微生物的遗传和变异rev课件

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1、第六章第六章 微生物的遗传微生物的遗传 和变异和变异 1主要内容:主要内容:微生物的遗传和变异现象微生物的遗传和变异现象微生物的遗传微生物的遗传微生物的变异及应用微生物的变异及应用2第一节第一节 遗传和变异现象遗传和变异现象3n遗传(遗传(heredity或或inheritance)亲代的性状在子代表现出来,使子代与亲代亲代的性状在子代表现出来,使子代与亲代有相似的现象,叫遗传。从分子水平上讲,有相似的现象,叫遗传。从分子水平上讲,遗传就是遗传信息的复制和表达。遗传就是遗传信息的复制和表达。遗传即是生物的遗传即是生物的保守性保守性像。像。4n变异(变异(variation)亲代与子代及子代各个

2、体之间,无论在形亲代与子代及子代各个体之间,无论在形态结构和生理机能方面,总会有差异,这态结构和生理机能方面,总会有差异,这种同类型不同个体之间的差异称为变异。种同类型不同个体之间的差异称为变异。从分子水平讲,是遗传信息发生了变化。从分子水平讲,是遗传信息发生了变化。变化变化不像。不像。遗传和变异是生物体最本质的属性之一遗传和变异是生物体最本质的属性之一5n意义:遗传和变异是一切生物存在和进化的基意义:遗传和变异是一切生物存在和进化的基本要素。本要素。对于育种的意义:前提条件是稳定性,同时又有变对于育种的意义:前提条件是稳定性,同时又有变化。化。在环境保护领域的应用。在环境保护领域的应用。n遗

3、传是相对的,变异是绝对的;遗传中有变异,遗传是相对的,变异是绝对的;遗传中有变异,变异中有遗传。变异中有遗传。n遗传学(遗传学(Genetics):研究生物遗传和变异现象的研究生物遗传和变异现象的学科。学科。6第二节第二节微生物的遗传微生物的遗传7一、遗传和变异的物质基础一、遗传和变异的物质基础DNA1、对、对DNA的认识和研究历史的认识和研究历史n孟德尔的理论(孟德尔的理论(1865年)年)豌豆实验豌豆实验孟德尔定理的重新发现(孟德尔定理的重新发现(1900年)年)nDNA(及(及RNA)是遗传物质的研究历史)是遗传物质的研究历史8三个经典实验三个经典实验(1)肺炎链球菌的转化实验)肺炎链球

4、菌的转化实验(F.Griffith,1928)91944年,年,O.T.Averyl在加热杀死的在加热杀死的S型细菌中,必然存在某种活性物质型细菌中,必然存在某种活性物质转化转化因子,促使小鼠体内因子,促使小鼠体内R型活细菌转化为有毒性型活细菌转化为有毒性S型活细菌。型活细菌。l这种转化因子到底是什么物质呢?这种转化因子到底是什么物质呢?10(2)噬菌体感染实验()噬菌体感染实验(A.D.Hershy,M.Chase,1952)l在噬菌体侵染细菌过程中,蛋白质外壳留在细菌在噬菌体侵染细菌过程中,蛋白质外壳留在细菌细胞外,只有细胞外,只有DNA进入了细胞。证明进入了细胞。证明遗传物质是遗传物质是

5、DNA,而不是蛋白质。,而不是蛋白质。11(3)病毒的拆开和重建实验)病毒的拆开和重建实验(H.Fraenkel-Conrat,Singer.1956)l结论:烟草花叶病毒中的遗传物质是结论:烟草花叶病毒中的遗传物质是RNA,而,而不是蛋白质。不是蛋白质。12二、二、DNA的结构与复制的结构与复制(一)(一)DNA结构结构lDNA由由两两条条多多个个核核苷苷酸酸组组成成的的链链配配对对而而成成,两两条条链链彼彼此此互互补补,以以右右手手螺螺旋旋的的方方式式围围绕绕一一根根主主轴轴而而互互相相盘盘绕绕形形成成。四四种种碱碱基基A(腺腺嘌嘌呤呤)、T(胸胸腺腺嘧嘧啶啶)、G(鸟鸟嘌嘌呤呤)、C(胞

