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1、第五章第五章微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢（Microbial metabolism ）vv第一节第一节 能量代谢能量代谢vv第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系vv第三节第三节 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢vv第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产第一节第一节 微生物能量代谢微生物能量代谢vv新新新新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢: :生生生生物物物物体体体体与与与与外外外外界界界界环环环环境境境境之之之之间间间间的的的的物物物物质质质质和和和和能能能能量量量量交交交交换以及生物体内物质和能量的过程换以及生物体内物质和能量的过程换
2、以及生物体内物质和能量的过程换以及生物体内物质和能量的过程。vv是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。是生物体生命活动的基本特征之一。vv由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。由物质代谢和能量代谢组成。三大营养物质代谢途径及其联系三大营养物质代谢途径及其联系新陈代谢的特点新陈代谢的特点vv在温和条件下进行在温和条件下进行在温和条件下进行在温和条件下进行( (由酶催化由酶催化由酶催化由酶催化) )；vv反反反反应应应应步步步步骤骤骤骤繁繁繁繁多多多多，但但但但相相相相互互互互配配配配合合合合、有有有
3、有条条条条不不不不紊紊紊紊、彼彼彼彼此此此此协协协协调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；调，且逐步进行，具有严格的顺序性；vv微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢的的的的特特特特点点点点是是是是代代代代谢谢谢谢旺旺旺旺盛盛盛盛，代代代代谢谢谢谢类类类类型型型型多多多多样样样样，从从从从而而而而使使使使微微微微生生生生物物物物在在在在自自自自然然然然界界界界物物物物质质质质循循循循环环环环和和和和生生生生态态态态系系系系统统统统中中中中起起起起着十分重要的作用。着十分重要的作用。着十分重要的作用。着十分重要的作用。 微
4、生物的产能微生物的产能能量代谢的中心任务能量代谢的中心任务有机有机物物日光日光还原态还原态无机物无机物通用能通用能源源ATP化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌化能自养菌化能自养菌一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能 vv微微微微生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的产产产产能能能能与与与与能能能能量量量量储储储储存存存存、转转转转换换换换和和和和利利利利用用用用主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。主要依赖于氧化还原反应。vv发发发发生生生生在在在在生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的氧氧氧氧化化化化
5、还还还还原原原原反反反反应应应应通通通通常常常常被被被被称称称称为为为为生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化。vv生物氧化的形式：生物氧化的形式：生物氧化的形式：生物氧化的形式：包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢包括底物与氧结合、脱氢及失去电子及失去电子及失去电子及失去电子3 3种种种种; ;vv生物氧化的过程：生物氧化的过程：生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢脱氢脱氢脱氢( (或电子或电子或电子或电子) )、递氢、递氢、递氢、递氢( (或电或电或电或电子子子子) )和受氢和受氢和受氢和受氢( (或电子或电子或电子或电子)3)3种种种种; ;vv生物氧化的功能：生
6、物氧化的功能：生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能产能产能(ATP)(ATP)、形成还原力、形成还原力、形成还原力、形成还原力NAD(P)HNAD(P)H2 2和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。和合成小分子中间代谢产物。vv生物氧化的类型：生物氧化的类型：生物氧化的类型：生物氧化的类型：包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸包括有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。和发酵。和发酵。和发酵。 生物氧化的功能：生物氧化的功能： vvNADNAD+ +和和和和NADPNADP+ +：即即即即烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤
7、呤二二二二核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸（辅辅辅辅酶酶酶酶 ）和和和和烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤二二二二核核核核苷苷苷苷磷磷磷磷酸酸酸酸（辅辅辅辅酶酶酶酶 ），二二二二者者者者是是是是各各各各种种种种不不不不需需需需氧氧氧氧脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶的的的的辅辅辅辅酶酶酶酶，在在在在酶酶酶酶促促促促反反反反应应应应中中中中起起起起递递递递氢氢氢氢体体体体的的的的作作作作用用用用；它它它它们们们们可可可可以以以以接接接接受受受受2 2个个个个HH而还原为而还原为而还原为而还原为NADHNADH2 2或或或或NADPHNADPH2 2。vvNADHNADH2 2在细胞内，一是通过呼吸
8、链最终将氢传递给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，释放能量合成释放能量合成释放能量合成释放能量合成ATPATP；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；另一是作为生物合成还原剂；vvNADPHNADPH2 2通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼
9、吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NADPHNADPH2 2上上上上的的的的HH被转移到被转移到被转移到被转移到NADNAD+ +上，然后由上，然后由上，然后由上，然后由NADHNADH进入呼吸链。进入呼吸链。进入呼吸链。进入呼吸链。NADPHNADPH2 2是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。是细胞内重要的还原剂。氢的传递体氢的传递体氢的传递体氢的传递体NADNAD+ +和和和和NADPNADP+ +辅酶辅酶和辅酶和辅酶的氧化、还原型的氧化、还原型 vvFMNFMN即黄素腺嘌呤单核苷酸、即黄素腺嘌呤单核苷酸、即黄素腺嘌
10、呤单核苷酸、即黄素腺嘌呤单核苷酸、FADFAD即黄素腺嘌即黄素腺嘌即黄素腺嘌即黄素腺嘌呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接呤二核苷酸，是黄素蛋白的辅基，它们可以接受受受受2 2个个个个HH而还原为而还原为而还原为而还原为FMNHFMNH2 2或或或或FADHFADH2 2。vvFMNFMN是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的是呼吸链的重要的HH和电子传递体；和电子传递体；和电子传递体；和电子传递体；FADFAD主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂
11、肪酸等的氧化脱氢。主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。vvFADHFADH2 2可将可将可将可将HH通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，通过呼吸链传递至氧生成水，释放能量用于释放能量用于释放能量用于释放能量用于ATPATP的合成。的合成。的合成。的合成。氢的传递体氢的传递体 FMN和和FADFMN 和和 FAD 的分子结构的分子结构 FAD 和和 FMN 的氧化、还原型的氧化、还原型 （一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径vv1、EMP途径途径vv2、HMP途径途径vv3、ED途径途径vv4、TCA循环循环1.EMP途径途径或糖酵解途径或糖酵解途径v
12、v分解葡萄糖最普遍的途径。分解葡萄糖最普遍的途径。分解葡萄糖最普遍的途径。分解葡萄糖最普遍的途径。vv该该该该途途途途径径径径中中中中葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖转转转转化化化化为为为为1 1，6-6-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸果果果果糖糖糖糖后后后后开开开开始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。始降解，又称为二磷酸己糖途径。EMP途径途径路障TCA循环循环EMP途径的简图途径的简图2ATP2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP 2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3EMP途径的生理功能途径的生理功能：vv（1 1）供
13、应）供应）供应）供应ATPATP形式的能量和形式的能量和形式的能量和形式的能量和NADHNADH2 2形式的还原力。形式的还原力。形式的还原力。形式的还原力。vv（2 2）连连连连接接接接其其其其他他他他几几几几个个个个重重重重要要要要代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径（TCATCA，HMPHMP，EDED）的桥梁。）的桥梁。）的桥梁。）的桥梁。vv（3 3）为为为为生生生生物物物物合合合合成成成成提提提提供供供供多多多多种种种种中中中中间间间间代代代代谢谢谢谢物物物物，如如如如6-6-磷磷磷磷酸酸酸酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖
14、，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸。vv（4 4）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。）通过逆向反应合成单糖和多糖。2. 2.HMPHMP途径途径途径途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖不不不不经经经经EMPEMP途途途途径径径径和和和和TCATCA循循循循环环环环而而而而得得得得到到到到彻彻彻彻底底底底氧氧氧氧化化化化，并并并并能能能能产产产产生生生生大大大大量量量量
15、NADPHNADPH2 2（还还还还原原原原型型型型烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤二二二二核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸磷磷磷磷酸酸酸酸）形形形形式式式式的的的的还还还还原原原原力力力力及及及及许许许许多多多多种种种种重重重重要要要要的中间代谢产物。的中间代谢产物。的中间代谢产物。的中间代谢产物。HMP途途径径HMP途径的简图途径的简图12NADPH+H+6C55C5C6 6结构重排结构重排C6为己糖，C5为5-磷酸-核酮糖6C66CO2HMP途径在微生物生命活动中的意义：途径在微生物生命活动中的意义：（1 1）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨）供应合成核酸、核苷酸
16、、某些辅酶、芳香族及杂环组氨）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨）供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香族及杂环组氨基酸的原料。基酸的原料。基酸的原料。基酸的原料。（2 2） HMPHMP产产产产生生生生大大大大量量量量的的的的NADPHNADPH2 2，为为为为细细细细胞胞胞胞的的的的各各各各种种种种物物物物质质质质合合合合成成成成反反反反应应应应提提提提供供供供主主主主要要要要的的的的还还还还原原原原力力力力（主主主主要要要要目目目目的的的的不不不不是是是是供供供供能能能能），合合合合成成成成脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸、固固固固醇醇醇醇、四氢叶酸等。四氢叶酸等。四氢叶酸等。四氢叶
17、酸等。（3 3）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。）是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。（4 4）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖）扩大碳源利用范围（为微生物利用三碳糖- -七碳糖提供必七碳糖提供必七碳糖提供必七碳糖提供必要的代谢途径要的代谢途径要的代谢途径要的代谢途径) )。（5 5）通过与）通过与）通过与）通过与EMPEMP途径的连接（在途径的连接（在途径的连接（在途径的连接（在
18、1 1，6-6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-3-磷酸甘磷酸甘磷酸甘磷酸甘油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。油醛处），可为微生物提供更多的戊糖。HMP途径与途径与EMP途径的分布关系途径的分布关系vv在在在在好好好好氧氧氧氧菌菌菌菌和和和和兼兼兼兼性性性性厌厌厌厌氧氧氧氧菌菌菌菌中中中中都都都都存存存存在在在在HMPHMP途途途途径径径径，通通通通常常常常与与与与EMPEMP途途途途径径径径同同同同时时时时存存存存在在在在。只只只只有有有有HMPHMP途途途途径径径径而而而而无无无无EMPEMP途途
19、途途径径径径的的的的微微微微生生生生物物物物很很很很少少少少。如如如如弱弱弱弱氧氧氧氧化化化化醋醋醋醋杆杆杆杆菌菌菌菌、氧氧氧氧化化化化葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。葡糖杆菌等。3 . ED途径途径又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）途径）途径 EDED途途途途径径径径是是是是少少少少数数数数缺缺缺缺乏乏乏乏完完完完整整整整EMPEMP途途途途径径径径的的的的微微微微生生生生物物物物所所所所具具具具有有有有的的的的一一一一种种种种替替替替代代代代途途途途径径径径。其其其其特特特特点点点点是是是是葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖只只只只经经经经过过过过4 4步步步
20、步反反反反应应应应即即即即可可可可快快快快速速速速获获获获得得得得由由由由EMPEMP途途途途径径径径须须须须经经经经1010步步步步才才才才能能能能获获获获得得得得的的的的丙丙丙丙酮酸。酮酸。酮酸。酮酸。ED途途径径 2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应途径的总反应ATPED途径的特点和意义途径的特点和意义1 1、 2 2分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。分子丙酮酸来历不同。2 2、 EDED途途途途径径径径的的的的特特特特征征征征酶酶酶酶是是是是KDPGKDPG醛醛醛醛缩缩缩缩酶酶酶酶。 EDED途途途途径径径
