第三章种子的形态结构和生理特性

《第三章种子的形态结构和生理特性》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第三章种子的形态结构和生理特性（120页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第第三三章章（一）（一）种子的形态种子的形态结构和生理特性结构和生理特性一、种子的外部形态一、种子的外部形态外形外形种被上的构造种被上的构造种类种类形态、构造形态、构造鉴别、纯度检测、清选分级、加工包装、贮藏鉴别、纯度检测、清选分级、加工包装、贮藏 主要作物种子大小主要作物种子大小（二）种被上的构造（二）种被上的构造鉴别鉴别真种子真种子胚珠时期遗迹胚珠时期遗迹果实种子果实种子子房遗迹子房遗迹宿存的花被宿存的花被种皮上的构造种皮上的构造种脐种脐发芽口发芽口(种孔种孔)脐条脐条(种脊或种脉种脊或种脉)内脐内脐1、种脐、种脐种子从种柄上脱种子从种柄上脱落时留下的疤痕，或落时留下的疤痕，或种子附着在胎

2、座上的种子附着在胎座上的部位部位。 都有都有2、发芽口、发芽口种孔，种孔，珠孔遗迹珠孔遗迹，正对，正对胚根的尖端。胚根的尖端。萌发萌发3、脐条、脐条种脊种脊种脉，倒生或半倒种脉，倒生或半倒生胚珠从生胚珠从珠柄到合点珠柄到合点的的维管束维管束遗迹遗迹4、内脐、内脐合点遗迹合点遗迹，脐条的终点。，脐条的终点。棉花、豆类棉花、豆类萌发时最先吸胀萌发时最先吸胀1.直生胚珠种子直生胚珠种子脐和发芽口位于种子两端，内脐与发芽口脐和发芽口位于种子两端，内脐与发芽口相对相对,紧邻种脐，无脐条；紧邻种脐，无脐条；2.倒生倒生脐和发芽口紧邻，内脐位于种子顶部，脐脐和发芽口紧邻，内脐位于种子顶部，脐条长；条长；3.

3、半倒生半倒生脐位于种子侧面，脐条短。脐位于种子侧面，脐条短。胚珠类型胚珠类型种皮构造种皮构造直生胚珠直生胚珠倒生胚珠倒生胚珠半倒生胚珠半倒生胚珠发芽口发芽口发芽口发芽口种脐种脐内脐内脐内脐内脐脐条脐条二、种子内部结构二、种子内部结构1.种被种被-种子外表的保护组织。种子外表的保护组织。2.3. 胚乳- 有胚乳种子的贮藏组织。有胚乳种子的贮藏组织。2.种胚种胚-通常由受精卵即合子发育而成通常由受精卵即合子发育而成的幼小植物体。的幼小植物体。1.种被种被2.果皮果皮+种皮种皮3.种皮种皮4.胞壁加厚的死细胞胞壁加厚的死细胞5.6.种被致密程度、厚薄、强度种被致密程度、厚薄、强度干燥干燥、加加工工、

4、休眠休眠、寿命寿命、发芽发芽种胚种胚胚本部胚本部胚芽胚芽胚轴胚轴胚根胚根 子叶子叶单子叶单子叶双子叶双子叶多子叶多子叶2.种胚种胚直立型直立型弯曲型弯曲型螺旋型螺旋型环状型环状型折叠型折叠型偏在型偏在型大小大小形状形状位置位置胚的类型胚的类型3.胚乳：胚乳：内胚乳内胚乳(endosperm,3n）受精极核受精极核外胚乳外胚乳(perisperm,2n)珠心细胞珠心细胞裸子植物的胚乳裸子植物的胚乳(1n)雌配子体雌配子体大多为内胚乳，少数外胚乳大多为内胚乳，少数外胚乳;甜菜、菠菜甜菜、菠菜三类胚乳三类胚乳外观上无明显区别，外观上无明显区别，同功不同源同功不同源;大多为固体，少数液体大多为固体，少

5、数液体;椰子椰子固体胚乳中多数为薄壁细胞固体胚乳中多数为薄壁细胞禾本科禾本科，少数为厚壁细胞少数为厚壁细胞葱葱;禾谷类的胚乳禾谷类的胚乳糊粉层糊粉层/淀粉层，角质淀粉层，角质/粉质粉质（二二） 种子的形成、发育和成熟种子的形成、发育和成熟(一一)受精作用受精作用.授粉授粉-花开放花开放,花药破裂花药破裂,花粉粒散出花粉粒散出,借助各种媒借助各种媒介传播到柱头上。介传播到柱头上。被子植物的双受精过程被子植物的双受精过程花粉粒萌发花粉粒萌发,花粉管从花粉粒的发芽孔伸出花粉管从花粉粒的发芽孔伸出;花粉粒外壁挤破花粉粒外壁挤破,内壁随花粉管从发芽孔延伸到内壁随花粉管从发芽孔延伸到柱头柱头,钻进花柱到达

