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1、 第第 六六 章章 糖糖 类类 代代 谢谢本本 章章 重重 点点1.1.1.1.糖代谢各途径中的限速步骤和关糖代谢各途径中的限速步骤和关糖代谢各途径中的限速步骤和关糖代谢各途径中的限速步骤和关 键酶及与能量生成相关的步骤键酶及与能量生成相关的步骤键酶及与能量生成相关的步骤键酶及与能量生成相关的步骤2.2.2.2.区分各途径在机体的主要发生组区分各途径在机体的主要发生组区分各途径在机体的主要发生组区分各途径在机体的主要发生组 织器官和具体的亚细胞定位织器官和具体的亚细胞定位织器官和具体的亚细胞定位织器官和具体的亚细胞定位3.3.3.3.记住糖氧化过程能量生成的计算记住糖氧化过程能量生成的计算记住
2、糖氧化过程能量生成的计算记住糖氧化过程能量生成的计算4.4.4.4.各条途径的生理意义各条途径的生理意义各条途径的生理意义各条途径的生理意义 目目 的的 要要 求求 掌握：掌握：糖酵解，有氧氧化，糖异生的主要反应过程，糖酵解，有氧氧化，糖异生的主要反应过程， 关键酶关键酶 ，能量转换和生理意义及相关概念；，能量转换和生理意义及相关概念； 磷酸戊糖途径的生理意义；血糖的来源与磷酸戊糖途径的生理意义；血糖的来源与去路去路 熟悉：熟悉：糖原合成与分解；血糖的恒定和调节，糖原合成与分解；血糖的恒定和调节，了解：了解：糖的概念、分类及功能。糖的概念、分类及功能。 糖糖 类类（多糖）（多糖）脂脂 肪肪蛋白
3、质蛋白质 第一阶段第一阶段分解成单体分解成单体葡萄糖葡萄糖（6C）甘油甘油+脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸第二阶段第二阶段乙酰辅酶乙酰辅酶A（二碳二碳物质）物质）CoASHADPATP 第三阶段第三阶段三羧酸循环三羧酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化CO2NADHFMNCoQCytbC1Caa3OH2OFADH2ADPATP ADPATP 氧化分解，供应能量氧化分解，供应能量:60%:60%( ( ( (动物、植物动物、植物动物、植物动物、植物) ) ) )储存能量，维持血糖储存能量，维持血糖提供原料，合成其它物质提供原料，合成其它物质参与构造组织细胞：结缔组织的基质参与构造组织细胞：结缔组织的基质信号识别
4、与传递：细胞膜外基质信号识别与传递：细胞膜外基质其它功能：其它功能：一、糖的生理功能一、糖的生理功能第一节第一节 概概 述述 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无无氧氧 H H2 2O O及及COCO2 2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 核糖核糖 + + NADPH+HNADPH+H+ +磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 二、糖代谢概况二、糖代谢概况第二节第二节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解糖原糖原是由葡萄糖分子在酶催化下聚合而成是由葡萄糖分子在酶催化下聚
5、合而成具有分支结具有分支结构构的葡萄糖聚合物。的葡萄糖聚合物。是葡萄糖在体内的贮存形式是葡萄糖在体内的贮存形式。有。有肝糖原和肌糖原肝糖原和肌糖原两种。大部分葡萄糖以两种。大部分葡萄糖以-1-1，4-4-糖苷糖苷键键相连构成直链相连构成直链 部分，以部分，以-1-1，6 6- -糖苷键糖苷键形成分支形成分支。每。每一条糖原链有一个一条糖原链有一个还原端还原端和一个和一个非还原端非还原端，多一条支，多一条支链就多一个非还原端。链就多一个非还原端。非还原端是糖原合成和水解的非还原端是糖原合成和水解的起始点起始点 。如图：。如图： -1,4- -糖苷键糖苷键-1,6- -糖苷键糖苷键还原末端还原末端
6、一、糖原合成一、糖原合成 ( (一一) ) 定义：定义： 糖原合成：糖原合成：由单糖合成糖原的过程称糖原合由单糖合成糖原的过程称糖原合成。成。 （肌糖原只能以葡萄（肌糖原只能以葡萄糖为原料）糖为原料） 场所：场所：胞液、消耗胞液、消耗ATPATP和和UTPUTP( (二二) )糖原合成过程：糖原合成过程： 活化、链延伸和链分枝活化、链延伸和链分枝1 1活化：活化：由葡萄糖生成由葡萄糖生成UDPG(UDPG(uridine uridine diphosphatediphosphate glucose) glucose)，是一耗能过程。是一耗能过程。 磷酸化：磷酸化：己糖激酶己糖激酶(葡萄糖激酶葡
7、萄糖激酶)G G-6-PG-6-PATPADPADP 异构异构异构异构：G-6-PG-6-PG-6-PG-6-P转变为转变为转变为转变为G-1-PG-1-PG-1-PG-1-P：磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-6-P G-1-P G-1-PUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶G-1-P +G-1-P + UTPUTPUDPG +UDPG + PPi PPi 转形转形转形转形：G-1-PG-1-PG-1-PG-1-P转变为转变为转变为转变为尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG)UDPG)UDPG)UDPG)：2链延伸链延伸（缩合反应）：缩