21、径的的的的特特特特征征征征反反反反应应应应是是是是关关关关键键键键中中中中间间间间代代代代谢谢谢谢物物物物2-2-酮酮酮酮-3-3-脱脱脱脱氧氧氧氧-6-6-磷磷磷磷酸酸酸酸葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖酸酸酸酸（KDPGKDPG）裂裂裂裂解解解解为为为为丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸和和和和3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油醛。醛。醛。醛。3 3、反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低。4 4、此途径可与、此途径可与、此途径可与、此途径可与EMPEMP途径、途径、途径、途径、HMPHMP途径和途径和途径和途径和TCATCA循环循环循环循环相
22、连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。EMP、HMP和和ED途径的特点途径的特点（葡萄糖降解为丙酮酸）（葡萄糖降解为丙酮酸）4 .TCA4 .TCA循环又称循环又称循环又称循环又称三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环、KrebsKrebs循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环TCATCA循循循循环环环环是是是是广广广广泛泛泛泛存存
23、存存在在在在于于于于各各各各种种种种生生生生物物物物体体体体中中中中的的的的重重重重要要要要的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。 在在在在原原原原核核核核微微微微生生生生物物物物中中中中，TCATCA循循循循环环环环在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中进进进进行行行行；在在在在真真真真核核核核微微微微生生生生物物物物中中中中，在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体基基基基质质质质中中中中进进进进行行行行；只只只只有有有有琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶属属属
24、属于于于于例例例例外外外外，它它它它在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体或或或或细细细细菌菌菌菌中中中中都都都都是是是是结合在膜上的。结合在膜上的。结合在膜上的。结合在膜上的。19371937年德国学年德国学年德国学年德国学者者者者Krebs Krebs 提出提出提出提出的，的，的，的，19531953年因年因年因年因此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。此获诺贝尔奖。TCA循环循环 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下： 调控酶：丙酮酸脱氢酶调控酶：丙酮酸脱氢酶调控酶：丙酮酸脱氢
25、酶调控酶：丙酮酸脱氢酶PDHPDH、二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶DLTDLT、二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶DLDHDLDH； 辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯辅助因子：硫胺素焦磷酸酯TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、HSCoAHSCoA、NADNAD、Mg2Mg2、FADFAD。TCA循环的主要产物循环的主要产物C C3 3CHCH3 3COCoACOCoA4NADH+4H4NADH+4H+ +FADHFADH2 2GTPGTP3CO3CO2 2 TCA循
26、环的重要特点循环的重要特点vv需要在有氧的条件下进行；需要在有氧的条件下进行；需要在有氧的条件下进行；需要在有氧的条件下进行；vv整整整整个个个个循循循循环环环环有有有有四四四四步步步步氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原反反反反应应应应，其其其其中中中中三三三三步步步步反反反反应应应应中中中中将将将将NADNAD+ +还原为还原为还原为还原为NADHNADH2 2，另一步为，另一步为，另一步为，另一步为FADFAD还原；还原；还原；还原；vv1 1分分分分子子子子的的的的丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸产产产产生生生生相相相相当当当当于于于于1515个个个个ATPATP的的的的能能能能量量量量，是是是是
27、生生生生物物物物体体体体提提提提供能量的主要形式；供能量的主要形式；供能量的主要形式；供能量的主要形式；vv为为为为糖糖糖糖、脂脂脂脂、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质三三三三大大大大物物物物质质质质转转转转化化化化中中中中心心心心枢枢枢枢纽纽纽纽；循循循循环环环环中中中中的的的的某某某某些些些些中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。中间产物是一些重要物质生物合成的前体。TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位循环在微生物代谢中的枢纽地位（二）递氢、受氢（二）递氢、受氢vv经经经经上上上上述述述述脱脱脱脱氢氢氢氢途途途途径径径径生生
28、生生成成成成的的的的NADHNADH2 2、FADHFADH2 2等等等等还还还还原原原原型型型型辅辅辅辅酶酶酶酶通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链（或或或或称称称称电电电电子子子子传传传传递递递递链链链链）等等等等方方方方式式式式进进进进行行行行递递递递氢氢氢氢，最最最最终终终终与与与与受受受受氢氢氢氢体体体体（氧氧氧氧、无无无无机机机机或或或或有有有有机机机机氧氧氧氧化化化化物物物物）结结结结合合合合，以以以以释放其化学潜能。释放其化学潜能。释放其化学潜能。释放其化学潜能。vv根根根根据据据据受受受受氢氢氢氢过过过过程程程程中中中中氢氢氢氢受受受受体体体体性性性性质质质质的的的的不不
29、不不同同同同，把把把把微微微微生生生生物物物物能能能能量量量量代代代代谢谢谢谢分分分分为为为为呼呼呼呼吸吸吸吸作作作作用用用用和和和和发发发发酵酵酵酵作作作作用用用用两两两两大大大大类类类类，其其其其中中中中呼呼呼呼吸吸吸吸作作作作用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。1、有氧呼吸、有氧呼吸vv概念概念:底物脱下的氢经完整的呼吸链（或称电底物脱下的氢经完整的呼吸链（或称电子传递链）的传递，被子传递链）的传递，被分子氧接收，并产生分子氧接收，并产生水释放出水释放出ATP形式能量的过程；形式能量的过程；vv它是最普遍、最重要
30、的生物氧化方式。它是最普遍、最重要的生物氧化方式。呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）vv定定义义：是是一一系系列列氧氧化化还还原原势势呈呈梯梯度度差差的的、链状排列的氢传递体。链状排列的氢传递体。vv功功能能：把把氢氢或或电电子子从从低低氧氧化化还还原原势势的的化化合合物物处处逐逐级级传传递递到到高高氧氧化化还还原原势势的的分分子子氧氧或或其它无机、有机氧化物，并使它们还原。其它无机、有机氧化物，并使它们还原。vv位位置置：原原核核生生物物发发生生在在细细胞胞膜膜上上或或真真核核生生物发生在线粒体内膜上。物发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化氧化磷酸化vv在在氢氢或或电电子子的的传传递递过过程
31、程中中，通通过过与与氧氧化化磷磷酸酸化化反反应应发发生生偶偶联联，造造成成了了一一个个跨跨膜膜质质子子梯度，推动梯度，推动ATP的合成。的合成。vv氧氧化化磷磷酸酸化化:呼呼吸吸链链的的递递氢氢和和受受氢氢过过程程与与ADP的磷酸化偶联起来，形成的磷酸化偶联起来，形成ATP。电子传递链与电子传递链与氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸链的能量呼吸链的能量其其机机制制很很多多，至至今今被被多多数数学学者者接接受受的的是是1978年年诺诺贝贝尔尔奖奖获获得得者者英英国国学学者者PMitchell在在1961年所提出的年所提出的化学渗透学说化学渗透学说。氧化磷酸化的产能机制氧化磷酸化的产能机制 在在在在氧氧氧氧
32、化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化过过过过程程程程中中中中，通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链酶酶酶酶系系系系的的的的作作作作用用用用，将将将将底底底底物物物物分分分分子子子子上上上上的的的的质质质质子子子子从从从从膜膜膜膜的的的的内内内内侧侧侧侧传传传传递递递递至至至至外外外外侧侧侧侧，从从从从而而而而造造造造成成成成了了了了质质质质子子子子在在在在膜膜膜膜两两两两侧侧侧侧分分分分布布布布的的的的不不不不均均均均衡衡衡衡，即即即即形形形形成成成成了了了了质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度差差差差（又又又又称称称称质质质质子子子子动动动动力力力力、pHpH梯梯梯梯度度度度等等等等）。这这这这
33、个个个个梯梯梯梯度度度度差差差差就就就就是是是是产产产产生生生生ATPATP的的的的能能能能量量量量来来来来源源源源，因因因因为为为为它它它它可可可可通通通通过过过过ATPATP合合合合成成成成酶酶酶酶的的的的逆逆逆逆反反反反应应应应，把把把把质质质质子子子子从从从从膜膜膜膜的的的的外外外外侧侧侧侧再再再再输输输输回回回回到到到到内内内内侧侧侧侧，结结结结果果果果一一一一方方方方面面面面消消消消除除除除了了了了质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度差差差差，同同同同时时时时就合成了就合成了就合成了就合成了ATPATP。化学渗透学说化学渗透学说氧氧化化磷磷酸酸化化与与质质子子梯梯度度差差ATP合成酶合
34、成酶 分子马达分子马达由由由由基基基基部部部部、头头头头部部部部和和和和颈颈颈颈部部部部组成。组成。组成。组成。头头头头部部部部是是是是合合合合成成成成酶酶酶酶的的的的催催催催化化化化中中中中心心心心，有有有有3 3个个个个催催催催化化化化亚亚亚亚基基基基，存存存存在在在在3 3种种种种构构构构象象象象改改改改变。变。变。变。构象构象/旋转催化假说旋转催化假说ATP的的生生成成2、无氧呼吸、无氧呼吸又又称称厌厌氧氧呼呼吸吸，是是一一类类呼呼吸吸链链末末端端的的氢氢受受体体为为外外源源无无机机化化合合物物（少少数数为为有有机机氧氧化物）的生物氧化。化物）的生物氧化。类型：类型：根据呼吸链末端的最
35、终氢受体的根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，可把无氧呼吸分成不同，可把无氧呼吸分成无机盐呼吸无机盐呼吸和和有机物呼吸有机物呼吸两大类。两大类。无无氧氧呼呼吸吸的的类类型型无氧条件下，利用无氧条件下，利用无氧条件下，利用无氧条件下，利用NONO3 3- -为最终氢受体为最终氢受体为最终氢受体为最终氢受体 NONO3 3- - NO NO2 2- - NO NO N N2 2O O N N2 2 硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 一氧化氮还原酶一氧化氮还原酶 一氧化二氮还原酶一氧化二氮还原酶异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：异化性硝酸盐作用：硝酸盐呼吸硝酸盐呼
36、吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（不做（不做（不做（不做细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生细胞氮源，只为生物氧化产能）物氧化产能）物氧化产能）物氧化产能）同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：同化性硝酸盐作用：（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，（做为细胞氮源，不进行生物氧化产不进行生物氧化产不进行生物氧化产不进行生物氧化产能）能）能）能）1、硝酸盐呼吸或反硝化作用、硝酸盐呼吸或反硝化作用特点：特点：特点：特点：（1 1）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；）有完整的呼
37、吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；（2 2）只只只只有有有有在在在在无无无无氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下，才才才才能能能能诱诱诱诱导导导导出出出出反反反反硝硝硝硝化化化化作作作作用用用用所所所所需需需需的的的的还还还还原酶等。原酶等。原酶等。原酶等。代代代代表表表表菌菌菌菌：兼兼兼兼性性性性厌厌厌厌氧氧氧氧菌菌菌菌 Bacillus Bacillus licheniformislicheniformis（ 地地地地衣衣衣衣芽芽芽芽孢孢孢孢杆杆杆杆 菌菌菌菌 ） 、 ParacoccusParacoccus denitrificansdenitrificans ( (脱脱脱脱 氮氮氮氮 副副副
38、副 球球球球 菌菌菌菌 ） 、 Pseudomonas Pseudomonas aeruginosaaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。（铜绿假单胞菌）等。（铜绿假单胞菌）等。（铜绿假单胞菌）等。反硝化作用意义：反硝化作用意义：反硝化作用意义：反硝化作用意义：（1 1）使使使使土土土土壤壤壤壤中中中中的的的的氮氮氮氮（硝硝硝硝酸酸酸酸盐盐盐盐NO3NO3- -）还还还还原原原原成成成成氮氮氮氮气气气气而而而而消消消消失失失失，降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；降低土壤的肥力；（2 2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环
39、中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。 2 2、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫酸盐呼吸厌氧时，厌氧时，厌氧时，厌氧时，SOSO4 42-2- 为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。为末端电子受体的呼吸过程。 SO SO4 42-2- SO SO3 32-2- SO SO2 2 S S H H2 2S S 特点：特点：特点：特点： （1 1）严格厌氧；）严格厌氧；）严格厌氧；）严格厌氧； （2 2）大多为古细菌）大多为古细菌）大多为古细菌）大多为古细菌 ； （3 3）极大多专性化能异养型，少数混合型；）极大多专性化能异养型，少数混合型；
40、）极大多专性化能异养型，少数混合型；）极大多专性化能异养型，少数混合型； （4 4）最终产物为）最终产物为）最终产物为）最终产物为HH2 2S S； （5 5）富含）富含）富含）富含SOSO4 42-2-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。代代代代表表表表菌菌菌菌：硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原细细细细菌菌菌菌DesulfovibrioDesulfovibrio desulfuricansdesulfuricans （脱脱脱脱硫硫硫硫脱硫弧菌）脱硫弧菌）脱硫弧菌）脱硫弧菌）, , D.
