细胞膜的结构和功能细胞膜的结构和功能(第四、五、六章第四、五、六章)细胞生物学及遗传学教研室细胞生物学及遗传学教研室 蒲淑萍蒲淑萍 生物膜生物膜细胞膜细胞膜(质膜质膜)细胞内膜相结构细胞内膜相结构厚厚7-10 nm单位膜单位膜(unit membrane)：：“两暗夹一明两暗夹一明”的电镜图像的电镜图像 示单位膜示单位膜“两暗夹一明两暗夹一明”的结构的结构 生物膜功能总结生物膜功能总结 区间化、物质区间化、物质交换、信息传递、交换、信息传递、细胞间的相互作用、细胞间的相互作用、能量转换、机械强能量转换、机械强度、绝缘、细胞运度、绝缘、细胞运动等 主要有脂类主要有脂类、、蛋白质蛋白质、、糖糖、、水水、、无机盐无机盐、、金金属离子等属离子等第五章第五章 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性第一节第一节 细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成 膜的化学组成（％）膜的化学组成（％） 膜的类别膜的类别 蛋白质蛋白质 脂类脂类 糖类糖类 蛋白质蛋白质/脂类脂类 髓鞘髓鞘 18 79 3 质膜质膜 血小板血小板 33 大鼠肝细胞大鼠肝细胞 46 42 （（5-10 线粒体内膜线粒体内膜 76 24 （（1-2）） 一、膜脂一、膜脂( (membrane lipid) )◆◆种类：种类：包括包括磷脂、胆固醇磷脂、胆固醇( (CI) )、、糖脂糖脂三类，三类，以磷脂含量最多，不同的生物膜中它们含量以磷脂含量最多，不同的生物膜中它们含量不同。
不同思考：思考：生命为什么选择膜脂？生命为什么选择膜脂？ 卵磷脂（磷脂酰胆碱，卵磷脂（磷脂酰胆碱，PC）） 脑磷脂（磷脂酰乙醇胺脑磷脂（磷脂酰乙醇胺，，PE））●磷酸甘油酯磷酸甘油酯 磷脂酰丝氨酸（磷脂酰丝氨酸（PS）） 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI）） 心磷脂（二磷脂酰甘油，心磷脂（二磷脂酰甘油，CL））●鞘磷脂（鞘磷脂（SM））磷脂磷脂 鞘鞘氨氨醇醇磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱 鞘磷脂鞘磷脂 胆固醇胆固醇类固醇环类固醇环( (甾环甾环) )是刚性平面，是刚性平面，可提高膜的刚性和微粘度；而可提高膜的刚性和微粘度；而疏水的分支脂肪烃链固有的运疏水的分支脂肪烃链固有的运动性又增加膜局部微区的无序动性又增加膜局部微区的无序性，使膜流动性增加性，使膜流动性增加 1.半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂 2.GM1神经节苷脂神经节苷脂 3.唾液酸唾液酸 糖脂糖脂鞘磷脂鞘磷脂 ◆◆膜脂的结构特点：膜脂的结构特点：兼性分子兼性分子( (双亲媒性分子双亲媒性分子) )非极性尾部非极性尾部疏水性疏水性极性头部极性头部亲水性亲水性 (a)水溶液中的磷脂分子团水溶液中的磷脂分子团(b)球形脂质体球形脂质体(c)平面脂质体膜平面脂质体膜(d)用于转基因或疾病治疗的用于转基因或疾病治疗的脂质体脂质体◆◆膜脂的物理特性：自组装能力膜脂的物理特性：自组装能力 脂质体（脂质体（Liposomes）） （（p62）） 脂质体是人工脂双层膜形成的圆球状膜泡，借助不同的制备方法脂质体是人工脂双层膜形成的圆球状膜泡，借助不同的制备方法可以制备不同结构的脂质体。
