表了“双子叶植物科目新系统纲要”（OutlineofanewsystemoffamiliesandordersofdicotyledonsBull.Jard.Bot.LEtat.27(1):13-401957）；1965年发表了“有花植物常见分类系统的状况” （The status of the general system of classi

83、fication of flowering plants Ann. Missouri. Bot. Gard. 52: 281-303 1965）；1968年出版了有花植物进化与分类（The Evolution and Classification of Flowering Plants 396p. Thomas Nelson; Boston, Houghton Miflin London 1968，2nd edition New York Botanical Garden 1988）一书，阐述了有花植物系统大纲与各类群排列；1981年出版了整合的有花植物分类系统（An Integrated S

84、ystem of Classification of Flowering Plants Columbia University Press New York 1981）一书，按着他的系统对全世界的被子植物做了全面论述。克郎奎斯特系统关于被子植物起源的主要观点，与塔赫他间系统相似，基本观点如下:1.被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；2.现存所有植物各亚纲不可能从其它现存的亚纲衍生而来；3.木兰亚纲是被子植物的基本复合群，亦即通常所称的毛茛复合群，具有花被发育完整、雄蕊多数、向心式发育、具2核及其单沟花粉、雌蕊多数、由单心皮组成、2层珠被、厚珠心胚珠、具内胚乳(樟科除外)等特征，因此是现存被子植

85、物中最原始的代表；4.金缕梅亚纲，除把杨柳科(Salicaceae)移出外，基本上还是传统的柔荑花序类，具有花简化、无花瓣、柔荑花序、风媒传粉等特征；5.石竹亚纲由石竹目及其与此有亲缘关系的类群组成,具特立中央胎座或基底胎座,多数类群含甜菜碱等特征。6.蔷薇亚纲具有雄蕊多数且向心发育、多数类群具离瓣花(少数合瓣或无瓣等)等特征，该亚纲进化类群趋向于子房每室具单胚珠、和由一轮雄蕊退化形成蜜腺盘等性状；7.五桠果亚纲具有雄蕊多数、离心发育、胚珠常多于一枚、进化类群为合瓣式样等特征，偶有来源雄蕊的蜜腺盘；8.菊亚纲包含进化较高级的合瓣类群，具有雄蕊很少超出花瓣裂片、薄珠心胚珠和一层宽大珠被等特征；9

86、.单子叶植物源自类似现代睡莲目(Nymphaeales)的双子叶植物类，具有水生习性、花被不特化、心皮离生、单孔花粉、片状胎座、绝大多数失去形成层和导管系统等特征，该类植物中以泽泻亚纲为基础群。单子叶植物具有不同的生态龛，泽泻亚纲主要为水生；其余则是陆生的;棕榈(槟榔)亚纲为乔木状，具大型具柄的叶，花聚生成肉穗花序，存在发达的导管系统(天南星目除外)，棕榈类为该亚纲的高级进化类群；鸭跖草亚纲开拓了花退化及风媒传粉途径，一直到禾本科(Poaceae)和莎草科(Cyperaceae)；姜亚纲的绝大多数成员分布于热带，陆生与附生并存，以花具蜜腺、上位花、花整齐或不整齐、雄蕊花瓣状有利于虫媒传粉而有别

87、于其他亚纲；百合亚纲多数成员为陆生或附生草本，开拓了高度发达的虫媒传粉途径，具有花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮、常有鳞茎、块茎和球茎等性状，以兰科作为进化发展的顶峰。克郎奎斯特系统中的许多特点与塔赫他间系统相近或类似(详见第八章)，存在的一些主要分歧为:在双子叶植物中,将毛茛亚纲放在木兰亚纲中；在单子叶植物中，自百合亚纲分出鸭跖草亚纲和姜亚纲；未采用超目(Superorder)这一等级；对科的划分偏于保守，数目比塔赫他间系统少200多个；在某些科、目的系统位置、划分的范围和大小方面，与塔赫他间也有分歧，如将大戟目放在蔷薇亚纲卫矛目附近，而不是放在五桠果亚纲锦葵目附近；将马桑科、清风藤科放在毛茛目

88、中；把莲科仍放在睡莲目中；把石蒜科归并入百合科中等等。克郎奎斯特在1981年出版的著作中，对各科的描述记载，除外部形态特征外,还包括了化学、解剖、花粉、胚胎、染色体等方面的资料，富有参考价值。克郎奎斯特系统发表后受到普遍重视和一些学者的采用，美国高等院校的植物分类学教学多采用这一系统，我国有些植物分类学著作或教科书，如傅立国等主编的中国高等植物采用这一系统。克郎奎斯特系统是“真花学派”分类系统的现代代表，因涉及的资料比较完整，被许多分类学家和标本馆使用，并对现代被子植物系统学研究有很重要的影响。克朗奎斯特系统（图）克朗奎斯特系统（图） ThorneThorne系统系统 美国著名学者索恩(Rob

89、ertFolgerThorne1920-)自50年代开始发表被子植物系统发育和分类的论著，1976年发表“被子植物系统发育系统”(AphylogeneticclassificationoftheAngiospermaeEvol.Biol.9:35-1061976)一文，正式提出他的系统，此后又发表多篇论著，丰富和完善了这一系统。至1992年重新修订其系统，发表了“有花植物最新的亲缘分类” (An updated phylogenetic classification of the flowering plants Aliso 13(2): 365-389 1992)，并于同年又发表“有花植物的

90、分类和地理”(Classification and geography of the flowering plants, Bot. Rev. 58(3): 225 348 1992) 一文，再次全面修订这一系统。1999年又发表被子植物纲的最新分类（A updated classification of the class angiospermae Internet 1999）一文，重新修订了他的系统。索恩认为,被子植物以单元起源于种子蕨。猜测最原始的已经绝灭的前被子植物(Pro-angiosperms)应为常绿小乔木或大灌木，木质部不分化，导管不存在或类似梯纹管胞，端壁斜，有多种穿孔板。单叶

91、互生，全缘，具羽状脉，无托叶，有并列型气孔。花两性，辐射对称，花被分化程度小；花各部多数，分生；雄蕊宽，不分化成花丝与花药，花粉具一条远极沟；心皮无花柱，有边缘胎座有两层珠被、厚珠心，胚囊发育为单孢蓼型。果实为蓇葖果。种子多数，胚小，埋于丰富的胚乳中。索恩指出，这些原始特征在现代番荔枝超目中保留最多。认为最初的被子植物生于中生、环境温暖的高地，从高地很快分布到全部陆地及浅水地区；在分布过程中，很快的分化出大量类群，其中最原始的类群及其他不少类群早已灭绝了。本系统对被子植物的分类处理有不少创见。选录如下：将芍药目放在小檗目附近；认为冬青科接近山茶科的进化类型，理由在于茎和叶的特征、雌雄异株现象、

