贝类的繁殖和发育

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1、贝类的繁殖和发育贝类的繁殖和发育第一节第一节 贝类的繁殖贝类的繁殖一、性别与性变一、性别与性变二、性成熟年龄与繁殖季节二、性成熟年龄与繁殖季节三、繁殖能力三、繁殖能力四、繁殖类型四、繁殖类型五、繁殖活动五、繁殖活动六、繁殖的适应性六、繁殖的适应性七、贝类繁殖的调查方法七、贝类繁殖的调查方法八、性腺发育与生殖周期八、性腺发育与生殖周期九、生殖细胞形态和结构九、生殖细胞形态和结构一、性别与性变一、性别与性变p贝贝类类的的性性别别很很复复杂杂，有有雌雌雄雄同同体体，雌雌雄雄异异体体，也也有有性变性变( (性反转性反转) )现象。现象。p多多数数贝贝类类是是雌雌雄雄异异体体( (如如缢缢蛏蛏、蛤蛤仔仔

2、、珍珍珠珠贝贝、鲍鲍等等) )，但但是是在在腹腹足足类类前前鳃鳃亚亚纲纲个个别别种种类类和和后后鳃鳃亚亚纲纲、肺肺螺螺鳃鳃亚亚纲纲以以及及瓣瓣鳃鳃纲纲中中某某些些种种属属中中均均是是雌雌雄雄同同体。体。p在在瓣瓣鳃鳃纲纲雌雌雄雄异异体体的的种种类类，雌雌体体与与雄雄体体的的外形没有显著的区别外形没有显著的区别p在在腹腹足足类类和和头头足足类类中中，雌雌雄雄异异形形，雄雄性性往往往具有交换器官，雌体较大往具有交换器官，雌体较大。p也也有有一一些些种种类类，如如牡牡蛎蛎、贻贻贝贝等等的的性性别别很很不不稳稳定定。有有雌雌雄雄同同体体现现象象，也也有有雌雌雄雄异异体体现现象象。同同时时，同同一一个个

3、体体还还经经常常发发生生性性变变，在在某某一一时时期期能能从从雌雌性性变变雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。p一一般般通通常常幼幼小小个个体体雄雄性性个个体体所所占占百百分分比比较较大大，年年龄较老的个体中，雌性占的百分比大。龄较老的个体中，雌性占的百分比大。p每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。 关于性变现象的原因关于性变现象的原因p第第一一，雄雄性性先先熟熟，持持有有这这种种论论点点者者认认为为幼幼小小贝贝类类性性腺腺最最初初是是两两性性的的，处处于于可可变变状状态态，因因为为精精子子形形成成的的快快，所所以以第第一一次次成

4、成熟熟时时，雄雄性性占占优优势势。当当繁繁殖殖季季节节过过后后，又又恢恢复复到到两两性性状状态态，第第二二年年出出现现雄性或雌性，由营养条件决定。雄性或雌性，由营养条件决定。p第第二二，营营养养条条件件与与性性变变。有有人人发发现现在在营营养养条条件件优优良良的的情情况况下下，雌雌体体所所占占的的百百分分数数较较高高。反反之之，在在营营养养条条件件不不良良的的情情况况下下，雄雄体体所所占占的的百百分分数数较较高高。这些人认为性变是由营养条件来决定的。这些人认为性变是由营养条件来决定的。关于性变现象的原因关于性变现象的原因n第第三三，水水温温与与性性变变。水水温温升升高高，雌雌性性占占优优势势；

5、若若水温降低，雄性占优势。水温降低，雄性占优势。n第第四四，代代谢谢物物质质与与性性变变。有有的的认认为为性性别别与与代代谢谢有有关关，如如果果蛋蛋白白质质代代谢谢旺旺盛盛，雌雌体体占占优优势势，若若是是醣醣元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。n第第五五，寄寄居居豆豆蟹蟹与与性性变变。有有瓣瓣瓣瓣鳃鳃纲纲中中外外套套腔腔中中常常有有豆豆蟹蟹寄寄居居着着，被被寄寄居居蛆蛆寄寄居居者者雄雄体体多多，雌雌体体少，这说明寄居豆蟹影响性变。少，这说明寄居豆蟹影响性变。 p贝贝类类大大多多数数为为雌雌雄雄异异体体，无无第第二二性性特特征征，但但在在繁繁殖殖期期间