41、gigasD.gigas （巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）（巨大脱硫弧菌）3 3、硫呼吸、硫呼吸、硫呼吸、硫呼吸 以元素以元素以元素以元素S S作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。S HS H2 2S S代表：代表：代表：代表：兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌 DesulfuromonasDesulfuromonas acetoxidansacetoxidans （氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）（氧化乙酸脱硫单胞菌）4 4、碳酸盐呼吸、碳酸盐呼吸、碳酸盐
42、呼吸、碳酸盐呼吸以以以以COCO2 2、HCOHCO3 3- - 为末端电子受体为末端电子受体为末端电子受体为末端电子受体 代表：代表：代表：代表：专性厌氧菌专性厌氧菌专性厌氧菌专性厌氧菌 产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌 ，产乙酸细菌，产乙酸细菌，产乙酸细菌，产乙酸细菌 5 5、铁呼吸：、铁呼吸：、铁呼吸：、铁呼吸： Fe Fe 3+3+ Fe Fe 2+2+ 某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。某些专性或兼性厌氧菌。6 6、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：、延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸代表：代表：代表：
43、代表：兼性厌氧菌兼性厌氧菌兼性厌氧菌兼性厌氧菌 EscherichiaEscherichia（埃希氏菌）埃希氏菌）埃希氏菌）埃希氏菌）, , VibrioVibrio succinogenessuccinogenes（产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）产琥珀弧菌）能能能能进进进进行行行行无无无无氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的微微微微生生生生物物物物分分分分布布布布很很很很广广广广，对对对对生生生生物物物物圈圈圈圈中中中中元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。元素的移动起着重大影响。任任任任何何何何无无无无氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的效效效效率率率率都都
44、都都不不不不及及及及有有有有氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸，这这这这也也也也是是是是生生生生物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。所所所所有有有有呼呼呼呼吸吸吸吸都都都都有有有有膜膜膜膜系系系系统统统统、离离离离子子子子梯梯梯梯度度度度的的的的形形形形成成成成及及及及ATPATP合合合合酶对酶对酶对酶对ATPATP的合成。的合成。的合成。的合成。3、发酵、发酵狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原狭义：指无氧
45、条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。物氧化反应。物氧化反应。物氧化反应。 广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产
46、有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。特点：特点：特点：特点：（1 1）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产ATPATP；（2 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；酵产物中；酵产物中；酵产物中；（3 3）产能率低；）产能率低；）产能率低；）产能率低；（4 4）产生多种发酵产物。）产生多种发酵产物。）产生多
47、种发酵产物。）产生多种发酵产物。底物水平磷酸化底物水平磷酸化vv物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联的化合物，而这些化合物可直接偶联ATPATP或或或或GTPGTP的合成，这种产生的合成，这种产生的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。物水平磷酸化。物水平磷酸化。物
48、水平磷酸化。vv这这这这种种种种类类类类型型型型的的的的氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化方方方方式式式式在在在在生生生生物物物物代代代代谢谢谢谢过过过过程程程程中中中中较较较较为为为为普普普普遍遍遍遍。催催催催化化化化底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化的的的的酶酶酶酶存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞质质质质内。内。内。内。高能磷酸化合物高能磷酸化合物酒精发酵酒精发酵酒精发酵酒精发酵( (酵母菌）酵母菌）酵母菌）酵母菌）同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵丙酸发酵丙酸发酵（谢氏（谢氏（谢氏（谢氏丙酸杆菌）丙酸杆菌）丙酸杆菌）丙酸杆
49、菌）混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵（大（大（大（大肠杆菌肠杆菌肠杆菌肠杆菌) )2 2,3,3丁二醇发丁二醇发丁二醇发丁二醇发酵酵酵酵（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）丁酸发酵丁酸发酵丁酸发酵丁酸发酵（丁醇（丁醇（丁醇（丁醇梭梭梭梭菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌）菌和丙酮丁醇梭菌） EMPEMP途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物途径中丙酮酸的发酵产物丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶通过通过HMP途径的发酵乳酸发酵途
50、径的发酵乳酸发酵同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经（经（经HMPHMP途径）途径）途径）途径）异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的“ “经典经典经典经典” ”途径途径途径途径异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+ 2
51、NADH24ADP+Pi4ATP2ATP 2ADP代表菌：乳酸杆菌属和链球菌属代表菌：乳酸杆菌属和链球菌属乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乳酸乙醇乙醇异构化作用异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+异型乳酸发酵异型乳酸发酵经典途径经典途径（两次还原）（两次还原）（两次还
52、原）（两次还原）异型乳酸发酵的特点异型乳酸发酵的特点: 分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP，相当相当于于EMP途径的一半途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的双歧杆菌途径：双歧杆菌途径： 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸磷酸-果糖果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆逆HMP途径途径同同EMP
53、乙酸激酶乙酸激酶ADPATP脱氢酶脱氢酶2ADP+Pi2ATP4ATP4ADP+Pi2ATP2ADP+Pi异型乳酸发酵的双歧杆菌途径的特点：异型乳酸发酵的双歧杆菌途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄糖分子葡萄糖分子葡萄糖分子葡萄糖分解为分解为分解为分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子分子分子3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸- -甘油醛，甘油醛，甘
54、油醛，甘油醛， 3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸- -甘油甘油甘油甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与反应则与反应则与反应则与ADPADP生成生成生成生成ATPATP的反应相偶联；的反应相偶联；的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的分子的分子的ATPATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（
55、如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。方式。方式。方式。同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillus brevis2ATP1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2HMP异型异型Bifidobacteriumbifidum2.5ATP1乳酸乳酸1.5乙酸乙酸Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸乳酸EMP同型同型菌种代表菌种代表产产能能/葡萄葡萄糖糖产物产物途径途径类型类型通过通过ED途径的发酵途径的发酵葡萄
56、糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP脱脱羧羧NADH2还还原原氨基酸的发酵产能（氨基酸的发酵产能（sticklandstickland反应）反应）发酵菌体：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭发酵菌体：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭发酵菌体：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭发酵菌体：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭菌等。菌等。菌等。菌等。 特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联；产特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联；产特点：氨基酸的氧
57、化与另一些氨基酸还原相偶联；产特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联；产能效率低（能效率低（能效率低（能效率低（1 ATP1 ATP）氢供体（氧化）氨基酸：氢供体（氧化）氨基酸：氢供体（氧化）氨基酸：氢供体（氧化）氨基酸： AlaAla、LeuLeu、IleIle、ValVal、HisHis、SerSer、PhePhe、TyrTyr等。等。等。等。氢受体（还原）氨基酸：氢受体（还原）氨基酸：氢受体（还原）氨基酸：氢受体（还原）氨基酸： GlyGly、ProPro、ArgArg、MetMet、羟脯氨酸等。、羟脯氨酸等。、羟脯氨酸等。、羟脯氨酸等。不同氧化方式产能不同氧化方式产能CO2简单有机