6、胞嘧嘧啶啶)相相互互配配对对。AT,GC互相间通过氢键连接。互相间通过氢键连接。13核苷酸核苷酸的结构的结构14四种碱基的结构四种碱基的结构15DNA分子分子结构结构16A与与T、G与与C的配对(依靠氢键连接)的配对(依靠氢键连接)17181、DNA的存在形式的存在形式l真真核核生生物物:染染色色体体(DNA+组组蛋蛋白白),丝丝状状结结构构,所有染色体由核膜包成一个细胞膜所有染色体由核膜包成一个细胞膜l原核生物:原核生物:DNA细丝构成细丝构成环状环状的的染色体染色体,质粒质粒2、基基因因:是是一一切切生生物物体体内内储储存存信信息息的的,有有自自我我复复制制能能力力的的遗遗传传功功能能单单

7、位位。是是具具有有固固定定起起点点和和终终点的核苷酸或密码的线性序列。点的核苷酸或密码的线性序列。3、遗传信息的传递、遗传信息的传递:中心法则中心法则19(二)二)DNA的复制的复制半保留复制半保留复制l以以亲亲代代DNA分分子子的的两两条条链链为为模模板板合合成成各各自自的的互互补补链链,形形成成两两个个子子代代的的DNA分分子子的的过过程程称称为为复复制制,这这个个过过程程是是半半保保留留复复制制即即合合成成新新的的DNA分分子子时时,子子代代DNA的的一一条条链链来来自自亲亲代代,另另一一条条链链为新合成的互补链。为新合成的互补链。20过程:过程:1、DNA解旋酶解旋酶对对DNA进行解旋

8、进行解旋.2、DNA结结合合蛋蛋白白结结合合在在打打开开的的DNA单单链链上上,不不与与双双链链结结合合,促促使使反反应应向向偏偏向向单单链链形形成成的的方方向向进进行行,使使DNA在在大大大大低低于于Tm温温度度下下发发生生双双链链的的解解离离,双双螺螺旋旋则则在在复复制制叉叉的的前前方方分分开开,并并在在复制叉处稳定单链结构,阻止再形成双螺旋。复制叉处稳定单链结构,阻止再形成双螺旋。213、DNA复复制制在在一一段段RNA引引物物的的基基础础上上加加进进脱脱氧氧核核苷苷酸酸。由由RNA引物酶引物酶催化合成一段催化合成一段RNA。4、DNA聚合酶聚合酶(I、II、III)催化)催化DNA片段

9、的延长。片段的延长。5、DNA连连接接酶酶。DNA后后随随链链上上的的复复制制是是不不连连续续的的,冈冈崎崎片片段段形形成成后后,5端端的的RNA引引物物通通过过DNA聚聚合合酶酶I催催化化的的切切口口移移位位而而降降解解,并并为为DNA片片段段所所置置换换,形成的切口由形成的切口由DNA连接酶封闭。连接酶封闭。6、DNA回回旋旋酶酶使使松松弛弛DNA变变成负超螺旋成负超螺旋22DNA变变性性伴伴随随着着许许多多物物理理性性质质的的变变化化,特特别别有有用用的的是是增增色色效效应应。DNA变变性性过过程程中中,A260值值先先是是缓缓慢慢上上升升到到达达一一个个温温度度值值后后骤骤然然上上升升

10、,吸吸收收值值增增加加的的中中点点称称为为融融解解温温度度(meltingtemperature,Tm),即即解解链链温温度度。一一般般Tm在在85-95度度之之间间,Tm取取决决于于DNA的的G+C含量,含量高,含量,含量高,Tm也高。也高。三、三、DNA的变性和复性的变性和复性(一)(一)DNA变性变性DNA的的双双螺螺旋旋由由氢氢键键维维持持,当当天天然然双双螺螺旋旋DNA受受热热或或其其他他因因素素作作用用下下,两两条条链链之之间间的的结结合合力力被被破破坏坏而而分分开开成成为为单单链链DNA,即称为,即称为DNA变性。变性。23(二)(二)DNA复性复性l热热变变性性DNA若若缓缓慢

