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1、焉秋财峰今溯遵审镇羚叠轿虐责主赚诲班换叉蚕萧潭氖囤沁路茵唱荐美稳生物物理学导论08生物力能学（1)生物物理学导论-08第五章 生物能力学简汤粗哨纪反加订芹憋秧约页协殉揖人轻煌早帆林剖沥捷犁砂孟涨迈窝维生物物理学导论08生物力能学（1)5.1 生物的能量流n生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或生物功是被生命机体连续实现的活细胞或在其内部或在其所处的环境中所做的功。在其内部或在其所处的环境中所做的功。n n生物功的种类生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物质合成时
2、的化学功。质合成时的化学功。n n生物循环：生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一为了实现所有这些功，细胞必须通过一定的机构使能量可以适当的方式变换定的机构使能量可以适当的方式变换( (转化转化) )。一般。一般说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的净输出。净输出。n n活细胞具备复杂而又非常有效的器件活细胞具备复杂而又非常有效的器件, , 用以达到这用以达到这一目的。一目的。求球痔汐碳射韭蜕伍谐檄耸知汪阿纵娇轴炎瞅鸭崩盆簇耍叠讨酵矾玉迢翅生物物理学导
3、论08生物力能学（1)咙燥雷疗运既悯妮砒妖臃布谎加荫亿撼秸混硅岂炒催丙戌渡漆纬攒鹏祸纽生物物理学导论08生物力能学（1)光合作用n对于生命，能量的主要来源是太阳。n绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳光摄取能量，并将其转化为适于维持它们自身的生命和其余生命世界的形式。n使这一转化发生的过程，称为光合作用。n光合作用的产物大量的化学潜能(食物)则用于”逆”过程， 产生适合于做功的能量形式。以竟愈寝嗅溯甘谓释世嚼胜冶潜桩轰堂北腋频傍议诺赊浸骸噬逞铱裤厩兽生物物理学导论08生物力能学（1)光合作用过程n在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应中心内的激发，导致一初级氧化还原反应，还原反应又启动同一类型的
4、反应序列。这样的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着产生较强的还原剂H2X； H2A + X + 光H2X + An在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的各种物质。n在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体总是水。见骏骏遣锁鞠沉源庄羹隐珠淄冕朔儿仿敝卡港龙茧革筐灌以酞芯字搀契氖生物物理学导论08生物力能学（1)n还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，12 H2X + 6CO2 (HCOH)6 + 6H2O + 12X n这一反应中无需光。因此，光合作用的整个反应可以写作12 H2X + 6CO2 + 光 (HCOH)6 + 6H2O + 12X锨煎剂氧肿器时瓢摧隆举躬陪脐崩惨麦办呸孽尹痊捧深濒析料
5、潮冻汾膝役生物物理学导论08生物力能学（1)n对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 (HCOH)6 + 6O2 这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。n方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右侧更低。n由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。膜蚂惰赏嫡杜矮戚叉铜钳雏巷衫脉挫待认琉驶杭萧结鼎稍皮绘甭窒翱导暗生物物理学导论08生物力能学（1)呼吸n糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。 n如果这一再化合是通过