8、合反应）：在在关关键键酶酶糖糖原原合合酶酶的的催催化化下下，以以原原有有糖糖原原分分子为引物，添加新的葡萄糖单位。子为引物，添加新的葡萄糖单位。糖原合酶糖原合酶* *UDPG + (G)n(G)n+1 + UDP3 3分支：分支：直链长度达直链长度达1212个葡萄糖残基以上时，在个葡萄糖残基以上时，在分分支酶支酶( (branching enzyme)branching enzyme)的催化下，将距的催化下，将距末端末端6 67 7个葡萄糖残基组成的寡糖链由个葡萄糖残基组成的寡糖链由 - -1,4-1,4-糖苷键糖苷键转变为转变为 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键，使糖原，使糖原出现分支。出现分
9、支。 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,4-糖苷键糖苷键 （6-76-7）（12-1812-18）（三）糖原合成的特点：（三）糖原合成的特点：1 1 1 1必须以必须以必须以必须以原有糖原分子作为引物原有糖原分子作为引物原有糖原分子作为引物原有糖原分子作为引物；2 2 2 2合成反应在糖原的合成反应在糖原的合成反应在糖原的合成反应在糖原的非还原端非还原端非还原端非还原端进行进行进行进行；3 3 3 3合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需
10、 消耗消耗消耗消耗2 2 2 2个高能磷酸键个高能磷酸键个高能磷酸键个高能磷酸键（2 2 2 2分子分子分子分子ATPATPATPATP）；）；）；）；4 4 4 4其关键酶是其关键酶是其关键酶是其关键酶是糖原合酶糖原合酶糖原合酶糖原合酶( ( ( (glycogenglycogenglycogenglycogen synthase synthase synthase synthase) ) ) )，为为为为 一一一一共价修饰共价修饰共价修饰共价修饰酶；酶；酶；酶；5 5 5 5需需需需UTPUTPUTPUTP参与（以参与（以参与（以参与（以UDPUDPUDPUDP为载体）。为载体）。为载体）
11、。为载体）。 二、糖原的分解代谢二、糖原的分解代谢1.1.1.1.磷酸解：磷酸解：磷酸解：磷酸解：由由由由糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶( ( ( (glycogen glycogen glycogen glycogen phosphorylasephosphorylasephosphorylasephosphorylase) ) ) ) 催化对催化对催化对催化对 -1,4-1,4-1,4-1,4-糖苷键磷酸解，糖苷键磷酸解，糖苷键磷酸解，糖苷键磷酸解，生成生成生成生成G-G-G-G-1-P1-P1-P1-P。糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* *(G)n + Pi (G)n-1 +
12、 G-1-P分解过程：分解过程：磷酸解和链脱枝磷酸解和链脱枝糖原分解从非还原端开始糖原分解从非还原端开始磷酸化酶磷酸化酶只能使只能使-1-1，4-4-糖苷键水解糖苷键水解，且作用，且作用到距到距-1-1， 6- 6-糖苷键还有糖苷键还有4 4个个G G基时就不在起基时就不在起作用，而要在作用，而要在转移酶转移酶的作用下把的作用下把3 3个个G G基转移基转移到邻近的糖链上，并在到邻近的糖链上，并在磷酸化酶磷酸化酶作用下继续水作用下继续水解；解； -1-1，6-6-糖苷键在糖苷键在脱支酶脱支酶作用水解。作用水解。磷酸化酶的特点：磷酸化酶的特点：当当当当糖糖糖糖原原原原被被被被水水水水解解解解到到
13、到到离离离离分分分分支支支支点点点点四四四四个个个个葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖残残残残基基基基时时时时，脱脱脱脱枝枝枝枝酶酶酶酶发挥发挥发挥发挥葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶催化活性，将分支链上的三个葡萄催化活性，将分支链上的三个葡萄催化活性，将分支链上的三个葡萄催化活性，将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。脱枝糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。脱枝糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。脱枝糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。脱枝 酶发挥酶发挥酶发挥酶发挥 -1,6-1,6-1,6-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶催化