11、慢冷冷却却,已已分分开开的的互互补补链链又又可可重重新新形形成成天天然然DNA的的过过程程叫叫复复性性或或退退火火。复复性性的的DNA是随机结合的。是随机结合的。由由DNA复复性性研研究究发发展展成成的的一一种种实实验验技技术术是是分分子子杂杂交交,杂杂交交可可以以 发发 生生 在在 DNA之之 间间 或或 DNA与与RNA之之间间,DNA之之间间杂杂交交可可用用于于估估测测DNA间间的的同同源源序序列列,不不同同生生物物在在进进化化过过程程中中相相关关性性。DNA与与RNA杂杂交交可可通通过过RNA转转录录来来检检测测DNA中特定基因的存在。中特定基因的存在。24四、四、RNAlRNARNA

12、(核核糖糖核核酸酸)和和DNADNA很很相相似似,不不同同的的是是以以核核糖糖代代替脱氧核糖替脱氧核糖,以,以尿嘧啶尿嘧啶(U)(U)代替胸腺嘧啶代替胸腺嘧啶(T)(T)。尿嘧啶尿嘧啶(U)代替代替胸腺嘧啶胸腺嘧啶(T)25lRNA分分子子的的主主要要生生物物功功能能是是参参与与蛋蛋白白质质的的生生物物合合成成,可可分分为为tRNA、rRNA、mRNA和和反反义义RNA,都由,都由DNA转录而来。转录而来。1、mRNAmessageRNA,信使,信使RNA多多聚聚核核苷苷酸酸的的一一级级结结构构,其其上上带带有有指指导导蛋蛋白白质质合合成成的的密密码码子子(三三联联密密码码子子)。它它的的生生

13、物物功功能能是是从从DNA上上把把遗遗传传密密码码即即蛋蛋白白质质中中氨氨基基酸酸排排列列顺顺序序的的信信息息接接受受过过来来,并并起起模模板板作作用用合合成成蛋蛋白白质。质。26起始密码子起始密码子272、tRNAtransferRNA转移转移RNA是是mRNA与与氨氨基基酸酸之之间间的的接接合合体体,带带有有能能和和mRNA互互补补的的反反密密码码子子,3末末端端AMP上上结结合合氨氨基基酸酸,反反密密码码子子与与mRNA上上的的密密码码子子互互补补。一一个个 氨氨 基基 酸酸 有有 一一 种种 或或 多多 种种tRNA。三三叶叶草草结结构构(Holley,1965)283、rRNArib

14、osomalRNAl核糖体核糖体RNA:rRNA与蛋白质共同组成核糖体。与蛋白质共同组成核糖体。原核生物:原核生物:5S、16S、23S真核生物:真核生物:5S、5.8S、16S、28S4、反义、反义RNAantisenseRNA与与mRNA序序列列相相同同的的那那条条DNA链链称称为为编编码码链链,并并把把另另一一条条链链根根据据碱碱基基互互补补原原则则指指导导mRNA合合成成的的DNA链链称称为为反反义义链链,在在DNA的的复复制制、RNA转转录录和和翻译以及传递氨基酸的过程中有调价或抑制作用。翻译以及传递氨基酸的过程中有调价或抑制作用。29五、微生物生长和蛋白质合成五、微生物生长和蛋白质

15、合成l微微生生物物生生长长的的主主要要活活动动是是蛋蛋白白质质的的合合成成,同同化化的的碳碳和和消消耗耗的的能能量量80-90%直直接接或或间间接接用用于于蛋蛋白白质质的的合合成成。DNA的的复复制制合合成成和和RNA的的复复制制合合成成最最终终目目的的在在于于蛋蛋白质的合成。白质的合成。蛋白质合成的过程:蛋白质合成的过程:DNA复制复制DNA转转录录:合合成成mRNA、tRNA、rRNA及及反反义义RNAmRNA翻译成蛋白质翻译成蛋白质30核酸和蛋白质的合成核酸和蛋白质的合成31核糖体核糖体蛋白质蛋白质tRNA氨基酸氨基酸32六、微生物的细胞分裂六、微生物的细胞分裂l微微生生物物将将倍倍增增

16、的的核核物物质质和和蛋蛋白白质质均均等等地地分分配配给给两两个个细细胞胞,在在细细胞胞的的中中部部合合成成横横隔隔膜膜并并逐逐渐渐内内陷陷,最最终终将将两两个个子子细细胞胞分开,细胞分裂完成。分开,细胞分裂完成。33第二节第二节微生物的变异微生物的变异34一、变异的实质一、变异的实质基因突变基因突变l基因突变基因突变:DNA因因某某种种因因素素引引起起碱碱基基的的缺缺失失、置置换换或或插插入入,改改变变了了基基因因内内部部原原有有的的碱碱基基排排列列顺顺序序,从从而而引引起起其其后代表型的改变后代表型的改变35(一)自发突变(一)自发突变:l指指微微生生物物在在自自然然条条件件下下,没没有有人