58、物简单有机物自养微生物自养微生物能量能量复杂有机物复杂有机物无机物氧化（化能自养）无机物氧化（化能自养）光合磷酸化（光合磷酸化（光能自养）光能自养）第二节第二节 自养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化一、化能自养微生物一、化能自养微生物一、化能自养微生物一、化能自养微生物vv化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的ATPATP和和和和H H 是通过是通过是通过是通过氧化无机底物，例如：氧化无机底物，例如：氧化无机底物，例如：氧化无机底物，例如：NHNH4 4+ +、 NONO2 2- -
59、，HH2 2S S， S S0 0， HH2 2 和和和和Fe Fe 2+2+ 获得的；其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行，获得的；其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行，获得的；其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行，获得的；其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行，所以化能自养菌一般都是好氧菌。所以化能自养菌一般都是好氧菌。所以化能自养菌一般都是好氧菌。所以化能自养菌一般都是好氧菌。氨的氧化氨的氧化氨的氧化氨的氧化 硫的氧化硫的氧化硫的氧化硫的氧化 铁的氧化铁的氧化铁的氧化铁的氧化 氢的氧化氢的氧化氢的氧化氢的氧化HH2 2 HSHS- - NHNH4 4+ + ,S ,
60、S2-2-,SO,SO3 32- 2- S S2 2OO3 3- - ,S ,S0 0 ,Fe ,Fe2+2+ NO NO2 2- - NAD FP Q Cyt.ccNAD FP Q Cyt.cc1 1 Cyt.a.aa Cyt.a.aa3 3 O O2 2 ATP ATP ATPATP ATPATP无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生正向产生正向产生正向产生ATPATP，逆向消耗，逆向消耗，逆向消耗，逆向消耗ATPATP产生还原力产生还原力产生还原力产生
61、还原力HH与异养微生物相比，具有与异养微生物相比，具有与异养微生物相比，具有与异养微生物相比，具有3 3个特点：个特点：个特点：个特点： 1 1、无机底物的氧化直接与呼吸链、无机底物的氧化直接与呼吸链、无机底物的氧化直接与呼吸链、无机底物的氧化直接与呼吸链 发生联系发生联系发生联系发生联系; ; 2 2、呼吸链的组分更为多样性，氢或电子在任、呼吸链的组分更为多样性，氢或电子在任、呼吸链的组分更为多样性，氢或电子在任、呼吸链的组分更为多样性，氢或电子在任一组分直接进入呼吸链一组分直接进入呼吸链一组分直接进入呼吸链一组分直接进入呼吸链; ; 3 3、产能效率低。、产能效率低。、产能效率低。、产能效
62、率低。1 1、硝化细菌、硝化细菌、硝化细菌、硝化细菌 NHNH3 3和和和和亚亚亚亚硝硝硝硝酸酸酸酸（NONO2 2- -）可可可可以以以以做做做做能能能能源源源源的的的的最最最最普普普普通通通通的的的的无无无无机机机机氮氮氮氮化合物，能被硝化细菌氧化。化合物，能被硝化细菌氧化。化合物，能被硝化细菌氧化。化合物，能被硝化细菌氧化。硝化细菌可分为硝化细菌可分为硝化细菌可分为硝化细菌可分为2 2个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。 氨氨氨氨氧氧氧氧化化化化为为为为硝硝硝硝酸酸酸酸的的的的过过过过程程程程分分分分为为
63、为为2 2个个个个阶阶阶阶段段段段，先先先先由由由由亚亚亚亚硝硝硝硝化化化化细细细细菌菌菌菌将将将将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。硝硝硝硝化化化化细细细细菌菌菌菌都都都都是是是是一一一一些些些些专专专专性性性性好好好好氧氧氧氧无无无无机机机机营营营营养养养养型型型型的的的的革革革革兰兰兰兰氏氏氏氏阴阴阴阴性性性性细细细细菌菌菌菌，杆杆杆杆状状状状、椭椭椭椭圆圆圆圆形形形形、球球球球形形形形、螺螺螺螺旋旋旋旋形形形形或或或或裂裂裂裂片片
64、片片状状状状，且且且且它它它它们们们们可可可可能能能能有有有有极极极极生生生生或或或或周周周周生生生生鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛。好好好好氧氧氧氧、没没没没有有有有芽芽芽芽孢孢孢孢，在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中有有有有非非非非常常常常发发发发达达达达的的的的内内内内膜膜膜膜复复复复合合合合体体体体。以以以以分分分分子子子子氧氧氧氧为为为为最最最最终终终终电电电电子子子子受体。受体。受体。受体。a a、亚硝化细菌亚硝化细菌亚硝化细菌亚硝化细菌 NHNH3 3 +O +O2 2 + 2H + 2H+ + + +2e2e- - NH NH2 2OH + HOH + H2 2O O 氨单加氧酶氨单加
65、氧酶羟胺氧化酶羟胺氧化酶羟胺氧化酶羟胺氧化酶HNOHNO2 2 +4H+4H+ + +4e +4e- - b b、硝化细菌硝化细菌NONO2 2- - + H+ H2 2OO 亚硝酸氧化酶亚硝酸氧化酶NONO3 3- -+ 2H+ 2H+ + +2e +2e- -(产生产生1分子分子ATP) ( (产生产生产生产生1 1分子分子分子分子ATP)ATP)（细胞膜）（细胞膜）（细胞膜）（细胞膜）亚亚硝硝化化细细菌菌合合成成ATP羟胺氧化酶羟胺氧化酶羟胺氧化酶羟胺氧化酶氨单加氧酶氨单加氧酶硝硝化化细细菌菌合合成成ATP亚硝酸氧化酶亚硝酸氧化酶二、光能营养微生物二、光能营养微生物光合色素光合色素光合生
66、物所特有的；光合生物所特有的；光合生物所特有的；光合生物所特有的；在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素；学反应的色素；学反应的色素；学反应的色素；光能转化为化学能的关键物质。光能转化为化学能的关键物质。光能转化为化学能的关键物质。光能转化为化学能的关键物质。光合色素的分类光合色素的分类叶绿素或细菌叶绿素（菌绿素）：叶绿素叶绿素或细菌叶绿素（菌绿素）：叶绿素叶绿素或细菌叶绿素（菌绿素）：叶绿素叶绿素或细菌叶绿素（菌绿素）：叶绿素a a，b b和和
67、和和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。链醇组成，它们之间仅有很小的差别。链醇组成，它们之间仅有很小的差别。链醇组成，它们之间仅有很小的差别。 类胡萝卜素：由异戊烯单元组成的四萜类胡萝卜素：由异戊烯单元组成的四萜类胡萝卜素：由异戊烯单元组成的四萜类胡萝卜素：由异戊烯单元组成的四萜 。藻胆素：是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环藻胆素：是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环藻胆素：是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环藻胆素：是一类色素蛋白，
68、其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属组成的链，不含金属组成的链，不含金属组成的链，不含金属 。光光光光合合合合作作作作用用用用中中中中，磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化和和和和电电电电子子子子传传传传递递递递是是是是偶偶偶偶联联联联的的的的，在在在在光光光光反反反反应应应应的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递过过过过程程程程中中中中能能能能产产产产生生生生ATPATP，即即即即叶叶叶叶绿绿绿绿素素素素在在在在光光光光作作作作用用用用下下下下把把把把无无无无机机机机磷磷磷磷和和和和ADPADP转转转转化化化化成成成成ATPATP，形形形形成成成成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。高能磷酸键，此称为光合磷
69、酸化。高能磷酸键，此称为光合磷酸化。高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化作作作作用用用用将将将将光光光光能能能能转转转转变变变变成成成成化化化化学学学学能能能能，以以以以用用用用于于于于从二氧化碳合成细胞物质。从二氧化碳合成细胞物质。从二氧化碳合成细胞物质。从二氧化碳合成细胞物质。主主主主要要要要是是是是光光光光合合合合微微微微生生生生物物物物：藻藻藻藻类类类类、蓝蓝蓝蓝细细细细菌菌菌菌、光光光光合合合合细细细细菌菌菌菌（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。 光合
70、磷酸化光合磷酸化光合磷酸化的过程光合磷酸化的过程当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生生生生ATPATP。 环式光合磷酸化环式光合磷
71、酸化环式光合磷酸化环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用1 1、循循循循环环环环式式式式光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化反反反反应应应应3*10-12SCO2固定固定特点：特点：特点：特点：（1 1）电电电电子子子子传传传传递递递递途途途途径径径径属属属属循循循循环环环环方方方方式式式式，在在在在光光光光能能能能驱驱驱驱动动动动下下下下，电电电电子子子子从从从从菌菌菌菌绿绿绿绿素素素素分分分分子子子子上上上上逐逐逐逐出出出出，通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链
72、链的的的的循循循循环环环环传传传传递递递递，又又又又回回回回到到到到菌绿素，期间产生了菌绿素，期间产生了菌绿素，期间产生了菌绿素，期间产生了ATPATP。（2 2）产能（）产能（）产能（）产能（ATPATP）和产还原力）和产还原力）和产还原力）和产还原力HH分别进行。分别进行。分别进行。分别进行。（3 3）还原力来自）还原力来自）还原力来自）还原力来自HH2 2S S等无机氢供体。等无机氢供体。等无机氢供体。等无机氢供体。（4 4）不产生）不产生）不产生）不产生氧氧氧氧。 vv一种存在于光合细菌（緑屈挠菌门，着色菌属，红假一种存在于光合细菌（緑屈挠菌门，着色菌属，红假一种存在于光合细菌（緑屈挠
73、菌门，着色菌属，红假一种存在于光合细菌（緑屈挠菌门，着色菌属，红假单胞菌属，红螺菌属，绿菌属和绿弯菌属等单胞菌属，红螺菌属，绿菌属和绿弯菌属等单胞菌属，红螺菌属，绿菌属和绿弯菌属等单胞菌属，红螺菌属，绿菌属和绿弯菌属等厌氧菌厌氧菌厌氧菌厌氧菌）中的原始光合作用机制。中的原始光合作用机制。中的原始光合作用机制。中的原始光合作用机制。2 2、非非非非循循循循环环环环光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化过过过过程程程程 光合系统光合系统叶叶绿绿素素可可分分离离出出两两个个光光合合系系统统，即即光光合合系系统统I(简称简称PSl)和光合系统和光合系统II(简称简称PSII)PSl 含含有有叶叶绿绿