在膜研究中，膜蛋白可以插入脂质体，可以制备不同结构的脂质体在膜研究中，膜蛋白可以插入脂质体，使对于它们的功能研究能在比天然膜简单得多的环境下进行脂质体使对于它们的功能研究能在比天然膜简单得多的环境下进行脂质体可以作为可以作为DNA或各种药物的载体，即将或各种药物的载体，即将DNA或药物包装于脂质体的囊或药物包装于脂质体的囊泡中，再运载到体内的靶细胞例如，囊肿纤维化（泡中，再运载到体内的靶细胞例如，囊肿纤维化（cystic fibrosis CF）是一种粘液分泌异常的疾病，特别常见于呼吸道，形成非常浓和）是一种粘液分泌异常的疾病，特别常见于呼吸道，形成非常浓和粘稠的粘液，很难由肺经气道排出，该病的分子基础是肺泡上皮细胞粘稠的粘液，很难由肺经气道排出，该病的分子基础是肺泡上皮细胞表面囊肿纤维化跨膜传导调控因子（表面囊肿纤维化跨膜传导调控因子（cysticfibrosis transmembrane conductance regulator CFTR）的氯离子通道蛋白基因发生突变，造成）的氯离子通道蛋白基因发生突变，造成CFTR氯离子通道缺乏或活性很低带治疗用的氯离子通道缺乏或活性很低带治疗用的“目的目的”基因的载体基因的载体药物易于通过呼吸而达到靶细胞。
脂质体就是一种很好的载体，当包药物易于通过呼吸而达到靶细胞脂质体就是一种很好的载体，当包装有编码正常装有编码正常CFTR基因的基因的DNA脂质体，吸入气道和肺泡时，脂质体脂质体，吸入气道和肺泡时，脂质体和上皮细胞质膜融合而把其中的和上皮细胞质膜融合而把其中的DNA输运至有基因缺乏的上皮细胞内输运至有基因缺乏的上皮细胞内脂质体作为药物特别是基因药物运送载体有其长处，如高的目的基因脂质体作为药物特别是基因药物运送载体有其长处，如高的目的基因运载率；被包装于内的运载率；被包装于内的DNA可以避免被核酸酶降解；通过同时引入靶可以避免被核酸酶降解；通过同时引入靶向向“引航引航”分子（特异性抗体分子或其它细胞受体的特异配体分子），分子（特异性抗体分子或其它细胞受体的特异配体分子），可以提高脂质体的靶向特异性和与靶细胞反应的有效率，脂质体具有可以提高脂质体的靶向特异性和与靶细胞反应的有效率，脂质体具有较低的细胞毒性较低的细胞毒性 二、膜蛋白二、膜蛋白（（membrane protein）） 其种类、含量决定膜的功能其种类、含量决定膜的功能按照与膜的结合关系按照与膜的结合关系分成三类：分成三类： （一）（一）膜整合蛋白膜整合蛋白（（integral membrane protein）） 内在蛋白、内在蛋白、镶嵌蛋白、跨膜蛋白镶嵌蛋白、跨膜蛋白 （二）（二）膜外周膜外周蛋白蛋白（（peripheral protein）） 周围周围蛋白蛋白、外在蛋白、外在蛋白 （三）（三）脂锚定蛋白脂锚定蛋白（（lipid-anchored proteins) 膜整合蛋白膜整合蛋白多为兼多为兼性分子，属于性分子，属于水不溶性蛋白，多以水不溶性蛋白，多以α-螺旋单次螺旋单次(包包括许多细胞质膜受体括许多细胞质膜受体)或多次穿膜或多次穿膜(如如一些通道蛋白和其他一些通道蛋白和其他功能蛋白功能蛋白)，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解才能分离，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解才能分离下来。
