生理学细胞基本功能

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1、 生理学生理学（physiologyphysiology） 1. 授课: 孙碧英(207/老红楼) . 生理学学习内容 3. 考试分数安排(平时成绩10%+期末考试90%) 4.英文阅读要求 (P6-； P15-； P18-； P23-；) (生理学英文单词掌握: 网上-课程中心-医用生理学) 5.学习生理学的方法 第一章第一章 绪绪 论论Clinical sciencesBasic medical sciencesMedical sciences生理学研究简史生理学研究简史16世纪世纪 Servetus提出左心和右心分离的观点提出左心和右心分离的观点1628年年 Harvery动物心脏与血液

2、运动的解动物心脏与血液运动的解剖学论文集；提出心脏作为泵的概念剖学论文集；提出心脏作为泵的概念1926年年 协协和和林林可可胜胜创创建建了了中中国国生生理理学学会会；出出版了中国生理学杂志版了中国生理学杂志我国的生理学家有：蔡翘、张香桐等我国的生理学家有：蔡翘、张香桐等生理学实验方法 急性实验(acute experiment) 离体实验法(in vitro experiment) 在体实验法(in vivo experiment) 慢性实验(chronic experiment)生理学研究的三个水平生理学研究的三个水平 1 1细胞和分子水平细胞和分子水平 离体（in vitro）细胞、分子实

3、验方法 2 2器官和系统水平器官和系统水平 离体或在体组织、器官实验方法 3 3整体水平整体水平 在体（in vivo）实验第二节第二节 机体的内环境机体的内环境 与稳态与稳态 细胞外液细胞外液( (extracellular fluid ,20%) ) 血浆（血浆（plasma,5%） 组织液（组织液（interstitial fluid,15%） 淋巴液淋巴液: 少量少量 胸膜腔、脑脊腔及关节腔内液体胸膜腔、脑脊腔及关节腔内液体 细胞内液（细胞内液（intracellular fluid）(40%) 体体液液内环境内环境血浆渗透压由晶体渗透压和胶体渗透压组成血浆渗透压由晶体渗透压和胶体渗透

4、压组成血浆渗透压由晶体渗透压和胶体渗透压组成血浆渗透压由晶体渗透压和胶体渗透压组成毛细血管壁和细胞膜对物质的通透性各异毛细血管壁和细胞膜对物质的通透性各异毛细血管壁和细胞膜对物质的通透性各异毛细血管壁和细胞膜对物质的通透性各异血浆和组织液成分的区别主要在蛋白质含量不同血浆和组织液成分的区别主要在蛋白质含量不同血浆和组织液成分的区别主要在蛋白质含量不同血浆和组织液成分的区别主要在蛋白质含量不同细胞内、外液成分的区别主要在晶体物质含量不同细胞内、外液成分的区别主要在晶体物质含量不同细胞内、外液成分的区别主要在晶体物质含量不同细胞内、外液成分的区别主要在晶体物质含量不同所有体液的渗透压是相等的所有体

5、液的渗透压是相等的所有体液的渗透压是相等的所有体液的渗透压是相等的内环境稳定内环境稳定内稳态内稳态(homeostasis)Claude Bernard于于1859年提出年提出“内环境恒定内环境恒定”的概的概念：念：“内环境恒定是机体自由和独立生存的首要条内环境恒定是机体自由和独立生存的首要条件件 ”； “身体中所有的活命机制中，尽管种类不同，身体中所有的活命机制中，尽管种类不同，功能各异，但只有一个目的，那就是使内环境保持功能各异，但只有一个目的，那就是使内环境保持恒定恒定”。 Cannon于于2020世纪初世纪初提出稳态（提出稳态（Homeostasis）的概念：的概念：“内环境的可变但又

6、是相对稳定的状态内环境的可变但又是相对稳定的状态”。稳态的概念稳态的概念 内环境的理、化因素保持内环境的理、化因素保持相对稳定相对稳定的状态的状态稳态的含义稳态的含义 细胞外液的理、化因素在一定水平上是恒定的。细胞外液的理、化因素在一定水平上是恒定的。 这个恒定状态并不是固定不变的，这个恒定状态并不是固定不变的，是一个动态是一个动态 平衡平衡，在微小波动中保持相对恒定。，在微小波动中保持相对恒定。稳态的意义稳态的意义 维持细胞、器官、系统乃至整体的正常功能及生维持细胞、器官、系统乃至整体的正常功能及生 命活动的必要条件。命活动的必要条件。稳态的实现稳态的实现 在整体是在神经体液机制调节下，通过

7、各器官系在整体是在神经体液机制调节下，通过各器官系 统的协调活动及统的协调活动及负反馈调节负反馈调节而实现的。而实现的。 内环境内环境( (internal environmentinternal environment) ):机体细胞所处的环境机体细胞所处的环境机体细胞所处的环境机体细胞所处的环境, ,指细胞外液指细胞外液指细胞外液指细胞外液第三节第三节 机体生理功能的调节机体生理功能的调节 生理功能的三种调节方式生理功能的三种调节方式 神经调节神经调节( (nervous regulation) ) 体液调节体液调节( (humoral regulation) ) 自身调节自身调节( (a

8、utoregulation) )1.1.神经调节神经调节( (nervous regulation) ) 概念：是通过反射而影响生理功能的一概念：是通过反射而影响生理功能的一 种调节方式种调节方式 神经调节的基本方式：神经调节的基本方式：反射反射( (reflex) ) 结构基础：反射弧结构基础：反射弧 ( (reflex arc) ) 反射的种类反射的种类 非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射 特点：快速，精确，局限特点：快速，精确，局限 Reflex arc: Receptor afferent nerve fiber reflex center efferent nerve fibe

9、r effector2.2.体液调节体液调节( (humoral regulation) ) （1 1）概念：）概念：是指体内是指体内某些特殊的化学物质某些特殊的化学物质 通过通过体液途径体液途径而影响生理功能的一种调节方式而影响生理功能的一种调节方式 （2 2）递送方式：）递送方式： （3 3）特点：缓慢，持）特点：缓慢，持 久，弥散久，弥散 3.3.自身调节自身调节( (autoregulation) )体内的控制系统体内的控制系统 非自动控制系统非自动控制系统 反馈控制系统反馈控制系统 负反馈负反馈 正反馈正反馈 前馈控制系统前馈控制系统1、非自动控制系统、非自动控制系统 -是开环系统（