14、。将催化。将催化。将催化。将 -1,6-1,6-1,6-1,6-糖苷键水糖苷键水糖苷键水糖苷键水 解，生成一分子解，生成一分子解，生成一分子解，生成一分子游离葡萄糖游离葡萄糖游离葡萄糖游离葡萄糖。-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶(G)n + H2O(G)n-1 + G2.2.脱枝：脱枝：脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)磷磷 酸酸 化化 酶酶 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 转移酶活性转移酶活性 3 3异构：异构：异构：异构：磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-1-PG-6-P4 4 4 4脱磷酸：脱磷酸：脱磷酸：脱磷酸： 由由由由葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸
15、酶磷酸酶磷酸酶磷酸酶( ( ( (glucose-6-glucose-6-glucose-6-glucose-6-phosphatasephosphatasephosphatasephosphatase) ) ) )催化，催化，催化，催化，生成自由葡萄糖。该酶生成自由葡萄糖。该酶生成自由葡萄糖。该酶生成自由葡萄糖。该酶只存在只存在只存在只存在于于于于肝肝肝肝及及及及肾肾肾肾中。中。中。中。不存在肌不存在肌肉中。肉中。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶G-6-P + H2OG + Pi （二）糖原分解的特点：（二）糖原分解的特点：1 1 1 1水解反应在水解反应在水解反应在水解反应在糖原的非还原端糖
16、原的非还原端糖原的非还原端糖原的非还原端进行；进行；进行；进行；2 2 2 2是一是一是一是一非耗能非耗能非耗能非耗能过程；过程；过程；过程；3 3 3 3关键酶是关键酶是关键酶是关键酶是糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶( ( ( (glycogenglycogenglycogenglycogen phosphory phosphory phosphory phosphory- - - -laselaselaselase) ) ) )，为一为一为一为一共价修饰共价修饰共价修饰共价修饰酶，其酶，其酶，其酶，其辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛。 糖原
17、的合成与分解代谢糖原的合成与分解代谢糖原的合成与分解代谢糖原的合成与分解代谢G-6-P G-6-P G G 己糖己糖( (葡萄糖葡萄糖) )激酶激酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 G-1-P G-1-P UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 UTP UTP UDPG UDPG PPi PPi 糖原合酶糖原合酶 G Gn n+1+1 UDP UDP G Gn n 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原磷酸化糖原磷酸化酶酶 Pi Pi G Gn n 三、糖原合成与分解的生理意义三、糖原合成与分解的生理意义（1 1）维持血中葡萄糖浓度相对恒定，保证机体）维持血中葡萄糖浓度相对恒定，
18、保证机体 对能量的需求。对能量的需求。（2 2）糖原的合成和分解与钾代谢有关）糖原的合成和分解与钾代谢有关四、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的调节 1 1、共价修饰、共价修饰 ：指酶能在一些酶的催化下，通过：指酶能在一些酶的催化下，通过 在酶蛋白的氨基酸残基在酶蛋白的氨基酸残基上增减化上增减化 学基团的办法来调节酶学基团的办法来调节酶的活性态的活性态 与非活性态的相互转化。与非活性态的相互转化。 2 2、别构调节：、别构调节：在一定的化学条件下，体内有些物在一定的化学条件下，体内有些物 质能与酶活性中心以外的质能与酶活性中心以外的特定部位特定部位 非共价结合，使酶的构型非共价结合，使酶
19、的构型发生改变，发生改变， 而改变酶的活性的现象。而改变酶的活性的现象。 肾上腺素肾上腺素 ATP cAMP 胰高血糖素胰高血糖素 无活性蛋白激酶无活性蛋白激酶A活性蛋白激酶活性蛋白激酶A糖原合酶糖原合酶a（活）活） ATPADP磷化酶磷化酶b激酶（无）激酶（无）磷化酶磷化酶b激酶激酶-P（活）活）ATPADP糖原磷化酶糖原磷化酶b（无无ATPADP（+）（+）（+）（+）（+）糖原合成抑制糖原合成抑制 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a（活）活）糖原分解增强糖原分解增强 糖原合酶糖原合酶b（无）无） 第三节第三节 糖的分解代糖的分解代谢谢 糖在体内分解代谢的糖在体内分解代谢的主要途径主要途径 糖酵解
20、糖酵解 无氧分解无氧分解 有氧氧化有氧氧化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径主要途径主要途径一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解 定义定义：在：在氧供应不足或缺氧氧供应不足或缺氧的情况下，葡萄的情况下，葡萄 糖或糖原中的葡萄糖单位糖或糖原中的葡萄糖单位通过糖酵通过糖酵解途解途 径径分解成分解成丙酮酸丙酮酸，进而还原成，进而还原成乳酸乳酸的过的过 程。程。 场所场所：在胞液中进行：在胞液中进行（一）糖无氧分解的过程：（一）糖无氧分解的过程： G G 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 G G 丙酮酸的过程丙酮酸的过程 糖酵糖酵解途径解途径（分三个阶段）（分三个阶段） 由由G G或糖原转变为二磷酸果糖或糖原转变为二磷酸果