92、花被片覆瓦状排列、花瓣基部合生、雄蕊或、雌蕊花柱单一、中轴胎座、果为浆果等，并将其从卫矛目移至山茶目；将白花丹科与报春花科组成一目，放在山茶目中；锦葵超目与山茶目及堇菜超目有共同起源；荨麻目因为具有叶互生、掌状脉、基部偏斜、有托叶、具粘液细胞，茎及叶有簇生晶体、韧皮部的纤维层与非纤维层互生，染色体基数为10或14等性状，故不出自金缕梅目；鼠李目因具有雄蕊外轮对瓣、气孔为无规则型、花托有粘液、韧皮部纤维发达、有簇晶体、有查同的导管、同具鳞状毛被、有肽生物碱（Piptidealkaloids）等性状而接近锦葵目；葡萄科在一系列特征上，如花萼不发育、有发达的雄蕊间花盘，胚小、直、有丰富嚼烂状的胚乳等

93、，不与山茱萸目接近，而接近鼠李科；藜目（即中子目）的原始类群商陆科与山茶目（尤其是五桠果科）有许多共同特征，认为可能有共同起源；根据花粉特征，将豆科和马桑科放在芸香超目中，把胡桃科、杨梅科不放在金缕梅目中而放在芸香目中，将从山茱萸科分出的二个单属科即青荚叶科（Helwingiaceae）和鞘柄科（Toricelliaceae）放在五加目中；红树科不应放在桃金娘目，而应放在山茱萸目；川续断目（包括忍冬科）接近山茱萸目。本系统认为，单子叶植物以单元起源于早白垩纪双子叶植物的祖先；猜测前单子叶植物(Pro-monocotyledoneae)应为陆生草本，具根状；单叶宽披针形，全缘，具平行脉，有宽鞘；

94、花两性，下位，三基数；雄蕊两轮，每轮3枚；花粉有单沟；心皮不分生；虫媒。而百合科却保留着前单子叶植物的最多的原始特征，因此将百合超目放在单子叶植物的开始位置。本系统未采用亚纲等级；在纲下设若干超目，超目下设目；目的范围较大，常下设亚目；科的范围亦较宽，如萝藦科与夹竹桃科、五加科与伞形科等都归并为一个科。其系统树图为一幅灌木树冠状的横切面鸟瞰图。图的中心表示已经灭绝的原始被子植物，现存的原始类群接近中心，进化类群则位于周围。比克郎奎斯特和塔赫他间的系统图更为复杂，某些分类学者称之为被子植物系统发育的优秀的图解的代表。1999年发表的系统是在1992年系统的基础上进行修订而成的，最突出的是，不再把

95、被子植物纲直接划分为双子叶植物亚纲和单子叶植物亚纲，而是划分为10个亚纲，第2、3、4亚纲属于单子叶植物，被放在第1亚纲（木兰亚纲）和第5亚纲（毛茛亚纲）之间。 1992年，美国学者索恩（RobertFolgerThorne1920-)发表“有花植物的分类和地理”ClassificationandGeographyoftheFloweringPlants,Bot.Rev.58(3):225-3481992，同年又发表“有花植物的最新系统分类”（AnupdatedphylogeneticclassificationofthefloweringplantsAliso13(2):365-389）一文

96、，对他先前提出的被子植物分类系统进行全面修订。索恩系统首次发表于1968年，至今已做过多次修订,1999年又发表“被子植物纲的最新分类”（AnUpdatedClassificationoftheclassAngiospermae1999）一文，对1992年的系统进行了修订，最突出的是，不再把被子植物纲直接划分为双子叶植物亚纲和单子叶植物亚纲，而是划分为10个亚纲，第2、3、4亚纲属于单子叶植物，被放在第1亚纲（木兰亚纲）和第5亚纲（毛茛亚纲）之间。Dahlgren系统系统达格瑞(RolfMartinTheodorDahlgren)(1932-1987)，瑞典人，丹麦哥本哈根大学植物博物馆教授。

97、他于1975年发表“用于解释性状分布的被子植物分类系统”（Asystemofclassificationoftheangiospermstobeusedtodemonstratathedistributionofcharacters，Bot.Notiser128:119-147）一文，提出了被子植物分类系统；以后至1983年发表许多论著，广泛涉及被子植物分类系统理论、方法论和证据，不断修改并完善其被子植物分类系统；1983年发表“被子植物进化与大系统的概况”（General aspects of angiosperm evolution and macrosystematis，Nordic.

98、J. Bot. 13:119-149）一文，全面概述了他的系统；1985年与Harold Trevor Clifford (1927-)和 Peter Frederick Yeo (1929-) 等合作出版单子叶植物科志:结构进化和系统学（The families of the monocotyledons: structure evolution and taxonomy Springer-Verlag, Berlin, etc. 1985）一书，对单子叶植物系统进行重要修改，制定了单子叶植物的新系统。达格瑞1987年逝世后，他的夫人G. Dahlgren继续他的研究并有论文发表。达格瑞对被

99、子植物起源祖先式样的看法与塔赫他间和克郎奎斯特的观点相似，认为被子植物可能起源于灭绝了的种子蕨。达赫格瑞认为被子植物祖先花的式样为：中等大小(非木兰科植物)、三基数、花被不明显、雄蕊和心皮数目不是很多；现存双子叶植物中的番荔枝科(Annonaceae)植物中可能保留了较多的祖先特征。达赫格瑞在单子叶植物起源问题上，不赞同塔赫他间和克郎奎斯特提出的睡莲泽泻起源观点，理由为：睡莲目植物的种子有丰富的胚乳和外胚乳，泽泻目种子无胚乳；睡莲目植物的筛分子质体无蛋白质，而泽泻目与全部单子叶植物的筛分子质体均有蛋白质的三角形拟晶体；睡莲目植物含的鞣花单宁(ellagitannin)未见于单子叶植物。达赫格瑞