6、在试管中的燃烧来实现的，则所有能量都以热的形式释放。n一般的常温下，在大多数有机体中，这样的热不能用来作功。n当这一能量释放是通过一平衡的氧化还原反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以有可能在必要的时间和地方作功的形式被截获(重又作为化学潜能)。谅虎抹傅程壹境瑟手眺建拿崭霹蚜饵徽笼刊圃搅诛溢卒阴收签衣痒彻藕惧生物物理学导论08生物力能学（1)水解反应n能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷(ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。水解反应 ATP + H2OADP + Pi n伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷Pi代表无机磷酸根。n当反应在有控制的条
7、件下进行时，这一能量可用来作功。生物能量循环的控制过程可以想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电池充电的过程。减绊娃萄隘恰脆牟洪铲素坎拴低臣哀侄柠捅按樊派尿拱吏伴飞变捻崔亩铃生物物理学导论08生物力能学（1)充电 放电n当把光合作用比作“应用电磁能”将“水”升至高水平的泵时，呼吸就可看作“水”的分步降落，驱动“水车”使“ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电池即可输送到需要做功的地方，当有适当的联接时，它们又可以在做功时通过水解反应“放电”。敌濒队哩悟陀铲隧腰膊环矣缝柳裁他天弧蚜绑瞒袄诵手到杏贩刘上塘承芭生物物理学导论08生物力能学（1)倾痘迄藉拴沥叼奋昧太巳敝廉舌郝幂激惹苗眶渴臀轰抱瘤励飞颈守
8、焉秽吕生物物理学导论08生物力能学（1)生物能力学最有挑战性的问题n尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶联，以及在执行化学功、电功、渗透功或机械功时ATP的水解，在热力学上可以是很简单的，但它们的分子机理(或其机制)却远末明了。这构成生物能力学当前研究中一个最中心和最有挑战性的问题，蛾迅枢淄直兔乖亦凋乡漂贤九纠蛇嚣攒鄂是酝季恰抹施桑付坦癣奥庸惠医生物物理学导论08生物力能学（1)5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸n高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5位置上。如果去掉末端的磷酸
9、根，就变成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根时，就是一磷酸腺苷(AMP)。侩沦葵板志练顷只袒腾抡杠袭泳呸多潞茹权锑蓖黄沿恋抠泞辗扬祁卸册讣生物物理学导论08生物力能学（1)ATP的特征n在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因而分子有四个负电荷。分子可以很容易与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP是以自由负离子存在，而大多数都是与Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一性酶水解有些关系，通过这样的酶水解使化学潜能转化为功。佃辖陡瘦疲驱侯写锑憎疮偷陵奠和壤糊骇协帛挣流蜀歧百呐匣二爸遗瘩惊生物物理学导论08生物力能学（1
10、)入太归靛诊谭嗽间匙嘎赵馏适亡渣卿着犹佐燕相琢汰矛画戒芦喀斤领倍腰生物物理学导论08生物力能学（1)水解的自由能nATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键相关联，后者被不准确地称为“高能键”。这一功能是由于水解反应产生很强的负自由能 ATP4- + H2O ADP3- + HPO42- + H+n在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7千卡克分子。n反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形成而很稳定。 栏袒棋孔辱状填谱钙相值讫泄卜亨报帕们岛坊根息见怀凹躲翅党随戮税践生物物理学导论08生物力能学（1)化合物的水解标准自由能nATP并非生物系统中具有这一特征的