74、素素a，光光能能吸吸收收峰峰是是700nm； PSII 含有叶绿素含有叶绿素b，光能吸收峰是，光能吸收峰是680nm。 光系统光系统光系统光系统I I的光反应是长波光反应。的光反应是长波光反应。的光反应是长波光反应。的光反应是长波光反应。光光光光系系系系统统统统I I的的的的叶叶叶叶绿绿绿绿素素素素分分分分子子子子P700P700吸吸吸吸收收收收光光光光量量量量子子子子被被被被激激激激活活活活，释释释释放放放放出出出出一一一一个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子。这这这这个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子传传传传递递递递给给给给铁铁铁铁氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原蛋蛋蛋蛋白白白白
75、，并并并并使使使使之之之之被被被被还还还还原原原原。还还还还原原原原的的的的铁铁铁铁氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原蛋蛋蛋蛋白白白白在在在在NADPNADP还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的参参参参与与与与下下下下，将将将将NADPNADP+ +还还还还原原原原成成成成NADPHNADPH2 2，用用用用以以以以还还还还原原原原P700P700的的的的电电电电子源于光合系统子源于光合系统子源于光合系统子源于光合系统IIII。光系统光系统I光系统光系统光系统光系统IIII的反应是短波光反应。的反应是短波光反应。的反应是短波光反应。的反应是短波光反应。光光光光系系系系统统统统IIII的的的的叶叶叶叶
76、绿绿绿绿素素素素分分分分子子子子P680P680吸吸吸吸收收收收光光光光子子子子后后后后，释释释释放放放放出出出出一一一一个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子，这这这这个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子先先先先传传传传递递递递给给给给辅辅辅辅酶酶酶酶QQ，再再再再经经经经一一一一系系系系列列列列电电电电子子子子传传传传递递递递物物物物质质质质最最最最后后后后传传传传给给给给光光光光系系系系统统统统I I，使使使使P700P700还还还还原原原原。失失失失去去去去电电电电子子子子的的的的P680P680，靠靠靠靠水水水水光光光光解解解解产产产产生的电子来补充，并放氧。生的电子来补充，并
77、放氧。生的电子来补充，并放氧。生的电子来补充，并放氧。光系统光系统II 连连接接着着两两个个光光系系统统之之间间的的电电子子传传递递，是是由由一一系系列列互互相相衔衔接接着着的的电电子子传传递递物物质质(光光合合链链)完完成成。光光合合链链中中的的电电子子传传递递体体是是质质体体醌醌、细细胞胞色色素素b、细细胞胞色色素素f和和质质体蓝素等。体蓝素等。vv特点：特点：特点：特点：（1 1）电子的传递途径属非循环式的。）电子的传递途径属非循环式的。）电子的传递途径属非循环式的。）电子的传递途径属非循环式的。（2 2）在有氧条件下进行。）在有氧条件下进行。）在有氧条件下进行。）在有氧条件下进行。（3
78、 3）有分别含叶绿素）有分别含叶绿素）有分别含叶绿素）有分别含叶绿素a a 和叶绿素和叶绿素和叶绿素和叶绿素b b的的的的2 2个光合系统；个光合系统；个光合系统；个光合系统； （4 4）反应中可同时产生能量）反应中可同时产生能量）反应中可同时产生能量）反应中可同时产生能量ATPATP、还原力、还原力、还原力、还原力HH和和和和氧气氧气氧气氧气；（5 5）还原力）还原力）还原力）还原力NADPHNADPH2 2中的中的中的中的HH来自来自来自来自HH2 2OO分子的光解作用和电分子的光解作用和电分子的光解作用和电分子的光解作用和电子。子。子。子。vv是各种绿色植物、藻类、蓝细菌所共有的利用光能
79、产生是各种绿色植物、藻类、蓝细菌所共有的利用光能产生是各种绿色植物、藻类、蓝细菌所共有的利用光能产生是各种绿色植物、藻类、蓝细菌所共有的利用光能产生ATPATP的磷酸化反应。的磷酸化反应。的磷酸化反应。的磷酸化反应。3、嗜盐菌紫膜的光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用嗜嗜嗜嗜盐盐盐盐菌菌菌菌是是是是一一一一类类类类必必必必须须须须在在在在高高高高盐盐盐盐环环环环境境境境（3.5-5.0 3.5-5.0 mol/L mol/L NaClNaCl) )中才能正常生长的古生菌。中才能正常生长的古生菌。中才能正常生长的古生菌。中才能正常生长的古生菌。广广广广泛泛泛泛分分分分布布布布在在在在盐盐盐盐湖湖湖湖、
80、晒晒晒晒盐盐盐盐场场场场或或或或盐盐盐盐腌腌腌腌海海海海产产产产品品品品上上上上，常常常常见见见见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主主主主要要要要代代代代表表表表有有有有HalobacteriumHalobacterium halobiumhalobium（盐盐盐盐生生生生盐盐盐盐杆杆杆杆菌）和菌）和菌）和菌）和H.cutirubrumH.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。（红皮盐杆菌）等。（红皮盐杆菌）等。（红皮盐杆菌）等。红红红红膜膜膜膜：主主主主要要要要含含含含类类
81、类类胡胡胡胡萝萝萝萝卜卜卜卜素素素素、细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素和和和和黄黄黄黄素素素素蛋蛋蛋蛋白白白白等等等等用用用用于于于于氧氧氧氧化磷酸化的呼吸链载体；化磷酸化的呼吸链载体；化磷酸化的呼吸链载体；化磷酸化的呼吸链载体；紫紫紫紫膜膜膜膜：在在在在膜膜膜膜上上上上呈呈呈呈斑斑斑斑片片片片状状状状（直直直直径径径径约约约约0.50.5 mm）独独独独立立立立分分分分布布布布，其其其其总总总总面积约占细胞膜面积的一半，能进行独特光合作用。面积约占细胞膜面积的一半，能进行独特光合作用。面积约占细胞膜面积的一半，能进行独特光合作用。面积约占细胞膜面积的一半，能进行独特光合作用。细细细细菌菌菌菌
82、视视视视紫紫紫紫红红红红质质质质：含含含含量量量量占占占占紫紫紫紫膜膜膜膜7575的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质，它它它它与与与与人人人人眼眼眼眼视视视视网网网网膜膜膜膜上上上上柱柱柱柱状状状状细细细细胞胞胞胞中中中中所所所所含含含含的的的的一一一一种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质视视视视紫紫紫紫红红红红质质质质十十十十分分分分相相相相似似似似，两者都以紫色的视黄醛作辅基。两者都以紫色的视黄醛作辅基。两者都以紫色的视黄醛作辅基。两者都以紫色的视黄醛作辅基。 红膜和紫膜红膜和紫膜红膜和紫膜红膜和紫膜 在在在在光光光光量量量量子子子子的的的的驱驱驱驱动动动动下下下下，造造造造成成成成的的的的紫紫
83、紫紫膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白上上上上视视视视黄黄黄黄醛醛醛醛辅辅辅辅基基基基构构构构象象象象的的的的变变变变化化化化具具具具有有有有质质质质子子子子泵泵泵泵的的的的作作作作用用用用，这这这这时时时时它它它它将将将将产产产产生生生生的的的的HH+ +推推推推出出出出细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜外外外外，使使使使紫紫紫紫膜膜膜膜内内内内外外外外造造造造成成成成一一一一个个个个质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度差。差。差。差。 根根根根据据据据化化化化学学学学渗渗渗渗透透透透学学学学说说说说，这这这这一一一一质质质质子子子子动动动动势势势势在在在在驱驱驱驱使使使使HH+ +通通通通过过过过ATPATP合合
84、合合成成成成酶酶酶酶进进进进入入入入膜膜膜膜内内内内而而而而得得得得到到到到平平平平衡衡衡衡时时时时，就就就就可可可可合合合合成成成成细细细细胞的通用能源胞的通用能源胞的通用能源胞的通用能源ATP ATP ，又叫光介导，又叫光介导，又叫光介导，又叫光介导ATPATP合成。合成。合成。合成。光介导光介导ATP合成合成主要特点：不经过电子传递，直接产生主要特点：不经过电子传递，直接产生主要特点：不经过电子传递，直接产生主要特点：不经过电子传递，直接产生ATPATP 嗜嗜嗜嗜盐盐盐盐菌菌菌菌可可可可以以以以生生生生长长长长在在在在光光光光照照照照和和和和氧氧氧氧都都都都具具具具备备备备的的的的条条条
85、条件件件件下下下下，但但但但不不不不能能能能生生生生长长长长在在在在两两两两者者者者都都都都不不不不存存存存在在在在的的的的情情情情况况况况下下下下。这这这这就就就就说说说说明明明明，嗜嗜嗜嗜盐盐盐盐菌菌菌菌至至至至少少少少可可可可通通通通过过过过两两两两条条条条途途途途径径径径获获获获取取取取能能能能量量量量，一一一一条条条条是是是是有有有有氧氧氧氧存存存存在在在在下下下下的的的的氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化途途途途径径径径，另另另另一一一一条条条条是是是是有有有有光光光光存存存存在在在在下下下下的的的的光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化途途途途径径径径。实实实实验验验验还
86、还还还发发发发现现现现，在在在在波波波波长长长长为为为为550550600nm600nm的的的的光光光光照照照照下下下下，其其其其ATPATP合合合合成成成成速速速速率率率率最最最最高高高高，而而而而这这这这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。第二节第二节 分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸
87、磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨
88、酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异亮氨酸异亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡凡在在分分解解代代谢谢和和合合成成代代谢谢中中均均具具有有功功能能的的途途径径，称称为为两两用用代代谢谢途途径径。EMP途途径径、HMP途途径径和和TCA循循环环等等都都是重要的两用代谢途径。是重要的两用代谢途径。二、代谢物回补顺序二、代谢物回补顺序是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的是指能补充两用代谢途径中因合成
89、代谢而消耗的是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。中间代谢产物的那些反应。中间代谢产物的那些反应。中间代谢产物的那些反应。通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。时，仍可保证能量代谢的正常进行。时，仍可
90、保证能量代谢的正常进行。时，仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。件下，有不同的代谢回补顺序。件下，有不同的代谢回补顺序。件下，有不同的代谢回补顺序。 是是TCA循环的一条回补途径。循环的一条回补途径。能能够够利利用用乙乙酸酸的的微微生生物物具具有有乙乙酰酰CoA合合成成酶酶，它它使使乙乙酸酸转转变变为为乙乙酰酰CoA。然然后后乙乙酰酰CoA在在异异柠柠檬檬酸酸裂裂合合酶酶和和苹苹果果酸酸合合成成酶酶的的作作用
91、下进入乙醛酸循环。用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环（乙醛酸支路）乙醛酸循环（乙醛酸支路）乙乙醛醛酸酸循循环环第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的一、自养微生物的一、自养微生物的一、自养微生物的COCO2 2固定固定固定固定二、生物固氮二、生物固氮二、生物固氮二、生物固氮三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成一、自养微生物的一、自养微生物的CO