100、推断单子叶植物祖先接近现分布在东南亚热带地区的毛足草属（Tichopus）植物。达格瑞系统的特色之一是在单子叶植物中，以薯预目植物构成中心群和基础群；另一重要特色是在各类群系统位置处理中，研究各方面性状在被子植物中的分布，并大量使用化学证据。达格瑞系统在对双子叶植物的处理中，根据胡椒目和睡莲目的筛分子质体均含淀粉（S型），把它们合成一个超目，即睡莲超目；根据海桐花目和五加目植物均含聚乙炔(Polyacetyledes)，把它们合成一个超目，即五加超目；根据原来在荨麻目和金缕梅目之间的杜仲目，以及山茶目附近的杜鹃花目，均含有环烯醚萜类化合物的特征，认为这两个群关系较密切，并将这两个群移至山茱萸目

101、附近；同时也将绣球花科、冬青科、茶茱萸科、山矾科、忍冬科、接骨木科和丝滴草科（(Stylidiaceae)等科都移至山茱萸科附近；根据马桑科具分生心皮和富含单宁，认为与漆树科关系较近缘；根据凤仙花科含单酸结晶和多酚化合物(Polyrhenoliiacids)等，而不含糖醇酯(glacosinolates)等特征，认为是个孤立的科，并构成一个单型目；将含糖醇酯的旱金莲科和沼花科（Limnanthaceae）组成一个目，即旱金莲目；根据葡萄科筛子分子质体含蛋白质等特征，认为其系统位置不甚清楚；根据五加目和菊目均含聚乙炔和倍半萜内酯(Sesquitepcnelactones)，认为它们有亲缘关系；认

102、为桔梗目和菊目的亲缘关系主要基于它们均含聚乙炔和菊酚(inulin)，而不含环烯醚萜类物质，并据据这一点，将草海桐科，头花草科（Calyceraceae）和丝滴草科(Stylidiaceae?)移出菊目；由于茄超目既不含菊超目的聚乙炔，也不含唇形超目和龙胆超目的环烯醚萜类化合物，而含有多种有毒物质，系统位置相对孤立；刺莲花科因含闭联环烯醚萜类物质(secoinoloids)等特征，成为一个独立超目，置于山茱萸超目和龙胆超目之间；龙胆超目的主要化学证据为含闭联环烯醚萜类物质；根据唇形超目的主要化学物质为含碳环的环烯醚萜类物质(Carbocyclicindolids)这一特征，将原在小二仙草科附近

103、的杉叶藻科移至该超目作为玄参目后的一个单型目。 在1985年出版的单子叶植物科志:结构进化和系统学（Thefamiliesofthemonocotyledons:structureevolutionandtaxonomySpringer-Verlag,Berlin,etc.1985）一书中，达格瑞对单子叶植物分类系统做出大规模的变动，根据斯恩特(V.Singh)和斯塔莱(R.Sattler)在1974年关于慈姑Sagittariaconeata花发生研究结果中，慈姑的多数雄蕊和多数分生心皮均系各由三个原基形成的，因而是次生现象的结果，不再认为泽泻目是单子叶植物中的原始群，并提出最早出现的单子叶

104、植物应具有草本、具短而粗的茎、叶宽、有明显的叶柄、无叶鞘、具网状脉、花下位、三基数、花被不明显、雄蕊稍扁、小孢子囊生于雄蕊顶部之下、花粉具单沟、心皮分生、胚乳丰富、嚼烂状（似番荔枝科）、胚小、胚芽近顶生等特征。达赫格瑞认为这种最原始的单子叶植物早已不存在了，在现在单子叶植物中，分布于亚洲热带地区的毛足草属（Trichopus）植物，最接近这种原始型的单子叶植物。但毛足草属植物具有心皮合生和子房下位等性状，与上述祖先式样是不同的。因此达赫格瑞在单子叶植物系统的处理中，将薯蓣类植物作为单子叶植物的原始群，并认为薯蓣类植物多少接近于单子叶植物的原始型。达赫格瑞提出的单子叶植物分类系统将单子叶植物划分

105、为超目，以薯蓣目作为基本群，向几个方面演化。达赫格瑞认为箭根薯科与薯蓣科的Stenomeis，毛足草科和百部科金刚大属（Croomia）和Pentastemona相近；认为菝葜科和刺藤科（Petermanniaceae）应放在薯蓣目，并为和天门冬目的联系群。单子叶植物分为四大演化干，第一演化干由百合超目构成，其中薯蓣目代表着整个单子叶植物的基本群，其余的天门冬目、密穗花目（藜芦）、水玉簪目和百合目可能代表着四条平行演化线。第二演化干由天南星超目、霉草超目和泽泻超目组成，有共同的起源，其共有衍征为：1.花药外向；2.有阿米巴型绒毡层；3.胚胎发育为石竹型；为Urginea型的胚。第三演化干为凤梨

106、超目、姜超目和鸭跖草超目组成，共同来源于类薯蓣目的祖先，其共有衍征为：1.胚乳含淀粉；2.角质层上的蜡质为Strelitzia型；3.细胞壁上发现有荧光有机酸；4.气孔有2或4(-6)个副卫细胞。第四演化干由巴拿马草超目构成，可能从前薯蓣目-前天南星目演化线的早期衍生，属前天南星目演化干，但在叶子及其他构造方面，又与棕榈目相似。棕榈超目及露兜树超目的起源则不甚清楚，但棕榈目和露兜树目可能与凤梨目等有共同的祖先。 DahlgrenDahlgren被子植物分类系统小结：被子植物分类系统小结： Dahlgren在被子植物可能祖先的问题上与在被子植物可能祖先的问题上与Takhtajian，Cronqu

107、ist等大等大致相似，认为可能是种子蕨，也主张单元起源，认为最初的被子植物可能致相似，认为可能是种子蕨，也主张单元起源，认为最初的被子植物可能有中等大的花，花被不明显，雄蕊和心皮的数目不是很多；认为单子叶植有中等大的花，花被不明显，雄蕊和心皮的数目不是很多；认为单子叶植物与双子叶植物的一些古老类群有密切关系，现存的物与双子叶植物的一些古老类群有密切关系，现存的Lactoridaceae、番荔、番荔枝科、金粟兰科及马兜铃科和单子叶植物的祖先类似，是被子植物分类系枝科、金粟兰科及马兜铃科和单子叶植物的祖先类似，是被子植物分类系统发展中早期双子叶植物祖先的一条分枝，不赞同统发展中早期双子叶植物祖先的