10、是开环系统（open-loop system） 控制系统控制系统受控系统受控系统输出变量输出变量控制信息控制信息例子：应激对血压的影响例子：应激对血压的影响2、 反馈控制系统反馈控制系统 是闭环系统（是闭环系统（closed-loop system） （1 1）负反馈负反馈( (negative feedback) ) 概念概念: : 经过反反馈调节，使使受控部分的活受控部分的活动 朝与它原先活朝与它原先活动相反的方向相反的方向发生改生改变 负反馈的例子负反馈的例子： 负反馈的负反馈的作用作用: : 维持稳态维持稳态（2 2）正反馈正反馈( (positive feedback) ) 概念概念

11、: :经过反馈调节，使受控部分的活动经过反馈调节，使受控部分的活动 朝与它原先活动朝与它原先活动相同的方向相同的方向发生改变发生改变 例子：例子：血液凝固，分娩，排尿、排便反射血液凝固，分娩，排尿、排便反射 动作电位动作电位0 0期去极时钠离子的内流期去极时钠离子的内流作用作用: :使使系统处于再生状态系统处于再生状态3、 前馈控制系统前馈控制系统前馈（前馈（feed forward）的过程）的过程前馈的例子前馈的例子 中枢对肌肉收缩活动的控制中枢对肌肉收缩活动的控制 进食前，唾液的分泌进食前，唾液的分泌 起跑前，血压升高、呼吸加快起跑前，血压升高、呼吸加快前馈的生理意义前馈的生理意义 避免负

12、反馈调节的波动性和反应的滞后性，避免负反馈调节的波动性和反应的滞后性， 更好地保持稳态更好地保持稳态控制系统控制系统控制信息控制信息受控系统受控系统输出变量输出变量监测装置监测装置反馈信息反馈信息例子：中枢对肌肉收缩活动的控制例子：中枢对肌肉收缩活动的控制 恒温动物体温的维持恒温动物体温的维持人体如何保持体温的恒定？人体如何保持体温的恒定？方式方式作用作用生理意义生理意义负反馈负反馈反馈信号能及时传递给控制部分，控反馈信号能及时传递给控制部分，控制系统经分析后，发出指令使受控部制系统经分析后，发出指令使受控部分的活动减弱分的活动减弱 。维持原来的平维持原来的平衡状态。衡状态。 正反馈正反馈反馈

13、信号能加强控制部分的活动，使反馈信号能加强控制部分的活动，使受控部分的活动再加强，如此循环，受控部分的活动再加强，如此循环，促使整个系统处于再生状态。促使整个系统处于再生状态。 从而使某个生从而使某个生理活动不断加理活动不断加强，并迅速完强，并迅速完成。成。 前馈前馈监测装置在检测到干扰信息后发出前监测装置在检测到干扰信息后发出前馈信息，作用于受控系统，预先监测馈信息，作用于受控系统，预先监测干扰，防止干扰的扰乱。干扰，防止干扰的扰乱。 避免负反馈调避免负反馈调节的波动性和节的波动性和反应的滞后性，反应的滞后性，更好地保持稳更好地保持稳态。态。第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 166

14、5年，年，Hooke用自制的显微镜观察软木用自制的显微镜观察软木的薄片是由许多类似蜂巢的小室组成（细胞的薄片是由许多类似蜂巢的小室组成（细胞壁），这些小室用拉丁文命名为壁），这些小室用拉丁文命名为cellar，后来后来用英文的用英文的cell 表示细胞表示细胞 1838年，德国学者年，德国学者Schleiden和和Schwann创创立了细胞学说立了细胞学说被恩格斯誉为是被恩格斯誉为是19世纪自世纪自然科学的三大发现之一然科学的三大发现之一 1925年，生物学大师年，生物学大师Wilson提出：提出：“一切生一切生命的关键问题都要到细胞中去寻找命的关键问题都要到细胞中去寻找”细胞膜的结构和物质转

15、运功能细胞膜的结构和物质转运功能细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能 细胞的生物电现象细胞的生物电现象肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能与细胞膜结构有关的作用：与细胞膜结构有关的作用： 屏障作用屏障作用跨膜物质转运功能跨膜物质转运功能跨膜信息传导功能跨膜信息传导功能生物电的产生生物电的产生 1959年，年，Robertson在电镜下观察到膜的结在电镜下观察到膜的结构类似三明治，是由构类似三明治，是由 暗明暗暗明暗 三层结三层结构组成，每层厚构组成，每层厚2.5nm 各种膜主要由各种膜主要由脂质、蛋白质和糖类脂质、蛋白质和糖

16、类组成组成 1972年，年，Singer提出了膜的液态镶嵌模型提出了膜的液态镶嵌模型（fluid mosaic model） 液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不同生理功能的蛋白质同生理功能的蛋白质 一、细胞膜的结构概述一、细胞膜的结构概述液态镶嵌模型液态镶嵌模型:脂质脂质(lipid)双分子层双分子层: 双嗜性分子双嗜性分子细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质(protein)的种类及作用的种类及作用 螺旋或球形结构螺旋或球形结构 如：载体如：载体,通道通道,离子泵离子泵,转运体转运体,受体受体 ,酶，抗体等酶，抗体等 细胞膜糖类：细胞膜糖类： 糖脂或糖蛋白糖脂或糖蛋

17、白 单纯扩散单纯扩散 膜蛋白膜蛋白介导的跨膜转运介导的跨膜转运 被动转运被动转运 经载体易化扩散经载体易化扩散 :载体载体 经通道易化扩散经通道易化扩散: :通道通道 主动转运主动转运 原发性主动转运原发性主动转运: :离子泵离子泵 继发性主动转运继发性主动转运: :转运体转运体 出胞和入胞出胞和入胞 物质的跨膜转运物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运1.单纯扩散单纯扩散(simple diffution)概念概念对象：脂溶性的非极对象：脂溶性的非极 性分子性分子(CO2和和O2等等)特点：顺浓度梯度特点：顺浓度梯度水通过渗透或水通道扩散水通过渗透或水通道扩散大多数物质的跨膜转运