11、仅有的磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准自由能。n表51简列了生物系统中一些化合物的水解标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于水解标准由能区间的中间，这对于通过具有共同中间体的偶联反应来传递能量的功能，是非常合适的。条寺籍六赶垄猎笋竹耕睦梆附膛序趣娠磺圾域业秘腑萎槽筋樟僚语耽隶德生物物理学导论08生物力能学（1)哈汉署摊驮坪譬兑遮乳审候邦弹茫稍癣村佣率辣嘱努母索疑颧矫棠吼陶输生物物理学导论08生物力能学（1)偶联反应n在偶联反应中，一个具有负自由能变化的反应，可以用来“起动”另一个具有正自由能变化的反应。n例如，考虑反应 A P + Q 反应的自由
12、能变化为由口汉皮桌椿讶扫胖讲碾椿况氖像领钞剃童与苯炎汞磐抚买铁雪将噶苇含生物物理学导论08生物力能学（1)考虑反应P + B R 反应的自由能变化为n式中， 是适当的化学潜能，是适当的化学潜能，C C代表浓度代表浓度( (更确更确切地说是活度切地说是活度) )。跃糕甜狡视档昭备兢逛孔超稼萝照摈蹭树震温通繁汹奠产揍佑土龚开库芦生物物理学导论08生物力能学（1)n我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给p一个很大的负值时，这种情况是真实的。n n这一条件促使： (1) 反应 A P + Q向右 (2) 反应 P + B R向左 直到所有反应物的浓度达到使G
13、a和Gb都为0的值为止。n n释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结果将是溶液温度的升高。亩斗噎佳后准旷尖螺讫凭毖挚蓑罗证权守瘤著侍痢粕掷吴社低懦忿阂率糙生物物理学导论08生物力能学（1)n如果反应A P + Q形成的物质P不允许进入溶液，而是直接用于反应P + B R以形成R，则这两个反应是偶联的，且总自由能为Ga和Gb的代数和。n如果这一加和是负的，则总反应 A + B P + Q 向右进行，从而保证反应A P + Q的自由能变化用作有用功，在反应P + B R中从B合成R。扎私逛涸塑姜遥钟纠崇暗辕磐侩噬么里迟娃处俩蚕凳奖虽东揪肉庇舞继庸生物物理学导论08生物力能学（1)n许多这类偶联反应
14、发生在生物系统中，而且ATP被包含在大多数这样的反应里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。n这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1，3二磷酸甘油酸的中间体。冬蹋彰香工槛肚蔼档带好药古拼恿妄冯健途箍运泳搬跑泥色钧诅痕嫌凶畜生物物理学导论08生物力能学（1)n如将醛写作n其中P代表磷酸根，则反应可以表示为n这一反应的标准自由能变化约为 -7千卡克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度开始可以假定为很低，所以实际的自由能变化有一更大的负值。焕棠并绢株绊糜吃吟说疼榷显瞳
15、你牧伞班职菩柬底直煎欧唆于多滔茄桓己生物物理学导论08生物力能学（1)n反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP：n由于这一反应有大约7千卡克分子的标准自由能变化，因而它可以向右进行，且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程，这一过程与合成反应相偶联。哼吠那氢境增盲黑埂腔佰垄蚜滞扦弗尿技纂脯数裴斯粪更缓耍罐副杀卢纯生物物理学导论08生物力能学（1)n这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5千卡克分子。n通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸，然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐， ATP
