废水生物处理(第三章微生物生物化学)

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1、奖教漠匙绞咐赋舟特遂苑娥闷刷在祝作矿毯缔环螺平浴吴改辜弄跋转力输废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.1 细菌的成分细菌的成分3.2 细菌的营养与生长环境细菌的营养与生长环境3.3 细菌的生物催化剂细菌的生物催化剂酶酶3.4 分批培养物的生长规律分批培养物的生长规律3.6 微生物的需氧代谢微生物的需氧代谢3.7 微生物的厌氧代谢微生物的厌氧代谢3.8 微生物的生物合成微生物的生物合成3.5 细菌的呼吸与生物氧化细菌的呼吸与生物氧化敛痉楔陨立泥窝翰冕旱扣厢录业护阜畦放蔗羔详斩橡叫轨设刑碱肋闲羔登废水生物处理(

2、第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241 1第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.1 细菌的成分细菌的成分1 细菌的元素组成细菌的元素组成细菌本身约含水分细菌本身约含水分80%80%，干物质约占，干物质约占20%20%（有机物约占（有机物约占90%90%，无机物约，无机物约占占10%10%）。）。微生物细胞的化学组成随种类、培养条件和生长阶段的不同而有明显差微生物细胞的化学组成随种类、培养条件和生长阶段的不同而有明显差异。通常细菌的元素组成有：生物元素异。通常细菌的元素组成有：生物元素C C、O O、N N、H H、P P、S S、FeFe等

3、元素约等元素约占占90%90%97%97%，另有次要生物元素，另有次要生物元素ZnZn、MnMn等在细菌代谢过程中仍然不可或等在细菌代谢过程中仍然不可或缺。缺。泻储剪闺米蕾苏淤置滋浪联聊坠逾陋梢姥途防骑欢变叼伪篷宿琢眩迄扎与废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242 2第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学细菌和其他微生物细胞物质组成：大分子占细菌和其他微生物细胞物质组成：大分子占95%95%以上，低分子有机物及以上，低分子有机物及盐分约占盐分约占3%3%。其代表组成如下表。其代表组成如下表3-13-1。HooverHoover提出废

4、水处理中，通常用实验式提出废水处理中，通常用实验式C C5 5H H7 7O O2 2N N来代表细菌的有机组成来代表细菌的有机组成部分。如果考虑磷，则通常为部分。如果考虑磷，则通常为C C6060H H8787O O2323N N1212P P。大分子含量所占百分数蛋白质52.4%多糖16.6%类脂9.4%RNA15.7%DNA3.2%总计97.3%表表表表3-1 3-1 微生物大分子组成微生物大分子组成微生物大分子组成微生物大分子组成纯职的虞忿兆洞蹭巩匿第俐纽算头邻瘴翠嘻似减圣倘奋逐髓敛上渣嫂吮曾废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/202

5、43 3第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 细菌的大分子组成细菌的大分子组成1 1）蛋白质）蛋白质）蛋白质）蛋白质（约占（约占52.4%52.4%）：分为两种，一种是结合蛋白，如糖蛋白、脂）：分为两种，一种是结合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等；另一种为溶解性的单纯蛋白质，主要分布于细胞质中。蛋白、核蛋白等；另一种为溶解性的单纯蛋白质，主要分布于细胞质中。各种蛋白质的各种蛋白质的氮含量氮含量都接近于都接近于16%16%，所以可以根据样品的总氮量估算蛋白质，所以可以根据样品的总氮量估算蛋白质含量，含量，1g1g氮含量相当于氮含量相当于6.25g 6.25g 蛋白质含量。蛋白质含量。各种