6、间性性腺腺颜颜色色不不同同，雄雄的的颜颜色色浅浅，雌雌的的颜颜色色深深；少少数数雌雌雄雄同同体体，生生殖殖腺颜色不同。腺颜色不同。华贵栉孔扇贝性腺华贵栉孔扇贝性腺常见贝类的生殖腺颜色常见贝类的生殖腺颜色种类种类雌性雌性雄性雄性栉孔扇贝栉孔扇贝桔红桔红乳白乳白虾夷扇贝虾夷扇贝桔红桔红乳白乳白海湾扇贝海湾扇贝桔红桔红乳白乳白泥蚶泥蚶桔红桔红乳黄乳黄青蛤青蛤粉红粉红乳白乳白鲍鲍墨绿墨绿土黄土黄二、性成熟年龄与繁殖季节二、性成熟年龄与繁殖季节生物学最小型生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体：具有繁殖能力的最小个体大部分贝类：大部分贝类：1龄龄北方部分种类：北方部分种类：2-3龄龄繁殖季节：繁殖季节：是

7、指每年在此季节中环境条件是指每年在此季节中环境条件（水温）最适于其产卵排精（水温）最适于其产卵排精 繁殖盛期：繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫繁殖汛期。又叫繁殖汛期。常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期种类繁殖季节繁殖盛期栉孔扇贝山东5月初-6月中 8月中-10月初辽宁5月中7月中（16-22C）5.20-6.10(16-20)虾夷扇贝4月初5月中 北海道3月下4月下 陆澳湾（8-8.5)4月上-4月下海湾扇贝山东5月下6月 9月10月（20-30）泥蚶山东7-9 浙江7-10 福建8-11广东9-127月下-8月上皱纹盘鲍辽宁7-8月

8、福建3-4月（20-24） 褶牡蛎青岛6-10月 浙江6-7月(21-26.6）贻贝辽宁5-6月 山东3-6.10-11月浙江2-3月文蛤山东8-9月 浙江6-9月上旬缢蛏辽宁5-6月 浙江10-11月福建9-1月三、繁殖能力三、繁殖能力繁殖能力繁殖能力 种类不同，年龄不同，产卵量不同种类不同，年龄不同，产卵量不同常见贝类的怀卵量和产卵量常见贝类的怀卵量和产卵量虾夷扇贝：虾夷扇贝：2龄龄 910cm 1.02亿亿 催产催产 400600万万 产卵产卵2000万万3龄龄 1013cm 1.20亿亿 催产催产 600800万万 产卵产卵2500万万栉孔扇贝：栉孔扇贝：2龄龄 67cm 800100

9、0万万 200300万万 3龄龄 89cm1 0001500万万 400600万万海湾扇贝：海湾扇贝：56cm 200300万万 5060万万泥蚶泥蚶 3cm 200300万万 贻贝贻贝 6cm 5001000万万杂色鲍杂色鲍 68cm 60120万万四、繁殖类型四、繁殖类型卵生型：卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成一个个体。一个个体。幼生型：幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受某些瓣鳃类卵细胞在母体的

10、鳃腔内受精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎卵胎生型：卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动，极大多数腹足纲，往往有交尾活动，母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育变态形成个体后在离开。变态形成个体后在离开。五、繁殖活动五、繁殖活动 p大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动。大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动。玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵玉螺、红螺、三角荔枝

11、螺、海兔等受精卵封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫便脱囊而出。便脱囊而出。p大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。p通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱导雌体产卵。导雌体产卵。p繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很贝壳关闭的力量，把带有生

12、殖细胞的水流射到很远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合于全或无定律的。于全或无定律的。p在自然海区中，往往由于某一些因子的刺在自然海区中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即繁殖盛期。繁殖盛期。六、繁殖的适应性六、繁殖的适应性n第一第一: :尽力避免自体受精尽力避免自体受精n第二第二: :产卵量大产卵量大n第三第三: :大多数贝类在生物学上的春天和秋大多数贝类在生物学上的春天和秋天繁殖。天繁殖。n第四第四:

13、 :有活泼的童年有活泼的童年浮游幼虫浮游幼虫七、贝类繁殖的调查方法七、贝类繁殖的调查方法p根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程度来确定繁殖期又叫表面积法度来确定繁殖期又叫表面积法p生殖腺指数法生殖腺指数法 生殖腺重量生殖腺重量/ /软体重量软体重量p肥满度肥满度p微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期成熟期、排放期p海区浮游生物网拖选法海区浮游生物网拖选法八、性腺发育与生殖周期八、性腺发育与生殖周期（一）性腺发育分期（一）性腺发育分期 性腺分化后从小到大，再到排放性腺分化后从小到大，再到排放1.1.增殖期增