17、人工工参参与与而而发发生生的的基基因突变因突变1、多因素低剂量的诱变效应、多因素低剂量的诱变效应2、互变异构效应、互变异构效应如如T不以酮形式、而以烯醇式出现不以酮形式、而以烯醇式出现G-TC以亚氨基形式出现以亚氨基形式出现C-A二、突变的类型二、突变的类型36自发突变的概率很低(突变频率),细菌为自发突变的概率很低(突变频率),细菌为10-10.37(二)诱发突变(二)诱发突变l凡凡 提提 高高 突突 变变 率率 的的 理理 化化 因因 子子 都都 可可 称称 诱诱 变变 剂剂(mutagen)诱诱发发突突变变的的概概率率大大大大提提高高,可可以以达达到到10-410-5.1、物理诱变、物理

18、诱变:(1)紫外辐射诱变作用机制:紫外辐射诱变作用机制:主主要要的的生生物物效效应应是是DNA吸吸收收紫紫外外辐辐射射,引引起起DNA结结构构的的变变化化。引引起起DNA结结构构的的变变化化有有很很多多方方面面:DNA断断裂裂、DNA交交联联、DNA与与蛋蛋白白质质交交联联、胞胞嘧嘧啶啶与与鸟鸟嘌嘌呤呤的的水水合合作作用用及及嘧嘧啶啶二二聚聚体体的形成。的形成。38(2)DNA损伤的修复损伤的修复光复活光复活光光复复活活:光光裂裂合合酶酶在在可可见见光光下下(300-500nm)会会因因获获得得光光能能而而发发生生解解离离从从而而使使二二聚聚体体重重新新分解成单体。分解成单体。39切切除除修修

19、复复:需需要要三三种种酶酶协协同同作作用用,不不需需要要可可见见光光的的激激活活。首首先先在在二二聚聚体体两两侧侧核核酸酸内内切切酶酶作作用用下下造造成成单单链链断断裂裂并并切切除除二二聚聚体体。DNA聚聚合合酶酶I作作用用下下修修复复,最最后后DNA连连接接酶酶缝缝合合新新合合成成的的DNA片片段段和和原原DNA片片段段。重重组组修修复复:必必须须在在DNA进进行行复复制制的的情情况况下下进进行行,所所以以又又称称复复制制后后修修复复。大大肠肠杆杆菌菌可可以以在在不不切切除除胸胸腺腺二二聚聚体体情情况况下下以以带带有有二二聚聚体体的的这这一一单单链链为为模模板板而而合合成成互互补补单单链链,

20、但但在在二二聚聚体体附附近近留留下下了了一一个个空空隙隙,经经过过染染色色体体交交换换,使使空空隙隙部部分分面面对对正正常常单单链链,DNA聚合酶和连接酶将此修复。聚合酶和连接酶将此修复。暗复活暗复活:切除修复和重组修复:切除修复和重组修复40SOS修复修复:DNA大范大范围损失作为一种求救信围损失作为一种求救信号引发设计号引发设计DNA修复的修复的多种细胞功能参加的诱多种细胞功能参加的诱导作用。正常的导作用。正常的SOS系系统被统被LexA蛋白所抑制,蛋白所抑制,DNA损伤时激活损伤时激活RecA蛋白酶活性,使蛋白酶活性,使LexA蛋蛋白失活,启动白失活,启动SOS系统。系统。一旦修复完成,

21、一旦修复完成,SOS系系统关闭。统关闭。SOS系统是一系统是一种倾向差错的种倾向差错的DNA修复修复机制,可造成突变。机制,可造成突变。41适应性修复适应性修复:细菌由于长期接触低剂量诱变剂会产生修复蛋白细菌由于长期接触低剂量诱变剂会产生修复蛋白酶,修复酶,修复DNA上因甲基化而遭受的损伤。上因甲基化而遭受的损伤。422、化学诱变化学诱变;l化学诱变可造成碱基对的置换化学诱变可造成碱基对的置换转转换换(transition):嘌嘌呤呤被被另另一一嘌嘌呤呤或或嘧嘧啶啶被被另一嘧啶取代另一嘧啶取代颠换颠换(transversion):嘌呤被嘧啶取代):嘌呤被嘧啶取代化学诱变对化学诱变对DNA作用形