下来 膜外周蛋白膜外周蛋白水水溶溶性性蛋蛋白白, ,位位于于膜膜两两侧侧，，以以离离子子键键、、氢氢键键与与膜膜脂脂分分子子极极性性头头部部或或膜膜表表面面的的蛋蛋白白质质分分子子非非共共价价结结合合，，易易从从膜膜上上分分离离包包括括质质膜膜内内表表面面的的一一些些酶酶和和传传递递跨跨膜膜信信号号的的因因子子、、线线粒粒体体内内膜膜上上细细胞胞色色素素C、、血血红红细细胞胞骨骨架架膜膜蛋蛋白白的的主主要要成成分分红细胞膜素即血影蛋白红细胞膜素即血影蛋白(Spectrin)等 脂锚定蛋白脂锚定蛋白 位位于于膜膜两两侧侧，，通通过过共共价价键键与与膜膜磷磷脂脂或或脂脂肪肪酸酸锚锚定定结结合合有有一一类类完完全全位位于于细细胞胞质质膜膜外外表表面面，，它它们们的的C-端端氨氨基基酸酸通通过过一一段段短短的的寡寡糖糖链链桥桥共共价价连连接接于于脂脂双双层层外外叶叶片片层层的的磷磷脂脂酰酰肌肌醇醇的的头头部部，，即即成成为为糖糖基基磷磷脂脂酰酰肌肌醇醇锚锚定定蛋蛋白白（（glycosyl phosphatidyl inositol (GPI)-anchored proteins））。
特特异异识识别别并并能能切切除除肌肌醇醇磷磷脂脂的的磷磷脂脂酶酶C可可以以把把被被这这类类锚锚定定的的蛋蛋白白如如Thy-1蛋蛋白白、、碱碱性性磷磷酸酸酶酶和和正正常常细细胞胞的的PrP搔搔痒痒蛋蛋白等从膜上切离下来白等从膜上切离下来 人红血球质膜蛋白在人红血球质膜蛋白在SDS-聚丙烯酰胺电脉聚丙烯酰胺电脉图谱上大约显示图谱上大约显示15条蛋白带，分子量从条蛋白带，分子量从15,000到到250,000，其中三种蛋白，其中三种蛋白—血影蛋血影蛋白（白（spectrin）、血型糖蛋白）、血型糖蛋白（（glycophorin）和带）和带3蛋白（蛋白（Band 3）大）大约占其重量的约占其重量的60% 血影及其膜蛋白研究血影及其膜蛋白研究 （血影蛋白）（血影蛋白）（血型糖蛋白）（血型糖蛋白）（带（带3蛋白，蛋白，band 3 ））（锚蛋白）（锚蛋白）（肌动蛋白纤维）（肌动蛋白纤维）( (带蛋白带蛋白) ) 三、膜糖三、膜糖主要与膜蛋白和膜脂分子共价结合，而形成糖蛋白、糖脂，主要与膜蛋白和膜脂分子共价结合，而形成糖蛋白、糖脂，所有糖链伸向细胞膜外表面，所有糖链伸向细胞膜外表面，膜糖以短的寡糖链膜糖以短的寡糖链（直链、分支（直链、分支链）链）形式存在。
形式存在构成构成细胞外被细胞外被( (衣衣)()(cell coat) )或糖萼或糖萼( (glycocalyx) )功能：保护、细胞识别、决定血型等功能：保护、细胞识别、决定血型等 在自然界中存在的在自然界中存在的100多种糖基中，只有多种糖基中，只有9种糖基出现在膜糖链中，其种糖基出现在膜糖链中，其中中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、岩藻糖、木糖等，氨基糖有乙酰氨基中中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、岩藻糖、木糖等，氨基糖有乙酰氨基葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、氨基糖酸（唾液酸和羟乙酰神经氨酸）糖基构葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、氨基糖酸（唾液酸和羟乙酰神经氨酸）糖基构建糖链，能够进行多样化的排列组合，在糖蛋白和糖脂分子中形成复杂的、建糖链，能够进行多样化的排列组合，在糖蛋白和糖脂分子中形成复杂的、具有巨大信息量的多样化基团结构，例如一个三糖链就可以有具有巨大信息量的多样化基团结构，例如一个三糖链就可以有1958 种结构种结构形式因此，糖蛋白、糖脂均具有多方面的功能，膜糖类的多样性或非均一形式因此，糖蛋白、糖脂均具有多方面的功能，膜糖类的多样性或非均一性，是造成膜不对称性的重要原因之一，并且在细胞与细胞间、细胞与环境性，是造成膜不对称性的重要原因之一，并且在细胞与细胞间、细胞与环境间的特异性识别和相互作用中起重要作用。