6、蛋白质的元素组成很近似，都含有各种蛋白质的元素组成很近似，都含有C C、H H、O O、N N等元素，大部分蛋等元素，大部分蛋白质还含有白质还含有S S。一般蛋白质的平均组成见表。一般蛋白质的平均组成见表3-23-2。组成元素CHONS含量/% 53723161表表表表3-2 3-2 蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成缚舍沉趾莲栏章邯谣王胚剁眼详劫谁租衅舷袍尤伎纹普逃馆痢空遏姨懦诊废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244 4第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物质，在水

7、中形成蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物质，在水中形成胶体溶液胶体溶液，不能，不能透过半透膜，能与水结合，透过半透膜，能与水结合，在分子周围形成一层水膜在分子周围形成一层水膜。蛋白质的分子结构。蛋白质的分子结构和组成它们的氨基酸的性质是分不开的。和组成它们的氨基酸的性质是分不开的。首先，蛋白质与氨基酸类似，也是一种两性电解质。组成蛋白质的天然首先，蛋白质与氨基酸类似，也是一种两性电解质。组成蛋白质的天然氨基酸主要有氨基酸主要有2020种，所以蛋白质中所含氨基酸种类和数目众多，且有支链，种，所以蛋白质中所含氨基酸种类和数目众多，且有支链，分子中离解基很多，是多价电解质。因此蛋白质在不同分子中离解

8、基很多，是多价电解质。因此蛋白质在不同pHpH溶液中可为正离溶液中可为正离子、负离子或两性离子。子、负离子或两性离子。装今捐肯宾疯会笔昭抢威乐撅碰嘛兹吓垂遍舆饮仅楔兢甘抖冤埂伍囊肝钡废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245 5第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质受物理或化学因素的影响，其分其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质受物理或化学因素的影响，其分子内部原有的高度规则性的空间排列发生变化，以致其原有性质发生部分子内部原有的高度规则性的空间排列发生变化，以致其原有性质发生部分或者全部丧失的现象，称

9、为蛋白质的变性。变性的蛋白质分子相互凝聚为或者全部丧失的现象，称为蛋白质的变性。变性的蛋白质分子相互凝聚为固体的现象称为凝固。固体的现象称为凝固。引起蛋白质变性的因素很多，热（引起蛋白质变性的因素很多，热（60607070）、酸、碱、有机溶剂（如）、酸、碱、有机溶剂（如乙醇、丙醇）、光（乙醇、丙醇）、光（X X射线、紫外线）、尿素、高压等均可引起蛋白质的变射线、紫外线）、尿素、高压等均可引起蛋白质的变性。性。因此，当清洗带有血渍的衣服时，不宜用热水清洗。因此，当清洗带有血渍的衣服时，不宜用热水清洗。斟瞩脐堪渗麻市秃滦挞淑赔东煤郝僚斋专赐氯薄三伤焦倍蹭息挪富吞滑雍废水生物处理(第三章_微生物生物

10、化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246 6第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸（约占（约占20%20%）：是构成微生物细胞核中染色体及细胞）：是构成微生物细胞核中染色体及细胞质内核糖体和质粒的主要成分，在微生物遗传变异和蛋白质生物合成中具质内核糖体和质粒的主要成分，在微生物遗传变异和蛋白质生物合成中具有特殊重要功能。有特殊重要功能。核酸分为核酸分为DNADNA和和RNARNA，占，占RNARNA总量总量5%5%的的mRNAmRNA起着传递遗传信息到蛋起着传递遗传信息到蛋白质合成基地的作用；约占白质合

11、成基地的作用；约占RNARNA总量总量10% 10% 15%15%的的tRNAtRNA在蛋白质合成时起在蛋白质合成时起着运转氨基酸到核糖体和翻译的作用；核糖体（简称着运转氨基酸到核糖体和翻译的作用；核糖体（简称rRNArRNA）约占）约占80%80%，与，与蛋白质特殊构象的聚合有关。蛋白质特殊构象的聚合有关。90%90%的的RNARNA存在于细胞质内，存在于细胞质内，10%10%在细胞核内。而在细胞核内。而DNADNA主要存在于细胞主要存在于细胞核的染色体内。核的染色体内。阑捍膨矫矛艾斤浊卜搽骏她焦刽嫂册挛晕盗帮格毒赘缚匀拷疮旅枪一仁糖废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三