21、糖 1 1分子磷酸果糖分子磷酸果糖 2 2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 磷酸丙糖氧化为丙酮酸磷酸丙糖氧化为丙酮酸还原还原糖酵解途径糖酵解途径 1 1、第一阶段、第一阶段 磷酸化阶段磷酸化阶段 包括包括磷酸化、异构化和再磷酸化三个反应磷酸化、异构化和再磷酸化三个反应， 是消耗能量过程，共消耗是消耗能量过程，共消耗2 2个个ATPATPOHP己糖激酶己糖激酶或或G激酶（肝）激酶（肝）（限速酶）（限速酶）不易透过细胞膜不易透过细胞膜不易透过细胞膜不易透过细胞膜（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖该反应特点：该反应特点：不可逆反应，消耗不可逆反应，消耗 1 1个个ATPA
22、TP P P磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构生成磷酸葡萄糖异构生成6-6-磷酸果糖磷酸果糖 PH P P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1（限速酶）（限速酶）（3 3）6-6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖该反应为不可逆反应该反应为不可逆反应，消耗一个消耗一个ATPATP别构酶，受柠檬酸、别构酶，受柠檬酸、ATPATP的抑的抑制，制，ADPADP、 AMP AMP 、F-F-1 1、6-BP6-BP是其激活剂，胰岛素是其激活剂，胰岛素可诱其生成。可诱其生成。2 2、第二阶段即：裂解阶段、第二阶段即：裂解阶段（磷酸丙糖的生成）磷
23、酸丙糖的生成）醛缩酶醛缩酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1分子分子6 6C C的的1 1，6-6-二磷酸果糖裂解生成二磷酸果糖裂解生成1 1分子分子3 3C C的磷酸二羟的磷酸二羟 丙酮和丙酮和1 1分子分子3 3C C的的3 3磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。3 3、第三阶段、第三阶段氧化产能阶段（丙酮酸的生成）氧化产能阶段（丙酮酸的生成） 共生成共生成4 4分子分子ATPATP（1 1）3-3-磷酸甘油醛脱氢氧化生成磷酸甘油醛脱氢氧化生成1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ NADH+H+ 缺氧情况下不进入电子传递链缺氧情况下不进入电子传递链3-磷酸甘油醛脱氢酶
24、磷酸甘油醛脱氢酶（2 2）1 1、3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸生成生成3-3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（能量转移能量转移） 磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶ADP ATPMg2+第一个底物水平第一个底物水平磷酸化生成磷酸化生成ATPATP在在红细胞内红细胞内，主要通过，主要通过2 2，3 3二磷酸甘油酸支路二磷酸甘油酸支路（3 3）3 3 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 2 磷酸甘油磷酸甘油酸酸 变构反应变构反应（4 4）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 脱水反应脱水反应（5 5）磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 转移能量，生成转移能量，生成ATPATP （第二个
25、底物水平磷第二个底物水平磷 酸化生成酸化生成ATPATP），），反应不可逆，为限速步骤反应不可逆，为限速步骤 丙酮酸激酶丙酮酸激酶是限速酶，是限速酶，是一种是一种变构酶，变构酶，ATPATP 是其抑制剂，是其抑制剂， ADPADP是其激活剂，胰岛素诱是其激活剂，胰岛素诱导导 生成生成 。 ATP ADP磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶H2O限速酶限速酶NAD+ NADH+H+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶4 4、无氧条件下丙酮酸还原为乳酸、无氧条件下丙酮酸还原为乳酸葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6 - 6 - 二磷酸果糖二磷酸果糖
26、磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙丙 酮酮 酸酸乳乳 酸酸己糖激酶己糖激酶ATPADP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶NAD+NADH+H+磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ATPADPADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶H2O 小小 结：结： a a、1 1分子葡萄糖通过糖酵解生成分子葡萄糖通过糖酵解生成2 2分子乳酸。分子乳酸。 b b、三步不可逆反应三步不可逆反