14、殖期2.2.生长期生长期3.3.成熟期成熟期4.4.生殖期（排放期）生殖期（排放期）5.5.休止期休止期pFigs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: p1a. Early gametogenesis stage follicles (f) involved by connective tissue (ct) 100X. p1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) 400X.p p2a. Growth

15、 stage. 100X. p2b. Detail of the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X. p3a. Maturation stage. 100X. p3b. Detail of mature oocytes (*) in lumen, very visible nucleus (n). 400X. H&E staining. （二）生殖

16、周期（二）生殖周期 在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺年周期变化。年周期变化。九、生殖细胞形态和结构九、生殖细胞形态和结构p卵卵n卵子类型卵子类型 多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端黄卵黄卵n母体排出的母体排出的卵有两种卵有两种：1、第一次成熟分裂中期、第一次成熟分裂中期 扇贝、贻贝、帘蛤科扇贝、贻贝、帘蛤科2、第一次成熟分裂前期、第一次成熟分裂前期 牡蛎牡蛎 n卵子的大小：卵子的大小：栉孔扇贝栉孔扇贝6872微米微米 海湾扇贝：海湾扇贝：4752微米；鲍微米；鲍 180220微米微米n如何判断卵子成熟如何判断卵子成熟：n1、

17、卵圆形、卵膜完整、卵圆形、卵膜完整n 2、卵黄颗粒充实、卵黄颗粒充实n3、在水中能均匀的散开、在水中能均匀的散开p精子精子 鞭毛型鞭毛型 判断精子成熟：判断精子成熟： 1 1、活泼（跳跃）、活泼（跳跃） 2 2、活动、活动( (在原地颤动）在原地颤动） 3 3、不动、不动 如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态第二节第二节 个体发育个体发育一、受精过程一、受精过程二、胚胎发育二、胚胎发育三、幼虫发育三、幼虫发育四、稚贝四、稚贝五、影响贝类个体发育的因素五、影响贝类个体发育的因素一、受精过程一、受精过程定义定义：受精是指雌雄配子相遇，两者质膜相互融合，：受精

18、是指雌雄配子相遇，两者质膜相互融合，随之两个原核互相融合形成一个合子的过程。随之两个原核互相融合形成一个合子的过程。 受精标志受精标志： 1 1、放出两个极体、放出两个极体 2 2、受精膜举起、受精膜举起 贝类是单精入卵的类型，精子过多会出现畸形，但贝类是单精入卵的类型，精子过多会出现畸形，但精子必须达到一定量。精子必须达到一定量。二、胚胎发育二、胚胎发育p卵裂卵裂p贝类的受精卵出头足纲为盘装卵裂外贝类的受精卵出头足纲为盘装卵裂外其余均为螺旋卵裂方式其余均为螺旋卵裂方式p卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球体积缩小，总体积不变体积缩小，总体积不变囊胚囊胚p在软体动物

19、，由于卵黄含量不同，卵裂结果产在软体动物，由于卵黄含量不同，卵裂结果产生各种类型的囊胚：生各种类型的囊胚：p有腔囊胚：有腔囊胚：卵黄少的卵黄少的 如：牡蛎、田螺如：牡蛎、田螺p实心囊胚：实心囊胚：卵黄丰富卵黄丰富 如：大多数腹足纲如：大多数腹足纲p盘装囊胚：盘装囊胚：卵黄含量极丰富卵黄含量极丰富 如：头足纲如：头足纲p大多数海生软体动物，发育到囊胚期，胚体表大多数海生软体动物，发育到囊胚期，胚体表面一定部位即开始生出纤毛。此时，胚体便在面一定部位即开始生出纤毛。此时，胚体便在卵膜内转动。卵膜内转动。原肠胚原肠胚p贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法p实心囊胚：实

20、心囊胚：外包法外包法p 如：马蹄螺、海兔、鲍等如：马蹄螺、海兔、鲍等p有腔囊胚：有腔囊胚：内陷法内陷法p 如：河蚌、田螺等如：河蚌、田螺等p多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等开始为外包法，以后为内陷法开始为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原，两者结合完成原肠作用。肠作用。三、幼虫发育担轮幼虫担轮幼虫p早期担轮幼虫早期担轮幼虫：胚体成梨型，顶端膨大，细胞加：胚体成梨型，顶端膨大，细胞加厚，长有纤毛束，其中央有厚，长有纤毛束，其中央有1-21-2根鞭毛。胚体背部根鞭毛。胚体背部细胞加厚且略下陷形成壳腺；胚孔闭合内陷形成细胞加厚且略下陷形成壳腺；胚