108、一条分枝，不赞同Takhtajian，Cronquist单子叶植物起源于睡莲类的观点。单子叶植物起源于睡莲类的观点。 该系统利用系统图表示形态学、解剖学、该系统利用系统图表示形态学、解剖学、孢粉学、胚胎学、化学等各方面特征在被子植物分布情况，是本系统的创孢粉学、胚胎学、化学等各方面特征在被子植物分布情况，是本系统的创举，通过特征分布图进行深入、细致的分析，从中得出不少新的观点如：举，通过特征分布图进行深入、细致的分析，从中得出不少新的观点如：（1）胡椒目和睡莲目有含丰富的外胚乳及胚乳的种子，这种现象不会）胡椒目和睡莲目有含丰富的外胚乳及胚乳的种子，这种现象不会是趋同演化的结果，此外二目筛分子质

109、体含淀粉（是趋同演化的结果，此外二目筛分子质体含淀粉（S型），花粉具单沟，型），花粉具单沟，有相似的特征，因而认为二目为姊妹群，将二者组成一超目，放在木兰目有相似的特征，因而认为二目为姊妹群，将二者组成一超目，放在木兰目之后。之后。（2 2）认为锦葵目的演化趋势：原来的外轮对萼雄蕊失去一轮雄蕊，其他）认为锦葵目的演化趋势：原来的外轮对萼雄蕊失去一轮雄蕊，其他的一轮变成多数并离心发育，常成束或合生成柱；其花粉与石竹目相似，的一轮变成多数并离心发育，常成束或合生成柱；其花粉与石竹目相似，多变异，但趋向多孔类型；心皮有时发生次生性数目的增加多变异，但趋向多孔类型；心皮有时发生次生性数目的增加。（3

110、3）指出昆兰树科、水青树科、连香树科和领春木科具无导管、心皮分）指出昆兰树科、水青树科、连香树科和领春木科具无导管、心皮分生或近于分生、胚乳细胞型等原始特征而接近木兰超目，并指出这生或近于分生、胚乳细胞型等原始特征而接近木兰超目，并指出这4 4科的科的系统位置非常孤立。系统位置非常孤立。（4 4）指出芸香超目的特征：花基本上是下位的，具五轮，）指出芸香超目的特征：花基本上是下位的，具五轮，5 5基数，雄蕊基数，雄蕊外轮对瓣到外轮对萼或具单轮；胚珠通常具二层珠被，厚珠心，胚乳核外轮对瓣到外轮对萼或具单轮；胚珠通常具二层珠被，厚珠心，胚乳核型，种子无胚乳；普遍具树脂。根据马桑科具分生心皮和富含单宁

111、，认型，种子无胚乳；普遍具树脂。根据马桑科具分生心皮和富含单宁，认为这科与漆树科有密切关系。根据凤仙花科的以下特征：不含糖醇脂，为这科与漆树科有密切关系。根据凤仙花科的以下特征：不含糖醇脂，含单酸结晶和多酚化合物，花左右对称，内珠被仅在珠孔部分存在，胚含单酸结晶和多酚化合物，花左右对称，内珠被仅在珠孔部分存在，胚乳细胞型，有顶生的胚乳吸器，认为是一个孤立的科，将其作为一单型乳细胞型，有顶生的胚乳吸器，认为是一个孤立的科，将其作为一单型目处理。将含糖醇脂的旱金莲科和目处理。将含糖醇脂的旱金莲科和LimnanthaceaeLimnanthaceae( (中国不产中国不产) )组成一目。组成一目。（

112、5 5）发现单子叶植物中薯蓣目植物具有最多的双子叶植物特征，遂认）发现单子叶植物中薯蓣目植物具有最多的双子叶植物特征，遂认为这个群是单子叶植物中比较原始的，并推断最初的单子叶植物的形态：为这个群是单子叶植物中比较原始的，并推断最初的单子叶植物的形态：草本，具短而粗的茎或根状茎；叶片宽，有明显的柄，具网状脉；花下草本，具短而粗的茎或根状茎；叶片宽，有明显的柄，具网状脉；花下位，三基数，花被不明显；雄蕊稍扁，小孢子位于雄蕊顶端之下，花粉位，三基数，花被不明显；雄蕊稍扁，小孢子位于雄蕊顶端之下，花粉有单沟；心皮分生，胚乳嚼烂状、丰富，胚小，胚芽近顶生。认为最早有单沟；心皮分生，胚乳嚼烂状、丰富，胚小

113、，胚芽近顶生。认为最早的单子叶植物早已绝灭了。现在的单子叶植物中毛足薯的单子叶植物早已绝灭了。现在的单子叶植物中毛足薯TridopusTridopus最接近最接近他想象的原始植物。这样薯蓣目在本系统中成了单子叶植物的中心群，他想象的原始植物。这样薯蓣目在本系统中成了单子叶植物的中心群，但不是单子叶植物假设的祖先。但不是单子叶植物假设的祖先。 DahlgrenDahlgren系统把被子植物作为一个纲，双子叶植物与单子叶植物列系统把被子植物作为一个纲，双子叶植物与单子叶植物列为亚纲，下设超目等分类单位，整个系统含为亚纲，下设超目等分类单位，整个系统含3333超目超目108108目目369369科。

114、科。胡先骕胡先骕(1950)(1950)被子植物系统被子植物系统 世界上普遍认为所有植物世界上普遍认为所有植物是单起源的，可是尚未有人证是单起源的，可是尚未有人证明这一点。胡先骕于明这一点。胡先骕于19501950年提年提出了得到世界公认的第一个多出了得到世界公认的第一个多元分类系统，也就是说，胡先元分类系统，也就是说，胡先骕认为当今世界植物不是起源骕认为当今世界植物不是起源于一次，而是多次起源的。胡于一次，而是多次起源的。胡先骕教授为中国人争得了荣誉。先骕教授为中国人争得了荣誉。胡先胡先骕骕系统系统 中国著名植物学者胡先骕(HuHsen-Hsu1894-1968)于1950年发表“一个新的被

115、子植物多元分类系统”(ApolyphyleticsystemofclassificationofangiospermsScienceRecord3(2-4):221-2301950），提出了被子植物多元分类系统的纲要和图解，同年8月，又以中文发表了“被子植物的一个多元的新分类系统”（中国科学1（1）：243-253，1950），并于1951年出版种子植物分类学讲义（上海：中华书局出版1-4241951），在科级水平上对全世界被子植物进行了描述和系统关系的解说。而后，在1955年出版的植物分类学简编（北京：高等教育出版社1-4301955）一书中，又对他建立的多元被子植物分类系统进行了补充和论述