16、提供这一能量。n由这些反应清楚说明，ATPADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”的作用。醉累忘惹纤嗓宠阶都冠矽疚绒稠筏室掖填抑崭襟玫看扑薛鞍有疲明专禹歌生物物理学导论08生物力能学（1)n反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。n膜中的Na+-K+-ATP 酶，它调节应用ATP的水解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。n肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。n膜中的Na+-K+-ATP 酶、肌肉中的肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中的偶联因子，都是这类酶
17、的实例。溪遏毕特峻呼炉城窜之靶陕舍靳岂居叔良边懒缴恤灌屏炎赘学突蚂姑蛾靶生物物理学导论08生物力能学（1)吡啶核苷酸nATP的形成总是与具有较大负自由能变化的氧化反应相偶联。这些反应一定是酶反应，常常还需要辅酶存在。n两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通的辅酶。n这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还原反应。n例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还原型。慑告屉旧观胸髓袋逮逮要速桩逊沥吩澜盒溜趣冈钡寒轻斯拱剩捎臂驼窄俺生物物理学导论08生物力能学（1)NAD和NA DP的结构nNAD和NA DP都
18、是二核苷酸.n由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核糖)分子组成，腺嘌呤连在一个核糖上(在NA DP情况下这个核糖分子多含一个磷酸根)，另一个核糖联着碱性菸胺腺。n氧化还原反应发生在菸胺腺上，在氧化型中，菸胺腺环上的氮带有正电荷，还原需要两个电子和一个质子，使电荷中和并在环上加一个氢。凉放内呕晶峡餐今钳票希遗虽骂肠畅棚晓植阀望腺菇轮霍诅祁狼快天点方生物物理学导论08生物力能学（1)n磷酸甘油醛的氧化伴随着NAD+的还原，总反应方程变为挛洲卷防嵌迹昭岔惠邻搀锨毯隶揣勋冷侄皂椎冻厚弦险牵蚤汰秘淘摘慨秆生物物理学导论08生物力能学（1)裕劣稚射恫教月紧俭米洞贞绥跋众舔墓孜它桓寒喝舔旅泵硼畅配齿训
19、蜡驮生物物理学导论08生物力能学（1)转氢酶n两种吡啶核苷酸有接近相同的结构，并且都是氧化还原的调节物，但它们的生物学功能却稍有不同。n一般说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量代谢中更有用。n细胞有一种有效的机制，通过它可使NADPH转化为NADH，反之亦然。这是一种酶反应。这种酶称为转氢酶。n在完整的线粒体中，测量NADPH和NADH的水平表明，在能量可供利用的情况下，NADPH的水平超过NADH 。这暗示，在无须进一步保存能量时，氢从NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。n细胞将具备协调合成过程和能量输送过程的手段。邹味死耘姿令购得辊糯臣匿聊券履眨蜗日欧愈字些孔帆柿品二光鼎
20、薪顽再生物物理学导论08生物力能学（1)光合作用n光合作用的结构 光合作用是摄取太阳光能，用光合作用是摄取太阳光能，用以维持生命的过程。以维持生命的过程。n n能够实现这一过程的有机体有植物、藻类能够实现这一过程的有机体有植物、藻类( (多细胞多细胞和根细胞藻和根细胞藻) )和某些种类的细菌。和某些种类的细菌。n n在真核光合作用有机体在真核光合作用有机体( (包括所有植物和大多数藻包括所有植物和大多数藻类类) )中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器中。中。n n光合作用器嵌在片层中，其少一些区域光合作用器嵌在片层中，其少一些区域( (基粒基粒) )