12、章_微生物生物化学_)9/2/20247 7第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.2 细菌的营养与生长环境细菌的营养与生长环境1 细菌营养类型细菌营养类型营养物质的作用不仅仅在于为细菌提供生物元素，而且还为细菌生命活营养物质的作用不仅仅在于为细菌提供生物元素，而且还为细菌生命活动提供能源。可分为光能和化能两种营养类型。动提供能源。可分为光能和化能两种营养类型。1 1）光能营养）光能营养）光能营养）光能营养：利用光和作用机构，将光能转化为：利用光和作用机构，将光能转化为ATPATP的高能磷酸键，分的高能磷酸键，分为光能自养型、光能异养型。为光能自养型、光能异养型。类型电子供体电子受体代表

13、细菌光能自养型H2OCO2蓝细菌（含叶绿素）H2S，S，H2CO2着色细菌绿细菌光能异养型各种有机物有机物红螺菌科（Rhodospirillum）表表表表3-3 3-3 光能营养细菌类型光能营养细菌类型光能营养细菌类型光能营养细菌类型 笨黍孕讳狗茄优专谗椎碎凭霸芋面歌垫哼攘狼掂臭蛆鲁洪光孪毯瘟涯惹刮废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248 8第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学光能营养菌（光能营养菌（photoautotrophic bacteriaphotoautotrophic bacteria），在利用），在利用COCO2

14、2进行生长时，它进行生长时，它们需要电子供体，以便将们需要电子供体，以便将COCO2 2还原为细胞物质。还原为细胞物质。光能自养菌光能自养菌通常用的电子供通常用的电子供体是各种体是各种无机化合物无机化合物，有些是，有些是分子氢分子氢或或还原性硫化物还原性硫化物。有些光能营养菌能利用有机物在光照条件下生长，这时还原反应的电子有些光能营养菌能利用有机物在光照条件下生长，这时还原反应的电子供体是供体是有机物有机物，这类细菌称为光能有机营养菌，它们要求的碳源是有机化，这类细菌称为光能有机营养菌，它们要求的碳源是有机化合物而不是合物而不是COCO2 2，因而又叫，因而又叫光能异养菌光能异养菌。光合细菌（

15、光合细菌（photosynthetic bacteria photosynthetic bacteria 简称简称 PSB PSB）能利用各种有机碳化物和）能利用各种有机碳化物和氧化物，因而这几年利用光合细菌净化有机废水取得较好效果，例如可以氧化物，因而这几年利用光合细菌净化有机废水取得较好效果，例如可以使洗毛废水使洗毛废水BODBOD的去除率达的去除率达98%98%。猫言霓二被总翟层味工诲撒旗宇廷调蠢脑汝湍钵讼斌鞭袱帅荫足蛮奏瘟孩废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20249 9第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）化能营养）化

16、能营养）化能营养）化能营养：大多数细菌依靠各种氧化还原反应获得：大多数细菌依靠各种氧化还原反应获得ATPATP。反应中一种。反应中一种底物被还原，一种底物被氧化，可表示成下列偶联反应式。底物被还原，一种底物被氧化，可表示成下列偶联反应式。下标下标redred代表还原剂，为电子供体，代表还原剂，为电子供体，oxox代表氧化剂，为电子受体。代表氧化剂，为电子受体。A Aoxox可可以是菌体内的氧、硝酸盐、硫酸盐、以是菌体内的氧、硝酸盐、硫酸盐、COCO2 2或有机物；或有机物；B Bredred可以是无机物或有可以是无机物或有机物。这一氧化还原反应是一个放能反应，它所释放的能量通过某种中间机物。这