27、应 c c、耗能：耗能：2 2分子分子ATPATP，产能：产能：4 4分子分子ATP ATP d d、总反应：总反应：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O（二）糖酵解的特点：（二）糖酵解的特点： 1 1、糖酵解过程、糖酵解过程无氧无氧参与，反应中生成的参与，反应中生成的 NADH+HNADH+H+ +只能交给丙酮酸生成乳酸只能交给丙酮酸生成乳酸。 2 2、糖酵解是、糖酵解是不完全分解不完全分解，产生能量少，一分子，产生能量少，一分子G G通通 过糖酵解只能生成过糖酵解只能生成 2 2分子分子ATPATP，糖原则生成糖原则生成 3 3 分子分子ATP ATP 。
28、3 3、糖酵解中有糖酵解中有三步不可逆反应三步不可逆反应：三个限速酶三个限速酶是：是：已已 糖激酶、磷酸果糖激酶糖激酶、磷酸果糖激酶-1-1、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶。其。其中中 磷果糖激酶磷果糖激酶-1-1是最重要的限速酶是最重要的限速酶。 （三）糖酵解的生理意义：（三）糖酵解的生理意义： 1 1、迅速提供能量，以供应机体急需，是机体在无、迅速提供能量，以供应机体急需，是机体在无 氧或缺氧情况下获得能量的一种有效措氧或缺氧情况下获得能量的一种有效措施。施。 （注意：糖酵解过度将产生乳酸酸中毒）（注意：糖酵解过度将产生乳酸酸中毒） 2 2、糖酵解是、糖酵解是成熟红细胞成熟红细胞供能主要方式：供能
29、主要方式： 红细胞红细胞无线粒体无线粒体 ，不能利用氧进行有氧氧，不能利用氧进行有氧氧化。化。 生成生成2 2、3-3-BPGBPG与血红蛋白的亲和力比氧气与血红蛋白的亲和力比氧气高高， 促使氧合血红蛋白释放氧以满足机体组织需促使氧合血红蛋白释放氧以满足机体组织需氧。氧。 3 3、某些代谢旺盛的组织在有氧情况下仍以糖酵解、某些代谢旺盛的组织在有氧情况下仍以糖酵解 为主。如睾丸、肿瘤组织、白细胞等。为主。如睾丸、肿瘤组织、白细胞等。 三步不可逆酶（关键酶）三步不可逆酶（关键酶） ATP/ADPATP/ADP比例（反映细胞内能量水平）：比例（反映细胞内能量水平）： ATP/ADP ATP/ADP
30、：酵解酵解 （能量充足）（能量充足） ATP/ADP ATP/ADP ：酵解酵解 （能量短缺）（能量短缺）糖酵解途径的调节糖酵解途径的调节二、二、 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 1 1、定义：、定义： 有氧氧化有氧氧化：G G在有氧情况下彻底氧化成在有氧情况下彻底氧化成 COCO2 2和和H H2 2O O 并生成大量能量的过程。并生成大量能量的过程。 2 2、场所、场所：胞液、：胞液、 线粒体线粒体 3 3、过程：、过程：三个阶段三个阶段 G G 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA（不可逆反应不可逆反应） 乙酰乙酰CoACoATCA COTCA CO2 2和和H H2 2O O葡萄糖
31、有氧氧化的概况葡萄糖有氧氧化的概况O O2 2O O2 2O O2 2H H2 2O OH H+ +e+eCOCO2 2乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸6 - 6 - 6 - 6 - 磷酸磷酸磷酸磷酸葡葡葡葡 萄萄萄萄 糖糖糖糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖线线 粒粒 体体胞胞 液液（第一阶段）（第一阶段）（第一阶段）（第一阶段） （第二、三阶段）（第二、三阶段）（第二、三阶段）（第二、三阶段）TCANAD+ NADH+H+不可逆反应不可逆反应（1 1）丙酮酸的生成：）丙酮酸的生成：（糖酵解途径）（糖酵解途径）（胞液胞液
32、）（2 2）丙酮酸）丙酮酸氧化脱羧氧化脱羧生成乙酰生成乙酰CoACoA（线粒体）线粒体）丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系由三种酶、六种辅助因子组由三种酶、六种辅助因子组 成：成： 丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸脱氢酶、硫辛酸丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸脱氢酶、硫辛酸 乙酰转移酶乙酰转移酶TPP TPP （ B B1 1 ）、）、 FAD FAD+ + (B (B2 2) )、辅酶辅酶A A（泛酸）、泛酸）、NADNAD+ +（PPPP）、）、硫辛酸、硫辛酸、Mg Mg 2+2+。（3 3）乙酰）乙酰CoACoA进入进入TCATCA：三羧酸循环：三羧酸循环：又称柠檬酸循环或又称柠
33、檬酸循环或KrebsKrebs循环，循环， 循环从乙酰循环从乙酰CoACoA和草酰乙酸缩合成和草酰乙酸缩合成含含 三个羧基的柠檬酸开始，经过三个羧基的柠檬酸开始，经过4 4次脱次脱 氢，氢，2 2次脱羧和次脱羧和1 1次底物水平磷酸次底物水平磷酸化等化等 反应，最后又重新生成草酰乙酸反应，最后又重新生成草酰乙酸的过的过 程。程。柠檬酸合酶柠檬酸合酶 缩合合 a 脱水脱水 b水合水合 氧化脱氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧 2H 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 脱氢脱氢苹果酸苹果酸 水合水合脱氢脱氢异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶酮戊二酸酮戊二酸 脱氢酶脱氢酶 复合体复合体 2HCO2 2HCO2 2H柠檬酸