6、胚珠钻进花柱到达胚珠,进入胚囊进入胚囊;管核消失管核消失,生殖核分裂为生殖核分裂为2个精核个精核,分别与雌配子和分别与雌配子和2个极核个极核(或次生细胞或次生细胞)融合融合,形成合子和原始胚乳形成合子和原始胚乳细胞。细胞。花粉管进入胚囊的途径花粉管进入胚囊的途径一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程(二二)种子的发育种子的发育卵细胞卵细胞+1个精子个精子合子合子胚胚胚珠胚珠极核（极核（2个个)+1个精子个精子初生胚乳核初生胚乳核胚乳胚乳种子种子珠被（被受精所刺激）珠被（被受精所刺激）种皮种皮合子休眠期合子休眠期(形成形成-分裂）分裂）原胚发育期原胚发育期(2细胞细胞-球胚）球

7、胚）胚器官分化期胚器官分化期(子叶原基分化子叶原基分化-幼胚）幼胚）扩大生长期扩大生长期(体积扩大）体积扩大）成熟胚成熟胚合子合子2细胞原胚细胞原胚顶顶细细胞胞胚胚体体成成熟熟胚胚基基细细胞胞胚胚柄柄消消失失（少少数数残残存存)不对称分裂不对称分裂1.胚的发育胚的发育将胚体推到将胚体推到胚囊中央胚囊中央的营养优的营养优势位势位传递细胞，传递细胞，吸收母体吸收母体养分供给养分供给胚胚产生激素产生激素2.胚乳的发育胚乳的发育从初生胚乳核开始从初生胚乳核开始3.内胚乳初生胚乳核无休眠期，一般先于内胚乳初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，胚乳的发育早于胚发育合子分裂，胚乳的发育早于胚发育;4.5.胚

8、为无限生长胚为无限生长,胚乳为有限生长胚乳为有限生长 核型核型核分裂核分裂几个几千个几个几千个细胞胚乳游离核细胞胚乳游离核细胞型细胞型自始至终为细胞分裂，无游离核时期自始至终为细胞分裂，无游离核时期沼生目型沼生目型第次第次合点室合点室退化消失退化消失细胞分裂细胞分裂珠孔室珠孔室按核型发育按核型发育胚乳胚乳（石蒜科）（石蒜科）胚乳不同的发育方式胚乳不同的发育方式:糊粉层糊粉层最外几层细胞、壁厚体小、最外几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒内含完整细胞核、大量糊粉粒淀粉层淀粉层内层，壁薄体大，大量淀粉粒、内层，壁薄体大，大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失蛋白质，原生质体破碎或消失油质

9、种子油质种子蓖麻、大葱蓖麻、大葱许多胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，许多胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体有完整的原生质体-活细胞。活细胞。禾本科禾本科死细胞死细胞椰子椰子核型发育核型发育 大量游离核大量游离核（液体）（液体）粘附于胚囊腔粘附于胚囊腔细胞胚乳细胞胚乳椰肉椰肉保持游离核状态保持游离核状态（椰乳）（椰乳）3.种被的发育种被的发育胚珠胚珠1层珠被层珠被 1层种皮层种皮胚珠胚珠2层珠被层珠被或或1层种皮层种皮脱离种子脱离种子真种子真种子不脱离种子不脱离种子果实种子果实种子子房壁子房壁果皮果皮1.多胚多胚粒种子中有个或个以上胚粒种子中有个或个以上胚真多胚真多胚多胚产

10、生于同一胚多胚产生于同一胚囊（多数）囊（多数）假多胚假多胚多胚产生于同一珠多胚产生于同一珠心不同胚囊中（少数）心不同胚囊中（少数）二、种子发育中的异常现象二、种子发育中的异常现象胚珠胚珠异常种子异常种子裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚，多见于裸胚，多见于裸子植物子植物助细胞、反足细胞助细胞、反足细胞胚胚有性（有性（2n）无性（无性（n）珠心珠心、珠被细胞、珠被细胞胚（不定胚，无性胚胚（不定胚，无性胚)同一珠心形成多个胚囊同一珠心形成多个胚囊 假多胚假多胚珠心融合珠心融合胚囊裂生胚囊裂生多胚的意义多胚的意义:发芽率可能发芽率可能100;不定胚在果

11、树繁殖上有利用价值。不定胚在果树繁殖上有利用价值。真多胚真多胚 2.无胚无胚伞形科伞形科种子外形正常但内部无胚种子外形正常但内部无胚。无胚率可达无胚率可达50。无种用价值。无种用价值。遗传，如伞形科遗传，如伞形科卵未受精卵未受精远缘杂交远缘杂交,生理不协调生理不协调,胚早期夭折胚早期夭折昆虫危害昆虫危害产生原因产生原因3.无性种子无性种子通过无融合生殖产生胚而形成种子。通过无融合生殖产生胚而形成种子。配子体不经配子融合而产生孢子体，包括孤配子体不经配子融合而产生孢子体，包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞（助细胞、反足细胞胚）胚）多胚多胚