17、一氧化还原反应是一个放能反应，它所释放的能量通过某种中间体的作用传给了体的作用传给了ADP+PiADP+Pi的反应，的反应，ADPADP转化为转化为ATPATP的反应是一个吸能反应。的反应是一个吸能反应。邦刊悼勉闹矗酸通斥儒难惠饼院茫箱霖溢凭铲灰孵酷迁辱槛闲孜佩诞来赶废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241010第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学能利用能利用有机物有机物作为电子供体的称为化能有机营养菌，或者作为电子供体的称为化能有机营养菌，或者化能异养菌化能异养菌，它们包括各种需氧菌和厌氧菌。典型的化能有机营养型有反硝化菌，它在

18、它们包括各种需氧菌和厌氧菌。典型的化能有机营养型有反硝化菌，它在缺氧时可将硝酸盐还原为亚硝酸盐、氨和氮气，即生物脱氮过程。缺氧时可将硝酸盐还原为亚硝酸盐、氨和氮气，即生物脱氮过程。化能自养菌化能自养菌能利用能利用无机物、氢、硫化氢、亚硝酸盐或氨等无机物、氢、硫化氢、亚硝酸盐或氨等作为电子供体。作为电子供体。主要有需氧的硝化细菌、硫磺细菌、铁细菌和绝对厌氧的产甲烷菌和产乙主要有需氧的硝化细菌、硫磺细菌、铁细菌和绝对厌氧的产甲烷菌和产乙酸菌。酸菌。化能营养细菌的类型见表化能营养细菌的类型见表3-43-4。鼎祈币除皿状鲍裔味柔溅备捐尺悉茹朽近嫉柔这渠予搪步沼妥霜熬禄辽肥废水生物处理(第三章_微生物生

19、物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241111第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）化能营养）化能营养）化能营养）化能营养类型电子供体电子受体碳源代表细菌化能有机营养有机物O2有机物各种细菌有机物NO3-有机物地衣芽孢杆菌有机物SO42-有机物硫酸盐还原菌有机物有机物有机物梭菌、乳酸菌化能无机营养H2O2CO2氢-氧化细菌H2SO2CO2硫杆菌H2SNO3-CO2脱氮硫杆菌Fe2+O2CO2氧化亚铁硫杆菌NH3O2CO2亚硝酸单胞菌NO2-O2CO2硝化杆菌H2CO2CO2产甲烷细菌H2CO2CO2醋杆菌表表表表3-4 3-4 化能营养细菌类型化能营养细

20、菌类型化能营养细菌类型化能营养细菌类型 吓偏旋蔫揉笼脚豪里舒腆扎嚷割辐抹坚础刺痕褂滑昌樊秒拓磐硝论耐吴氢废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241212第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 营养物质的传递营养物质的传递各种营养物质进出细菌菌体，直接依赖于细菌细胞膜的功能，营养物质各种营养物质进出细菌菌体，直接依赖于细菌细胞膜的功能，营养物质从周围环境通过细胞膜进入细胞质有以下三种方式。从周围环境通过细胞膜进入细胞质有以下三种方式。（1 1）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）：相对分子质

21、量小的物质进入细胞，一般：相对分子质量小的物质进入细胞，一般主要决定于细胞外该物质的浓度，主要决定于细胞外该物质的浓度，物质由高浓度透过细胞膜向低浓度扩散物质由高浓度透过细胞膜向低浓度扩散。通过细胞膜时不与膜内任何成分发生特异性的相互作用。被动扩散速率受通过细胞膜时不与膜内任何成分发生特异性的相互作用。被动扩散速率受分子的大小和所带电荷的影响很大。水、气体及分子的大小和所带电荷的影响很大。水、气体及NaNa+ +、K K+ +等都是借助渗透作等都是借助渗透作用进入细胞内的。用进入细胞内的。堵瘦焊根钎貌请盂定狡辐硼远畔株以仲奏加叶旗靶渍坚腕秽奖牡蓄亭体朱废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废