34、柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸顺乌头酸异异柠檬酸柠檬酸酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoANAD+ NADH+H+NADH+H+NAD+FADFADH2CoA-CoA-SHGTP GDPH2O 、TCATCA是是需氧反应需氧反应，是产生，是产生ATPATP的主要途径，循的主要途径，循 环一次产生环一次产生1212个个ATPATP 、TCATCA是是不可逆反应不可逆反应 三个限速酶即：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢三个
35、限速酶即：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶，酶， -酮戊二酸脱氢酶复合体所催化的反应均为酮戊二酸脱氢酶复合体所催化的反应均为单向单向 不可逆。不可逆。 、TCATCA中间产物是需要补充的中间产物是需要补充的（也称回补反应也称回补反应） 如：草酰乙酸的补充如：草酰乙酸的补充4 4、三羧酸循环的特点、三羧酸循环的特点5 5、有氧氧化的生理意义、有氧氧化的生理意义： （1 1）氧化供能：）氧化供能： 1 1分子分子G G通过有氧氧化彻底分解通过有氧氧化彻底分解 成成 CO2CO2和和H2OH2O，同时可生成同时可生成3838或或3636分子分子 ATPATP。 （2 2）三大供能营养素氧化供能的共同途径。
36、三大供能营养素氧化供能的共同途径。 （3 3）糖有氧分解代谢途径是体内物质代谢的主线。）糖有氧分解代谢途径是体内物质代谢的主线。 反应反应 ATP的的消耗消耗 ATP的生成的生成 胞液反应阶段胞液反应阶段 GG-6-P 1 F-6-PF-1、6-BP 1 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 32（22） 1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 12 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 12 线粒体内反应阶段线粒体内反应阶段 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A 32 异柠檬酸异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸 32 -酮戊二酸酮戊二酸
37、琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A 32 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A 琥珀酸琥珀酸 12 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 22 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 32 合计合计 2 40（38） 概概概概 念：念：念：念： 是葡萄糖氧化分解的另一途径。从是葡萄糖氧化分解的另一途径。从是葡萄糖氧化分解的另一途径。从是葡萄糖氧化分解的另一途径。从6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸葡萄糖开始，以葡萄糖开始，以葡萄糖开始，以葡萄糖开始，以6-6-6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，生成具有重要生理功能的生成具有重要生理功能的生成具有重要生理功能的
38、生成具有重要生理功能的5-5-5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、磷酸核糖、磷酸核糖、NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+ + + +、完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换的重完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换的重完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换的重完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换的重要代谢途径。要代谢途径。要代谢途径。要代谢途径。三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径：（胞液胞液） 磷酸戊糖途径是糖的氧化旁路磷酸戊糖途径是糖的氧化旁路1 1、场所：、场所：肝脏、脂肪组织、哺乳期的乳腺、肾上腺肝脏、脂肪组织、哺乳期的乳腺、肾上腺 皮质、性腺、骨髓和红细胞等的皮质、性腺