12、有性胚被无性胚排挤有性胚被无性胚排挤退化退化无性种子无性种子发育中生理不协调，不亲和的杂交发育中生理不协调，不亲和的杂交病虫危害，直接或间接病虫危害，直接或间接营养缺乏，营养缺乏，营养弱势部位营养弱势部位恶劣环境，恶劣环境，冷冻、高温、农药毒害冷冻、高温、农药毒害败育原因败育原因.种子败育种子败育胚珠顺利通过受精胚珠顺利通过受精,但不能形成具发芽能力但不能形成具发芽能力的正常种子的正常种子。发育早期败育发育早期败育果实空壳果实空壳瘦秕粒瘦秕粒异常粒异常粒发育中后期败育发育中后期败育无种用价值，比例高导致产量低、质量无种用价值，比例高导致产量低、质量差。差。三、发育过程中种子的变化三、发育过程中

13、种子的变化胚珠细胞不断分裂、分化胚珠细胞不断分裂、分化;营养物质逐渐积累、转化营养物质逐渐积累、转化外形和物理性外形和物理性物质的输入与转化物质的输入与转化发芽力发芽力颜色颜色白（淡绿）白（淡绿）绿绿有色有色鲜重鲜重低低营养物积累营养物积累高高含水量降低含水量降低低低干重干重低低高高比重比重低低高（一般）高（一般）油质种油质种：低低高高低低硬度和透明度硬度和透明度低低高高热容量与导热性热容量与导热性高高低低水分降低水分降低1.外形及物理性变化外形及物理性变化大小（鲜体积）大小（鲜体积）小小细胞增多，扩大细胞增多，扩大大大含水量降低含水量降低稍稍小小（早期）（早期）（乳熟期）（乳熟期）（完熟期）

14、（完熟期）先变长先变长宽、厚宽、厚淀粉粒淀粉粒脂肪体脂肪体蛋白质体蛋白质体果种皮果种皮胚乳外层胚乳外层胚乳内层胚乳内层可溶性糖、非蛋白态可溶性糖、非蛋白态N含量降低含量降低淀粉的支淀粉的支/直升高直升高随种子成熟随种子成熟脂肪酸价降低、碘价升高脂肪酸价降低、碘价升高贮藏蛋白（蛋白体）愈多贮藏蛋白（蛋白体）愈多充分成熟的种子，产量高、品质好。充分成熟的种子，产量高、品质好。2.生理生化变化生理生化变化物质转化与积累物质转化与积累,合成为主合成为主种子中可溶物质种子中可溶物质不溶性物质不溶性物质植株中可植株中可溶性物质溶性物质糖类糖类蛋白质蛋白质脂类脂类3.发芽力的变化发芽力的变化随种子发育逐渐提

15、高，完熟达最高随种子发育逐渐提高，完熟达最高（无休眠品种）无休眠品种）随成熟升高，成熟后期又下降随成熟升高，成熟后期又下降低低高高低（有休眠期品种）低（有休眠期品种）生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力时间后才产生发芽力银杏、毛茛、银杏、毛茛、四、种子的成熟四、种子的成熟1.成熟的概念成熟的概念形态成熟形态成熟种子的形状大小已固种子的形状大小已固定不定不变，变，呈现出品种的固有色呈现出品种的固有色生理成熟生理成熟种胚具有发芽能力种胚具有发芽能力养料运输已经停止，干物质不再增加养料运输已经停止，干物质不再增加种子含水量降低到一定程度种子含水量

16、降低到一定程度果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色种胚具有萌发能力种胚具有萌发能力收获指标收获指标种用价值指标种用价值指标指标指标 2、环境条件对种子发育、成熟的影响、环境条件对种子发育、成熟的影响光、温、湿和土壤营养光、温、湿和土壤营养种子成熟期、产量、品质种子成熟期、产量、品质天气晴朗，光合强度大天气晴朗，光合强度大一般一般温度适当高，昼夜温差温度适当高，昼夜温差大大利于种子产量利于种子产量空气湿度较低（但不干旱）空气湿度较低（但不干旱）提高和正常早熟提高和正常早熟N、P、K肥合理搭配施用肥合理搭配施用3.未熟种子的利用未熟种子的利用现实意义现实意义 北方秋

17、冻北方秋冻育种加代育种加代抢种换茬抢种换茬禾本科作物种子乳熟末期已基本可用禾本科作物种子乳熟末期已基本可用耐贮性差，应妥善保存且不耐贮性差，应妥善保存且不可时间过久可时间过久活力低，活力低，应有较好的播种条件应有较好的播种条件注意注意三种子的化学成份种子的化学成份一、种子中的主要化学成分及差异一、种子中的主要化学成分及差异1.1.化学成分分类化学成分分类依化学组成:糖类、脂类、含氮物质、水、矿物质糖类、脂类、含氮物质、水、矿物质结构物质结构物质结构蛋白、核酸结构蛋白、核酸、磷脂磷脂、纤维素纤维素贮藏物质贮藏物质淀粉淀粉、可溶性糖可溶性糖、贮藏蛋白、脂肪贮藏蛋白、脂肪生理活性物质生理活性物质酶酶