18、需要某些特殊蛋白质的帮助大多数物质的跨膜转运需要某些特殊蛋白质的帮助(二）膜蛋白介导的跨膜转运二）膜蛋白介导的跨膜转运易化扩散易化扩散(facilitated diffusion) 概念概念: 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质,在膜蛋白质的在膜蛋白质的“帮助帮助”下下,顺电顺电化学梯度化学梯度跨膜移动的过程跨膜移动的过程 分类分类: 经经载体载体的易化扩散的易化扩散 经经通道通道的易化扩散的易化扩散1.经经载体载体易化扩散易化扩散 概念概念: : 在载体蛋白的帮助下，水溶性的小分在载体蛋白的帮助下，水溶性的小分 子物质顺浓度梯度的扩散子物质顺浓度梯度的扩散对象对

19、象: : 水溶性的小分子物质水溶性的小分子物质 如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等特点特点: : 需依靠载体的需依靠载体的“帮助帮助” 顺浓度梯度，转运速度快，不需另外消耗能量顺浓度梯度，转运速度快，不需另外消耗能量 结构特异性（结构特异性（载体蛋白结合位点与被转运物质载体蛋白结合位点与被转运物质 的结合有特异性）的结合有特异性） 饱和性（饱和性（载体和载体结合位点是有限的）载体和载体结合位点是有限的） 竞争性抑制竞争性抑制 经载体易化扩散经载体易化扩散2 2、经经通道通道的易化扩散的易化扩散： 概念：各种带电离子经概念：各种带电离子经离子通道离子通道(ion channel

20、)(ion channel)顺顺电电- -化学梯度跨膜扩散的过程化学梯度跨膜扩散的过程 特点特点: : 需依靠通道蛋白需依靠通道蛋白 顺电顺电- -化学梯度，转运速度极快，不另外消耗能量化学梯度，转运速度极快，不另外消耗能量通道具二大特性：通道具二大特性： 对离子的对离子的选择通透性选择通透性 如：如：Na+通道通道,K+通道通道,Ca2+通道通道,阳离子通道等阳离子通道等 门控特性：门控特性：通道内有一或两个闸门样的结构，通道内有一或两个闸门样的结构，控制通道的开放或关闭控制通道的开放或关闭 具关闭具关闭(close), 激活激活(activation)，失活，失活 inactivation

21、)三种状态三种状态 通道的三种类型通道的三种类型 化学门控通道：化学门控通道：化学门控通道：化学门控通道： 通道的开闭受某些化学物质控制，通道的开闭受某些化学物质控制， 也称配体门控通道，通道本身也被称为受体，也称配体门控通道，通道本身也被称为受体， 如如N2型型ACh受体阳离子通道。受体阳离子通道。 （细胞外配体门控通道、细胞内配体门控通道）（细胞外配体门控通道、细胞内配体门控通道） 电压门控通道：电压门控通道：电压门控通道：电压门控通道：通道的开闭受膜两侧的电位差控制。通道的开闭受膜两侧的电位差控制。 如如K+通道，通道，Na+通道通道,Ca2+通道通道等等 机械门控通道：机械门控通道：机

22、械门控通道：机械门控通道：由牵张刺激引起通道的关闭，由牵张刺激引起通道的关闭，由牵张刺激引起通道的关闭，由牵张刺激引起通道的关闭， 如如如如耳蜗听毛细胞膜上耳蜗听毛细胞膜上图2-1 不同门控机制的离子通道A ：电压门控通道； B ：化学门控通道； C ：机械门控通道钠通道亚单位的分子结构示意图A ：推衍的亚单位二级结构， I, II, III, IV 代表 4 个同源结构域，圆圈中的字母 M 、 F 、 I 是氨基酸的一字符号； B ：显示由 4 个同源结构域形成分子的孔道；C ：失活机制的示意图载体转运载体转运: 载体载体 化学门控通道化学门控通道通道转运通道转运: 通道通道 电压门控通道电

23、压门控通道 机械门控通道机械门控通道易化扩散易化扩散3原发性主动转运原发性主动转运（primary active transport)primary active transport)概念概念:指离子泵利用细胞分解指离子泵利用细胞分解指离子泵利用细胞分解指离子泵利用细胞分解ATPATP产生的能量将离子逆产生的能量将离子逆产生的能量将离子逆产生的能量将离子逆 浓度梯度或浓度梯度或浓度梯度或浓度梯度或( (和和和和) )电位梯度进行跨膜转运的过程电位梯度进行跨膜转运的过程电位梯度进行跨膜转运的过程电位梯度进行跨膜转运的过程对象：带电的离子对象：带电的离子特点：逆电特点：逆电-化学梯度化学梯度,消耗

24、消耗ATP钠钠- -钾泵钾泵（sodium-potassium pump） 也称NaNa+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶酶（Na+-K+-ATPase） 为为生电性转运：生电性转运：1 ATPATP：3 3 Na+：2 K K+ + 钠泵的特异性抑制剂：哇巴因钠泵的特异性抑制剂：哇巴因 钠泵活动的重要生理意义钠泵活动的重要生理意义：建立一个跨膜浓度势能贮备建立一个跨膜浓度势能贮备 ( (维持细胞内高维持细胞内高维持细胞内高维持细胞内高K+K+和细胞外高和细胞外高和细胞外高和细胞外高Na+Na+的不均衡分布）的不均衡分布）的不均衡分布）的不均衡分布）是细胞生物电活动产生的前提条件维持胞浆渗

25、透压和细胞容积的相对稳定 胞内高K+为许多生化反应所必须由于生电性转运，可影响静息电位的数值是其他许多物质继发性主动转运的动力 其它主动转运形式其它主动转运形式 :钙泵（钙泵（Ca2+-Mg2+依赖式依赖式ATP酶）酶） 分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网上上H+-K+泵（泵（H+-K+依赖式依赖式ATP酶）酶） 分布在胃粘膜壁细胞表面分布在胃粘膜壁细胞表面 4、 继发性主动转运继发性主动转运(或称联合转运或称联合转运) (secondary active transportactive transport) 概念：利用原发性主动转运所形成的离子浓度梯度概念：利用原发