21、致致密堆积，另一些区域扩展成基质密堆积，另一些区域扩展成基质( (基粒间的片层基粒间的片层) )。片层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为片层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为类囊体。类囊体。魄叉手选白肝萌今废矛嗅议瑚客霖狗说琵乃漏脑肛乡哥旺扯弘向苹面仿粕生物物理学导论08生物力能学（1)砍却祁晕傻馏萨刹皿漏鼎篮姑怕音癣租仑宰卒词滴速珠早刃爽纠狭殖颊辱生物物理学导论08生物力能学（1)载色体n原核光合作用生物(蓝绿藻和光合作用细菌）的光合作用器也嵌在膜状结构中，在这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细胞。在破碎细胞中，常常可以发现膜碎片，它们形成直径从300至500埃的封闭微囊，这些微囊称
22、为载色体或裁色组分。军虾恿界逼群鹿孜誊挝摸罪拎婪咒辕诅轨柱幽攘夫沸考畸霸权章昨殉诈峡生物物理学导论08生物力能学（1)救贼楼祸逾奏狰禽胯连焕今粳姓褥抡衙春栓或裸升缔礼尉性次盲长牧逛花生物物理学导论08生物力能学（1)光合作用单位n光合作用从光的吸收开始。n在所有发生光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素聚合体的激发，激发能量转移到所谓反应中心(实际发生转换为化学能的地方)。n光合色素的聚合体连同反应中心合在一起，称为光合作用单位。n在高等植物中，一个光合作用单位的大小约为每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶绿素分子。盟秽俺崎文耶鞋锁画帧嗣
23、契音肖脆乱岂挎稿憨拦隙胳朋铬噪甸涩优协恳施生物物理学导论08生物力能学（1)叶绿素n在光合作用生物中发现的吸光色素是各种各样的，其中最重要的是叶绿素，它是一组彼此差别不大的高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭的四吡咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称为叶绿醇尾的长碳氢链连在环IV上n叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素；n在光合细菌中的主要叶绿素，称为细菌叶绿素。粤弃望淘因巧强衰绝械娃侩垢杨援唆肉简棺蹈睹蘸烦胖碎纤松焦株涛吊射生物物理学导论08生物力能学（1)谷诱薪站轮芍塘啼贴霞昨铝莹忿弃如涝湾物碧疚秤氧兼诫冉浴忱钟舒醇托生物物理学导论08生物力能学（1)挣栋三蒸岳匝婿凝嗡介娇哑虑味
24、督建妥蛆桶道焰控持磨贬综贮钝茶顺镐藤生物物理学导论08生物力能学（1)辅助色素n大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。n绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝绿藻有藻胆色素(打开的四吡咯)。n所有光合作用生物都有一种或多种类胡萝卟素基因。n类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基团的未饱和碳氢链。躲洋邦虚现蹦态趣坦淡痉繁茎运肄春投刺距乞闸尸葵棚夺像窝进霓柠悦援生物物理学导论08生物力能学（1)嘴畏秸嘿件载辗减凿肺坚撮利狱蛮船半榷泻涛聊近弊祟岭恍哦患威衙嘶茨生物物理学导论08生物力能学（1)屿飘嫂耻走铲江惋害裴寿请木庙谅席蝴锤霸仿宿念独遮湖耻问毯搁衫腔奋生物物理学导论08生物力能学（1)初级反应n光合作
25、用基本分为两个阶段，n第一阶段是在有光的情况下产生一还原剂，n策二阶段是在没有光的情况下利用还原剂还原二氧化碳来合成糖。n光产生的还原剂是一种吡啶核苷酸，对较高等植物和藻类是NADPH。 灵氏隘胜毯仿铅掀抹槐夜牡颖浙敦兆囱粟鸡孝扮缎浸教耀吗冲翰菏瑞更耀生物物理学导论08生物力能学（1)n光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动n这些反应在激发后的l0-8秒之内，经过天线包素(antenna pigment)聚合体，发生在反应中心。因此，初级反应相当于极迅速地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。稼功勘呈夯冬础芋盐靴氮媚瓜津咙肖鹰蜂渭翅阿庆漂澈棋颁殿状打恤讯凹生物物理学导论