18、、维生素维生素、植物激素植物激素水水矿物质矿物质有毒物质有毒物质2.2.种子按化学成分含量划分种子按化学成分含量划分粉质种子粉质种子淀粉含量高淀粉含量高,6070%脂肪极少脂肪极少,14%蛋白质蛋白质,812%禾谷类禾谷类蛋白质种子蛋白质种子蛋白质含量高蛋白质含量高2030%油质种子油质种子脂肪含量高脂肪含量高,3050%蛋白质高蛋白质高,2030%3.种子蛋白质中氨基酸的组成种子蛋白质中氨基酸的组成禾谷类禾谷类蛋白质含量低，仅为豆类的蛋白质含量低，仅为豆类的1/21/3赖氨酸含量低，玉米中色氨酸含量赖氨酸含量低，玉米中色氨酸含量低低胚乳中主要是醇溶、碱溶蛋白，胚乳中主要是醇溶、碱溶蛋白，谷酰

19、胺、脯、亮氨酸多谷酰胺、脯、亮氨酸多胚中清、球蛋白较多胚中清、球蛋白较多,赖、色、精氨酸比例高赖、色、精氨酸比例高粮食加工粮食加工胚的营养成分；胚的营养成分；品质育种品质育种提高优质蛋白提高优质蛋白(清清、球球)含量含量二二. .安全水分安全水分-临界水分以下，一般认为可以安全贮藏，称临界水分以下，一般认为可以安全贮藏，称安全水分安全水分。表表2-2 2-2 不同水分时小麦的呼吸强度不同水分时小麦的呼吸强度（mgCO2/kg24hr） 含水量含水量10.614.715.716.817.717.8呼吸强度呼吸强度4.16.97.325.270.280.4( (1 1) )种子超过安全水分的变化种

20、子超过安全水分的变化1.超过超过12-14%，使用熏蒸剂，使用熏蒸剂,损害发芽力；损害发芽力；2.表面和内部的真菌生长；表面和内部的真菌生长；3.超过超过18-20%，“发热发热”；4.超过超过40-60%,发芽。发芽。( (2 2) )安全水分的确定安全水分的确定时时地地种子量种子量种子用途种子用途最好不低于最好不低于临界水分临界水分高高,安全水分可以高安全水分可以高低低,安全水分必须低安全水分必须低 一般：安全水分一般：安全水分 临界水分临界水分贮藏贮藏气候气候各地区标准各地区标准 南方，潮湿、高温南方，潮湿、高温, , 安全水分低安全水分低; ; 北方北方, , 干燥、低温干燥、低温,

21、, 安全水分可高一点安全水分可高一点。谷类谷类南方南方13%以下以下北方北方可略高于南方可略高于南方表表2-3 2-3 谷物种子安全贮藏水分（）谷物种子安全贮藏水分（） 1年年5年年水水稻稻12141012小小麦麦131411-12大大麦麦1311玉玉米米131011高高梁梁12131011燕燕麦麦1411黑黑麦麦1311植物激素（1）赤霉素 赤霉素，是广泛存在的一类植物激素。其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。可刺激叶和芽的生长。例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂

22、交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇等。（2）生长素 生长素（auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英点击此处添加图片说明文简称IAA，国际通用，是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究；后来达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。1934年，凯格等人从一些植物中分离出了这种物质并命名它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。IAA（3）脱落酸 脱落酸(abscisic

23、acid，ABA)别名：天然脱落酸。一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。特性植物的生长平衡因子 脱落酸又叫S-诱抗素。S-诱抗素是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。植物的抗逆诱导因子S-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的第一信使，可有效激活植物体内抗逆免疫系统。具有培源固本，增

24、强植物综合抗性（抗旱、抗热、抗寒、抗病虫、抗盐碱等）的能力。对农业生产上抗旱节水、减灾保产和生态环境的恢复具有重要作用。细胞分裂素 细胞分裂素 （cytokinin;kinetin ）从玉米或其他植物中分离到的一种N6-异戊烯腺嘌呤。在植物根部产生的一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的分化和生长。生理作用 细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。（5）乙烯乙烯ethylene CH2=CH2，为一种植物激素。由于具有促进果实成熟的作用，并在成熟前大量合成，所

25、以认为它是成熟激素（ripening hormone）。可抑制茎和根的增粗生长、幼叶的伸展、芽的生长、花芽的形成；另一方面可促进茎和根的扩展生长、不定根和根毛的形成、某些种子的发芽、偏上生长、芽弯曲部的形成器官的老化或脱离等。生理效应 1、 抑制茎的伸长生长；促进茎和根的增粗；2、促进果实成熟，常用乙烯利溶液浸泡未完全成熟的番茄、苹果、梨、香蕉、柿子等果实能显著促进成熟；3、促进脱落和衰老（乙烯在花、叶和果实的脱落方面起着重要的作用）；4、促进某些植物的开花与雌花分化。5、其他效应，还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌等。它存在于成熟的果实；茎的