116、。1958年，作者重行修订，并改写绪论、第一与十二章，增补第十三与十四章，其余部分已经校对学名，修正较多，特重排出版植物分类学简编（北京：科学技术出版社，1-454，1958）。 胡先骕系统主要基于哈钦松系统修改而成，在被子植物起源方面，虽然赞同哈钦松分为木本、草本两大支的观点，但却接受古植物学家威兰（GeorgeReberWieland1865-1953）的观点，认为是多元起源的。认为被子植物来自多元的若干支派的原始被子植物(或半被子植物)，并把现代被子植物分为15个支派。被子植物的祖先，即可上溯至已灭绝的古裸子植物苏铁类，如本内苏铁类的Williamsoniella与Wielandiell

117、a，也与已灭绝的球果类有关。由苏铁类演化出半苏铁类，并由银杏类演化出半球果类，再由半苏铁类和半球果类分别演化出不同支派的半被子植物，再由这些半被子植物演化出现代的双子叶植物各大类群。由于单子叶植物具单沟花粉，故不能认为来源于具三沟花粉的毛茛类植物，而应为独立发生的类群。由于在白垩纪地层中，许多与现代的类群接近或无甚大差异的被子植物已经存在，既有木兰类，也有柔荑花序类；既有离瓣类，也有合瓣类、甚至单子叶植物。因而追溯这些植物的祖先，当到更早的地质时期，根据逻辑判断，认为双子叶植物在中生代侏罗纪即应已经发生，其远祖或可追溯到古生代的末期。胡先驌强调了古、现代形态学证据对被子植物分类系统发育构建的关

118、键作用，同时也认为综合所有各方面证据才是达到系统发育研究的手段。特别是古植物学、植物地理学、细胞学、生态学、遗传学等各方面的证据。 胡先骕总结和归纳了植物系统分类的原理和性状演化分析的原则：1.植物亲缘分类关系可以用分枝的线性关系表达，一般不是网状演化；2.演化过程有进有退；3.演化速率和方向对不同器官不一样；4.某个器官的演化方向在其各代的个体中会保持下去；5.自营养异营养；6.圆筒状维管束的茎散生维管束的茎；7.管胞导管；8.梯纹导管孔纹导管；9.直立藤（蔓）生；10.木本草本；11.多年生二年生一年生；12.常绿落叶；13.叶器官螺旋状着生对生、轮生；14.花部螺旋状、复瓦状排列的器官轮

119、生、镊合状排列；15.单叶复叶；16.网状脉平行脉；17.某构造有多个组成部分有少数组成部分；18.各器官间分离合生；19.下位花周位上位花；20.单生花各式花序；21.两性花单性花；22.雌雄花同株雌雄花异株；23.单生果、聚合果复合果；24.种子具胚乳和小胚少或无胚乳和大胚；25.直胚弯胚；26.同样的演化和变异式样，可在各类群中反复独立出现；27.两个类群中较原始类型的比较分析，对提示类群间的关系有意义。 胡先骕特别强调花部器官的变异式样和演化意义，并提出如下观点:1.花部相同器官多数少数，这种变异通常伴有的孢子叶特化性的不孕化现象；2.花被不分化分化为萼片、瓣片；3.整齐花不整齐花；4

120、.花瓣存在花瓣不存在；5.心皮多数少数；6.雄蕊多数少数；7.种子具两层种皮（双珠被）单种皮（单珠被）；8.花瓣相互分离合生；9.雄蕊相互分离合生；10.心皮相互分离合生；11.每心皮种子多数少数一个。 胡先骕系统在双子叶植物的处理中，认为原始花被亚纲有13条支派，其中变异式样最多的主要有木兰、金缕梅、五桠果、芸香、毛茛和石竹几个主要支系，其它各支派则较为孤立。木兰目只包括木兰科、单心木兰科(Degeneriaceae)和舌蕊花科（Himantandraceae）；胡椒目与木兰目近缘，但有异于毛茛目；至于具向心式发育雄蕊的木本各目则源于木兰目；蔷薇目作为一个大群，可上溯至木兰目；桃金娘目则出于

121、蔷薇目；千屈菜目（紫薇目）、瑞香目和山龙眼目则出自桃金娘目。金缕梅目也是一古代原始群，而非出自木兰目，柔荑花序类中除胡桃目与马尾树目外其余均出自金缕梅目，认为昆栏树科(Trochodendraceae)、水青树科(Tetracentraceae)、领春木科(Eupteleaceae)、连香树科(Cercidiphyllaceae)及林仙科（Winteraceae）皆为古代孑遗植物，宜各自独立成目，它们与木兰目(Magnoliales)无任何联系；所有伞形目中的木本各科如山茱萸科、八角枫科、蓝果树科、五加科等独立出来，组成山茱萸目，与金缕梅目有关联，且颇为原始，而与草本的伞形科有分异。五桠果目为

122、一古代原始类群，而与木兰目无关。认为具有离心式发育雄蕊的各科植物与具有向心式发育雄蕊的各科植物属于不同的来源，所有具离心发育雄蕊的木本各目都源于五桠果目；把具离心式发育雄蕊的白花菜目和芍药科都放在五桠果支派中；由于刺莲花目、白菜花目与十字花目同时具离心式发育雄蕊及侧膜胎座，故认为与罂粟目无关，而是出自红木目。具有羽状复叶的芸香目、楝目、无患子目等为独立一支，与其他双子叶植物无关；胡桃目与马尾树目亦出自无患子目。在草本各目中，亦认为有二个不相关联的支派：一是出自狭义的毛茛目，包括所有具向心式发育雄蕊的目，伞形科亦出自狭义的虎耳草科；一是出自石竹目，包括所有具离心发育雄蕊的目。在次生的变形花被亚纲

123、中，许多类群亦是多来源的，如夹竹桃目由系柿树目和马钱目起源；茜草目系由马钱目和山茱萸目来源；菊目系由茜草目和桔梗目来源等等。在单子叶植物的处理中，胡先驌系统也认为是多来源的。认为单子叶植物具单沟花粉，因此不可能来自具三沟花粉的毛茛类；单子叶植物也应为半被子植物中以多个支派起源的，至少有一支派（棕榈类）来源于已灭绝的种子蕨类中的髓木类；百合区不出自沼生区，因为沼生区种子无胚乳，无胚乳的沼生类支派和有胚乳的百合类支派亦为平行发展的类群；百合区又分萼花、冠花与颖花三个亚区；肉穗花区包括棕榈目、露兜树目与轮花棕榈目（或巴拿马草目）(Cyclanthales)，不出自龙舌兰目，而独立成一支，来源于远古种