间的特异性识别和相互作用中起重要作用 思考：为什么所有膜糖链伸向细胞膜外表面？思考：为什么所有膜糖链伸向细胞膜外表面？ 糖链构成的细胞外被糖链构成的细胞外被(糖萼糖萼) 示小肠上皮细胞外衣示小肠上皮细胞外衣电子染料钌红（电子染料钌红（ruthenium red）着色，电镜下观察着色，电镜下观察 红细胞质膜上糖红细胞质膜上糖脂的糖链结构决脂的糖链结构决定定ABO血血型Gal:半乳糖半乳糖GalNAc:N-乙酰乙酰半乳糖胺半乳糖胺Fuc:岩岩藻糖藻糖思考：糖蛋白、糖脂的糖链差异是如何形成的？思考：糖蛋白、糖脂的糖链差异是如何形成的？ 第二节第二节 膜的分子结构膜的分子结构 膜的分子结构模型膜的分子结构模型Ø1902，，Overton，细胞膜由脂类构成，细胞膜由脂类构成Ø1925，，Gorter等，等， 膜由双层脂类构成膜由双层脂类构成Ø1935，，Denielli等，片层结构模型等，片层结构模型Ø1972，，Singer等，液态镶嵌模型等，液态镶嵌模型Ø1975，，Wallach，晶格镶嵌模型，晶格镶嵌模型Ø1977，，Jain 等，板块镶嵌模型等，板块镶嵌模型Ø1959，，Robertson，单位膜模型，单位膜模型Ø脂筏模型脂筏模型 液态镶嵌模型（液态镶嵌模型（fluid mosaic model）） 观点：观点：1.流动的脂双层构成膜的连流动的脂双层构成膜的连续主体；续主体； ( (流动性流动性, ,有序性有序性) )2.球状球状蛋白质镶嵌蛋白质镶嵌或附着或附着在在脂双层中间及表面。
脂双层中间及表面 ( (分布不对称性分布不对称性) )缺陷：缺陷：Ø忽视蛋白质对脂类流动性的控制；忽视蛋白质对脂类流动性的控制；Ø忽视膜各部分流动性的不均一性忽视膜各部分流动性的不均一性 脂筏模型（脂筏模型（lipid rafts model））§脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，其中聚集一些特定种类的蛋白质这些区域较膜其中聚集一些特定种类的蛋白质这些区域较膜的其它部分厚，更有秩序且较少流动，其周围是的其它部分厚，更有秩序且较少流动，其周围是富含不饱和磷脂的流动性较高的液态区脂筏直富含不饱和磷脂的流动性较高的液态区脂筏直径约径约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的左右，是一种动态结构，位于质膜的脂双分子层的外层脂双分子层的外层§脂筏与脂筏与小窝蛋白（小窝蛋白（caveloin））结合后内陷形成小结合后内陷形成小窝，参与跨膜物质转运，同时与膜的信号转导、窝，参与跨膜物质转运，同时与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系蛋白质分选均有密切的关系§特点：一是许多蛋白质聚集在脂筏内，便于相互特点：一是许多蛋白质聚集在脂筏内，便于相互作用；二是脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环作用；二是脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，使形成有效的构象。