26、节；衰老的叶子中。乙烯四种子的形成种子的结构 胚embryo：胚是植物新 个体的原始体,包括子叶、胚 芽、胚根和胚轴,是由受精卵 发育来的。 胚乳endosperm：种 子内储藏营养物质的场所， 由受精的极核发育而成。 种皮seed coat：种子外 面的保护结构，由珠被发育 而成。一、胚的发育 胚的发育顺序：受精卵（合子）原胚胚 的分化胚的成熟二、胚乳的发育胚乳发育的三种类型：核型胚乳(nuclear type)细胞型胚乳(cellular type)沼生目型胚乳(helobial type)核型胚乳nuclear type 初生胚乳核第一次核分裂及随后的分裂不伴随形成细胞壁，胚乳的发育有一

27、个游离核时期，到一定阶段后，核之间发生细胞壁，变成胚乳细胞。单子叶植物和多数双子叶植物属于这种类型。细胞型胚乳cellular type 初生胚乳核第一次核分裂及随后的分裂均伴随着细胞壁的形成，在胚乳发育过程 中无游离核时期( 双子叶合瓣花) 。沼生目型胚乳(helobial type)介于以上二型之间介于以上二型之间,初生胚乳核第一次分裂将胚囊初生胚乳核第一次分裂将胚囊分隔成两室分隔成两室(2个细胞个细胞);较大的一个较大的一个(珠孔室珠孔室)的细胞的细胞核进行多次核分裂核进行多次核分裂,较小的一个较小的一个(合点室合点室)的细胞核的细胞核不分裂或只进行少数几次核分裂不分裂或只进行少数几次核

28、分裂(都不伴随细胞壁都不伴随细胞壁的形成的形成)。最后。最后,在珠孔室的细胞核之间发生细胞在珠孔室的细胞核之间发生细胞壁壁,形成胚乳细胞。形成胚乳细胞。三、种皮的发育种皮由珠被发育而来。单珠被双珠被种皮外层：厚壁组织中间：纤维、石细胞和薄壁细胞内层：薄壁细胞一层种皮双层种皮五五种子的休眠种子的休眠一、一、种子休眠的原因种子休眠的原因种种胚胚未未成成熟熟种种 被被 ( (种种 皮皮 和和 果果 皮皮 ) )影影 响响种种子子中中存存在在抑抑制制萌萌发发的的物物质质不不适适宜宜环环境境条条件件的的影影响响一、种胚未成熟一、种胚未成熟 胚以外的部分成熟且收获，因为胚未成熟胚以外的部分成熟且收获，因为

29、胚未成熟不能萌发不能萌发。 胚未分化胚未长足胚休眠二、种被二、种被( (种皮和果皮种皮和果皮) )影响影响 种被成为萌发障碍种被成为萌发障碍种种被被不不透透水水性性种种被被不不透透气气性性种种被被的的机机械械约约束束作作用用( (一一) )种被不透水性种被不透水性1.1.种被不透水性的原因种被不透水性的原因坚厚的种坚厚的种(果果)皮，或附有致密蜡质和角质。皮，或附有致密蜡质和角质。 由于种被不透水 不能吸胀发芽的称为硬实、石种子。豆、锦葵、藜、樟、百合科豆、锦葵、藜、樟、百合科种壳的机械压制或种种壳的机械压制或种(果果)皮不透水、不透皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。气阻碍胚的生长而呈现

30、休眠。莲子、椰子、苜蓿、紫云英莲子、椰子、苜蓿、紫云英种被外面有颖壳种被外面有颖壳水稻、大麦水稻、大麦含水量高的种子种被内外形成水膜含水量高的种子种被内外形成水膜种被上的酚类物质氧化成醌种被上的酚类物质氧化成醌,吸收吸收O22.种被不透气的机制种被不透气的机制（二）种被不透气性（二）种被不透气性禾谷类禾谷类(麦、稻麦、稻)1.导致休眠的原因导致休眠的原因种被不透气种被不透气影响种子内外气体交影响种子内外气体交换换、种皮理化性质种皮理化性质胚对胚对O2的吸收和的吸收和流通流通CO2积累积累休眠休眠色泽色泽休眠休眠? ? 醌类物质和蛋白质结合形成有色沉淀物，醌类物质和蛋白质结合形成有色沉淀物，该沉

31、淀物有时不透水。该沉淀物有时不透水。小麦、白菜型油菜、豆类种子中普遍小麦、白菜型油菜、豆类种子中普遍 酚类物质的累积发生在种子成熟的某一酚类物质的累积发生在种子成熟的某一阶段，集中于种皮。阶段，集中于种皮。酚类酚类醌醌酶酶耗耗O2种胚缺足够种胚缺足够O2，休眠，休眠茶的果实、种子茶的果实、种子（三）种被的机械约束作用（三）种被的机械约束作用蔷薇科种子蔷薇科种子 种被坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间种被坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破并向外生长。内无法顶破并向外生长。 减弱种被约束减弱种被约束打破休眠。打破休眠。 核果核果三三. . 种子中存在抑制萌发的物质种子中存在抑制萌发的物质种子