26、性主动转运所形成的离子浓度梯度 (间接利用间接利用ATP)的主动转运过程的主动转运过程 转运的对象转运的对象:小分子物质或带电的离子小分子物质或带电的离子 转运蛋白或转运体转运蛋白或转运体 特点：逆电特点：逆电-化学梯度化学梯度,利用贮备势能利用贮备势能 同时转运两种或两种以上的物质同时转运两种或两种以上的物质Na+-葡萄糖同向转运体葡萄糖同向转运体 Na+ 葡萄糖葡萄糖 Na+ 氨基酸氨基酸 紧密连接紧密连接 K+ K+ 钠泵钠泵 钠泵钠泵 Na+ Na+ 载体载体 载体载体 葡萄糖葡萄糖 氨基酸氨基酸继发性主动转运继发性主动转运原原原原发发发发性性性性主主主主动动动动转转转转运运运运经载体

27、易化扩散经载体易化扩散（三）（三）出胞出胞(exocytosis)与与入胞入胞(endocytosis)1. 出胞出胞对象：对象：（递质，激素， 外分泌腺） Ca2+的作用的作用2.入胞（入胞（endocytosis）：）：（1）入胞的过程：）入胞的过程：吞噬吞噬（phagocytosis）吞饮吞饮（pinocytosis） 液相入胞液相入胞 受体介导入胞受体介导入胞 概念概念: 通过被转运物与膜受体的特异性结合，通过被转运物与膜受体的特异性结合， 选择性地促进其进入细胞的一种入胞方式选择性地促进其进入细胞的一种入胞方式 对象对象对象对象: :血浆低密度脂蛋白颗粒血浆低密度脂蛋白颗粒 结合铁离

28、子的运铁蛋白结合铁离子的运铁蛋白 等等结合维生素结合维生素B12的特殊运输蛋白的特殊运输蛋白多种生长调节因子，胰岛素等一部分多肽类激素多种生长调节因子，胰岛素等一部分多肽类激素抗体和某些细菌毒素及病毒抗体和某些细菌毒素及病毒（2）受体介导式入胞受体介导式入胞图图2-4 受体介导的入胞示意图受体介导的入胞示意图 单纯扩散单纯扩散 膜膜蛋白蛋白介导的跨膜转运介导的跨膜转运 被动转运被动转运 经载体易化扩散经载体易化扩散 :载体载体 经通道易化扩散经通道易化扩散: :通道通道 主动转运主动转运 原发性主动转运原发性主动转运: :离子泵离子泵 继发性主动转运继发性主动转运: :转运体转运体 出胞和入胞

29、出胞和入胞 物质的跨膜转运方式物质的跨膜转运方式 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导(了解了解) 跨膜信号转导的路径跨膜信号转导的路径: G蛋白耦联受体蛋白耦联受体介导的信号转导介导的信号转导 离子通道受体离子通道受体介导的信号转导介导的信号转导 酶耦联受体酶耦联受体介导的信号转导介导的信号转导Major signal transduction pathways一、一、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 第一信使第一信使（化学因子）（化学因子） 受体蛋白质受体蛋白质G-G-蛋蛋白白效效应应器器酶酶（腺腺苷苷酸酸环环化化酶酶，磷磷脂脂酶酶C C，, ,鸟苷酸环化酶鸟苷

30、酸环化酶, , 磷酸二酯酶磷酸二酯酶 等）等） 第二信使（第二信使（cAMPcAMP，IP3IP3、DGDG，cGMP,CacGMP,Ca2+2+ ）GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体蛋白耦联受体蛋白耦联受体(一一)构成构成 G 蛋白耦联受体跨膜信号转导的蛋白耦联受体跨膜信号转导的主要信号蛋白主要信号蛋白： ( (二二) ) 主要的主要的G G蛋白耦联受体信号转导途径蛋白耦联受体信号转导途径: : 1.受体受体- G蛋白蛋白-AC(腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶)途径途径 2.受体受体- G蛋白蛋白-PLC(磷脂酶磷脂酶C C)途径途径cAMPcAMP信号通路信号通路第二信使第二信使第一信使第一信使（PK

31、A)三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IPIP3 3）和二酰甘油（）和二酰甘油（DGDG）信号通路）信号通路激素、递质激素、递质（第一信使）（第一信使）激活激活磷脂酶磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使）第二信使）IPIP3 3 和和 DG DG内质网内质网释放释放CaCa2+2+激活兴奋性激活兴奋性G蛋白蛋白( ( 与与、亚单位分离亚单位分离) )细胞内生物效应细胞内生物效应结合结合GPCR激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C(PKC)(PKC)二、二、离子通道受体离子通道受体介导的信号转导介导的信号转导 1. 化学门控通道化学门控通道或配体（或配体（ligand） 2. 电压

32、门控通道电压门控通道 3. 机械门控通道机械门控通道（mechanically- gated channel） 电压门控钠通道分子结构示意图电压门控钠通道分子结构示意图三、酶耦联受体介导的信号转导三、酶耦联受体介导的信号转导 1. 酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体 ( (细胞外信号分子主要为各种生长因子和细胞因子等细胞外信号分子主要为各种生长因子和细胞因子等) ) 2. 2.鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 (重要的配体有心房钠尿肽、一氧化氮等重要的配体有心房钠尿肽、一氧化氮等 ）酪氨酸激酶结构示意图酪氨酸激酶结构示意图配体结配体结合部位合部位ATP酶酶

33、底物结底物结合部位合部位 电鱼伤人和临床检测电鱼伤人和临床检测 心电图心电图脑电图脑电图肌电图肌电图胃肠电图胃肠电图视网膜电图视网膜电图 许多细许多细胞生物胞生物电总和电总和单细胞细单细胞细胞生物胞生物第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象Cm ：膜电容； Rm ：膜电阻； R i ：纵向电阻 Cm ：膜电容； Rm ：膜电阻； R i ：纵向电阻Gm: 膜电导Vm: 膜电位膜的被动电学特性和膜的被动电学特性和电紧张电位电紧张电位细胞跨膜电位的三种形式细胞跨膜电位的三种形式: :静息电位静息电位局部电位局部电位动作电位动作电位 一、一、细胞的细胞的静息电位及其产生机制静息电位及其产生机