22、水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241313第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）促进扩散（）促进扩散（）促进扩散（）促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）：促进扩散通过：促进扩散通过专一性的膜蛋白专一性的膜蛋白质载体质载体传送物质。被传送物质现在细胞外与载体结合，然后在细胞内释放。传送物质。被传送物质现在细胞外与载体结合，然后在细胞内释放。这种运输这种运输不需要能量不需要能量，但对于被输送物质具有专一性，并且按浓度梯度方，但对于被输送物质具有专一性，并且按浓度梯度方向进行运输。在厌氧中，促进扩散的过程常

23、参与某些化合物的吸收和发酵向进行运输。在厌氧中，促进扩散的过程常参与某些化合物的吸收和发酵以及发酵产物的排出。在需氧菌中这种物质传送机制不太重要。以及发酵产物的排出。在需氧菌中这种物质传送机制不太重要。幅庚邪驾脯雅裕揖择通帽戈宠游巷娘汛讥坷邑寝碌粳浑秩凋尊肌蜕应侯涯废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241414第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）主动运输）主动运输）主动运输）主动运输：首先，：首先，载体对底物具有专一性载体对底物具有专一性，运输营养物质的载体，运输营养物质的载体透酶在细胞膜的外侧，与底物形成透酶透酶在细胞

24、膜的外侧，与底物形成透酶- -底物的复合体；其次，主动运输底物的复合体；其次，主动运输需需要代谢能要代谢能，细胞外侧透酶对底物具有高度亲和力，而在细胞内侧透酶对底，细胞外侧透酶对底物具有高度亲和力，而在细胞内侧透酶对底物的亲和力降低，因此透酶的这种变构需要能量；第三，运输并释放到细物的亲和力降低，因此透酶的这种变构需要能量；第三，运输并释放到细胞内的底物胞内的底物性质不发生改变性质不发生改变。只有生活的细胞才具有这种功能，通过主动。只有生活的细胞才具有这种功能，通过主动运输可以使得细胞在底物浓度很低的情况下，获得浓度增加几百倍的营养运输可以使得细胞在底物浓度很低的情况下，获得浓度增加几百倍的营

25、养物质。物质。三其填兆桩念听聋陋哪剔淫泳贱另艰些让谱钞迷语肯绘佐前煌塌第雅宁蛋废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241515第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图图图3-1 3-1 大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系宴佰晶矿澳盈微婆爸中腐铝肋国吴上冷败眠绝配调且番彩绝陛粥贿搞咽纯废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/

26、20241616第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3 细菌的生长环境细菌的生长环境细菌的生长繁殖，除了需要必须的营养物质和对氧的要求外，还需要其细菌的生长繁殖，除了需要必须的营养物质和对氧的要求外，还需要其他适宜的环境条件，如温度、酸碱度、无毒环境等。废水处理中，把有计他适宜的环境条件，如温度、酸碱度、无毒环境等。废水处理中，把有计划、有目的的控制细菌的生长条件，使细菌遗传有利于处理某种废水的定划、有目的的控制细菌的生长条件，使细菌遗传有利于处理某种废水的定向诱导过程叫驯化。在工业废水的生物处理中，往往要利用细菌对营养要向诱导过程叫驯化。在工业废水的生物处理中，往往要利用细菌对营养要求

27、、温度、求、温度、pHpH值和耐毒力的变异，以改善处理效果。值和耐毒力的变异，以改善处理效果。推违傍勇福窒坝昔毛泳笺羚卫筋逻唱阮繁苇船泞廷颂疏涌瑰澎挨筑会千佑废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241717第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（1 1）温度）温度）温度）温度 温度对细菌有广泛的影响。大多数细菌生长适宜的温度为温度对细菌有广泛的影响。大多数细菌生长适宜的温度为20204040。但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是。但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是50506060，有机污泥，有机污泥的高温厌氧消化就是利用这一类细菌来