21、孔闭合内陷形成口凹。在静水中喜欢浮游于水表面或明亮区，但口凹。在静水中喜欢浮游于水表面或明亮区，但趋光性不明显。趋光性不明显。p晚期担轮幼虫晚期担轮幼虫：胚体左右略变扁平，背部尖，腹胚体左右略变扁平，背部尖，腹部宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内腺，部宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内腺，将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显，对机械作用很将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显，对机械作用很敏感。敏感。面盘幼虫面盘幼虫pD D型幼虫（直线铰合幼虫）型幼虫（直线铰合幼虫） 胚体两侧覆盖胚体两侧覆盖2 2片透明的贝壳，在背部片透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，

22、形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。 刚形成的刚形成的D D型幼虫消化道没形成，不能型幼虫消化道没形成，不能摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后开始摄食。开始摄食。壳顶初期幼体壳顶初期幼体特点：特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直线铰合部，胃的四周出现消化盲囊。线铰合部，胃的四周出现消化盲囊。壳顶中期幼体壳顶中期幼体特点：特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。 p壳顶后期幼体（眼点幼体）壳顶后期幼体（眼点幼体） 特点：特点：1 1、足成靴状，足的基

23、部出现一对平衡囊、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊 2 2、消化盲囊几乎包被整个胃、消化盲囊几乎包被整个胃 3 3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背光性。光性。 4 4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷形成鳃原基形成鳃原基p匍匐幼体匍匐幼体 特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活四、稚贝四、稚贝变态标志：变态标志：1 1、形成含有钙质的贝壳，壳行改变、形成含有钙质的贝壳，壳行改变2 2、面盘萎缩退化，开始用

24、鳃呼吸与取食、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食3 3、生态习性的改变、生态习性的改变五、五、影响贝类个体发育的因素影响贝类个体发育的因素（一）贝类的自身因素（一）贝类的自身因素 1. 1.亲贝的胜利状况亲贝的胜利状况 2. 2.生殖细胞的质量生殖细胞的质量（二）外部环境的因素（二）外部环境的因素 1. 1.温度温度 2. 2.盐度盐度 3. 3.光照光照 4. 4.饵料饵料 5. 5.水质水质第四节第四节 贝类的生长贝类的生长一、生长类型一、生长类型二、二、贝类的寿命贝类的寿命三、贝类生长的测定方法三、贝类生长的测定方法四、影响贝类生长的因素四、影响贝类生长的因素一、生长类型一、生长类型p终生

25、生长型终生生长型 指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一般指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一般在在1-31-3龄生长速度较快，龄生长速度较快，3 3龄以后生长速度减慢；龄以后生长速度减慢；p阶段生长型阶段生长型 指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课的指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课的生长基本上是在第一年内完成的，以后贝壳几乎生长基本上是在第一年内完成的，以后贝壳几乎不再继续生长。不再继续生长。p贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。p生生长长就就是是贝贝类类由由于于同同化化作作用用的的结结果果而而使使自自身身体体积积和和重重量量在在增增

26、加加。通通过过外外壳壳与与软软体体两两方方面面的的观观测测可可以判断贝类生长速度。以判断贝类生长速度。p贝贝类类的的生生长长与与软软体体的的生生长长并并不不是是等等速速的的，有有时时外外壳壳生生长长，而软体并未生长。而软体并未生长。 p例例如如牡牡蛎蛎夏夏、秋秋主主要要生生长长贝贝壳壳，冬冬春春主主要要是是软软体体增增长长。虽虽然然外外壳壳与与软软体体的的增增长长不不是是等等速速的的和和同同时时进进行行的的，但但从从长长远远来来看看，要要获获得得大大的的软软体体，必必须须要要有有大大壳壳，即即使使大大壳壳内内不不一一定有大的软体。定有大的软体。p对对贝贝类类养养殖殖而而言言，要要达达到到增增产

27、产、高高产产目目的的，必必须须要要同同时时考考虑贝壳与软体的生长两方面。虑贝壳与软体的生长两方面。二、二、贝类的寿命贝类的寿命p贝贝类类的的寿寿命命与与种种类类有有关关，还还受受到到遗遗传传、生生理理、环环境境等因素影响。等因素影响。 一般说来，早熟种类比晚熟种类寿命短；一般说来，早熟种类比晚熟种类寿命短； 雄性个体常比雌性个体寿命短；雄性个体常比雌性个体寿命短； 在在寒寒带带生生长长缓缓慢慢的的个个体体其其寿寿命命常常较较热热带带生生长长迅迅速速的的个个体体寿寿命为长；命为长；p总总的的说说来来，它它们们的的寿寿命命还还是是可可以以用用一一定定的的数数字字范范围围来代表。一般种类寿命只有数年