124、子蕨中的髓木类；而天南星目则可上溯于百合目。张宏达种子植物系统张宏达种子植物系统我国植物学者张宏达(ZhangHong-Da)1986年发表“种子植物系统分类提纲”中山大学学报（自然科学版）1：1-131986一文，提出种子植物新分类系统梗概；经过认真研究、修订，又于2000年发表了“种子植物新系统”植物学通报17（专辑）：152-160一文。张宏达认为，种子植物有轴生胚珠和叶生胚珠两个来源，并形成5种类型的种子或果实；认为目前通常接受的裸子植物和被子植物的划分是人为的存在着明显的局限性；认为裸子植物中银杏、紫杉和罗汉松的肉质假种皮或杯状体等构造是与被子植物心皮等价的保护性构造，因而是雏形或原

125、始形的果实。在这一系统中， 松柏类属于叶生胚珠类的一个分支，苏铁类和有花植物（即被子植物）属于叶生胚珠类的另一分支。 该系统中，认为有花植物的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物，经由简单到复杂、不完善到完善的过程，发展出原始有花植物，再由原始有花植物发展成现代的有花植物。尽管在这一系统中宣称许多现代有花植物（被子植物）类群来源于不同的原始祖先，但也认为他们的共同祖先应为具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物，因而也应当是单元起源的。张宏达认为原始有花植物可能发生在三叠纪甚至更早，但使用的化石证据并不可靠。在该系统中，认为现代有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展

126、出来的第二阶段或第三阶段的产物；否定风媒植物来源于虫媒植物，二者可能是平行的。认为单花较各种花序原始不可靠；柔荑花序类也不可能从多心皮类演化，很有可能和多心皮类共祖并趋异发展。水青树目与木兰目可能不是出自同一祖先，而且可能要比木兰目古老得多；金缕梅科中的阿丁枫亚科(Altingioideae)宜独立成科与目，并置于柔荑花序类亚纲中较合理，余下的金缕梅科可能与水青树亚纲发生联系。由单子叶植物花粉式样的多样性考虑，认为这一大群有多方面的来源。张宏达（2000）将种子植物分为6个植物亚门，即前种子蕨植物亚门、蕨叶种子植物亚们、肉籽植物亚门、松柏植物亚门、前有花植物亚门和有花植物亚门。有花植物亚门又分

127、为原始有花植物和后生有花植物。被子植物就是后生有花植物，分为2纲、14亚纲、81目、350科。张宏达系统梗概（2000）有花植物亚门Anthophytina原始有花植物Pro-anthophytina后生有花植物Metanthophytina一、双子叶植物纲Dicotylonopsida9亚纲、65目、303科1.昆栏树亚纲Trochodendridae含3目、3科2.柔荑花序亚纲Amentifloridae含9目、16科3.多心皮亚纲Polycarpiidae含9目、39科4.金缕梅亚纲Hamamelididae含3目、5科5蔷薇亚纲Rosidae含6目、34科6有花盘亚纲Disciflor

128、idae14目、74科7石竹亚纲Caryophylliidae含2目、14科8五桠果亚纲Dilleniidae含7目、47科9合瓣花亚纲Sympetalidae含14目、61科二.单子叶植物纲Monocotylonopsida5亚纲、14目、57科10.泽泻亚纲Alismatidae含3目、12科11.棕榈亚纲Arecidae含4目、5科12、鸭跖草亚纲Commelinidae含3目、14科13.姜亚纲Zingiberidae含2目、7科14.百合亚纲Liliidae含2目、19科被子植物的华夏植物区系起源说被子植物的华夏植物区系起源说 “华夏植物区系起源说华夏植物区系起源说”是由我国学者张宏

129、达提出来的。他认为被是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿用以指以大羽羊齿( (GigantopterisGigantopteris) )为表征的植物区系，他扩大为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系了原词的涵义，认为华夏植物区系( (CathaysiaCathaysiaFloraFlora) )是指三叠纪以是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑

130、龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由马拉雅山地。因此，华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由种子蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。进入中生种子蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后

131、的被子植物。进入中生代，在三叠纪初，海水最终退出华夏古陆，川黔地带的陆地面积不断扩代，在三叠纪初，海水最终退出华夏古陆，川黔地带的陆地面积不断扩大。到了三叠纪中期，位于古陆的南部出现了印支运动，使这个古陆迅大。到了三叠纪中期，位于古陆的南部出现了印支运动，使这个古陆迅速扩大其陆地面积，以后再无海侵现象，因此，地台的稳定给被子植物速扩大其陆地面积，以后再无海侵现象，因此，地台的稳定给被子植物在这里在这里发生提供了适宜的场地。而在这一时期，其他地区的地质情况都不如华发生提供了适宜的场地。而在这一时期，其他地区的地质情况都不如华夏古陆稳定。印度是南方冈瓦纳古陆的一部分，如虎克夏古陆稳定。印度是南方冈

132、瓦纳古陆的一部分，如虎克(Hooker J.D.)(Hooker J.D.)所说所说“印度不存在纯粹的印度植物区系，而是从邻近地区迁移和渗透到印度不存在纯粹的印度植物区系，而是从邻近地区迁移和渗透到印度来的成分所组成印度来的成分所组成”。从古植物化石植物区系来看，印度除了在脱离。从古植物化石植物区系来看，印度除了在脱离非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在亚洲南边，其植物区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物亚洲南边，其植物区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物区系的影响，其本身很少有特有的科

133、属，只有较多的特有种。斐济可能区系的影响，其本身很少有特有的科属，只有较多的特有种。斐济可能是第三纪以后才升起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分，新西兰则是第三纪以后才升起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分，新西兰则是第四纪才从澳洲或南极分离出来的岛。再说，从古植物化石方面也找是第四纪才从澳洲或南极分离出来的岛。再说，从古植物化石方面也找不到比晚白垩世更早的可靠的证据。所以，无论从阿萨姆到斐济，从新不到比晚白垩世更早的可靠的证据。所以，无论从阿萨姆到斐济，从新西兰到日本，都不可能成为被子植物的摇篮。其他古陆，无论是澳洲、西兰到日本，都不可能成为被子植物的摇篮。其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或

134、热带亚洲，在进入中生代之后，不是被海侵，便是被冰川非洲、南美或热带亚洲，在进入中生代之后，不是被海侵，便是被冰川覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏来看覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏来看 ，这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。，这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨，和欧洲华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨，和欧洲北美区、安格拉北美区、安格拉区、冈瓦纳区是共同拥有的，它们是鳞木区、冈瓦纳区是共同拥有的，它们是鳞木LepidodendronLepidodendron、轮木、轮木AnnullariaAnnul