28、完成。按照温度的不同，可将微生的高温厌氧消化就是利用这一类细菌来完成。按照温度的不同，可将微生物（主要是细菌）分为物（主要是细菌）分为低温、中温和高温菌低温、中温和高温菌三类。三类。低温，在零度时，细菌并不死亡，只有在频繁的反复结冻和解冻的条件低温，在零度时，细菌并不死亡，只有在频繁的反复结冻和解冻的条件下，才会使细胞受到破坏而死亡，但是低温可降低细菌的代谢活动，温度下，才会使细胞受到破坏而死亡，但是低温可降低细菌的代谢活动，温度逐渐升高后，细菌会慢慢恢复活性。逐渐升高后，细菌会慢慢恢复活性。类别生长温度（）备注最低最适最高低温性微生物-5010202530水生微生物中温性微生物5102040

29、4550大多数腐生性微生物以及所有寄生性微生物高温性微生物254550607080土壤、堆肥、温泉中的微生物表表表表3-5 3-5 微生物对于温度的适应性微生物对于温度的适应性微生物对于温度的适应性微生物对于温度的适应性镇映截戳族暇稚步手窄谅齐挟归焉盘闯愁铺澜阁烷扳惭正埃佃持缉砍玖闹废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241818第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）pHpH值值值值 每一种细菌生长时都要求一定的环境每一种细菌生长时都要求一定的环境pHpH条件，大多数细菌条件，大多数细菌在在pH6.5pH6.57.57.5之

30、间生长最好，有些绝对厌氧菌（如产甲烷菌）的最适宜之间生长最好，有些绝对厌氧菌（如产甲烷菌）的最适宜pHpH在在6.86.87.27.2。pHpH值对细菌生长的影响，主要是可以值对细菌生长的影响，主要是可以改变底物和菌体酶蛋白的改变底物和菌体酶蛋白的带电状态带电状态。当底物为蛋白质、肽类或氨基酸等两性电解质时，随着。当底物为蛋白质、肽类或氨基酸等两性电解质时，随着pHpH值的值的变化表现出不同的解离状态，而菌体内酶的活性部位只能作用于底物的某变化表现出不同的解离状态，而菌体内酶的活性部位只能作用于底物的某一种解离状态。酶蛋白质具有两性解离特性，一种解离状态。酶蛋白质具有两性解离特性，pHpH值的

31、改变会改变酶活性部值的改变会改变酶活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。咕烽礁痛盾照申维炽羊老铰囱耐车振堪陪募丰轨有杏昭几催妮电钻暑秃爹废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20241919第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）氧化还原电势）氧化还原电势）氧化还原电势）氧化还原电势 各种细菌生活时要求的氧化还原条件不同。氧化各种细菌生活时要求的氧化还原条件不同。氧化还原条件的高低可用氧化还原电势还原条件的高低可用氧化还原电势E E来表示。来表示。一般一般需氧细菌要求需

32、氧细菌要求E E在在0.30.30.4V0.4V左右，但左右，但E E在在0.1V0.1V以上均可生长；以上均可生长；厌氧厌氧菌则需要菌则需要E E在在0.1V0.1V以下以下才能生活；对于兼性细菌来说，才能生活；对于兼性细菌来说，E E在在0.1V0.1V以上，进行以上，进行需氧呼吸，需氧呼吸，E E在在0.1V0.1V以下，则进行厌氧呼吸。以下，则进行厌氧呼吸。在废水生物处理的一般运转情况下，需氧的活性污泥法系统，在废水生物处理的一般运转情况下，需氧的活性污泥法系统，E E常在常在200200600mV600mV之间。生物滤池（高负荷）法滤池出水的之间。生物滤池（高负荷）法滤池出水的E E