32、种子(果实果实)成熟过程中积累抑制萌成熟过程中积累抑制萌发的物质，达到一定量时发的物质，达到一定量时种子休眠种子休眠。1.主要抑制物质主要抑制物质HCN、Cacl2、NH3、乙烯 柠檬醛、肉桂醛、乙醛、苯甲醛ABA、水杨酸、色氨酸咖啡碱、可可碱、烟碱芥子油类、 香豆素类苯酚、儿苯酚小小分分子子化化合合物物醇醇醛醛类类物物质质有有机机酸酸类类生生物物碱碱类类不不饱饱和和内内酯酯酚酚 类类2. .存在存在果肉果肉（苹果（苹果 梨梨 番茄番茄 西瓜西瓜 甜瓜）甜瓜）种皮种皮（苍耳（苍耳 甘蓝甘蓝 大麦大麦 燕麦）燕麦）果皮果皮（酸橙）（酸橙）胚乳胚乳（鸢尾（鸢尾 莴苣）莴苣）子叶子叶（菜豆）（菜豆）

33、 例如:沙漠植物种子的萌发适应干旱的沙漠条件。 光或暗光或暗高温或低温高温或低温水分过多或过于干燥水分过多或过于干燥 过分干燥，使解硬实种子成为硬实; 贮藏湿度高新通过休眠的大小麦氧气缺乏氧气缺乏高渗压溶液高渗压溶液抑制物质抑制物质3.二次休眠的诱因二次休眠的诱因水稻、大麦水稻、大麦 颖壳、种皮不透气；颖壳、种皮不透气； 发芽抑制剂（发芽抑制剂（ABA） 小小 麦麦 种被不透气种被不透气油菜油菜 角果机械保护角果机械保护 发芽抑制剂（酚类）发芽抑制剂（酚类） 棉棉 花花 种皮不透气种皮不透气 种子硬实（内脐）种子硬实（内脐） 种子发芽抑制剂（种子发芽抑制剂（ABA、酚类）、酚类）豆豆 类类 种

34、皮有角质层和栅栏层等特殊的种皮有角质层和栅栏层等特殊的 水分控制机制形成硬实水分控制机制形成硬实几种农作物种子休眠原因几种农作物种子休眠原因二二、种子休眠的调控机理种子休眠的调控机理主要学说：主要学说：内源植物激素调控的三因子学说内源植物激素调控的三因子学说光敏素调控假说光敏素调控假说呼吸代谢调控假说呼吸代谢调控假说膜相变化论膜相变化论一、一、内源植物激素调控的三因子学说内源植物激素调控的三因子学说 提出：提出：khan.A和和Waters( 1971，1975) .内容：内容：种子休眠与萌发由三种植物种子休眠与萌发由三种植物 激素调控激素调控 赤霉素赤霉素GA 促进萌发促进萌发 细胞分裂素细

35、胞分裂素CK 促进萌发促进萌发 脱落酸脱落酸ABA 抑制萌发抑制萌发+ +：激素达到生理活性浓度：激素达到生理活性浓度生理作用生理作用- -：激素未达到生理活性浓度：激素未达到生理活性浓度GACKABA+萌发萌发休眠休眠激激素素状状况况各种激素的作用和互作：各种激素的作用和互作：GA是萌发的是萌发的必需必需激素，具激素，具原初作用原初作用:种子中无足够量种子中无足够量GA，不萌发。，不萌发。ABA是诱发休眠的主要激素是诱发休眠的主要激素,抑制抑制GA的作用的作用:种子中虽有种子中虽有GA,如果同时存在如果同时存在ABA，种子休眠，种子休眠。CK不单独对休眠与萌发起作用，不是不单独对休眠与萌发起

36、作用，不是萌发所必需的激素，但能萌发所必需的激素，但能拮抗抑制物拮抗抑制物ABA使休眠的种子萌发使休眠的种子萌发。80种子种子三因子模式三因子模式不足：完全忽视不足：完全忽视乙烯乙烯的作用的作用。？不存在抑制物的休眠不存在抑制物的休眠存在抑制物的萌发存在抑制物的萌发. .对激素调控三因子模式的评价对激素调控三因子模式的评价花生：花生：ABAABA乙烯乙烯CKCK萌发萌发. .乙烯对种子休眠和萌发的调控乙烯对种子休眠和萌发的调控促进多种种子的萌发促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控与其它激素共同调控解除种子休眠的三激素解除种子休眠的三激素GAGA、CKCK、乙烯乙烯有一定的组合增效作用。有一定