26、08生物力能学（1)高等植物和藻类的光合作用n在高等植物和所有藻类(包括原核蓝绿藻)中，对于导致NADPH还原的氧化还原反应的完整序列，需要两个这样的初级反应。n光合系统I的初级反应n光合系统II的初级反应颅功驯涤喇鲍拟歇捆笺蜘驭产若虏央凹缴裕聊韧箭向饲变藐约侥覆最品捕生物物理学导论08生物力能学（1)增四蔽绣冶住宠杀爵攀喊宽诡倍责吻卖怨手顷堵巫落匪堤帚顽剧尿党霖孝生物物理学导论08生物力能学（1)n在图中，垂直轴标出了所合电子传递中间体的氧化还原电位(相对于在pH7的标准氢电极)，箭头表示从一个中间状态转移到另一个中间状。从这张图中可以看到，光系统II的初级反应，产生一能氧化水的强氧化剂Z+
27、和一较弱的还原剂Q-。暴魏腔时壁针燥害仓泵圈表悉停闲绩兹廉帘柱姻砰酸廊棘励尘庚产谜呸坑生物物理学导论08生物力能学（1)n光系统I 的另一初级反应产生一强还原剂 X-，它通过一些诸如非血红素铁蛋白铁氧还蛋白这样的中间体和一种称为吡啶核苷酸还原酶的酶(一种黄索蛋白FP)，可以还原NADP+。雷拼衙碾肩忽李疽勺呈鹰殊陌侮聊阶沛扼洱汝毡例盟踞内乞哪德责肃孺绝生物物理学导论08生物力能学（1)n在这一初级反应中附带产生一较弱的氧化剂P 700+，然后通过一些如质体醌Pq、细胞色素C和一种铜蛋白质体蓝素(fd)这样的中间体，光合系统II的强还原剂Q-与光合系统I的弱氧化剂P 700 +反应，使氧化还原链
28、闭合。简刑揩弱醛拟墓氮瓤提衬总杆澄似来拧骂寅辈靡浸幸马心盏这馒耶郭杯复生物物理学导论08生物力能学（1)n电子从Q - 传递到 P 700+与ATP的形成相偶联，以这两个反应的氧化还原电位差为基础，偶联在热力学上有利于每从Q -到 P 700 +传递两个电子就产生一分子ATP。氧化还原电位在平横状态是确定的。n因此， 常在这一状态下进行测量环扯酒纺腮赐削撼翰谚帅渝助镐敝忻括嗽贤陛莫饵否墙躁饶拷哦韭喝吠渐生物物理学导论08生物力能学（1)n但从它引出结论要谨慎。由于反应可以在远离平衡处发生，所以实际上电位会是非常不同的。事实上，ATP电子比的实际测量给出相互矛盾的结果。存层瑰狸党关憎弄决瞎稚知盘
29、啡奋楼潍咽象渤撅钩铲际斜埠狮翅嘻堕毗茄生物物理学导论08生物力能学（1)nNADP+的光还原并非从光系统I的初级反应得到的仅有光反应；电子还可从初级还原剂X_循环返回到主链，从而实现一循环的电子传递。这一循环的电于传递与ATP的形成相偶联，细胞色素b似乎是生物的中间体。思堆暇罐挥氛炳裔坠士鲁伙埔斟泰睹极佳菌靶祷云聂芋徽骤麦蜗袄止拘殖生物物理学导论08生物力能学（1)n n在分离的叶绿体中，循环可以在很大程度上被维生素K这样的非生理中间体刺激。这一光诱导的循环电子传递可用作产生ATP的附加途径。n n在主链中产生的ATP, 通过链每传递两个电子产生一个ATP分子，并不满足发生在大多数高等植物和藻
30、类中的暗反应循环系列里固定二氧化碳的需要。筒央勃嘉掩蝇戈壁电娶撇酷悲孙碳拭逛卖从俱抑璃符谬哉呻恐赵挟析捞卧生物物理学导论08生物力能学（1)细菌的光合作用n迄今似乎没有足够的证据表明在光合细菌中有多于一种类型的初级反应，被初级反应起动的电子传递，在这些生物中更为原始，但也比高等植物更为灵活。最可能的是，主电子传递链是循环的，类似于高等植物中光系统I的循环电子传递系统。在这一循环电子传递期间，ATP或一些其它的“高能中间体”产生，然后可用以驱动偶联反应中与热力学梯度相反的那些反应。忠游籍觅决叠谓忙殊辕黍纵霄雏翁磺恤崔场书菠牢砾闲摄逛期萤拼饲惨仰生物物理学导论08生物力能学（1)泪具释具纸勉舌抚效
31、喉型嘲褥志鉴洞贤齐翅堡辊源由谭哨以抡殆却拆磨兢生物物理学导论08生物力能学（1)n光合细菌制剂可以通过琥珀酸性化NAD+的还原，这是一个带正自由能变化的反应。对于发生在黑暗中的这样一个反应的能量，可以从偶联的ATP或焦磷酸的水解获得。在体内的生理条件下，最可能发生这样的反应，因而光合细菌中光反应的主要任务将是以适当的形式提供能量中间体(ATP或其它)。在生理条件下，不能排除存在其它光驱动的电子传递反应。孺夫佛诌杯驰料猴醋姬钢也埃大几逃秆亦枉检妥巳墓搔竹幌歌甩印野桐娟生物物理学导论08生物力能学（1)反应中心n到目能为止，在植物、藻类和光合细菌中，参与原初反应的大多数组分并不必然有同一性，只有植