28、。来代表。一般种类寿命只有数年。p瓣瓣鳃鳃纲纲的的寿寿命命一一般般较较其其它它贝贝类类寿寿命命为为长长。寿寿命命较较长长的的如如贻贻贝贝和和海海螂螂能能活活1010年年左左右右。马马氏氏珠珠母母贝贝能能活活1212年年。珍珍珠珠蚌蚌能能活活到到8080年年之之久久。砗砗磲磲有有人人估估计计能能活活一一个世纪。个世纪。p贝贝类类贝贝壳壳上上的的生生长长线线是是它它生生长长周周期期的的标标志志，称称年年轮轮。年轮可以作为鉴别年龄的根据。年轮可以作为鉴别年龄的根据。 栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明显。栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明显。 鲍鲍类类的的年年轮轮在在贝贝壳壳的的石石灰灰质质层层内内，测

29、测量量时时把把鲍鲍壳壳稍稍烧烧一一下下，磨出角质层较易见。磨出角质层较易见。 牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹找出年龄来。牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹找出年龄来。 珍珠贝结合韧带的宽度来测量。珍珠贝结合韧带的宽度来测量。 三、贝类生长的测定方法三、贝类生长的测定方法 1 1生长的测定方法生长的测定方法 贝贝类类生生长长指指标标有有：贝贝壳壳的的大大小小( (壳壳长长、宽宽、高高) )、贝贝壳壳的的重重量量( (干干重重、湿湿重重) )、软软体体重重量量( (干干重重湿湿重重) )、全全重重量量( (湿湿重重) )等等的的增增加加量。量。 三、贝类生长的测定方法三、贝类生长的测定方法 (1)(1)长度法

30、长度法 该法通过测量外壳大小来表示贝类的生长。该法通过测量外壳大小来表示贝类的生长。 衡衡量量外外壳壳大大小小一一般般可可以以根根据据它它的的长长、宽宽、高高三三个个向向度度的的测定来断定。测定来断定。 瓣瓣鳃鳃纲纲壳壳长长系系指指其其壳壳前前端端和和后后端端的的最最大大距距离离，常常用用“L”“L”表示。表示。 壳高是指背腹缘最大距离，用壳高是指背腹缘最大距离，用“H”“H”表示。表示。 壳宽是左右两侧的最大距离，用壳宽是左右两侧的最大距离，用 “B” “B”表示。表示。 一一般般说说来来，贝贝壳壳长长、宽宽、高高之之间间有有一一定定的的比比例例关关系系，因因此此测测定定一一个个向向度度便便

31、可可了了解解其其它它两两个个向向度度的的大大小小，常常用用的的是是长长度度法法。如如贻贻贝贝(对对于于扇扇贝贝、珍珍珠珠贝贝则则常常采采用用高高度度法法)。多多数数种种类类，壳壳长长与与壳壳高高或或壳壳长长与与壳壳宽宽之之间间成成直直线线正正相相关关，附附合合y=kx+b (L=kH+b)的经验公式。的经验公式。长度法缺点长度法缺点p有有些些种种类类，在在幼幼小小时时壳壳长长、宽宽、高高的的比比值值与与老老成成时时相相差差极极大大，因因此此利利用用一一个个向向度度测测量量贝贝壳壳生生长长的的方方法法，对对某某些些种种类类不适合。不适合。p贝贝壳壳的的生生长长，不不仅仅表表现现在在长长、宽宽、高

32、高三三个个向向度度，而而且且还还表表现现在在贝贝壳壳的的重重量量与与厚厚度度上上，因因此此利利用用长长度度的的测测量量代代表表不不了了真实情况。真实情况。p长长度度法法只只是是测测量量贝贝壳壳的的生生长长，而而对对人人类类关关系系比比较较密密切切的的软软体部并不能测量。体部并不能测量。p在在生生产产中中比比较较贝贝壳壳生生长长速速度度的的快快慢慢常常采采用用壳壳长长年年( (或或月月) )增增长率长率和和日平均增长率日平均增长率。生长率的计算生长率的计算p贝类在某段时间内增加的生长量，成为贝类在某段时间内增加的生长量，成为绝绝对生长（对生长（Absolute growth);p在单位时间内的增