92、2固定固定各各各各种种种种自自自自养养养养微微微微生生生生物物物物在在在在其其其其生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化中中中中获获获获取取取取的的的的能能能能量量量量主主主主要用于要用于要用于要用于COCO2 2的固定。的固定。的固定。的固定。在在在在微微微微生生生生物物物物中中中中，至至至至今今今今已已已已了了了了解解解解的的的的COCO2 2固固固固定定定定的的的的途途途途径径径径有有有有4 4条条条条，CalvinCalvin循循循循环环环环、厌厌厌厌氧氧氧氧乙乙乙乙酰酰酰酰- -辅辅辅辅酶酶酶酶A A途途途途径径径径、逆逆逆逆向向向向TCATCA循环途径和羟基丙酸途径。循环途径和羟基丙酸途
93、径。循环途径和羟基丙酸途径。循环途径和羟基丙酸途径。1、Calvin循环循环又称核酮糖二磷酸途径或还原性磷酸戊糖途径。又称核酮糖二磷酸途径或还原性磷酸戊糖途径。又称核酮糖二磷酸途径或还原性磷酸戊糖途径。又称核酮糖二磷酸途径或还原性磷酸戊糖途径。这一反应是光能自养生物（绿色植物、蓝细菌、这一反应是光能自养生物（绿色植物、蓝细菌、这一反应是光能自养生物（绿色植物、蓝细菌、这一反应是光能自养生物（绿色植物、蓝细菌、光合细菌）和化能自养生物（硫细菌、铁细菌、光合细菌）和化能自养生物（硫细菌、铁细菌、光合细菌）和化能自养生物（硫细菌、铁细菌、光合细菌）和化能自养生物（硫细菌、铁细菌、硝化细菌）固定硝化细
94、菌）固定硝化细菌）固定硝化细菌）固定COCO2 2的主要途径。的主要途径。的主要途径。的主要途径。反应场所为叶绿体内的基质。反应场所为叶绿体内的基质。反应场所为叶绿体内的基质。反应场所为叶绿体内的基质。 羧化反应（羧化酶）羧化反应（羧化酶）羧化反应（羧化酶）羧化反应（羧化酶）COCO2 2受体的反应（激酶）受体的反应（激酶）受体的反应（激酶）受体的反应（激酶）还原反应（逆还原反应（逆还原反应（逆还原反应（逆EMPEMP途径）途径）途径）途径）缩合缩合缩合缩合Calvin 循环循环RuBisCoRuBisCoCalvin 循环循环Calvin 循环的三个阶段循环的三个阶段 羧羧羧羧化化化化反反反
95、反应应应应：3 3个个个个核核核核酮酮酮酮糖糖糖糖-1,5-1,5-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸通通通通过过过过核核核核酮酮酮酮糖糖糖糖二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸羧羧羧羧化酶将化酶将化酶将化酶将3 3个个个个COCO2 2固定，并转变成固定，并转变成固定，并转变成固定，并转变成6 6个个个个3-3-磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。 还还还还原原原原反反反反应应应应 ：3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油酸酸酸酸还还还还原原原原成成成成3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油醛醛醛醛（通通通通过过过过逆逆逆逆向向向向EMPEMP途径产生）。途径产生）。途径产生）。途
96、径产生）。COCO2 2受受受受体体体体的的的的再再再再生生生生：1 1个个个个3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油醛醛醛醛通通通通过过过过EMPEMP途途途途径径径径的的的的逆逆逆逆转转转转形形形形成成成成葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖，其其其其余余余余5 5个个个个分分分分子子子子经经经经复复复复杂杂杂杂的的的的反反反反应应应应磷磷磷磷酸酸酸酸核核核核酮酮酮酮糖糖糖糖激激激激酶酶酶酶再生出再生出再生出再生出3 3个核酮糖个核酮糖个核酮糖个核酮糖-1,5-1,5-二磷酸分子。二磷酸分子。二磷酸分子。二磷酸分子。2 2、逆向三羧酸循环途径逆向三羧酸循环途径4C柠檬酸裂合酶柠檬酸裂合酶柠檬酸裂合酶
97、柠檬酸裂合酶3、厌氧、厌氧乙酰乙酰-CoA途径途径vv又称又称又称又称活性乙酸途径。活性乙酸途径。活性乙酸途径。活性乙酸途径。vv这这这这条条条条途途途途径径径径可可可可能能能能是是是是生生生生命命命命形形形形成成成成初初初初期期期期重重重重要要要要的的的的合合合合成成成成有有有有机机机机物物物物的的的的方方方方式式式式，因因因因为为为为它它它它只只只只以以以以二二二二分分分分子子子子的的的的二二二二氧氧氧氧化化化化碳碳碳碳即即即即能能能能合合合合成成成成的的的的乙乙乙乙酸，要比通过复杂的卡尔文循环更经济和快捷。酸，要比通过复杂的卡尔文循环更经济和快捷。酸，要比通过复杂的卡尔文循环更经济和快捷
98、。酸，要比通过复杂的卡尔文循环更经济和快捷。vv是是是是产产产产乙乙乙乙酸酸酸酸菌菌菌菌、硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原菌菌菌菌和和和和产产产产甲甲甲甲烷烷烷烷菌菌菌菌等等等等细细细细菌菌菌菌在在在在厌厌厌厌氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。厌氧厌氧乙酰乙酰-CoA途径途径甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸甲基四氢叶酸甲基四氢叶酸甲基四氢叶酸甲基四氢叶酸甲基维生素甲基维生素甲基维生素甲基维生素B12B12乙酰乙酰乙酰乙酰-X-XCOCO酶复合物酶复合物酶复合物酶
99、复合物乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A4、羟羟基基丙丙酸酸途途径径起始起始结构重排结构重排羧化羧化羧化羧化裂解裂解裂解裂解二、生物固氮二、生物固氮 生生生生物物物物固固固固氮氮氮氮作作作作用用用用：将将将将大大大大气气气气中中中中分分分分子子子子态态态态氮氮氮氮通通通通过过过过微微微微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大大大大气气气气中中中中90%90%以以以以上上上上的的的的分分分分子子子子态态态态氮氮氮氮，都都都都是是是是由由由由微微微微生生生生物物物物固固固固定定定定成成成成氮氮氮
100、氮化化化化物物物物的的的的，生生生生物物物物固固固固氮氮氮氮是是是是地地地地球球球球上上上上仅仅仅仅次次次次于于于于光合作用的生物化学反应。光合作用的生物化学反应。光合作用的生物化学反应。光合作用的生物化学反应。 （一）固氮微生物一）固氮微生物 目前发现目前发现目前发现目前发现200200余属，全部为原核生物（包括古生菌）余属，全部为原核生物（包括古生菌）余属，全部为原核生物（包括古生菌）余属，全部为原核生物（包括古生菌），隶属于固氮菌科，根瘤菌科，红螺菌目，甲基，隶属于固氮菌科，根瘤菌科，红螺菌目，甲基，隶属于固氮菌科，根瘤菌科，红螺菌目，甲基，隶属于固氮菌科，根瘤菌科，红螺菌目，甲基球菌科
101、，蓝细菌等。球菌科，蓝细菌等。球菌科，蓝细菌等。球菌科，蓝细菌等。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下可将它们分为以下可将它们分为以下可将它们分为以下3 3类：类：类：类： 1 1、自生固氮微生物、自生固氮微生物、自生固氮微生物、自生固氮微生物 2 2、共生固氮微生物、共生固氮微生物、共生固氮微生物、共生固氮微生物 3 3、联合固氮微生物、联合固氮微生物、联合固氮微生物、联合固氮微生物 1、自生固氮菌、自生固氮菌 独立生活状况下能够固氮的微生物。独
102、立生活状况下能够固氮的微生物。独立生活状况下能够固氮的微生物。独立生活状况下能够固氮的微生物。 生生生生活活活活在在在在土土土土壤壤壤壤或或或或水水水水域域域域中中中中，能能能能独独独独立立立立地地地地进进进进行行行行固固固固氮氮氮氮，但但但但并并并并不不不不将将将将氨氨氨氨释释释释放放放放到到到到环环环环境境境境中中中中，而而而而是是是是合合合合成成成成氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，组组组组成成成成自自自自身身身身蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质。自自自自生生生生固固固固氮氮氮氮微微微微生生生生物物物物的的的的固固固固氮氮氮氮效效效效率率率率较较较较低低低低，每每每每消消消消耗耗耗耗1 1克克克克葡葡葡
103、葡萄萄萄萄糖糖糖糖大大大大约约约约只只只只能能能能固固固固定定定定10201020毫克氮。毫克氮。毫克氮。毫克氮。2、共生固氮菌、共生固氮菌与与与与其其其其它它它它生生生生物物物物形形形形成成成成共共共共生生生生体体体体，在在在在共共共共生生生生体体体体内内内内进进进进行行行行固固固固氮氮氮氮的微生物。的微生物。的微生物。的微生物。 只只只只有有有有在在在在与与与与其其其其他他他他生生生生物物物物紧紧紧紧密密密密地地地地生生生生活活活活在在在在一一一一起起起起的的的的情情情情况况况况下下下下，才才才才能能能能固固固固氮氮氮氮或或或或才才才才能能能能有有有有效效效效地地地地固固固固氮氮氮氮；并并
104、并并将将将将固固固固氮氮氮氮产产产产物物物物氨氨氨氨，通通通通过过过过根根根根瘤瘤瘤瘤细细细细胞胞胞胞酶酶酶酶系系系系统统统统的的的的作作作作用用用用，及及及及时时时时运运运运送送送送给给给给植植植植物物物物体体体体各各各各部部部部，直直直直接接接接为为为为共共共共生生生生体体体体提提提提供供供供氮氮氮氮源源源源。共共共共生生生生体体体体系系系系的的的的固固固固氮氮氮氮效效效效率率率率比比比比自自自自生生生生固固固固氮氮氮氮体体体体系系系系高高高高得得得得多多多多，每每每每消消消消耗耗耗耗1 1克葡萄糖大约能固定克葡萄糖大约能固定克葡萄糖大约能固定克葡萄糖大约能固定280280毫克氮。毫克氮。
105、毫克氮。毫克氮。3、联合固氮菌、联合固氮菌联联联联合合合合固固固固氮氮氮氮作作作作用用用用是是是是固固固固氮氮氮氮微微微微生生生生物物物物与与与与植植植植物物物物之之之之间间间间存存存存在在在在的的的的一一一一种种种种简简简简单单单单共共共共生生生生现现现现象象象象。它它它它既既既既不不不不同同同同于于于于典典典典型型型型的的的的共共共共生生生生固固固固氮氮氮氮作作作作用用用用，也也也也不不不不同同同同于于于于自自自自生生生生固固固固氮氮氮氮作作作作用用用用。通通通通常常常常生生生生活活活活在在在在植植植植物物物物根根根根际际际际、叶叶叶叶片片片片和和和和动动动动物物物物肠肠肠肠道道道道等等等
106、等处处处处。这这这这些些些些固固固固氮氮氮氮微微微微生生生生物物物物即即即即使使使使存存存存在在在在于于于于相相相相应应应应植植植植物物物物的的的的根根根根际际际际，不不不不形形形形成成成成根根根根瘤瘤瘤瘤，但但但但有有有有较较较较强强强强的的的的专专专专一一一一性性性性，固固固固氮氮氮氮效效效效率率率率比比比比在在在在自自自自生生生生条条条条件件件件下下下下高。高。高。高。 1 1、生物固氮反应的、生物固氮反应的、生物固氮反应的、生物固氮反应的6 6要素要素要素要素固氮酶固氮酶ATP的供应的供应还原力及其传递载体还原力及其传递载体还原底物还原底物 N2镁离子镁离子严格的厌氧微环境严格的厌氧微
107、环境（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制2NH2NH3 3+H+H2 2+1824ADP+1824Pi+1824ADP+1824PiN N2 2+8H+1824ATP+8H+1824ATP生物固氮总反应：生物固氮总反应：生物固氮总反应：生物固氮总反应：固氮酶由两种成分组成。固氮酶由两种成分组成。固氮酶由两种成分组成。固氮酶由两种成分组成。固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶: :钼铁蛋白较钼铁蛋白较钼铁蛋白较钼铁蛋白较敏感，在反应中（钼铁敏感，在反应中（钼铁敏感，在反应中（钼铁敏感，在反应中（钼铁蛋白）将六个额外的电蛋白）将六个额外的电蛋白）将六个额外的电蛋白）将六个额外的电子传递给氮分子，使