39、、骨髓和红细胞等的胞液胞液中中2 2、反应过程（分两个阶段）、反应过程（分两个阶段） 第一阶段：不可逆反应，生成第一阶段：不可逆反应，生成NADPH + NADPH + H H+ + 第二阶段：可逆的反应，生成第二阶段：可逆的反应，生成 5- 5- 磷磷酸核糖酸核糖3 3、限速酶：、限速酶：6 6磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶 4 4、生理意义：、生理意义： （1 1） 5- 5- 磷酸核糖是合成核酸及核苷酸的磷酸核糖是合成核酸及核苷酸的重要原料重要原料。 （2 2）NADPH + H NADPH + H 是供氢体，参与许
40、多是供氢体，参与许多还原反应还原反应。 NADPHNADPH是体内许多是体内许多合成代谢的合成代谢的供氢体。供氢体。 如：脂肪、胆固醇合成如：脂肪、胆固醇合成 NADPHNADPH用于维持谷胱甘肽还原的还原状态用于维持谷胱甘肽还原的还原状态 NADPHNADPH参与体内的羟化反应。参与体内的羟化反应。 如：胆固醇如：胆固醇 胆汁酸、类固醇胆汁酸、类固醇激素激素葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙丙 酮酮 酸酸乳乳 酸酸乙酰乙酰CoACO2+H2O6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖糖酵解酵解有氧氧化有氧氧化 第四节
41、第四节 糖异生糖异生 一、定义一、定义糖异生：糖异生：由由非非糖物质生成葡萄糖或糖原的过程。糖物质生成葡萄糖或糖原的过程。 非糖物质主要有非糖物质主要有：甘油、有机酸（乳酸、：甘油、有机酸（乳酸、丙丙 酮酸、及酮酸、及TCATCA循环中各种羧酸）；生糖循环中各种羧酸）；生糖氨基氨基 酸（丙、甘、苏、丝、谷、天冬、半胱、酸（丙、甘、苏、丝、谷、天冬、半胱、脯脯 和组氨酸等）和组氨酸等）1 1、场所、场所： 肝和肾的胞液肝和肾的胞液中中2 2、过程、过程（糖酵解的逆过程，但（糖酵解的逆过程，但需越过三个能障需越过三个能障）二、糖异生的途径二、糖异生的途径葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-
42、6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6 - 6 - 二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙丙 酮酮 酸酸乳乳 酸酸己糖激酶己糖激酶ATPADP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶NAD+NADH+H+磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ATPADPADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶H2O1 1、丙酮酸、丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 （丙酮酸羧化支路，分
43、两步完成）（丙酮酸羧化支路，分两步完成）丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶ATPADP+PiGTP GDP （3 3）66磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖已糖激酶已糖激酶 ATP ADPPi H2O葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（2 2）1 1，66二磷酸果糖二磷酸果糖 6 6 磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 果糖果糖-1、6-二磷酸酶二磷酸酶 ATP ADPPi H2O 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖甘油甘油乳酸乳酸如：甘油和乳酸的糖异生途径如：甘油和乳酸的糖异生途径三
44、、糖异生作用的生理意义三、糖异生作用的生理意义 1 1、维持空腹和饥饿情况下血糖浓度的相对恒定、维持空腹和饥饿情况下血糖浓度的相对恒定 2 2、回收乳酸能量，防止乳酸中毒、回收乳酸能量，防止乳酸中毒 即：乳酸的再利用即：乳酸的再利用 乳酸循环乳酸循环 3 3、协助氨基酸代谢，是某些氨基酸异生为糖的、协助氨基酸代谢，是某些氨基酸异生为糖的 过程。过程。 骨骼肌骨骼肌 （酵解）（酵解） 血液血液 肝（异生）肝（异生） 肌糖原肌糖原 G G Gn 6 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乳酸乳酸 乳酸乳酸乳酸循环乳酸循环四、糖异生的调节四、糖异生的调
45、节 1 1、代谢物的调节、代谢物的调节 （1 1）ATPATP促进糖异生的作用，促进糖异生的作用，ADPADP、AMPAMP抑制抑制 糖异生作用糖异生作用 （2 2）乙酰辅酶乙酰辅酶A A促进糖异生促进糖异生 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ATP 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ADP、AMP 草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧激酶丙酮酸羧激酶（）（）（+）（）（）（+）6 磷酸果糖磷酸果糖 1，6二磷酸果糖二磷酸果糖 果糖果糖-1、6-二磷酸酶二磷酸酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP ADP、AMPATP ADP、AMP（）（）（）（）（+）（+） 2 2、激素的调节、激素的调节 肾上腺