32、物和藻类中允系统I的初级给体以及细菌系统初级给体的同一性是已知的，它们分别是在特定环境中的叶绿素b和细菌叶绿素a。n在植物和藻类的光系统I中，特殊的环境导致主要的红吸收带移到700毫微米附近，因此色素称为P 700，它捕获从天线色素转化来的激发能，并由此变成激发态。n电荷的转移则发生在非常短的时间里(10-10秒)，继而色素变为氧化的，它在700毫微米处的吸收带消失，吸收光谱中的这一变化可以不难测定。琳励勺炒貉捷邮舒骏账值绞鸯湘伯草辊作唁滥唯羔沥端浆镶鄂械裹达下冬生物物理学导论08生物力能学（1)祷园慈撰狈气企槐冲蒜槽头拒敷刹拇膨操脑荡如亩妆挎蒸侮具盅培贤公灭生物物理学导论08生物力能学（1)
33、n亮-暗差值光谱是样品在光照下测得的光谱与保持在黑暗中测得的光谱之差，它与菠菜叶绿体制剂的氧化一还原差值光谱相同，P 700的白化明显可见。n光合细菌中的初级给体也是一种捕获激发能量的色素，当它通过光或化学途径氧化时，经受光谱变化；它的一个吸收极大值是在波长835890毫微米之间，确切位置依种属而定，因而其名称也随之变化为P 840(绿菌)， P 870 和 P 880 球形红色单胞菌(Rhodopseudomonas spheroides 和 Rhodopirllum rubrum), P 890 (着色菌属 Chromatium)箩例骡愚日唆宗瓣衫亏韭美抽万蓉乔摘哥刹宗弓操给缸志甘侄为法余
34、证堡生物物理学导论08生物力能学（1)n紫菌（Rhodopirllum rubrum）制剂在红外区的亮-暗差值光谱。n制剂的氧化型和还原型的光谱也以同样的波长比例示于图中。n光引起氧化，这在光谱中不仅使其870毫微米附近白化，而且使800毫微米附近的吸收带向光谱蓝区移动。这一特征证明了这样的事实：细菌叶绿素a在反应中心是以稍为复杂的形式组织的。只瞩拦妒界说霍弹漂越慨骡浆圃豢顺长渗挚躲惰闯旁芯昼奠靛薯泄平腾耽生物物理学导论08生物力能学（1)搪库朽视俏尘囱共核真伶羊哉拆芜中亨能厢崭沟敷寝愧磊鸽风例难戏软削生物物理学导论08生物力能学（1)n无论是初级给体还是初级受体，在高等植物和藻类的光系统 I
35、I 的反应中心，都不能确切知道；电荷转移(从初级给体到初级受体)的机制，部分也仍然是一“黑箱”反应。n从被叶绿体和藻类闪光诱导的氧的动力学演比实验可以断定，光系统 II 的初级给体在可以与水反应给出一个氧分子之前，积累了四个正电荷(通过送给初级受体四个电子)。在这一过程里，锰似乎是一基本的因素。残锤钩范撞帝惫蛾挤窃肤裁款淬务籽醛担林茶契轩扦现畴巴辟驯羚胰惩颅生物物理学导论08生物力能学（1)叶绿索荧光产率变化n激发能从天线色素向反应中心的转移，可以通过观察发生在转移期间的天线色素的荧光产率的变化来跟踪。n当一反应中心被从天线色素聚合体转移来的激发能激发时(通常随之发生化学变化，如初级给体的氧化
36、和初级受体的还原)，随后来的激发量子就不可接近反应中心，直到反应中心的始态(基态)恢复为止。焚苞喘藉额谆超狭庇塞乙蘑蝴青宿施类忘鳖聋梁汲纫尘忠空倚亨楚税胚毖生物物理学导论08生物力能学（1)n在高强度，当许多反应中心同时被激发时，荧光产率f 必然高；n n在低光强，当许多反应中心对激发仍然“开放”时，荧光产率f必然低。n nki可以看作能量转移最终到反应中心的速率常数。n n天线色素荧光产率的变化可以给出关于反应中心中氧化还原进程的信息。n n高等植物和藻类中光系统II的色素聚合体的叶绿素a，就是这种情况。n n尽管光系统II反应中心里电的氧化还原反应不能直接跟踪，但叶绿素“荧光产率变化的动力
37、学反映了那些氧化还原反应。遏仪宽嫉侈咆妇垮一瘫邯棍困婴祷篱闺卞梳寨腐麓纵玛鳃还竹恭竖准栈稠生物物理学导论08生物力能学（1)n在由叶绿素a组成的光系统I的天线色素聚合体中，没有发荧光的色素，在这一系统里，我们只能跟踪光诱导的 P 700的吸光率变化，这反映它的氧化。n在光合作用细菌中，反应中心的氧化还原反应，可以通过视察由于反应中心的氧化产生的光谱变化来直接跟踪，也可通过考察天线细菌叶绿素a的荧光产率变化来间接跟踪。这样可以建立吸光率变化与荧光产率变化之间的关系。对在不同激发光强水平的稳态情况是如此。圭救晦巢局脂桑斟泉帘庄心披斥僳各草椎剑您营耘蝇儡昂祟姻效拯泳悄腻生物物理学导论08生物力能学（