34、制（一）静息电位（一）静息电位 (resting potential)概念概念：细胞未受刺激时存在于细胞膜：细胞未受刺激时存在于细胞膜 两侧的电位差两侧的电位差特点：特点： 跨膜电位跨膜电位 直流电位直流电位 内负外正内负外正(二二)产生机制产生机制 K+平衡电位平衡电位(EK) 1902年，年，Berstein提出：提出： - 细胞内外的细胞内外的K+不均衡分布不均衡分布 -安静状态下，细胞膜主要对安静状态下，细胞膜主要对K+有通透性有通透性 -当当K+净外流为零时（由于电化学驱动力抵消），净外流为零时（由于电化学驱动力抵消）， 就形成就形成K+的平衡电位的平衡电位 静息状态静息状态下细胞膜

35、内外主要离子分布下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性Permeability of different ions through resting membrane 通透性：通透性：K K+ + Cl Cl- - Na Na+ + A A- -K+i=K+o通透膜选择性通透膜顺浓度梯度顺浓度梯度逆电位梯度逆电位梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度驱动力驱动力 浓度梯度浓度梯度+ +电位梯度电位梯度IntracellularExtracellularIntracellularExtracellularExtracellularIntracellularCl- 不能通透

36、不能通透离子的跨膜平衡电位离子的跨膜平衡电位(equilibrium potential)Nernst公式E EK K=RT/ZFlnK=RT/ZFlnK+ + O O/K/K+ + i i =59.5logK =59.5logK+ + O O/K/K+ + i iR R 气体常数；气体常数；T T 温度；温度；Z Z 离子的化合价；离子的化合价；F F 法拉第常数法拉第常数E ENaNa=RT/ZF=RT/ZF lnNalnNa+ + O O/Na/Na+ + i i =59.5logNa =59.5logNa+ + O O/Na/Na+ + i i 细胞膜对Na+、K+、Cl-都是可通透的

37、，膜电位取决于膜对这些离子的相对通透性； 一般细胞膜对Cl-没有主动转运，因此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即Em=ECl），而膜对K+ 和Na+的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。膜电位膜电位（Em）=PKPK+PNaEKPNaPK+PNaENa+因因P PNaNaP PK K，所以膜电位接近，所以膜电位接近E EK K因此：因此：静息电位为静息电位为K+平衡电位平衡电位(EK) 影响静息电位水平的因素：影响静息电位水平的因素： 膜外膜外K+浓度升高浓度升高静息电位减小静息电位减小(去极化去极化) 膜对膜对K+的通透性相对增加的通透性相对增加静息电位加大静息电位加大(超极化超极化) 膜对膜对

38、Na+的通透性相对增加的通透性相对增加静息电位减小静息电位减小 钠钠-钾泵活动的水平增强钾泵活动的水平增强静息电位加大静息电位加大(超极化超极化)极化状态极化状态去极化去极化复极化复极化 极化极化polarization：静息电位存在时膜两 侧所保持的内负外正的状态超极化超极化hyperpolarization:膜内负值加大 去极化去极化depolarization:膜内负值减小反极化反极化reversepolarization: : 膜内极性的倒转复极化复极化repolarization: ：细胞先发生去极化， 然后向正常安静时膜内所处的负值恢复三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机

39、制 （一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位（action potential） 1.概念概念：在静息电位的基础上，如果细胞受到在静息电位的基础上，如果细胞受到2.2. 一个适当的刺激，其膜电位会发一个适当的刺激，其膜电位会发生生3.3. 迅速的一过性的波动迅速的一过性的波动4.2. 组成：组成：锋电位锋电位spike（去极相去极相,复极相）复极相） 后电位后电位（分负后电位和正后电位）（分负后电位和正后电位）图图2-8 神经纤维跨膜电位的记录神经纤维跨膜电位的记录 动作电位的特性动作电位的特性 为一系列膜电位的变化为一系列膜电位的变化 有一定的持续时间有一定的持续时间 产生的产生的“全或无全

40、或无” 性质和可传播性性质和可传播性 (动作电位大小与刺激强度和传导距离无关动作电位大小与刺激强度和传导距离无关)几个基本概念几个基本概念:兴奋兴奋（excitation）: :指动作电位指动作电位可兴奋细胞可兴奋细胞（excitable cell）兴奋性兴奋性（excitability）: : 可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力刺激刺激（stimulation）：）：指内、外环境因素的变化指内、外环境因素的变化刺激的三个参数：刺激的三个参数： 刺激的强度刺激的强度 刺激的持续时间刺激的持续时间 刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率 刺激强度刺激强

41、度刺刺激激强强度度变变化化率率刺激持续时间刺激持续时间电刺激的波形有电刺激的波形有:方波与三角波方波与三角波阈强度阈强度（threshold intensity） - -能引起动作电位的最小刺激强度能引起动作电位的最小刺激强度 也称为阈值也称为阈值(threshold) 阈刺激阈刺激（threshold stimulus） - -相当于阈强度的刺激相当于阈强度的刺激阈下刺激阈下刺激: - -低于阈强度的刺激低于阈强度的刺激阈上刺激阈上刺激 - -高于阈强度的刺激高于阈强度的刺激衡量细胞兴奋性常用的指标衡量细胞兴奋性常用的指标: : 阈强度阈强度阈强度与兴奋性成反比阈强度与兴奋性成反比刺激与兴奋

42、的关系刺激与兴奋的关系 刺刺激激可兴奋可兴奋组织组织动作动作电位电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩神经释放递质神经释放递质腺细胞分泌腺细胞分泌兴奋兴奋 动作电位动作电位 动作电位的发生机制动作电位的发生机制在在静静息息电电位位条条件件下下，Na+受受到到很很强强的的内内向向电电化化学驱动力学驱动力利利用用电电压压钳钳技技术术观观测测了了动动作作电电位位期期间间膜膜电电导导的变化的变化 先是迅速增加的先是迅速增加的NaNa+ +电导电导 随后，随后，NaNa+ +电导减小，电导减小，K K+ +电导的增大电导的增大利用利用膜片钳技术膜片钳技术记录到单个离子通道的电流记录到单个离子通道的电流 探讨动作电位期