33、长成为在单位时间内的增长成为相对生长相对生长（Relative growth).p如果以壳长如果以壳长L作为度量生长的指标，那么绝作为度量生长的指标，那么绝对生长速度可用对生长速度可用dL/dt表示，而相对生长速表示，而相对生长速度为度为dL/Ldt, t 为时间。为时间。式中，式中，L1 为某段时间开始时的壳长，为某段时间开始时的壳长，L2为某段时间为某段时间结束时的壳长，结束时的壳长，为生长日数。为生长日数。 （2 2）重量法）重量法 它它是是通通过过测测量量体体重重( (鲜鲜重重、带带壳壳) )的的方方法来确定贝类的生长。法来确定贝类的生长。 体重一般用体重一般用“W W”表示。表示。

34、体体重重增增长长速速度度的的快快慢慢亦亦可可仿仿效效上上式式通通过年过年( (月月) )增重率和日平均增重率求得。增重率和日平均增重率求得。 贝贝类类贝贝壳壳与与软软体体的的生生长长不不是是一一致致的的，养养殖殖的的目目的的是是为为了了获获得得最最丰丰满满的的软软体体，因因此此在在生生产产中中常常采采用用鲜鲜(干干)出出肉肉率率和和肥肥满满度度来来表表示示软软体体丰丰满满程程度度和和确定合理采捕的季节和年龄。确定合理采捕的季节和年龄。 鲜肉重（或干肉重）鲜肉重（或干肉重） 鲜鲜(干干)出肉率出肉率=lOO 鲜贝重鲜贝重 上上述述测测量量方方法法，由由于于含含水水量量不不同同误误差差较较大大，比

35、较精确的方法是测定肥满度。比较精确的方法是测定肥满度。 它它是是将将贝贝壳壳与与贝贝肉肉剥剥离离，分分别别在在恒恒温温干干燥燥箱箱中中(70(70左左右右) )烘烘至至不不再再减减重重时时取取出出分分别别称称其其重重量量，公式如：公式如： 干肉重干肉重 肥满度肥满度=lOO=lOO 干壳重干壳重测定贝类生长试验的几个具体问题测定贝类生长试验的几个具体问题 p年增长率和年增重率的调查年增长率和年增重率的调查 p可可以以通通过过年年初初和和年年终终时时测测量量贝贝类类壳壳长长与与体体重重增增长长情情况况求求出出；也也可可以以在在该该种种贝贝类类年年生生长长结结束束的的时时期期或或年年终终时时，采采

36、集集大大量量自自然然生生长长的的各各龄龄个个体体，根根据据贝贝壳壳的的大大小小分分为为若若干干年年龄龄组组，分分别别测测量量各各组组平平均均壳壳长长和和体体重重，求求出出各各龄龄贝贝类类的的年年增增长长率率或年增重率。或年增重率。p贝贝类类的的自自然然年年增增长长率率或或增增重重率率，反反映映了了贝贝类类在在自自然然状状况况下下的的生生长长。一一般般说说来来，养养殖殖该该种种贝贝类类其其年年增增长长率率或或增增重重率率均均应超过自然条件。应超过自然条件。 p年生长周期变化的测定年生长周期变化的测定 p潮潮间间带带与与浅浅海海海海区区受受气气候候和和大大陆陆的的季季节节性性变变化化影影响响较较大

37、大，因因而而在在贝贝类类的的生生长长上上也也表表现现出出明明显显的的季季节节变变化化；必必须须对对养养殖贝类进行生长周期的测定。殖贝类进行生长周期的测定。p每每月月或或每每旬旬测测定定一一批批贝贝类类，得得出出连连续续的的生生长长数数据据，求求出出各各月月分分的的增增长长率率和和增增重重率率。较较理理想想的的办办法法是是取取同同一一批批标标本本；每每月月测测量量，测测量量后后继继续续放放养养，下下月月按按时时再再度度测测量量，这这样样可可以避免取样的误差。以避免取样的误差。p以以上上各各试试验验均均必必须须与与环环境境条条件件( (例例如如温温度度、盐盐度度、饵饵料料等等) )的观测同时进行。