22、式有三类:作用形式有三类:(1)直接引起置换的诱变剂)直接引起置换的诱变剂是是一一类类可可直直接接与与核核酸酸碱碱基基发发生生化化学学反反应应的的诱诱变变剂剂。可可与与一一个个或或几几个个核核苷苷酸酸发发生生化化学学反反应应,引引起起DNA复制时碱基配对的转换。复制时碱基配对的转换。43亚硝酸亚硝酸可使碱基发生氧化脱氨,使腺嘌呤可使碱基发生氧化脱氨,使腺嘌呤A转变为次黄转变为次黄嘌呤嘌呤H,胞嘧啶,胞嘧啶C变成尿嘧啶变成尿嘧啶U,引起,引起A=T向向G-=C转换转换 44(2)间接引起置换的诱变剂间接引起置换的诱变剂l这这类类诱诱变变剂剂是是一一些些碱碱基基类类似似物物,5-溴溴尿尿嘧嘧啶啶(

23、5-Bu)、5-氨氨基基尿尿嘧嘧啶啶(5-Au)、8-氮氮鸟鸟嘌嘌呤呤(8-NG)、2-氨氨基基嘌嘌呤呤(2-AP)等等。它它们们的的作作用用是是通通过过活活细细胞胞的的代代谢谢活活动动掺掺入入到到DNA分分子子后后引引起起的的,因此是间接的。因此是间接的。(3)引起移码突变的诱变剂引起移码突变的诱变剂l由由诱诱变变剂剂引引起起DNA分分子子中中的的一一个个或或少少数数几几个个核核苷苷酸酸的的增增添添、插插入入或或缺缺失失,从从而而使使该该部部位位后后面面的的全全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。45463、复合处理及协同效应、复合处理及协同效应两

24、种或多种诱变剂先后使用;两种或多种诱变剂先后使用;同一种诱变剂重复使用;同一种诱变剂重复使用;两种或多种诱变剂同时使用两种或多种诱变剂同时使用4、定向培育与驯化、定向培育与驯化:用用某某一一特特定定环环境境长长期期处处理理某某一一微微生生物物群群体体,不不断断移移种种传传代代,从从中中选选择择具具有有合合格格性性状状的的自自发发突突变变体体。因自发突变率低,变异程度低,培育进程很缓慢。因自发突变率低,变异程度低,培育进程很缓慢。环环境境工工程程中中仍仍采采用用定定向向培培育育的的方方法法培培育育菌菌种种驯化。驯化。47第三节第三节基因重组基因重组基因重组:基因重组:两个不同性状个体细胞的两个不

25、同性状个体细胞的DNA融融合,使基因重新组合,从而发生遗传变异,合,使基因重新组合,从而发生遗传变异,产生新品种,此过程称为基因重组。产生新品种,此过程称为基因重组。48一、杂交一、杂交l杂交是在细胞水平上发生的一种遗传重组方式。有杂交是在细胞水平上发生的一种遗传重组方式。有性杂交,一般指性细胞间的接合和随之发生染色体性杂交,一般指性细胞间的接合和随之发生染色体重组,并产生新遗传型后的一种方式。凡能产生重组,并产生新遗传型后的一种方式。凡能产生有有性孢子的酵母菌或霉菌,性孢子的酵母菌或霉菌,原则上都可应用与高等动、原则上都可应用与高等动、植物杂交育种相似的有性杂交方法进行育种。植物杂交育种相似

26、的有性杂交方法进行育种。49二、转化二、转化transformationl受受体体菌菌直直接接吸吸收收来来自自供供体体菌菌的的DNA片片段段,通通过过交交换换,把把它它组组合合到到自自己己的的基基因因组组中中,从从而而获获得得供供体体菌菌部部分分遗遗传传性性状状的的现现象象,称称为为转转化化。转转化化后后的的受受体体菌菌称为转化子。称为转化子。50三、三、转导转导(transduction)通过通过温和噬菌体温和噬菌体的媒介,把供体细胞的的媒介,把供体细胞的DNA片段片段携带到受体细胞中,从而使后者获得了前者部分遗携带到受体细胞中,从而使后者获得了前者部分遗传性状的现象,称为转导。传性状的现象