境，使形成有效的构象 Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way. 一、膜的不对称性一、膜的不对称性膜蛋白分布的不对称膜蛋白分布的不对称膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称膜糖分布的不对称膜糖分布的不对称第三节第三节 膜的特性膜的特性膜功能的方向性膜功能的方向性外层外层内层内层蛋白质蛋白质 冰冻蚀刻复型技术示意图冰冻蚀刻复型技术示意图 (p36)小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻 膜蛋白分布的不对称膜蛋白分布的不对称★★各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域★★某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，如：某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，如：蛋白激酶蛋白激酶C结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在下才结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在下才能发挥作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存能发挥作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。
在才具活性 （血型糖蛋白）（血型糖蛋白）（带（带3蛋白）蛋白）（血影蛋白）（血影蛋白）血红细胞膜蛋白及膜糖的不对称分布血红细胞膜蛋白及膜糖的不对称分布（锚蛋白）（锚蛋白）（肌动蛋白纤维）（肌动蛋白纤维）( (带蛋白带蛋白) ) SM, 鞘磷脂鞘磷脂PC, 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱PS,磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸PE,磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺PI, 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇Cl, 胆固醇胆固醇 膜脂分布的不对称性膜脂分布的不对称性★膜脂的不对称性还表现在脂筏在膜上的存在位置膜脂的不对称性还表现在脂筏在膜上的存在位置 二、膜的流动性二、膜的流动性（一）膜脂的流动性（一）膜脂的流动性1.侧向扩散侧向扩散 2.旋转运动旋转运动 3.摆动运动摆动运动 4.伸缩震荡伸缩震荡 5.翻转运动翻转运动 6.旋转异构旋转异构 （二）膜蛋白的运动性（二）膜蛋白的运动性运动方式运动方式：：侧向扩散、旋转扩散、构象变化、侧向扩散、旋转扩散、构象变化、 蛋白多聚体的聚合及解聚等蛋白多聚体的聚合及解聚等实验证据：实验证据：荧光标记技术和荧光标记技术和细胞融合技术等。
细胞融合技术等 （三）影响膜流动性的因素（三）影响膜流动性的因素（（1 1）脂肪酸链的长度和不饱和程度）脂肪酸链的长度和不饱和程度（（2 2）胆固醇的双向调节）胆固醇的双向调节（（3 3）卵磷脂与鞘磷脂的比例）卵磷脂与鞘磷脂的比例（（4 4）膜蛋白的影响）膜蛋白的影响（（5 5）其他因素（环境温度、）其他因素（环境温度、pH、离子强度、离子强度等）等） 脂肪酸链的长度和脂肪酸链的长度和不饱和程度的影响不饱和程度的影响胆固醇的双向调节胆固醇的双向调节 