38、的观测同时进行。 p增肉系数的测定增肉系数的测定 p养养殖殖鲍鲍鱼鱼必必须须进进行行饲饲育育。饵饵料料质质量量的的好好坏坏对对其其生生长长影影响响大大。利利用用不不同同饵饵料料进进行行饲饲育育试试验验就就是是为为了了寻寻找找适适宜宜而而经经济济的的饵饵料料资资源源和和合合理理的的投投喂喂方方法法。比比较较各各种种饵饵料料效效果果的的优优劣劣，最最常常用用的的方方法法是是测测定定各各种种饵饵料料的的增增肉肉系系数数( (又又称称饵饵料料系系数数) )，即摄饵量与增重量之比。即摄饵量与增重量之比。p利利用用饵饵料料转转换换率率的的概概念念来来表表示示饵饵料料效效果果和和养养殖殖贝贝类类对对饵饵料料

39、的的利利用用能能力力。饵饵料料转转换换率率等等于于增增重重量量与与摄摄饵饵量量之之比比值值，也也就是单位摄饵量的增重数就是单位摄饵量的增重数。企鹅珍珠贝在海南黎安港的生长特征企鹅珍珠贝在海南黎安港的生长特征 本研究对海南黎安港的企鹅珍珠贝养殖群体本研究对海南黎安港的企鹅珍珠贝养殖群体的生长进行了的生长进行了2020个月的测定，拟合了其生长模型，个月的测定，拟合了其生长模型，并记录了期间每天的水温、降雨及风力，探讨气并记录了期间每天的水温、降雨及风力，探讨气候条件对企鹅贝的生长影响。候条件对企鹅贝的生长影响。p壳高（shell height, SH），最大对角线长（maximum diagona

40、l length, MDL）绞合线长（hinge length, HL），精确到1mm，用电子天平称量总重（TW），精确到0.01g pSH、MDL、HL或或TW（y）与生长时间（）与生长时间（t）之间的关系，）之间的关系，引入季节性因素，用如下模型拟合：引入季节性因素，用如下模型拟合： (1)p为为SH、MDL、HL或或TW在在t时间的测量值，为拟合值（理论最大值），时间的测量值，为拟合值（理论最大值），t为天数，以受精卵孵化的时间为第为天数，以受精卵孵化的时间为第1天。天。k为生长系数，为生长系数，d为生长波动、为生长波动、a/b调节参数。调节参数。p生长指标生长指标用如下公式计算：用如下

41、公式计算： （2）绝对生长速度（绝对生长速度（Absolute growth rateAbsolute growth rate）用如下公）用如下公式计算式计算 (3) (3)其中其中y y 为为 为为SHSH、MDLMDL、HLHL或或TWTW，tntn为第为第n n次测量，单次测量，单位为天。位为天。实验期间水温变化实验期间水温变化 实验期间降雨变化（毫米）实验期间降雨变化（毫米）企鹅珍珠贝企鹅珍珠贝SH、MDL、HL及及TW的生长曲线的生长曲线 企鹅珍珠贝企鹅珍珠贝SH、MDL、HL与与TW的绝对生生长速度的绝对生生长速度 生长模型的拟合生长模型的拟合 异速生长模型异速生长模型 结果结果四

42、、影响贝类生长的因素四、影响贝类生长的因素p年龄年龄 p贝贝类类在在胚胚胎胎初初期期，体体积积一一般般不不增增加加，到到幼幼虫虫摄摄食食时时，才才慢慢慢慢地地增增长长。例例如如栉栉孔孔扇扇贝贝即即将将附附着着的的幼幼虫虫其其体体积积只只有有卵卵子子大小的大小的2.52.5倍。倍。p变变态态完完了了的的稚稚贝贝、幼幼贝贝开开始始以以较较快快速速度度增增长长。栉栉孔孔扇扇贝贝在在最最初初一一年年半半内内；体体长长增增加加数数约约为为成成体体全全长长的的8484。褶褶牡牡蛎蛎在在最最初初三三个个半半月月中中，体体长长的的增增长长数数为为刚刚刚刚附附着着的的稚稚贝贝体体长长的的100100余余倍倍；在

43、在这这个个时时期期主主要要生生长长年年龄龄以以后后，生生长长速速度度就非常缓慢。就非常缓慢。p一一般般贝贝类类整整个个一一生生的的生生长长规规律律通通常常可可以以用用缓缓慢慢-快快速速-缓慢以至停止缓慢以至停止的公式来代表。的公式来代表。 p瓣瓣鳃鳃纲纲外外壳壳其其壳壳长长、宽宽、高高的的比比值值不不是是恒恒定定的的，常常随随年年龄龄而变化。而变化。p有有些些种种类类在在幼幼小小时时长长度度与与宽宽度度或或高高度度的的比比值值相相当当接接近近，年年老老时时就就有有很很大大差差别别；反反之之亦亦有有幼幼贝贝时时壳壳长长与与壳壳宽宽，壳壳高高的的比例相差很大，到成贝时反而接近起来。比例相差很大，到