43、间探讨动作电位期间膜对离子通透性膜对离子通透性的变化的变化(了解了解) 内向电流内向电流（inward current） 外向电流外向电流（outward current） 电压钳电压钳(voltage clamp)技术技术 膜片钳膜片钳(patch clamp)技术技术 Na+通道特异性阻断剂通道特异性阻断剂 河豚毒河豚毒（tetrodotoxin,TTX） K+通道特异性阻断剂通道特异性阻断剂 四乙胺四乙胺（tetraethylammonium,TEA） 单通道电流单通道电流（single channel currentsingle channel current） 宏膜电流宏膜电流（ma

44、croscopical currentmacroscopical current） （1 1）离子替换实验）离子替换实验枪乌贼巨轴突（Squid giant axon)；玻璃电极作记录：Hodgkin & HuxleyHodgkin & Huxley对对APAP产生机制的证明产生机制的证明动作电位的幅度、去极化的速度随细胞外Na+浓度的降低而减小、减慢逐步降低细胞外Na+浓度（2 2）Voltage clampVoltage clamp图图2-10 利用电压钳技术记录的枪乌鲗大神经轴利用电压钳技术记录的枪乌鲗大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析突的膜电流及其离子成分的分析 Na+电流K+电流图

45、图2-12 膜片钳方法和单通道电流膜片钳方法和单通道电流 图图2-13 膜片钳方法记录的钠通道单通道电流膜片钳方法记录的钠通道单通道电流 图图2-14 去极化过程中钠通道状态的变化去极化过程中钠通道状态的变化Vm ：膜电位；：膜电位； Im ：膜电流；：膜电流； m 和和 h 分别示意钠通道的分别示意钠通道的激活门和失活门激活门和失活门图： 钠通道亚单位的分子结构示意图A ：推衍的亚单位二级结构， I, II, III, IV 代表 4 个同源结构域，圆圈中的字母 M 、 F 、 I 是氨基酸的一字符号； B ：显示由 4 个同源结构域形成分子的孔道；C ：失活机制的示意图钠通道由钠通道由、1

46、1和和22亚基组成亚基组成每个亚基都由每个亚基都由4 4个结构个结构域组成域组成每个结构域内的多肽每个结构域内的多肽链跨膜链跨膜6 6次，其中的第次，其中的第四个跨膜段四个跨膜段(S4)(S4)为电为电压感受器压感受器Na+通道通道vNa+ 通道通道 既是电压门控通道既是电压门控通道 又是时间依赖性通道又是时间依赖性通道3. 3. 动作电位产生的动作电位产生的机制机制 去极相去极相: Na+通道的激活通道的激活 Na+的再生性内流的再生性内流 (正反馈过程，正反馈过程， Na+内流属于易化扩散内流属于易化扩散) Na+平衡电位平衡电位(ENa) ENa =59.5 log (mV) Na+o

47、Na+i动作电位期间膜对钠通透性瞬间增大并远远超过了对钾的通透性动作电位期间膜对钠通透性瞬间增大并远远超过了对钾的通透性 复极相复极相: Na+通道的失活通道的失活 K+外向流增加外向流增加 Na+通道通道K+通道通道动作电位产生的动作电位产生的机制（总结）机制（总结）: 去极相去极相(锋电位的升支）锋电位的升支） Na+的再生性内流的再生性内流 (正反馈过程正反馈过程) 锋电位锋电位Na+平衡电位平衡电位(ENa) 复极相复极相(锋电位的降支）锋电位的降支） Na+通道失活通道失活 K+外流外流 4 4局部电位局部电位（local potential）概念概念: :阈下刺激引起的阈下刺激引起

48、的去极化电紧张电位去极化电紧张电位和和细胞细胞 膜上少量膜上少量NaNa+ +通道开放产生的主动反应通道开放产生的主动反应 叠加而形成的，膜叠加而形成的，膜局部去极化局部去极化的电位。的电位。 特点：特点：反应幅度随刺激强度的增加而增大，反应幅度随刺激强度的增加而增大， 不表现不表现“全或无全或无”的特征的特征 逐渐衰减的电紧张性传播逐渐衰减的电紧张性传播 无不应期，可以叠加无不应期，可以叠加: : 空间总和空间总和（spatial summation） 时间总和时间总和（temporal summation）图2-12 局部电位和动作电位的产生与传播 局部反应局部反应刺激电极刺激电极记录电极

49、记录电极动作电位上升支动作电位上升支阈电位水平阈电位水平局部兴奋局部兴奋静息电位水平静息电位水平膜膜电电位位(mV)-70-85 阈下刺激阈下刺激 局部电位局部电位 阈阈( (上）刺激上）刺激阈电位阈电位Na+内流的再生内流的再生 性循环性循环动作电位动作电位阈电位阈电位（threshold potential，燃点燃点） 能引发动作电位的最低膜电位值能引发动作电位的最低膜电位值阈强度与阈电位的区别与联系阈强度与阈电位的区别与联系: : 可兴奋细胞受到一个阈强度的刺激时，它可兴奋细胞受到一个阈强度的刺激时，它的膜电位恰好达到阈电位，并引发动作电位的膜电位恰好达到阈电位，并引发动作电位骨骼肌细胞

50、骨骼肌细胞或或神经细胞神经细胞的静息电位的静息电位 和动作电位的波形及产生机制（总结）和动作电位的波形及产生机制（总结）+350mV-55-70超射值超射值阈电位阈电位局部电位局部电位负后电位负后电位正后电位正后电位锋电位锋电位静息电位静息电位叙述叙述: 神经细胞动作电位的形状、组成及产生机制神经细胞动作电位的形状、组成及产生机制。当细胞受到去化极刺激当细胞受到去化极刺激细胞膜上少量细胞膜上少量NaNa+ +通道激活而开放通道激活而开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa通道大量开放通道大量开放NaNa+

51、 +顺电化学梯度大量内流顺电化学梯度大量内流（再生式内流）（再生式内流） Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP上升支上升支）NaNa+ +通道关通道关NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通道激活而开放通道激活而开放K K顺电化学梯度顺电化学梯度迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支）NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，泵回，离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平后电位后电位局部电位局部电