33、随着滤池处理效率的降随着滤池处理效率的降低，自低，自311mV311mV降至降至-39mV-39mV，二次沉淀池出水，二次沉淀池出水E E可降至可降至-89mV-89mV，这是由于氧的，这是由于氧的消耗和还原性物质如氢的硫化氢的产生造成的。厌氧生物处理中污泥消化消耗和还原性物质如氢的硫化氢的产生造成的。厌氧生物处理中污泥消化池中池中E E值常保持在值常保持在-100-100-200mV-200mV的范围内。的范围内。栓短害汝虐熔阮耪掐讹澈芥瓣袜闪贮戍墟疚汗衫盗耙蛋华哄醇讶蜕廖晋侗废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242020第三章第三章

34、 微生物生物化学微生物生物化学（4 4）光线）光线）光线）光线 除少数光和细菌外，大多数细菌不需要光线。许多微生物除少数光和细菌外，大多数细菌不需要光线。许多微生物在日光直接照射下容易死亡，细菌更是如此。能起杀菌作用的光主要是紫在日光直接照射下容易死亡，细菌更是如此。能起杀菌作用的光主要是紫外线。菌体内蛋白质和核酸都有高度吸收紫外线的能力，紫外线杀菌力最外线。菌体内蛋白质和核酸都有高度吸收紫外线的能力，紫外线杀菌力最强的波长强的波长260nm260nm正是核酸吸收的光谱。紫外线照射造成部分核酸的损伤，细正是核酸吸收的光谱。紫外线照射造成部分核酸的损伤，细菌细胞内菌细胞内RNARNA发生突变，对

35、微生物的诱变育种具有重要意义。发生突变，对微生物的诱变育种具有重要意义。篙锗半法汪歌叠涛手恳车夷撑傍标锗尔的撬迪圆状敞绘帖需栖楚现擒瞎丙废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242121第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（5 5）压力）压力）压力）压力 压力对细菌的作用可分为渗透压、机械压和气体压力。细压力对细菌的作用可分为渗透压、机械压和气体压力。细菌生活在高渗透压溶液中，细胞就要失水，发生质壁分离，影响细胞生命菌生活在高渗透压溶液中，细胞就要失水，发生质壁分离，影响细胞生命活动甚至死亡。然而在低渗透压溶液中，细菌细胞容易膨胀，甚

36、至破裂。活动甚至死亡。然而在低渗透压溶液中，细菌细胞容易膨胀，甚至破裂。因此培养细菌时，不仅要注意无机盐的种类，还需注意其浓度。因此培养细菌时，不仅要注意无机盐的种类，还需注意其浓度。在微生物试验中稀释菌液，一般用在微生物试验中稀释菌液，一般用0.85%0.85%的食盐溶液维持细菌等微生物的食盐溶液维持细菌等微生物的正常生活，这种浓度的盐水称为生理盐水。培养细菌的培养基中无机盐的正常生活，这种浓度的盐水称为生理盐水。培养细菌的培养基中无机盐的渗透压为的渗透压为0.050.050.1MPa0.1MPa，加入糖后可产生总的渗透压约，加入糖后可产生总的渗透压约0.350.350.7MPa0.7MPa

37、。高。高浓度的氧压对细菌有害，浓度的氧压对细菌有害，0.2MPa0.2MPa的纯氧能使一些细菌受抑制，但不能杀死。的纯氧能使一些细菌受抑制，但不能杀死。更高的氧压可使其致死。更高的氧压可使其致死。5MPa5MPa的的COCO2 2在在1.5h1.5h能将无芽孢细菌杀死，这是因为能将无芽孢细菌杀死，这是因为COCO2 2容易渗透到细胞液中，一旦压力突然降低，细菌可立即死亡。氮气对细容易渗透到细胞液中，一旦压力突然降低，细菌可立即死亡。氮气对细菌无大影响，菌无大影响，12MPa12MPa的的N N2 2也不致使细菌死亡。也不致使细菌死亡。此外，干燥程度、化学药剂等对细菌的生活影响也很大。此外，干燥