37、的组合增效作用。CKCK通常低活性，通常低活性，与与GAGA、乙烯和光结合，活性大提高。、乙烯和光结合，活性大提高。CKCK乙烯乙烯芹菜种子芹菜种子解除热休眠解除热休眠非感光性种子非感光性种子萌发不受光暗影响萌发不受光暗影响感光性种子感光性种子喜光种子喜光种子:有光萌发或促进萌发有光萌发或促进萌发忌光种子忌光种子:有光诱导休眠有光诱导休眠二二、光敏素调控论光敏素调控论1.1.依据萌发对光的敏感性依据萌发对光的敏感性喜光喜光:莴苣、烟草、芹菜莴苣、烟草、芹菜忌光忌光:苋菜、鸡冠花苋菜、鸡冠花2.2.光敏色素调控论光敏色素调控论 Borthwick、Hendricks 在在1952年发年发现光敏色

38、素系统与休眠和发芽的关系。现光敏色素系统与休眠和发芽的关系。PfrPr远红光远红光730nm730nm红光红光660nm660nm促进萌发促进萌发休眠休眠特异基因表达特异基因表达休眠解除休眠解除暗转换暗转换三、呼吸代谢调控三、呼吸代谢调控试验证明试验证明: : 如果使种子需氧呼吸代谢的三羧如果使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（酸循环途径（TCA）或其末端氧化过）或其末端氧化过程受到抑制，而使磷酸戊糖途径程受到抑制，而使磷酸戊糖途径（PPP)顺利进行，种子打破休眠而萌顺利进行，种子打破休眠而萌发。发。根本原因根本原因: : 休眠种子的休眠种子的TCA过强过强,消耗可利用的消耗可利用的有效氧有效

39、氧,抑制了其他需氧的呼吸过程。抑制了其他需氧的呼吸过程。TCA及细胞色素及细胞色素氧化酶抑制剂氰化物、氧化酶抑制剂氰化物、丙二酸、氟化物等丙二酸、氟化物等O2、GA、低温处理、低温处理 提高提高PPP途径途径活性或比例活性或比例休眠打破休眠打破休眠打破的实质休眠打破的实质: :增加氧增加氧, ,抑制抑制TCATCA的物质的物质, ,抑制末端氧化过程的物质抑制末端氧化过程的物质, PPP, PPP途径产生途径产生各种核苷酸的原料和辅酶各种核苷酸的原料和辅酶. .四、膜相变论四、膜相变论（Bwley） 解释种子休眠及解除与温度的关系解释种子休眠及解除与温度的关系- 温度导致膜相的变化而影响休眠状态

40、。温度导致膜相的变化而影响休眠状态。 . .要点：要点：细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变化，低温性变化，低温 凝胶态，较高温度凝胶态，较高温度 流体态。流体态。膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发相关的许多代谢过程。与种子萌发相关的许多代谢过程。 三、三、种子休眠的控制种子休眠的控制 一、延长一、延长、利用种子休眠期利用种子休眠期, ,避免种子无避免种子无休眠的害处休眠的害处 育种育种 栽培措施栽培措施 药剂处理药剂处理 加工贮藏加工贮藏1.

41、1.育种避免穗发芽育种避免穗发芽 选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种 例例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。小麦白皮良种中选育红皮变异个体。2.2.栽培措施栽培措施避免穗发芽避免穗发芽调节播期和成熟期，避免逆境。调节播期和成熟期，避免逆境。利用栽培管理方法，延长或缩短作利用栽培管理方法，延长或缩短作物的生长期。物的生长期。种植密度和肥力水平种植密度和肥力水平作物生育期；作物生育期； 3.药剂处理避免穗发芽药剂处理避免穗发芽穗发芽抑制剂穗发芽抑制剂青鲜素青鲜素MH特点：特点：发芽率降低发芽率降低, ,不能作为种子用不能作为种子用催熟剂催熟剂促麦黄（乙基磺原酸钠）促

42、麦黄（乙基磺原酸钠）提早收获，避过雨季，减少穗发芽提早收获，避过雨季，减少穗发芽M-1-萘乙酸甲酯萘乙酸甲酯例如：马铃薯与大蒜一起贮藏例如：马铃薯与大蒜一起贮藏( (大蒜素大蒜素) ) 或或M-1M-1处理，每吨处理，每吨3kg3kg药粉，播种前暴晒薯药粉，播种前暴晒薯块消除抑制作用。块消除抑制作用。4.加工贮藏延长休眠加工贮藏延长休眠通常能降低呼吸作用的因子通常能降低呼吸作用的因子, ,都利于延长休眠都利于延长休眠 需光种子遮光需光种子遮光 种被有抑制物的种子种被有抑制物的种子, , 收获时不清洗种子收获时不清洗种子 带果皮贮存带果皮贮存, , 减少机械损伤和微生物侵害减少机械损伤和微生物侵