44、成贝时反而接近起来。p贝贝壳壳的的长长度度与与宽宽度度、高高度度到到了了一一定定时时期期就就很很难难增增长长，或或者者几乎停止生长，可是贝壳的厚度和重量还是继续增加。几乎停止生长，可是贝壳的厚度和重量还是继续增加。p了了解解贝贝壳壳生生长长速速度度时时不不仅仅要要晓晓得得它它的的大大小小以以及及壳壳长长、宽宽、高之间关系，而且也要知道它的重量的变化。高之间关系，而且也要知道它的重量的变化。p软体和贝壳生长速度与时间并不是匀称的。软体和贝壳生长速度与时间并不是匀称的。p例例如如牡牡蛎蛎的的贝贝壳壳在在最最初初几几个个月月长长的的最最快快，但但软软体体部部要到第二年的春季才最肥。要到第二年的春季才

45、最肥。p栉栉孔孔扇扇贝贝在在一一龄龄半半以以后后贝贝壳壳生生长长速速度度变变慢慢，但但是是作作为干贝原料的闭壳肌重量的增加仍相当快。为干贝原料的闭壳肌重量的增加仍相当快。 季节季节 p贝类的生长速度常随季节不同而有变化。贝类的生长速度常随季节不同而有变化。p季季节节的的变变化化是是生生活活环环境境的的主主要要变变化化因因素素，生生长长亦亦受受季季节节变变化化的的制制约约。贝贝壳壳与与软软体体的的生生长长均均具具有有明明显季节变化。显季节变化。p例例如如牡牡蛎蛎在在夏夏季季贝贝壳壳的的生生长长速速度度较较快快，冬冬季季生生长长速速度度缓缓慢慢，而而软软体体部部在在夏夏季季生生长长速速度度比比较较

46、慢慢，冬冬季生长速度较快。季生长速度较快。繁殖繁殖p一一般般贝贝类类在在繁繁殖殖期期间间，糖糖类类等等营营养养物物质质大大量量分分解解消消耗耗，软软体体消消瘦瘦，贝贝壳壳生生长长速速度度亦亦慢慢。产产卵卵后后，贝贝壳壳生生长长速速度度加加快快，软软体体部部生生长长减减缓缓。在在产产卵卵前前夕夕，贝贝壳壳生生长长较较差差，可可是是软软体体部部却却积积累累了了大大量量营营养养物物质质，为为产产卵卵作作好好物物质质准准备备。因因而而这这个个时时期期软软体最肥。体最肥。p一一般般贝贝类类的的收收获获期期就就是是在在产产卵卵前前夕夕，生生殖殖腺腺丰丰满满的情况下进行的。的情况下进行的。环境环境p(1)(

47、1)温度温度 水温是贝类新陈代谢的一个重要条件。水温是贝类新陈代谢的一个重要条件。p贻贻贝贝最最适适宜宜生生长长的的水水温温范范围围是是14-2314-23之之间间，：每每月月壳壳长长增增长长绝绝对对值值高高达达l l厘厘米米。水水温温低低于于55，贝贝壳基本不大长。壳基本不大长。p荚荚蛏蛏在在南南方方长长得得极极快快，3 3年年内内能能长长到到体体长长12.712.7厘厘米米；在在北北方方需需要要 5353年年才才能能达达到到这这个个长长度度，这这主主要要是是水温的影响。水温的影响。 (2)(2)饵料饵料 p同一种贝类，在内海的比外海的生长快。同一种贝类，在内海的比外海的生长快。p这这是是由由于于摄摄取取饵饵料料种种类类和和摄摄食食机机会会不不同同的的缘缘故故。密密鳞鳞牡牡蛎蛎在在2 2米米左左右右的的海海底底生生活活很很好好，移移至至中中潮潮区区生长速度就极慢，软体部非常消瘦。生长速度就极慢，软体部非常消瘦。(3)(3)盐度盐度p近近江江牡牡蛎蛎喜喜生生活活于于半半咸咸水水中中，如如果果移移植植到到正正常常海海水水中中，软软体体部部非非常常消消瘦瘦，生生长长速速度度受受到到了了一一定定的的限制，这是盐度的影响。限制，这是盐度的影响。