52、位 （依赖刺激（依赖刺激 时间总和时间总和 空间综合）空间综合）电紧张电位电紧张电位动作电位动作电位（全或无、不衰减）（全或无、不衰减）+200-90mV0200Time (ms)Action potentials of a nerve fiber, a cardiomyocyte and a cardiac pace-maker cell（三）动作电位的传导（三）动作电位的传导 1. 传导机制传导机制: 局部电流局部电流（local current) 阈阈上上刺刺激激动动作作电电位位局局部部电电流流邻邻近近膜膜去去极极化化到到达达阈阈电电位位水水平平邻邻近近膜膜产产生生动作电位动作电位兴奋在

53、同一细胞上传导兴奋在同一细胞上传导图图2-14 无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理 2. 跳跃式传导跳跃式传导(saltatory conduction)： 部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 特点：快速而节能特点：快速而节能 图图2-15 缝隙连接模式图缝隙连接模式图细胞间兴奋的直接传播细胞间兴奋的直接传播 缝隙连接缝隙连接（gap junction）细胞兴奋后兴奋性变化的原因细胞兴奋后兴奋性变化的原因 v Na+通道的激活、失活和复活过程通道的激活、失活和复活过程v Na+ 通道通道 既是电压门控通道既是电压门控通道 又是时间依赖性通道又是时

54、间依赖性通道细胞兴奋后其兴奋性依次通过以下变化过程细胞兴奋后其兴奋性依次通过以下变化过程： 绝对不应期绝对不应期(absolute refractory period) NaNa+ + 通道进入失活状态通道进入失活状态 相对不应期相对不应期(relative refractory period) NaNa+ + 通道逐渐复活的过程通道逐渐复活的过程 超常期超常期（supranormal period） 膜电位离阈电位水平较近膜电位离阈电位水平较近 低常期低常期（subnormal period） 膜电位离阈电位水平较远膜电位离阈电位水平较远绝对不应期绝对不应期(锋电位时程锋电位时程)相对不应期

55、、超常期相对不应期、超常期(负后电位时程负后电位时程)低常期低常期(正后电位时程正后电位时程)锋电位不会发生叠加锋电位不会发生叠加 因为绝对不应期的存在因为绝对不应期的存在 绝对不应期大约相当于锋电位发生的时间绝对不应期大约相当于锋电位发生的时间产生锋电位的最高频率也受到绝对不应期的限制产生锋电位的最高频率也受到绝对不应期的限制 如果绝对不应期为如果绝对不应期为2ms，则理论上锋电位的最大频率，则理论上锋电位的最大频率 不可能超过每秒不可能超过每秒500次次 第四节、肌细胞的收缩第四节、肌细胞的收缩骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌肉接头处兴奋的传递肌肉接头处兴奋的传递 横纹肌的兴奋横纹肌的兴奋-

56、-收缩耦联收缩耦联骨骨 骼骼 肌肌 的的 收收 缩缩横纹肌横纹肌平滑肌：平滑肌：受自主神经支配，称不随意肌受自主神经支配，称不随意肌肌细胞肌细胞骨胳肌骨胳肌（受躯体神经支配，称随意肌）（受躯体神经支配，称随意肌）心肌心肌（受自主神经支配和心脏（受自主神经支配和心脏自律性细胞控制）自律性细胞控制）运动单位运动单位一、骨骼肌神经一、骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递 Neuromuscular junction 神经神经- -肌接头处兴奋的传递过程肌接头处兴奋的传递过程 电化学电的过程电化学电的过程 （即（即终板电位终板电位endplate potentialendplate pot

57、ential的产生过程）的产生过程）图图2-16 终终板板电电位位和和微微终终板板电电位位记记录录 A：实实验验布布置置。B：终终板板区区邻邻近近部部位位记记录到的终板电位和动作电位。录到的终板电位和动作电位。C：不施加刺激时自发出现的微终板电位：不施加刺激时自发出现的微终板电位Ach是以是以量子式释放量子式释放: 神经末梢以一个突触小泡中所含神经末梢以一个突触小泡中所含的的ACh分子为最小单位量，倾囊释放递质的形式分子为最小单位量，倾囊释放递质的形式终板电位终板电位通过电紧张性扩布通过电紧张性扩布 肌细胞中肌细胞中电压电压门控门控Na+通道开放通道开放，产生肌细胞的，产生肌细胞的动作电位动作

58、电位终板电位的特性终板电位的特性 没有没有“全或无全或无”性质性质 无不应期，可表现总和现象无不应期，可表现总和现象 电紧张扩布电紧张扩布lAch的清除的清除: 胆碱酯酶的作用胆碱酯酶的作用 有机磷农药和新斯的明可抑制胆碱酯酶，造成有机磷农药和新斯的明可抑制胆碱酯酶，造成ACh蓄积蓄积lACh受体通道的阻断剂受体通道的阻断剂: : 筒箭毒筒箭毒（tubocurarine）和和 - 银环蛇毒银环蛇毒lCaCa2+2+在兴奋的传递过程中发挥重要的作用在兴奋的传递过程中发挥重要的作用题：试述神经题：试述神经题：试述神经题：试述神经- -骨骼肌接头处兴奋的传递过程骨骼肌接头处兴奋的传递过程骨骼肌接头处

59、兴奋的传递过程骨骼肌接头处兴奋的传递过程 试述终板电位的产生过程及特点试述终板电位的产生过程及特点试述终板电位的产生过程及特点试述终板电位的产生过程及特点终板电位终板电位肌膜动作电位肌膜动作电位“兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联”肌肉收缩肌肉收缩二、横纹肌细胞的微细结构及收缩机制二、横纹肌细胞的微细结构及收缩机制(了解了解)肌原纤维肌原纤维(myofibril）和肌小节和肌小节(sarere) 肌管系统：肌管系统： 横管系统横管系统 纵管系统纵管系统 三联管结构三联管结构纵末池纵末池横管横管(T管管)纵管纵管(L管管)三联管三联管Z线线Z线线骨骼肌细胞肌管系统示意图骨骼肌细胞肌管系统示意图图图2-1