135、laria、楔叶楔叶SphenophylluSphenophyllu、栉羊齿、栉羊齿SphenopterisSphenopteris、脉羊齿、脉羊齿NeuropterisNeuropteris、美羊齿、美羊齿CallipterisCallipteris等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属PhyllothecaPhyllotheca、种子蕨类的贡瓦纳羊齿、种子蕨类的贡瓦纳羊齿GondwanidumGondwanidum和座延羊齿和座延羊齿AlethopterisAlethopteris) )、近似科达树的匙叶、近似科达树的匙叶Noegger

136、athiopsisNoeggerathiopsis及类似银杏的扇叶属及类似银杏的扇叶属RhipidopsisRhipidopsis等。古植物的资料表明，华夏植物区系的裸子植物特别丰富，等。古植物的资料表明，华夏植物区系的裸子植物特别丰富，除了极丰富的大羽羊齿除了极丰富的大羽羊齿GigantopterisGigantopteris之外，几乎全部的裸子植物，如开通之外，几乎全部的裸子植物，如开通目目CaytonialesCaytoniales、苏铁目、苏铁目CycadalesCycadales、本内苏铁目、本内苏铁目BennettialesBennettiales、银杏目、银杏目Ginkgoale

137、sGinkgoales等都见于华夏。现代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球等都见于华夏。现代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球的科属，包括银杏科、苏铁科、罗汉松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、的科属，包括银杏科、苏铁科、罗汉松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科，在华夏都很丰富，唯有南洋杉科只在罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科，在华夏都很丰富，唯有南洋杉科只在第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属，同时又是孑遗科属，它第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属，同时又是孑遗科属，它们是银杏、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗们是银杏、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗花

138、杉、榧属、油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏花杉、榧属、油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏等。等。 华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目MagnolialesMagnoliales、毛茛目、毛茛目RanunculalesRanunculales、睡莲目、睡莲目NymphaealesNymphaeales、金缕梅目、金缕梅目HamamelidalesHamamelidales( (狭义狭义) )等；还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性等；还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的科和目

139、，以及它们的原始代表，它们是藤黄目作用的科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目GuttiferalesGuttiferales、蔷、蔷薇目薇目RosalesRosales、堇菜目、堇菜目ViolalesViolales、芸香目、芸香目RutalesRutales、卫矛目、卫矛目CelastralesCelastrales、沼生目沼生目HelobialesHelobiales、百合目、百合目LilialesLiliales等，组成了系统发育完整的体系，等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。吴征镒等八纲系

140、统吴征镒等八纲系统 中国植物学家吴征镒(WuChengyih1916-)等1998年发表了“试论木兰植物门的一级分类一个被子植物八纲系统的新方案”（植物分类学报36(5):385-402,1998）一文，提出把被子植物分为8个纲的分类系统梗概。该文认为传统上把被子植物先划分为单子叶植物和双子叶植物的二歧分类，不能反映被子植物内部的主要演化趋势；根据古植物研究资料，认为在早白垩世结束前有一次被子植物大辐射，并有8条主传代线（Principal lineage）似已明显出现；每一主传代线可给予植物分类“纲”的等级；在缺乏化石证据的情况下，只能依靠研究现存类群，并以多系、多期、多域的观点，推断它们的

141、古老性和相互系统发育关系。单子叶植物在许多性状上尽管与双子叶植物有交叉，但无论“经典的”形态性状还是“现代的”分子生物学证据，都支持这一类群是单系类群。在这一系统梗概中，单子叶植物代表被子植物中的一个主传代线，与其他主传代线（类群）处于相同的“纲”的分类等级上，并镶嵌在其他纲（系统位置在第5纲）之间。这一系统梗概中提出的被子植物早期演化的8条主传代线证据和论据都不足；从系统梗概中可以看出，还是以木兰类花部式样为原始类型，但对被子植物可能的祖先式样、起源的时间和地点都没有解说，因而还只是一种系统的设想而已。吴征镒等八纲系统的纲要如下：木兰植物门Magnoliophyta一、木兰纲Magnolio

142、psida包括单心木兰科Degeneriaceae舌蕊花科Himantandraceae木兰科Magnoliaceae林仙科Winteraceae白桂皮科Canellaceae八角科Illiciaceae五味子科Schisandraceae木兰藤科Austrobaileyaceae澳番荔枝科Eupomatiaceae番荔枝科Annonaceae肉豆蔻科Myristicaceae水蝶花科Hydropectidaceae莼菜科Cabombaceae萍蓬草科Nupharaceae睡莲科Nymphaeaceae合瓣莲科Barclayaceae金鱼藻科Ceratophyllaceae等二、樟纲Lauro

143、psida包括互叶梅科Amborellaceae腺齿木科Trimeniaceae 檬立木科Monimiaceae腺蕊花科Gomortegaceae莲叶桐科Hernandiaceae樟科Lauraceae腊梅科Calycanthaceae澳樟科Idiospermaceae金粟兰科Chloranthaceae等三、胡椒纲Piperopsida包括马兜铃科Aristolochiaceae三白草科Saururaceae胡椒科Piperaceae短蕊花科Lactoridaceae等四、石竹纲Caryophyllopsida包括石竹科Caryoophyllaceae 粟米草科Molluginaceae番杏

144、科Aizoaceae苋科Amaranthaceae藜科Chenopodiaceae浜藜木科Halophytaceae闭籽花科Stegnospermataceae透镜籽科Achatocarpaceae商陆科Phytolaccaceae紫茉莉科Nyctaginaceae仙人掌科Cactaceae马齿苋科Portulacaceae刺戟科Didiereaceae落葵科Basellaceae异石竹科Hectorellaceae等五、百合纲Liliopsida包括所有单 子叶植物各科。六、毛茛纲Ranunculopsida包括毛茛科Ranunculaceae木通科Lardizabalaceae大血藤科Sa

145、rgentodoxaceae防己科Menispermaceae星叶科Circaeasteraceae南天竹科Nandinaceae小檗科Berberidaceae牡丹草科Leonticaceae桃儿七科Podophyllaceae黄毛茛科Hydrastidaceae白根葵科Glaucidiaceae芍药科Paeoniaceae翼叶科Pteridophyllaceae 罂粟科Papaveraceae角茴香科Hypecoaceae紫堇科Fumariaceae莲科Nelumbonaceae等七、金缕梅纲Hamamelidopsida（低等金缕梅类群）包括昆栏树科Trochodendraceae水青树