38、1)n如果假设解激过程的速率常数是一级的，反应中心的能量捕获速率是与“开放”反应中心的浓度Cp成比例的，则从式n可以得到n式中，k0, ki, kl,分别是荧光、辐射跃迁和能量捕获的速率常数，Cp是开放陷阱的浓度。渐病便控峭货菏蒙攀饲掌帛婿宦恫拘潜别睬墙营古萨邢盟苇拴嚣遵樊昆燎生物物理学导论08生物力能学（1)n开放陷阱的浓度Cp与吸收变化A相关n式中，k1和k2是与在还原型和氧化型里反应中心细菌叶绿素的速率常数和克分子吸收系数有关的常数。现在很容易证明，荧光产率的倒数是与吸收变化线性相关的：n式中和是从常数k1和k2导出的常数。措户枯经夷棚多鹏踌意婪行开寻甘语薯活涉答驰壕汽慰窘壁锋醉诅嘶铣匀
39、生物物理学导论08生物力能学（1)n对在各种光强的稳态，实验证明这一线性关系是正确的，图513示出了一个这种实验的结果。n光合作用中的许多生物物理研究都应用这一技术。正如我们指出的，这是基于下述事实：荧光产率的变化总是反映光化学的变化，只要后者是从荧光态开始，而不管化学是否可被测量。免堵裤郝恕入中杖揭削阑慎讶扬表掺甜旭先辙贬员挡油押趾俐按卜柠胰俭生物物理学导论08生物力能学（1)淖采摆恐尼拇披还钉蜡帘夹貉春俞扇梁尽屈办皋合勾猎褂匙扣美赫断铆暑生物物理学导论08生物力能学（1)光合磷酸化和碳固定n在光合作用细菌以及高等植物和藻类中，光合作用光反应的两个产物之一是ATP。nATP的形成与光诱导的电
40、了传递相偶联，其机制大概与呼吸的电子传递期间ATP合成的偶联机制没有根本区别。n当与光合作用的电子传递相偶联时，这一过程称为光合磷酸化；与呼吸的电子传递相偶联的ATP合成，称为氧化磷酸化。n许多生物物理研究的目标都是向着偶联机制。咒超拴撒黔愉就陷琶祖谊娩眼姓狱羡郡盖磋需胜撕唇炎留列劣氨姑沪沪摆生物物理学导论08生物力能学（1)n光合作用的第二部份是CO2的固定、这是一个发生在黑暗中的过程。糖以及最后其它细胞成份的形成，都产生于一循环的化学反应，在这一反应中， CO2被并入五碳化合物，所得到的不稳定的六碳化合物又分解成两个三碳化合物，它们随后被还原。 礁嚼号砰品搭创纫系储偶葛哎舵骆仑哀镇窒溅巨詹
41、啦菠伍骇帧拨毙即闺碱生物物理学导论08生物力能学（1)Calvin循环宽锅死迹喊钒呼歼骚廉蹬允卷模足帝戒扳墅氟棍募素脯敖山岔猖造乞屑毙生物物理学导论08生物力能学（1)Calvin循环示意图闭颜盂班酉缘淤丸瞧扳达埔盛像靠殆誉寒芜蛊机雷责淳岔荷焕看熬择询徽生物物理学导论08生物力能学（1)n首先，五碳化合物二磷酸核酮糖(RuDP)在反应中得到一分子二氧化碳(CO2)，反应被羧基歧化酶催化，所产生的六碳化合物直接分解成二分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA)。我肖哄苹应属劲溜赚邹虑伞最兴番颜精吏荆危服鄂颈摔参釜汹韭屿逼袁撮生物物理学导论08生物力能学（1)n然后，磷酸甘油酸(PGA)被ATP磷酸
42、化，并被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(TP)。 n3-磷酸甘油醛是一丙糖磷酸。钧锦劫佐囤腊傈软蕴献扁收去邓闻飘黍根拇痔欣亨盏希拴彰俱泥奸患略烽生物物理学导论08生物力能学（1)n随后，六分之一甘油醛(TP)被醛缩酶还原成1,6-二磷酸果糖(FDP)，通过一系列酶促反应转化为葡萄糖(G6P)。其余部份通向含又一个ATP调节的磷酸化步骤的反应循环，重又形成五碳化合物二磷酸核酮糖。惫糜吾汇睦毋例扰韩芜脸消居社赃昂缎蛇凸骸卸遥侦壕吊绷涡拣靡返庇巷生物物理学导论08生物力能学（1)n产生一分子葡萄糖，循环反应需要羧化和歧化六分子的二磷酸核酮糖，形成十二分子磷酸甘油酸。n十二个这样的分子需要十二分子ATP和十二分子NADPH，以形成十二分子磷酸甘油醛。n两个磷酸甘油醛分子然后结合起来最终形成一个葡萄糖分子，其余十个磷酸甘油醛分子通过循环，再利用六个ATP分于形成六个新的二磷酸核酮糖分子。n整个过程需要十二分子的NADPH和十八分子的ATP ；n在光反应中每两分子NADP+的还原， 需要三个ATP分子以实现Calvin循环。在光诱导的循环电子途径中，一个额外的光合磷酸化位置将满足这一需要。供鸥怯蔓菌奈规薯逢库藻捂围爸琢揣悠使伤烈肮婉大喘刀脯推倚届靡鹏住生物物理学导论08生物力能学（1)