膜蛋白的运动性受细胞内膜蛋白的运动性受细胞内细胞骨架的控制细胞骨架的控制（肌动蛋白纤维）（肌动蛋白纤维）（血影蛋白）（血影蛋白） 晶态晶态液晶液晶态态液态液态温度对膜流动性的影响温度对膜流动性的影响 第七章第七章细胞膜与物质运输细胞膜与物质运输§穿膜运输穿膜运输§膜泡运输膜泡运输被动运输被动运输主动运输主动运输 一、被动运输（一、被动运输（passive transport））特点：特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗、运输方向、跨膜动力、能量消耗、膜转运蛋白膜转运蛋白类型：类型：简单扩散简单扩散、、离子通道扩散、易化扩散离子通道扩散、易化扩散膜转运蛋白膜转运蛋白 通通道道蛋蛋白白（（channel protein））——只只介介导导被被动动运运输输；；具具有有离离子子选选择择性性；；转转运运速速率率高高，，瞬瞬间间进进行行；；离离子子通通道道是是门控的，包括电压门通道门控的，包括电压门通道、、配体门通道配体门通道、、机械门通道。
机械门通道 载载体体蛋蛋白白（（carrier protein））——介介导导被被动动运运输输与与主动运输；通过蛋白质构象变化转运物质主动运输；通过蛋白质构象变化转运物质 通道蛋白模式图通道蛋白模式图通道蛋白肽链以通道蛋白肽链以αα螺旋螺旋7 7次穿次穿膜，中间形成亲水通道膜，中间形成亲水通道 20032003年年诺贝尔化学奖诺贝尔化学奖Peter AgreRoderick MacKinnon 因对细胞膜水通道、离子通道结构和机理研究而获奖因对细胞膜水通道、离子通道结构和机理研究而获奖 简单简单( (单纯单纯) )扩散扩散与易化扩散的比较与易化扩散的比较示简单扩散示简单扩散 A:电压门通道电压门通道; B、、C:配体门通道配体门通道; D:机械门机械门(压力激活压力激活)通通道道 含羞草的闭叶反应含羞草的闭叶反应内耳听觉毛细胞的感应内耳听觉毛细胞的感应耳蜗覆膜耳蜗覆膜听毛细胞听毛细胞听觉神经纤维听觉神经纤维纤毛纤毛通道关闭通道关闭通道开启通道开启正电离子进入正电离子进入基膜基膜纤毛束倾斜纤毛束倾斜 示载体蛋白介导的易化扩散示载体蛋白介导的易化扩散(如红细胞膜对胞外葡萄糖如红细胞膜对胞外葡萄糖、氨基酸、核苷酸、氨基酸、核苷酸的摄取的摄取) 二、主动运输二、主动运输（（active transport））●●特点特点：运输方向、能量消耗、运输方向、能量消耗、载体蛋白载体蛋白●●类型类型：ATP驱动泵，驱动泵，由由ATP直接提供能量直接提供能量P-型型离离子子泵泵：：钠钠钾钾泵泵(Na+_K+ _ ATPase, 结结构构、、机机制制与与意意义义)、钙泵、钙泵(Ca2+-ATP酶酶)。
V- -型型质质子子泵泵：：H+泵泵，，某某些些特特化化细细胞胞质质膜膜和和真真核核细细胞胞酸酸性性囊囊泡膜上 F-型型质质子子泵泵：：H+-ATP酶酶，，线线粒粒体体内内膜膜、、叶叶绿绿体体囊囊体体膜膜及及细细菌细胞膜上菌细胞膜上ABC转运体：转运小分子的转运体：转运小分子的ATP泵 协同或伴随运输（协同或伴随运输（cotransport）） 由由Na+-K+泵泵（（或或H+泵泵））与与载载体体蛋蛋白白协协同同作作用用，，靠靠间间接接消消耗耗ATP所完成的主动运输方式所完成的主动运输方式 机制：磷酸化与去磷酸化机制：磷酸化与去磷酸化作用对蛋白质的调节；蛋作用对蛋白质的调节；蛋白质变构；对运输白质变构；对运输（亲（亲K+构象构象））（亲（亲Na+构象构象））（（ATP结合位点）结合位点）1996 Na+- K+ATPase（（ The Nobel Prize in Chemistry ）） Na+_K+ 泵（或泵（或H+泵）泵）与载体蛋白的协同运输与载体蛋白的协同运输 小肠上皮细胞转运吸收葡萄糖小肠上皮细胞转运吸收葡萄糖(GL)示意图示意图Na+/ 葡萄糖共运输载体葡萄糖共运输载体葡萄糖易化扩散转运载体葡萄糖易化扩散转运载体小肠绒毛小肠绒毛 介导葡萄糖转运的两种载体蛋白在细胞膜上的不对称分布介导葡萄糖转运的两种载体蛋白在细胞膜上的不对称分布Na+/ 葡萄糖葡萄糖共运输载体共运输载体葡萄糖易化扩散转运载体葡萄糖易化扩散转运载体紧密连接紧密连接 离子通道离子通道典型位置典型位置功能功能K+通道通道大多数大多数动物物细胞膜胞膜维持膜静息持膜静息电位位电压门控控Na+通道通道神神经细胞胞轴突突质膜膜产生生动作作电位位电压门控控K+通道通道神神经细胞胞轴突突质膜膜在一个在一个动作作电位之后位之后恢复静息恢复静息电位位电压门控控Ca2+通道通道神神经终末末质膜膜激激发神神经递质释放放乙乙酰胆碱受体通道胆碱受体通道肌肌细胞（在神胞（在神经肌肌肉接肉接头处））质膜膜兴奋性突触信号性突触信号GABA受体通道受体通道（（GABA门控控Cl-通通道）道）多数神多数神经元（突触）元（突触）质膜膜抑制性突触信号抑制性突触信号压力激活的阳离子力激活的阳离子通道通道内耳听内耳听觉毛毛细胞胞感感觉声波震声波震动参与穿膜运输的离子通道参与穿膜运输的离子通道 参与穿膜运输的载体蛋白参与穿膜运输的载体蛋白载体蛋白体蛋白位置位置能量来源能量来源功能功能葡萄糖葡萄糖载体蛋白体蛋白大多数大多数动物物细胞胞质膜膜无无被被动输入葡萄糖入葡萄糖Na+驱动的葡萄的葡萄糖糖泵肾与与肠上皮上皮细胞胞顶部部质膜膜Na+梯度梯度主主动输入葡萄糖入葡萄糖Na+-H+交交换器器动物物细胞胞质膜膜Na+梯度梯度主主动输出出H+离子，离子，调节pHNa+- K+泵大多数大多数动物物细胞胞质膜膜水解水解ATP主主动输出出Na+，，输出出K+Ca2+泵真核真核细胞胞质膜膜水解水解ATP主主动运运输Ca2+H+泵动物物细胞溶胞溶酶酶体膜体膜水解水解ATP从从细胞胞质中主中主动输入入H+ 载载体体蛋蛋白白参参与与物物质质运运输输的的形形式式Coupled transport单运输单运输共运输共运输对运输对运输协同运输协同运输 完完成成大大分分子子与与颗颗粒粒性性物物质质的的跨跨膜膜运运输输，，又又称称囊囊泡泡运运输输。
属属于于主主动动运运输输包包括括 胞胞 吞吞 作作 用用 （（ endocytosis））与胞吐作用（与胞吐作用（exocytosis））第二节第二节 膜泡运输膜泡运输 一、胞吞作用一、胞吞作用●●吞噬作用吞噬作用( (phagocytosis):多细胞的动物具有专多细胞的动物具有专门的吞噬细胞，如巨噬细胞、单核细胞、中性粒门的吞噬细胞，如巨噬细胞、单核细胞、中性粒细胞等●胞饮作用胞饮作用(pinocytosis)：：主要存在于变形虫、小主要存在于变形虫、小肠上皮细胞、毛细血管内皮细胞等肠上皮细胞、毛细血管内皮细胞等●受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用(receptor mediated endocytosis)：通过细胞膜上特异性受体及膜囊泡：通过细胞膜上特异性受体及膜囊泡系统完成的特异性很强的物质吸收过程系统完成的特异性很强的物质吸收过程 示示吞吞噬噬作作用用过过程程吞噬体吞噬体溶酶体溶酶体(伪足伪足) 吞噬作用示意图吞噬作用示意图变形虫伸出伪足吞噬细菌变形虫伸出伪足吞噬细菌巨噬细胞正在接近并吞噬细菌巨噬细胞正在接近并吞噬细菌巨噬细胞吞噬红细胞巨噬细胞吞噬红细胞 