146、科Tetracentraceae连香树科Cercidiphyllaceae领春木科Eupteleaceae香灌木科Myrothamnaceae金缕梅科Hamamelidaceae悬铃木科Platanaceae八、蔷薇纲Rosopsida1高等金缕梅类群 包括大花草科Rafflesiaceae蛇菰科Balanophoraceae金缕梅科Hamameliaceae等2五桠果类包括五桠果科Delleniaceae等3蔷薇类等4伞形类包括山茱萸科Cornaceae等5合瓣二唇类包括唇形科Labiatae等6菊类包括菊科Asteraceae等 近几十年来，被子植物系统研究取得了很大进展，一些近几十年来，

147、被子植物系统研究取得了很大进展，一些目的亲缘关系得到了明确，如杨柳科过去曾被放在胡桃科、目的亲缘关系得到了明确，如杨柳科过去曾被放在胡桃科、壳斗科附近（壳斗科附近（Engler系统）或金缕梅科附近（系统）或金缕梅科附近（Hutchinson系系统），近年来根据化学、寄生真菌及具花被畸形花等研究工统），近年来根据化学、寄生真菌及具花被畸形花等研究工作，这科起源于大风子科的问题相当圆满地解决了；还有作，这科起源于大风子科的问题相当圆满地解决了；还有Didieraceae（中国不产）过去曾被放在几个目中，仙人掌科（中国不产）过去曾被放在几个目中，仙人掌科在在Engler系统中作为一独立目放在侧膜胎座

148、目附近，近年来这系统中作为一独立目放在侧膜胎座目附近，近年来这二科的化学特征（均含有石竹目特有的甜菜拉因，而不含花二科的化学特征（均含有石竹目特有的甜菜拉因，而不含花青素，筛分子质体均有石竹目特有的蛋白质丝）青素，筛分子质体均有石竹目特有的蛋白质丝）及与石竹目及与石竹目相同的胚胎学特征，这二科应属于石竹目的植物就毫无疑问相同的胚胎学特征，这二科应属于石竹目的植物就毫无疑问了。了。 但有些科通过近年来的形态学、孢粉学、化学等方面的但有些科通过近年来的形态学、孢粉学、化学等方面的工作证明，目前这些科的位置放错了，但应迁入那些目中与工作证明，目前这些科的位置放错了，但应迁入那些目中与何科近缘，目前还

149、存在不少争论。何科近缘，目前还存在不少争论。 本讲介绍了九个系统，特别是后六个系统作者通过近本讲介绍了九个系统，特别是后六个系统作者通过近年的研究后，在不少方面取得了一致或近于一致的意见，年的研究后，在不少方面取得了一致或近于一致的意见，但也应看到对于许多群的亲缘关系和分类出现分歧，甚至但也应看到对于许多群的亲缘关系和分类出现分歧，甚至同样特征会得出相当对立的解释，都说明我们的研究工作同样特征会得出相当对立的解释，都说明我们的研究工作还需要大量的化石证据，还有许多的工作要做，还需要长还需要大量的化石证据，还有许多的工作要做，还需要长时间的努力。时间的努力。六六. .被子植物的起源被子植物的起源

150、 1 1起源时间起源时间 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott）、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看，同样表现在白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和穆勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被沃尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的

151、叶化石证据所支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物-木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。2 2发源地发源地 关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.21.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今80009000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区

152、占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬2040间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶

153、段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。 关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。 3 3可能的祖先可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（

154、Engler）和拉马克（Lam）等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦松（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表。被子植物如确系单元起源

155、，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今未有定论。人们推测的有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁，认为本内苏铁的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等，从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是，近年

156、来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖

157、先，但是由于化石纪录的不完全，这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。4 4被子植物系统发育重建被子植物系统发育重建 人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史，从现存被子植物和化石记录，通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育，建立一个完全自然的系统。 萌芽阶段前被子植物阶段：它出现在三叠纪或晚二叠世，起源于某种种子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉，晚二叠世的双孔花粉，或者三叠纪发现的化石果，都有可能属于前被子植物的遗骸。这些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。换句话说，前被子植物非常接近种子蕨。某些所谓的种子蕨，如开通类(S

158、agenopteris)，有可能是被子植物，它的心皮在受粉之前是开放的，到了结果实之后 才关闭起来。 适应阶段从晚三叠世到早侏罗世，前被子植物无论是繁殖器官或营养器官都是不完善的，必须在适应过程逐步获得改造。这种改造包括传粉的方式从风媒到虫媒，花的构造完善化，大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊，胚囊的进一步简化，包括双受精出现、三倍体胚乳产生、木质部管胞演进到导管，可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等面的大型叶等，通过这一系列的改造，前被子植物转化为真正的被子植物原始多心皮类(Protopolycarpicae)。 扩展阶段从中侏罗世到早白垩世属于扩展阶段。被子植物到了早侏罗世的晚期已获得了完善

159、的结构，就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开去，很快在整个联合古陆占有优势。不仅华夏地区及亚洲各地遍布有被子植物，西欧和北美也有被子植物，如在英格兰的中侏罗世找到了木兰、睡莲类的花粉，在瑞典的早侏罗世找到了拟杜仲(Eucomidites)的花粉。联合古陆从三叠纪末期开始分裂，到晚侏罗世或白垩纪完全解体为南北古陆。在这以前，前被子植物或原始的多心皮类已经从它的发源地扩散开来，随着联合古陆的解体把被子植物带到南方古陆冈瓦纳古陆的各个陆块，使全球的被子植物有一个共同的起源。 全盛阶段从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发源地，许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目(狭义)等已

160、形成了完整的自然系统，并扩展到各大陆块，形成被子植物系统发育的完整体系。 被子植物在地球上出现之后如何发展，有下面几种理论和设想：单元论(Monophyletic Theory)：认为现代的被子植物来自一个前被子植物，而多心皮类，特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物，有可能就是它们的直接后裔。 张宏达(1994)认为，被子植物具有较完整的统一发展体系，单元起源较 有说服力。但他不同意被子植物是单元单系的，主张被子植物的系统发育是单元多系的，如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自分化、分头发展；并认为单元单系的假设，最终将会陷入多元起源。二元论(Diphyletic Theory)：认为柔荑花序类的化石在侏罗纪地层已有发现，在地史上并不比多心皮出现得迟，二者不存在直接联系，可能是平行发展的，各有自己的来源。无花瓣的柔荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗(Stachyospermae)的远祖，多心皮类来自具有叶生胚珠的孢子叶类(Phyllosporae)。恩格勒(Engler A.)是二元论的著名代表。 多元论(Polyphyletic,Pleiophyletic Theory)：认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。哈利叶(Hallier)及我国学者胡先骕(1950)是这个理论的代表。 目前比较多的人支持单元起源的理论。