108、其子传递给氮分子，使其子传递给氮分子，使其子传递给氮分子，使其分解成两个氨分子。分解成两个氨分子。分解成两个氨分子。分解成两个氨分子。固二氮还原酶固二氮还原酶固二氮还原酶固二氮还原酶: : 铁蛋白铁蛋白铁蛋白铁蛋白 , ,对氧及其敏感，它利用对氧及其敏感，它利用对氧及其敏感，它利用对氧及其敏感，它利用ATPATP释放的能量将这些释放的能量将这些释放的能量将这些释放的能量将这些电子泵入钼铁蛋白。电子泵入钼铁蛋白。电子泵入钼铁蛋白。电子泵入钼铁蛋白。固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶还原酶还原酶还原酶还原酶2、固氮生化过程、固氮生化过程固氮生化过程固氮生化过程固氮生化
109、过程固氮生化过程还原剂还原剂还原剂还原剂固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮酶固二氮还原酶固二氮还原酶固二氮还原酶固二氮还原酶2、固氮的生化途径、固氮的生化途径vv1 1）FdFd或者或者或者或者FldFld向氧化型的固二氮酶还原酶的向氧化型的固二氮酶还原酶的向氧化型的固二氮酶还原酶的向氧化型的固二氮酶还原酶的FeFe提供提供提供提供1 1个个个个e e，变，变，变，变为还原型；为还原型；为还原型；为还原型；vv2 2）还原型的固二氮酶还原酶与）还原型的固二氮酶还原酶与）还原型的固二氮酶还原酶与）还原型的固二氮酶还原酶与ATP-MgATP-Mg结合，改变构象；结合，改变构象；结合，改变构象；结合，改
110、变构象；vv3 3）固二氮酶在）固二氮酶在）固二氮酶在）固二氮酶在MoMo位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶酶酶酶-ATP-Mg-ATP-Mg结合，形成完整的固氮酶；结合，形成完整的固氮酶；结合，形成完整的固氮酶；结合，形成完整的固氮酶；vv4 4）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成ADPADP和和和和PiPi；vv5 5）连续）连续）连
111、续）连续6 6次，固二氮酶放出次，固二氮酶放出次，固二氮酶放出次，固二氮酶放出2 2个个个个NHNH3 3。N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸。3、固氮菌的产氢反应、固氮菌的产氢反应除了催化除了催化除了催化除了催化N N2 2转变为转变为转变为转变为NHNH3 3外，还具有催化外，还具有催化外，还具有催化外，还具有催化 2H 2H2e H2e H2 2反应的氢化酶作用。反应的氢化酶作用。反应的氢化酶作用。反应的氢化酶作用。vv缺缺缺缺N N2 2环境下，可将环境下，可将环境下，可将环境下，可将HH全部还原全部还原全部还原全部还原HH2 2释放；释放；释
112、放；释放；vv有有有有N N2 2环境下，环境下，环境下，环境下，7575的还原力去还原的还原力去还原的还原力去还原的还原力去还原N N2 2，2525以以以以HH2 2释释释释放放放放（三）好氧菌固氮酶避害机制（三）好氧菌固氮酶避害机制1 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1 1）呼吸保护）呼吸保护）呼吸保护）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周
113、围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。护固氮酶。护固氮酶。护固氮酶。（2 2）构象保护）构象保护）构象保护）构象保护 在高氧分压条件下，在高氧分压条件下，在高氧分压条件下，在高氧分压条件下，AzotobacterAzotobacter vinelandiivinelandii（维涅兰（维涅兰（维涅兰（维涅兰德固氮菌）和德固氮菌）和德固氮菌）和德固氮菌）和A.chroococcumA.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮（褐球固
114、氮菌）等的固氮（褐球固氮菌）等的固氮（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制蓝蓝蓝蓝细细细细菌菌菌菌光光光光照照照照下下下下会会会会因因因因光光光光合合合合作作作作用用用用放放放放出出出出的的的的氧氧氧氧而而而而使使使使细细细细胞胞胞胞内内内内氧氧氧氧浓浓浓浓度急剧增高，度急剧增高，度急剧增高，度急剧增高， 分分分分化化化化出出出出特特特特殊殊殊殊的的的的还还还还原原原原性
115、性性性异异异异形形形形胞胞胞胞：缺缺缺缺乏乏乏乏产产产产氧氧氧氧光光光光合合合合系系系系统统统统，脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶和和和和氢氢氢氢化化化化酶酶酶酶的的的的活活活活性性性性高高高高，维维维维持持持持很很很很强强强强的的的的还还还还原原原原态态态态；SODSOD活活活活性性性性高高高高，解解解解除除除除氧氧氧氧的的的的毒毒毒毒害害害害；呼呼呼呼吸吸吸吸强强强强度度度度高高高高，可可可可消消消消耗耗耗耗过过过过多多多多的的的的氧氧氧氧。（图）（图）（图）（图） 非非非非异异异异形形形形胞胞胞胞蓝蓝蓝蓝细细细细菌菌菌菌固固固固氮氮氮氮酶酶酶酶的的的的保保保保护护护护: : 能能能能通通通通过过
116、过过将将将将固固固固氮氮氮氮作作作作用用用用与与与与光光光光合合合合作作作作用用用用进进进进行行行行时时时时间间间间上上上上的的的的分分分分隔隔隔隔来来来来达达达达到到到到；通通通通过过过过束束束束状状状状群群群群体体体体中中中中央央央央处处处处于于于于厌厌厌厌氧氧氧氧环环环环境境境境下下下下的的的的细细细细胞胞胞胞失失失失去去去去能能能能产产产产氧氧氧氧的的的的光光光光合合合合系系系系统统统统 IIII，以以以以便便便便于于于于进进进进行行行行固固固固氮氮氮氮反反反反应应应应；通通通通过过过过提提提提高高高高过过过过氧氧氧氧化化化化物物物物酶酶酶酶和和和和SODSOD的的的的活活活活性性性性
117、来除去有毒过氧化合物。来除去有毒过氧化合物。来除去有毒过氧化合物。来除去有毒过氧化合物。3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制只只只只有有有有当当当当严严严严格格格格控控控控制制制制在在在在微微微微好好好好氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下时时时时，才才才才能能能能固氮；固氮；固氮；固氮； 根根根根瘤瘤瘤瘤菌菌菌菌还还还还能能能能在在在在根根根根毛毛毛毛皮皮皮皮层层层层细细细细胞胞胞胞内内内内迅迅迅迅速速速速分分分分裂裂裂裂繁繁繁繁殖殖殖殖，随随随随后后后后分分分分化化化化为为为为膨膨膨膨大大大大而而而而形形形形状状状状各各各各异异异异、不不不不能能能能繁繁繁繁殖殖殖殖、
118、但但但但有有有有很很很很强强强强固固固固氮氮氮氮活活活活性性性性的的的的类类类类菌菌菌菌体体体体。许许许许多多多多类类类类菌菌菌菌体体体体被被被被包包包包在在在在一一一一层层层层类类类类菌菌菌菌体体体体周周周周膜膜膜膜中中中中，膜膜膜膜的的的的内内内内外外外外有有有有能能能能与与与与OO2 2结结结结合合合合的豆血红蛋白。的豆血红蛋白。的豆血红蛋白。的豆血红蛋白。共生固氮体系共生固氮体系共生固氮体系共生固氮体系根瘤菌和豆科植物的共生固氮体系根瘤菌和豆科植物的共生固氮体系根瘤菌和豆科植物的共生固氮体系根瘤菌和豆科植物的共生固氮体系该体系所固定的氮占全部生物固氮的该体系所固定的氮占全部生物固氮的该
119、体系所固定的氮占全部生物固氮的该体系所固定的氮占全部生物固氮的6060；根瘤菌与豆科植物之间有专一性；根瘤菌与豆科植物之间有专一性；根瘤菌与豆科植物之间有专一性；根瘤菌与豆科植物之间有专一性；在根瘤中，根瘤菌发育为特殊的分化形式在根瘤中，根瘤菌发育为特殊的分化形式在根瘤中，根瘤菌发育为特殊的分化形式在根瘤中，根瘤菌发育为特殊的分化形式类菌体类菌体类菌体类菌体（bacteroidbacteroid），这种），这种），这种），这种分化形式只有在根瘤细胞里形成，并且充满分化形式只有在根瘤细胞里形成，并且充满分化形式只有在根瘤细胞里形成，并且充满分化形式只有在根瘤细胞里形成，并且充满根瘤细胞根瘤细胞根
120、瘤细胞根瘤细胞；根瘤中有豆血红蛋白，自由氧浓度低，却能保证生长所需的氧气输送。根瘤中有豆血红蛋白，自由氧浓度低，却能保证生长所需的氧气输送。根瘤中有豆血红蛋白，自由氧浓度低，却能保证生长所需的氧气输送。根瘤中有豆血红蛋白，自由氧浓度低，却能保证生长所需的氧气输送。三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成（一）合成特点：（一）合成特点：（一）合成特点：（一）合成特点：合合合合成成成成机机机机制制制制复复复复杂杂杂杂，步步步步骤骤骤骤多多多多（2020步步步步），且且且且合合合合成成成成部部部部位几经转移；位几经转移；位几经转移；位几经转移；合合合合成成成成过过过过程程程程中中中中须须须须有有有有能能能能
121、够够够够转转转转运运运运与与与与控控控控制制制制肽肽肽肽聚聚聚聚糖糖糖糖结结结结构构构构元元元元件件件件的的的的载载载载体体体体的的的的参参参参与与与与：尿尿尿尿嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸（UDPUDP）和和和和聚戊二烯磷酸酯（聚戊二烯磷酸酯（聚戊二烯磷酸酯（聚戊二烯磷酸酯（细菌萜醇）。细菌萜醇）。细菌萜醇）。细菌萜醇）。（二）（二）（二）（二） 合成过程：依发生部位分成三个阶段：合成过程：依发生部位分成三个阶段：合成过程：依发生部位分成三个阶段：合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：合成派克（细胞质阶段：合成派克（细胞质阶段：合成派克（细胞质阶段：合成派克（ParkPa
122、rk）核苷酸；）核苷酸；）核苷酸；）核苷酸；细胞膜阶段：合成肽聚糖单体；细胞膜阶段：合成肽聚糖单体；细胞膜阶段：合成肽聚糖单体；细胞膜阶段：合成肽聚糖单体；细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖。细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖。细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖。细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoA CoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸 N-乙
123、酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTP PPi细胞质内的合成细胞质内的合成单糖的合成单糖的合成“Park”核苷酸的合成核苷酸的合成G-M-P-P-类脂M-P-P-类脂UDPUDP-GUMPUDP-MP-类脂PiP-P-类脂杆菌肽万古霉素5甘氨酰-tRNA5tRNA插入至膜外肽聚糖合成处G-M-P-P-类脂细菌萜醇细菌萜醇细胞膜上进行的肽聚糖单体的合成细胞膜上进行的肽聚糖单体的合成类脂载体类脂载体细菌萜细菌萜醇醇结构式：结构式：结构式：结构式： CHCH3 3 CHCH3 3 CH CH3 3 CHCH3 3C=CHCHC=CHCH2 2(CH(CH2 2C=CHCHC=CHCH2 2) )9 9CH
124、CH2 2C=CHCHC=CHCH2 2OHOH功功功功能能能能：除除除除肽肽肽肽聚聚聚聚糖糖糖糖合合合合成成成成外外外外还还还还参参参参与与与与微微微微生生生生物物物物多多多多种种种种细细细细胞胞胞胞外外外外多多多多糖糖糖糖和和和和脂脂脂脂多多多多糖糖糖糖的的的的生生生生物物物物合合合合成成成成。如如如如：细细细细菌菌菌菌的的的的磷磷磷磷壁壁壁壁酸酸酸酸、脂脂脂脂多多多多糖糖糖糖，真真真真菌菌菌菌的的的的纤纤纤纤维维维维素素素素，真真真真菌菌菌菌的的的的几几几几丁丁丁丁质质质质和和和和甘甘甘甘露露露露聚聚聚聚糖等。糖等。糖等。糖等。细胞膜外的合成细胞膜外的合成（一）次生代谢物（一）次生代谢物