示胞饮作用示胞饮作用胞饮泡胞饮泡 受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用(有被小泡运输有被小泡运输)受体介导的内吞过程的电镜照片受体介导的内吞过程的电镜照片（鸟类卵细胞摄取卵黄蛋白时，有被小泡的形成）（鸟类卵细胞摄取卵黄蛋白时，有被小泡的形成） 细胞对胆固醇的摄取细胞对胆固醇的摄取 §LDL颗粒、载脂蛋白颗粒、载脂蛋白B（（Apo-B protein，，即即LDL受体的配体）受体的配体）§LDL受体受体§网格蛋白网格蛋白 (clathrin)（被蛋白、笼蛋白）（被蛋白、笼蛋白）§有被小窝、有被小泡、无被小泡有被小窝、有被小泡、无被小泡§(胞胞)内体内体(内吞体内吞体)（（endosome））§受体及网格蛋白的循环再利用受体及网格蛋白的循环再利用§溶酶体的水解溶酶体的水解 载脂蛋白载脂蛋白B胆固醇酯胆固醇酯胆固醇主要在肝细胞中合成，胆固醇主要在肝细胞中合成，随后与磷脂和蛋白质形成随后与磷脂和蛋白质形成低低密度脂蛋白（密度脂蛋白（LDL））释放到释放到血液中。
胆固醇是细胞合成血液中胆固醇是细胞合成膜的原料，也是合成胆汁酸、膜的原料，也是合成胆汁酸、类固醇激素及类固醇激素及VD等的前体等的前体LDL颗粒结构颗粒结构 网格蛋白构成的三腿蛋白复合物；网格蛋白构成的三腿蛋白复合物；网格蛋白及其包被的分子结构网格蛋白及其包被的分子结构网格蛋白网格蛋白 衣被的结构单位衣被的结构单位(三腿蛋白复合体三腿蛋白复合体)有被小泡的衣被有被小泡的衣被 衣被小泡的电镜照片衣被小泡的电镜照片成纤维细胞胞质面的网格蛋成纤维细胞胞质面的网格蛋白有被小窝的电镜照片白有被小窝的电镜照片 笼形衣被小泡的组成及脱被过程笼形衣被小泡的组成及脱被过程大约有大约有50种以上的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些种以上的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物营养物(LDL、转铁蛋白、卵黄蛋白、转铁蛋白、卵黄蛋白)都是通过这种方式进入细胞的都是通过这种方式进入细胞的 衔接蛋白衔接蛋白 胞内体胞内体溶酶体溶酶体 1985年年，，胆胆固固醇醇代代谢谢调调节节与与胞胞吞吞作作用用的的关关系系（（ M&P ）） 二、二、 胞吐作用胞吐作用◆◆连续性（结构性）分泌（连续性（结构性）分泌（constitutive secretion））◆◆调节性分泌（调节性分泌（regulated secretion）） 连续性分泌连续性分泌：：存在于所有类型的细胞中。
除了存在于所有类型的细胞中除了给细胞外提供酶、生长因子和细胞外基质成分给细胞外提供酶、生长因子和细胞外基质成分外，也为细胞质膜提供膜整合蛋白和膜脂外，也为细胞质膜提供膜整合蛋白和膜脂 调节性分泌：调节性分泌：见于某些特化的细胞，如内分泌细见于某些特化的细胞，如内分泌细胞如血糖的增加胞如血糖的增加, 细胞会发出信号释放胰岛素细胞会发出信号释放胰岛素 示胞吐作用，如细胞对示胞吐作用，如细胞对胰岛素胰岛素、、组胺组胺的外排的外排 变形虫通过胞吞作用摄取食物，变形虫通过胞吞作用摄取食物，消化后将残渣胞吐出胞外消化后将残渣胞吐出胞外 通过胞吞和胞吐作用，血糖、胰岛素参与调节血细胞膜上通过胞吞和胞吐作用，血糖、胰岛素参与调节血细胞膜上葡萄糖载体蛋白的数量葡萄糖载体蛋白的数量血糖血糖↑胰岛素胰岛素↑血糖血糖↓思考：思考：ⅡⅡ型糖尿病的发病原因？型糖尿病的发病原因？ 预习下周内容：预习下周内容：第七章第七章 细胞膜与信号转导细胞膜与信号转导 。