60、7 肌节的结构和肌丝的分子组成肌节的结构和肌丝的分子组成细肌丝细肌丝粗肌丝粗肌丝-肌球蛋白肌球蛋白肌丝滑行理论肌丝滑行理论 (myofilament sliding theory)图2-23 横桥扭动时产生张力和缩短的示意图 横桥周期横桥周期: 横桥与肌动蛋白结横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和再合、摆动、复位和再结合的过程结合的过程. .肌丝滑行的关键：肌丝滑行的关键： -是肌浆中是肌浆中Ca2+浓度迅速升高浓度迅速升高 和降低的过程和降低的过程 三、横纹肌的兴奋三、横纹肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联 (excitation-contraction coupling) 1. 概念概念 : 将电兴奋

61、和机械收缩联系起来的将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制中介机制 2.兴奋兴奋-收缩耦联的基本过程收缩耦联的基本过程肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导; ;肌膜和横管上肌膜和横管上L L型型CaCa2+2+通道激活通道激活; ;肌浆网上肌浆网上RyanodineRyanodine受体激活，肌浆网受体激活，肌浆网CaCa2+2+释放释放( (引起钙瞬变引起钙瞬变););触发肌丝滑行，肌细胞收缩。触发肌丝滑行，肌细胞收缩。图2-24 横纹肌肌浆网Ca2+释放机制 : A：钙触发钙释放机制示意图 B：电一机械耦联机制示意图。肌膜的去极化引起L型钙通道电压敏感肽段的位移，导致“拔塞”样作用的构象改变，使

62、肌浆网钙释放通道开放。Skeletal muscleCardiac muscle3.骨骼肌与心肌的肌质网释放骨骼肌与心肌的肌质网释放Ca2+的机制有何不同的机制有何不同?Muscle relaxationmechanisms that restore sarcoplamic Ca2+Back to calcium store: Ca2+ pump in sarcoplasmic reticulum membrane; 100% in skeletal muscle; 70% in cardiac muscleOut of the cell: Na+-Ca2+ exchanger in cell

63、 membrane; Ca2+ pump in cell membrane; 四、四、影响横纹肌收缩效能的因素影响横纹肌收缩效能的因素 （1）前负荷前负荷(preload) 肌肉在收缩前所承受的负荷肌肉在收缩前所承受的负荷 使肌肉处于一定的使肌肉处于一定的初长度初长度（2）后负荷后负荷(afterload) 肌肉在收缩过程中所承受的负荷肌肉在收缩过程中所承受的负荷 阻碍肌肉收缩时缩短阻碍肌肉收缩时缩短的速度的速度 （3）肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉肌肉收缩效能收缩效能 指张力，缩短程度指张力，缩短程度或或速度速度等长收缩等长收缩（isometric contraction） 收缩时肌肉的长度保

64、持不变收缩时肌肉的长度保持不变 而只有张力的增加而只有张力的增加等张收缩等张收缩（isotonic contraction） 收缩时只发生肌肉缩短收缩时只发生肌肉缩短 而张力保持不变而张力保持不变前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响 前负荷决定肌肉的前负荷决定肌肉的初长度初长度 长度长度-张力曲线张力曲线:是肌小节初长度与主动张力的关系曲线是肌小节初长度与主动张力的关系曲线是肌小节初长度与主动张力的关系曲线是肌小节初长度与主动张力的关系曲线. . 曲线表明，肌肉收缩存在着一个最适初长度，在这一初长度曲线表明，肌肉收缩存在着一个最适初长度，在这一初长度曲线表明，肌肉收缩存在着一个最适初长

65、度，在这一初长度曲线表明，肌肉收缩存在着一个最适初长度，在这一初长度 下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力 最适初长度为最适初长度为: 收缩时可以产生最大主动张力收缩时可以产生最大主动张力收缩时可以产生最大主动张力收缩时可以产生最大主动张力 的初长度的初长度的初长度的初长度 A B正常工作长度正常工作长度 总张力总张力 主动张力主动张力 被动张力被动张力 肌肉长度（最适长度为肌肉长度（最适长度为1） 张力（张力（kg/cm2) 长度微调长度微调 张力换能器张力换能器 刺激刺激肌肉肌肉主动张力主动

66、张力 肌节长度（肌节长度（ m） 张力（张力（kg/cm2) 后负荷对肌肉收缩的影晌：后负荷对肌肉收缩的影晌：用用张力张力-速度曲线速度曲线来描述来描述 曲线说明曲线说明曲线说明曲线说明: :不同后负荷影响肌肉收缩产生的张力和缩短的速度不同后负荷影响肌肉收缩产生的张力和缩短的速度不同后负荷影响肌肉收缩产生的张力和缩短的速度不同后负荷影响肌肉收缩产生的张力和缩短的速度 调节收缩前长度调节收缩前长度杠杆杠杆支点支点负荷负荷长度换能器长度换能器张力换能器张力换能器刺激刺激缩短速度缩短速度 Vmax 张力速度曲线张力速度曲线P0负荷（张力负荷（张力）肌肉等张收缩时的张力速度曲线肌肉等张收缩时的张力速度

67、曲线图图2-22 肌肉等张收缩时的张力肌肉等张收缩时的张力-速度关系速度关系 肌肉收缩能力肌肉收缩能力(contractility) 的影响的影响肌肉收缩能力为：肌肉收缩能力为： 与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性肌肉收缩能力提高时肌肉收缩能力提高时: 长度长度- -张力曲线上移张力曲线上移 张力张力- -速度曲线向右上方移动速度曲线向右上方移动 收缩的总和收缩的总和运动单位数运动单位数量的总和量的总和频率效应的频率效应的总和总和 单收缩单收缩（twitch） 强直收缩强直收缩（tetanus） 不完全强直收缩不完全强直收缩（inplete tetanus） 完全性强直收缩完全性强直收缩（plete tetanus） 刺激频率对骨骼肌收缩的影响刺激频率对骨骼肌收缩的影响单收缩单收缩强直收缩强直收缩 1.简述细胞膜上的蛋白质在跨膜物质转运方面起到哪些主要作用？ 2.说明神经纤维静息电位和动作电位的概念及其它们的产生原理。 3.阈电位与阈刺激有何区别和联系？ 4.兴奋在同一细胞上是如何扩布的?在不同细胞之间又是如何传递的 5.在制备的离体坐骨神经-腓肠肌标本上，刺激神经为什么会引起肌肉的收缩？ 试分析整个过程发生了哪些重要现象？ 6.局部电位的含义是什么？有何意义？它与动作电位相比具有哪些特点？