46、皮质激素的调节肾上腺皮质激素的调节 可诱导糖异生的可诱导糖异生的4 4个限速酶生成，又促进个限速酶生成，又促进肝外肝外 蛋白质分解，提供糖异生原料。蛋白质分解，提供糖异生原料。肾上腺素、胰高血糖素的调节肾上腺素、胰高血糖素的调节 可诱导磷酸烯醇式丙酮酸羧酶和果糖果可诱导磷酸烯醇式丙酮酸羧酶和果糖果-1-1，6-6-二二 磷酸酶生成，促进糖异生。磷酸酶生成，促进糖异生。 胰岛素的调节胰岛素的调节 可抑制糖异生酶的活性，抑制糖异生。可抑制糖异生酶的活性，抑制糖异生。 第五节第五节 血血 糖糖 1 1、定义：血糖是指血中的葡萄糖。、定义：血糖是指血中的葡萄糖。 2 2、测定及含量：、测定及含量： 碱
47、性酮法碱性酮法3.96 .13.96 .1mmolmmol/ /L L(70110mg/dl)(70110mg/dl) 葡萄糖氧化法：葡萄糖氧化法：3 .35.63 .35.6mmolmmol/ /L L(60100mg/dl)(60100mg/dl) 一、血糖的来源和去路一、血糖的来源和去路： 1 1、来源、来源 食物中的糖经消化吸收入血食物中的糖经消化吸收入血 肝糖原分解肝糖原分解 糖异生糖异生 其他单糖转变为葡萄糖其他单糖转变为葡萄糖 2 2、去路、去路 氧化供能氧化供能 合成糖原合成糖原 转变为其他单糖或糖衍生物转变为其他单糖或糖衍生物 转变为脂肪、氨基酸等非物质转变为脂肪、氨基酸等非
48、物质 血糖浓度超过肾糖域（血糖浓度超过肾糖域（8.898.89mmolmmol/L/L） 时时 ，可由尿中排出，可由尿中排出二、血糖的调节二、血糖的调节（一）肝对血糖的调节（一）肝对血糖的调节 饱食情况下，血糖浓度高，肝糖原合成加饱食情况下，血糖浓度高，肝糖原合成加强。强。 空腹时，血糖浓度低，肝糖原降解加强空腹时，血糖浓度低，肝糖原降解加强 长期饥饿时，糖异生作用加强长期饥饿时，糖异生作用加强 （二）、（二）、激素对血糖的调节激素对血糖的调节 降低降低血糖的激素血糖的激素 （胰岛素胰岛素） 升高升高血糖的激素血糖的激素 1 1、促进葡萄糖进入肌肉、促进葡萄糖进入肌肉 肾上腺素：肾上腺素：1
49、1、促进肝糖原分、促进肝糖原分解解 脂肪等组织细胞脂肪等组织细胞 2 2、促、促进肌糖原酵解进肌糖原酵解 2 2、加速葡萄糖在肝、肌肉、加速葡萄糖在肝、肌肉 3 3、促进糖、促进糖异生异生 内合成糖原内合成糖原 3 3、促进糖的的有氧氧化、促进糖的的有氧氧化 胰高血糖素：胰高血糖素：1 1、抑制肝糖原、抑制肝糖原合合 4 4、促进糖转变为脂肪、促进糖转变为脂肪 成，成，促进糖异生促进糖异生 5 5、抑制糖异生、抑制糖异生 2 2、促进糖异生。促进糖异生。 糖皮质激素糖皮质激素： 1 1、促进糖异生促进糖异生 2 2、促进肝外组织、促进肝外组织 蛋白质分解，蛋白质分解， 生成氨基酸生成氨基酸 三
50、、糖代谢异常三、糖代谢异常（一）高血糖与糖尿病（一）高血糖与糖尿病 1、高血糖：空腹血糖水平高于、高血糖：空腹血糖水平高于7.27.6mmol/L （130140 mg/dl） 生理性生理性：饮食性糖尿和情感：饮食性糖尿和情感 性糖尿性糖尿 病理性病理性：胰岛素降低或升血：胰岛素降低或升血 糖激素分泌亢进。糖激素分泌亢进。 肾性糖尿：肾脏疾病引起肾糖阈降低而出肾性糖尿：肾脏疾病引起肾糖阈降低而出 现糖尿。此时血糖可升高也可现糖尿。此时血糖可升高也可 正常。正常。 高血糖性糖尿高血糖性糖尿2、糖尿糖尿3 3、肾糖阈：血糖浓度超过肾小管对糖的最大、肾糖阈：血糖浓度超过肾小管对糖的最大 吸收值，吸收
51、值，8.898.89mmolmmol/L/L 。 4 4、低血糖：空腹血糖浓度低于低血糖：空腹血糖浓度低于 3.933.93.3.3mmolmmol/ /（6070 mg/dl6070 mg/dl）也有也有生生 理性和病理性两种理性和病理性两种 生理性：饮食性生理性：饮食性 病理性：肝病和激素分泌异常病理性：肝病和激素分泌异常思考题思考题1 1、若肝中含有大量的、若肝中含有大量的6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖, ,试述其主要去路试述其主要去路2 2、比较糖有氧氧化、无氧酵解、磷酸戊糖途径的异、比较糖有氧氧化、无氧酵解、磷酸戊糖途径的异 同同 有氧氧化有氧氧化 无氧酵解无氧酵解 磷磷酸戊糖途径酸戊糖途径发生部位发生部位 终产物终产物能量生成能量生成 关键酶关键酶 意义意义胞液和线粒体胞液和线粒体胞液胞液胞液胞液COCO2 2和和H H2 2O O乳酸乳酸 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3636或或3838个个ATPATP2 2个个ATPATP主要作用不是产生主要作用不是产生ATPATP丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶系-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系及糖酵解的三酶系及糖酵解的三个关键酶个关键酶已糖激酶已糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6 6磷酸葡磷酸葡萄糖脱氢酶萄糖脱氢酶