125、（一）次生代谢物（一）次生代谢物 指指指指微微微微生生生生物物物物在在在在一一一一定定定定的的的的生生生生长长长长时时时时期期期期，以以以以初初初初级级级级代代代代谢谢谢谢产产产产物物物物为为为为前前前前体体体体，合合合合成成成成一一一一些些些些对对对对微微微微生生生生物物物物的的的的生生生生命命命命活活活活动动动动无无无无明明明明确确确确功功功功能能能能的的的的物物物物质质质质的的的的过过过过程程程程。这这这这一一一一过过过过程程程程的的的的产产产产物物物物，即即即即为为为为次次次次级级级级代代代代谢谢谢谢物物物物。有有有有人人人人把把把把超超超超出出出出生生生生理理理理需需需需求求求求的的
126、的的过过过过量量量量初初初初级级级级代代代代谢谢谢谢产产产产物物物物也也也也看看看看作作作作是是是是次级代谢物。次级代谢物。次级代谢物。次级代谢物。四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成 1 1、次次次次生生生生代代代代谢谢谢谢物物物物分分分分子子子子结结结结构构构构复复复复杂杂杂杂、代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径独独独独特特特特、在在在在生生生生长长长长后后后后期期期期合合合合成成成成、产产产产量量量量较较较较低低低低、生生生生理理理理功功功功能能能能不不不不很很很很明明明明确确确确（尤尤尤尤其其其其是是是是抗抗抗抗生生生生素素素素）、其其其其合合合合成成成成一一一一般般般般
127、受受受受质质质质粒粒粒粒控制；控制；控制；控制； 2 2、形形形形态态态态构构构构造造造造和和和和生生生生活活活活史史史史越越越越复复复复杂杂杂杂的的的的微微微微生生生生物物物物（如如如如放放放放线线线线菌菌菌菌和和和和丝丝丝丝状状状状真真真真菌菌菌菌），其其其其次生代谢物的种类也就越多；次生代谢物的种类也就越多；次生代谢物的种类也就越多；次生代谢物的种类也就越多； 3 3、次次次次生生生生代代代代谢谢谢谢物物物物的的的的种种种种类类类类极极极极多多多多，如如如如抗抗抗抗生生生生素素素素，色色色色素素素素，毒毒毒毒素素素素，生生生生物物物物碱碱碱碱，信信信信息息息息素，动、植物生长促进剂以及生
128、物药物素等；素，动、植物生长促进剂以及生物药物素等；素，动、植物生长促进剂以及生物药物素等；素，动、植物生长促进剂以及生物药物素等； 4 4、次次次次生生生生代代代代谢谢谢谢物物物物的的的的化化化化学学学学结结结结构构构构复复复复杂杂杂杂，分分分分属属属属多多多多种种种种类类类类型型型型如如如如内内内内酯酯酯酯、大大大大环环环环内内内内酯酯酯酯、多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖类等；多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖类等；多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖类等；多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖类等； 5 5、合合合合成成成成途途途途径径径径复复复复杂杂杂杂，以以以以各各各各
129、种种种种初初初初生生生生代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径，如如如如糖糖糖糖代代代代谢谢谢谢、TCATCA循循循循环环环环、脂脂脂脂肪肪肪肪代代代代谢谢谢谢、氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸代代代代谢谢谢谢以以以以及及及及萜萜萜萜烯烯烯烯、甾甾甾甾体体体体化化化化合合合合物物物物代代代代谢谢谢谢等等等等为为为为次次次次生生生生代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径的基础。的基础。的基础。的基础。（二）次生代谢的特点（二）次生代谢的特点（三）微生物次生代谢物合成途径（三）微生物次生代谢物合成途径 1 1、糖代谢延伸途径、糖代谢延伸途径 由由糖糖类类转转化化、聚聚合合产产生生的的多多糖糖类类、糖糖苷苷类类和和核核
130、酸酸类类化化合合物物，进进一一步步转转化化而而形形成成核核苷苷类类、糖糖苷苷类和糖衍生物类抗生素；类和糖衍生物类抗生素； 2 2、莽草酸延伸途径、莽草酸延伸途径 由莽草酸分支途径产生氯霉素等；由莽草酸分支途径产生氯霉素等； 3 3、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径 由由由由各各各各种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸衍衍衍衍生生生生、聚聚聚聚合合合合形形形形成成成成多多多多种种种种含含含含氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸的的的的抗抗抗抗生生生生素素素素，如如如如多多多多肽肽肽肽类类类类抗抗抗抗生生生生素素素素、-内内内内酰酰酰酰胺胺胺胺类类类类抗抗抗抗生生生生素素素素、D-D
131、-环丝氨酸和杀腺癌菌素等；环丝氨酸和杀腺癌菌素等；环丝氨酸和杀腺癌菌素等；环丝氨酸和杀腺癌菌素等；4 4、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径 分分分分2 2条支路：条支路：条支路：条支路： （1 1）乙乙乙乙酸酸酸酸经经经经缩缩缩缩合合合合后后后后形形形形成成成成聚聚聚聚酮酮酮酮酐酐酐酐，进进进进而而而而合合合合成成成成大大大大环环环环内内内内酯酯酯酯类类类类、四四四四环环环环素素素素类类类类、灰灰灰灰黄黄黄黄霉霉霉霉素素素素类类类类抗抗抗抗生生生生素素素素和和和和黄黄黄黄曲曲曲曲霉霉霉霉毒素；毒素；毒素；毒素； （2 2）经经经经甲甲甲甲羟羟羟羟戊戊戊戊酸酸酸酸合合合合成
132、成成成异异异异戊戊戊戊二二二二烯烯烯烯类类类类，进进进进一一一一步步步步合合合合成成成成重重重重要要要要的的的的植植植植物物物物生生生生长长长长刺刺刺刺激激激激素素素素赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素或或或或真真真真菌菌菌菌毒毒毒毒素素素素隐杯伞素等。隐杯伞素等。隐杯伞素等。隐杯伞素等。第四节第四节微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产一、微生物代谢过程中的自我调节一、微生物代谢过程中的自我调节微微生生物物代代谢谢调调节节系系统统的的特特点点：精精确确、可可塑塑性性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变。成因：细胞体
133、积小，所处环境多变。二、代谢的人工控制及其在发酵工业中的应用二、代谢的人工控制及其在发酵工业中的应用工工工工业业业业发发发发酵酵酵酵的的的的目目目目的的的的：大大大大量量量量积积积积累累累累人人人人们们们们所所所所需需需需要要要要的的的的微微微微生物代谢产物。生物代谢产物。生物代谢产物。生物代谢产物。代代代代谢谢谢谢的的的的人人人人工工工工控控控控制制制制：人人人人为为为为地地地地打打打打破破破破微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢控制体系，使代谢朝着人们希望的方向进行。控制体系，使代谢朝着人们希望的方向进行。控制体系，使代谢朝着人们希望的方向进行。控制体系，使代谢朝着人们希望的方
134、向进行。人工控制代谢的手段：人工控制代谢的手段：vv 改变微生物遗传特性改变微生物遗传特性(遗传学方法）；遗传学方法）；vv 控制发酵条件（生物化学方法）；控制发酵条件（生物化学方法）；vv 改变细胞膜透性；改变细胞膜透性；赖氨酸发酵赖氨酸发酵赖氨酸发酵赖氨酸发酵天冬氨激酶天冬氨激酶天冬氨激酶天冬氨激酶高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶 （一）营养缺陷型菌株的应用（一）营养缺陷型菌株的应用赖氨酸发酵赖氨酸发酵赖氨酸发酵赖氨酸发酵肌苷酸发酵肌苷酸发酵（二）（二） 抗反馈控制突变株的应用抗反馈控制突变株的应用抗抗反反馈馈控控制制突突变变株株是是指指对对反反馈馈抑抑制制不不敏敏
135、感或对阻遏有抗性，或两者兼有之的菌株。感或对阻遏有抗性，或两者兼有之的菌株。抗抗反反馈馈控控制制突突变变株株可可以以从从终终产产物物结结构构类类似似物物抗抗性性突突变变株株和和营营养养缺缺陷陷性性回回复复突突变变株株中获得。中获得。（三）控制细胞膜渗透性（三）控制细胞膜渗透性 使使使使胞胞胞胞内内内内的的的的代代代代谢谢谢谢产产产产物物物物迅迅迅迅速速速速渗渗渗渗漏漏漏漏出出出出去去去去, ,解解解解除除除除末末末末端端端端产产产产物的反馈抑制。物的反馈抑制。物的反馈抑制。物的反馈抑制。 1.用生理学手段用生理学手段用生理学手段用生理学手段 直直直直接接接接抑抑抑抑制制制制膜膜膜膜的的的的合合
136、合合成成成成或或或或使使使使膜膜膜膜受受受受缺缺缺缺损损损损 ，如如如如: : 在在在在GluGlu发发发发酵酵酵酵中中中中把把把把生生生生物物物物素素素素浓浓浓浓度度度度控控控控制制制制在在在在亚亚亚亚适适适适量量量量可可可可大大大大量量量量分分分分泌泌泌泌GluGlu，原原原原因因因因是是是是控控控控制制制制生生生生物物物物素素素素的的的的含含含含量量量量可可可可改改改改变变变变细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的成成成成分分分分，进进进进而而而而改变膜透性；改变膜透性；改变膜透性；改变膜透性；当当当当培培培培养养养养液液液液中中中中生生生生物物物物素素素素含含含含量量量量较较较较高高高高时时
137、时时采采采采用用用用适适适适量量量量添添添添加加加加青青青青霉霉霉霉素素素素的方法；的方法；的方法；的方法；2. 2. 利用膜缺损突变株利用膜缺损突变株利用膜缺损突变株利用膜缺损突变株 油油油油酸酸酸酸缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型：应应应应用用用用谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸生生生生产产产产菌菌菌菌的的的的油油油油酸酸酸酸缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型，培培培培养养养养过过过过程程程程中中中中，有有有有限限限限制制制制地地地地添添添添加加加加油油油油酸酸酸酸，合合合合成成成成有有有有缺缺缺缺损损损损的的的的膜膜膜膜，使使使使细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜发发发发生生生生渗渗渗渗漏漏漏漏而而而而提提提提高高高高谷谷
138、谷谷氨氨氨氨酸产量。酸产量。酸产量。酸产量。甘甘甘甘油油油油缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型：甘甘甘甘油油油油缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型菌菌菌菌株株株株的的的的细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜中中中中磷磷磷磷脂脂脂脂含含含含量量量量比比比比野野野野生生生生型型型型菌菌菌菌株株株株低低低低，易易易易造造造造成成成成谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸大大大大量量量量渗渗渗渗漏漏漏漏。应应应应用用用用甘甘甘甘油油油油缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型菌菌菌菌株株株株，就就就就是是是是在在在在生生生生物物物物素素素素或或或或油油油油酸酸酸酸过过过过量量量量的的的的情情情情况况况况下下下下，也也也也可可可可以以以以获获获获得得得得大大大大量量量量谷谷谷谷氨氨氨氨酸。酸。酸。酸。