43、害 对正常种子对正常种子, ,理想贮藏的条件是理想贮藏的条件是: : 含水量含水量4%6% 温度温度-20或更低或更低 相对湿度相对湿度15% 适度的低氧，高适度的低氧，高CO2 贮藏室黑暗无光贮藏室黑暗无光,避免高能射线避免高能射线1 1个世纪个世纪国际植物遗传资源委员会国际植物遗传资源委员会1%5%-18二、缩短种子休眠期的操作方法二、缩短种子休眠期的操作方法 化学方法化学方法生长调节剂生长调节剂GA、CK和和ETH 化学处理化学处理 双氧水、浓硫酸双氧水、浓硫酸清水漂洗、温水处理清水漂洗、温水处理物理方法物理方法机械方法机械方法机械去壳、切割、针刺机械去壳、切割、针刺温度处理温度处理高温

44、、低温、冷冻、变温高温、低温、冷冻、变温干燥处理干燥处理自然及人工加温自然及人工加温温烫浸种温烫浸种层积处理层积处理低温预措低温预措1.1.胚芽胚芽发育成茎发育成茎和叶和叶2.2.胚轴胚轴连接茎和连接茎和根的部位根的部位3.3.胚根胚根发育成根发育成根4.4.子叶子叶( (转运营养转运营养).).5 5、胚乳、胚乳-提供营养提供营养菜豆种子玉米种子复习复习双子叶植物单子叶植物遇碘变蓝色1.胚芽发育成茎和叶2.胚轴连接茎和根3.胚根发育成根4.子叶、胚乳-提供营养物质种皮胚根胚轴胚芽子叶胚乳种子萌发的条件自身条件种子饱满胚完整胚是活的已度过休眠期环境条件适宜的温度一定的水分充足的空气小结： 种子

45、的萌发的条件种子的萌发的条件一、一、种子萌发的外界条件：种子萌发的外界条件：1.水水2.空气空气3.适宜的温度适宜的温度二、种子萌发的自身条件二、种子萌发的自身条件1、不在休眠期、不在休眠期2、胚是活的、胚是完整的、胚是活的、胚是完整的第二节 种子的萌发和幼苗的形成（一）充足的水分种皮经水浸润后，结构松软，氧气容易进入，同时，胚根，胚芽才容易突破种皮。种子吸水膨胀，促进细胞内各种酶的催化活动，通过水解或氧化等方式，使贮戴的营养物质变为溶解状态。一般种子要吸收其本身重量的2660或更多的水分。如果水分过多，引起氧气缺乏。第二节 种子的萌发和幼苗的形成（二）适当的温度 酶的催化活动必须在一定的温度

46、范围内进行。温度低时，反应慢或停止。随着温度的增高，反应就加快。但酶在过高的温度下，常被破坏而失去催化性能。种子萌发对温度的要求，就表现出最低、最高、最适的温度三基点。多数植物种子萌发所需的最低温度为05，低于此温度则不能萌发；最高温度为3640，高于此温度也不能萌发；最适温度为2530。原产南方的作物，萌发需要的温度高，原产北方的作物，萌发需要的温度低。第二节 种子的萌发和幼苗的形成（三）足够的氧气 种子在呼吸过程中，要吸入氧气，把细胞内贮藏的营养物质逐步氧化、分解，变成二氧化碳和水，并释放出能量。种子开始萌发时，呼吸作用的强度显著增加，因而需要多量氧气的供应。如果氧气不足，正常的呼吸作用就

47、会受到影响，胚就不能生长。如高粱、花生、棉花或其他作物的种子，完全浸没于水中或埋藏于坚实土层深处，则往往不能萌发，主要是因为得不到氧气供应的缘故；水稻籽实漫在深水中，或不能萌发，或只是胚芽鞘的伸长而不长根。探究水、空气和适宜温度是探究水、空气和适宜温度是是种子萌发的外界条件是种子萌发的外界条件实验组实验组对照组对照组空气空气适宜温度适宜温度水水适宜温度适宜温度水水空气空气低温低温水水空气空气适宜温度适宜温度水水空气空气适宜温度适宜温度实验组实验组对照组对照组、空气、空气、适宜温度适宜温度水、水、适宜温度适宜温度水、空气、水、空气、低温低温水、空气、水、空气、适宜温度适宜温度水、空气、水、空气、

48、适宜温度适宜温度水、空气、水、空气、适宜温度适宜温度萌萌发发种子的萌发1、吸胀2、萌动3、发芽种子萌发的过程种子萌发的过程、种子首先吸收水分、种子首先吸收水分、子叶或胚乳转运营养给胚根、胚轴、子叶或胚乳转运营养给胚根、胚轴胚芽胚芽、胚根发育成根、胚根发育成根胚轴发育成连接茎和根的部位胚轴发育成连接茎和根的部位胚芽发育成茎和叶胚芽发育成茎和叶四、种子萌发的过程1、种子吸水膨胀、营养物质转运2、胚根最先突破种皮形成根3、胚轴伸长连接胚芽和胚根4、胚芽发育形成茎和叶子叶提供营养物质子叶提供营养物质胚芽胚芽发育成茎和叶发育成茎和叶胚根胚根发育成根发育成根胚轴胚轴发育连接茎和根的部分发育连接茎和根的部分