27、,称为转导。1 1、普遍转导、普遍转导(generalized transduction) (generalized transduction) 噬菌体可误包供体菌中的任何基因噬菌体可误包供体菌中的任何基因( (包括质粒包括质粒) ),并使受体菌实现各种性状的转导,此即普遍性转,并使受体菌实现各种性状的转导,此即普遍性转导。导。51裂解周期裂解周期噬菌体噬菌体522、局限转导、局限转导(restrictedspecializedtransduction)l指通过某些部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的指通过某些部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因转移到受体菌中的转导现象。少数特定基因转移到受体

28、菌中的转导现象。53第四节第四节遗传工程技术在环遗传工程技术在环境保护中的应用境保护中的应用54一、遗传工程技术在环境保护中的应用一、遗传工程技术在环境保护中的应用(一)质粒育种(一)质粒育种l质质粒粒是是细细菌菌体体内内一一种种独独立立于于染染色色体体外外,与与细细菌菌细细胞胞共共生生能能独独立立复复制制和和稳稳定定地地延延续续遗遗传传的的遗遗传传单单位位,其其基基因因由由环环状状双双链链共共价价闭闭合合DNA分分子子组组成成,长长1-200kb。不不带带有有重重要要基基因因,存存在在与与否否不不对对细细菌菌产产生生致死效应致死效应。l根根据据质质粒粒的的遗遗传传性性状状,可可以以利利用用质

29、质粒粒间间的的传传递递,实实现优良品种的培育。在基因工程中现优良品种的培育。在基因工程中被用作基因转移的运载工具被用作基因转移的运载工具载体。载体。55l目前已知的目前已知的降解质粒降解质粒有有4类:类:石油降解质粒石油降解质粒农药降解质粒农药降解质粒工业污染物降解质粒工业污染物降解质粒抗重金属离子的质粒抗重金属离子的质粒56二、基因工程技术在环境保护中的作用二、基因工程技术在环境保护中的作用l基基因因工工程程是是指指在在基基因因水水平平上上的的遗遗传传工工程程,又又叫叫基基因因剪接或剪接或DNA体外重组体外重组。l通通过过人人工工方方法法将将某某一一供供体体生生物物的的DNA提提取取出出来来

30、,在在离离体体条条件件下下,通通过过限限制制性性内内切切酶酶将将DNA切切割割成成带带有有目目的的基基因因的的DNA片片段段,再再用用DNA酶酶把把它它和和质质粒粒(载载体体)的的DNA分分子子在在体体外外连连接接重重组组,然然后后将将重重组组体体导导入入目目标标受受体体细细胞胞中中,通通过过在在受受体体中中的的复复制制、扩扩增增和和表表达达,进进一一步步筛筛选选、分分离离和和提提纯纯,得得到到新新品品种。种。571、目的基因的获得、目的基因的获得2、DNA体外重组体外重组3、将重组体转入受体细胞、将重组体转入受体细胞4、重组体克隆的筛选和鉴定、重组体克隆的筛选和鉴定5、外外源源基基因因表表达

31、达产产物物的的分分离离与提纯与提纯58三、三、PCR技术在环境保护中的应用技术在环境保护中的应用PCR(DNA缩合酶链反应缩合酶链反应)的原理和操作:的原理和操作:加加热热变变性性:将将待待扩扩增增的的DNA置置于于94-95度高温水浴中加热度高温水浴中加热退退火火:将将加加热热变变性性的的单单链链DNA溶溶液液的的温温度度缓缓慢慢下下降降至至55度度,引引物物DNA碱基与单链模板碱基与单链模板DNA配对配对延延伸伸:冷冷至至延延伸伸温温度度时时,加加入入TaqDNA聚合酶反应聚合酶反应1min变变性性复复性性延延伸伸,反反复复25-30次次。将将扩扩增增产产物物进进行行琼琼脂脂糖糖凝凝胶胶电电泳泳并并观察。观察。5960PCR在环境微生物学的应用主要集中在:在环境微生物学的应用主要集中在:研研究究特特定定环环境境中中微微生生物物区区系系的的组组成成、结结构构,分分析种群动态析种群动态监测环境中特定的微生物如致病菌和工程菌监测环境中特定的微生物如致病菌和工程菌61

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