38、程度、化学药剂等对细菌的生活影响也很大。忠遣伊源吏撒管唬垂龚职从耶洽已剔担涸锚勇槽洁辈委赫囊柄办捆间昔仅废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242222第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.3 细菌的生物催化剂细菌的生物催化剂酶酶细菌的一切新陈代谢活动，都发生在细胞内，这些复杂的反应都是在微细菌的一切新陈代谢活动，都发生在细胞内，这些复杂的反应都是在微生物酶的催化下进行的。酶（生物酶的催化下进行的。酶（enzymeenzyme）是由活细菌细胞产生的一类具有高）是由活细菌细胞产生的一类具有高度催化专一性的特殊蛋白质。微生物在废水生物

39、处理中之所以能起重要作度催化专一性的特殊蛋白质。微生物在废水生物处理中之所以能起重要作用，就是由于它们能产生各种各样的酶。在酶作用下进行化学变化的物质用，就是由于它们能产生各种各样的酶。在酶作用下进行化学变化的物质叫底物，有酶催化的化学反应称为酶促反应。叫底物，有酶催化的化学反应称为酶促反应。酶也可以被分离出来，做成酶剂或固定化酶，在废水生物处理中应用。酶也可以被分离出来，做成酶剂或固定化酶，在废水生物处理中应用。符纬剧拧框崩猩尼可途装瘸八等习前皇莽乐弦把栋脏坐欺嚼担浴秸拂全复废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242323第三章第三章

40、微生物生物化学微生物生物化学1 酶的分类酶的分类已知的酶有数千种，还有许多酶有待发现。已知的酶有数千种，还有许多酶有待发现。19611961年由国际酶学术委员会年由国际酶学术委员会（I.E.CI.E.C）制定的分类法，根据酶所催化的反应类型，将酶分为六大类，再）制定的分类法，根据酶所催化的反应类型，将酶分为六大类，再根据化合物及被作用基团的性质，每一大类又可分为若干亚类及次亚类。根据化合物及被作用基团的性质，每一大类又可分为若干亚类及次亚类。酶的分类见表酶的分类见表3-63-6。候材帐喉识煌笆毫庐爷押案南婉狂怎基驭荣搏狙索褪尊活撂恭尽鸯沂唐岭废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理

41、(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242424第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学编编号号酶酶的名称的名称酶酶的催化反的催化反应应性性质质1 1氧化氧化还还原原酶酶（oxido-oxido-reductasereductase）此此类类酶酶能催化物能催化物质进质进行氧化行氧化还还原反原反应应，即能引起物，即能引起物质质（底物）（底物）的脱的脱氢氢和受和受氢氢作用，分作用，分为为氧化氧化酶酶和脱和脱氢氢酶酶两两类类。氧化。氧化酶酶类类能能活化分子氧（空气中的氧）作活化分子氧（空气中的氧）作为氢为氢的受体而形成水，或使的受体而形成水，或使过过氧化氧化氢氢中的氧中的氧转转移到另一个物移到

42、另一个物质质而使前者而使前者还还原；脱原；脱氢氢酶酶类类能能催化直接从底物上脱催化直接从底物上脱氢氢2 2转转移移酶酶类类（transferasetransferase）此此类类酶酶能催化一种化合物分子上的基能催化一种化合物分子上的基团团，转转移到另一种化合移到另一种化合物分子上物分子上3 3水解水解酶酶类类（hydrolasehydrolase）此此类类酶酶催化大分子物催化大分子物质质加水分解加水分解为为小分子物小分子物质质。这类这类酶酶属于属于细细胞外胞外酶酶（或适（或适应应酶酶）。在生物体内分布最广，数量也多，）。在生物体内分布最广，数量也多，应应用也最广泛。例如淀粉用也最广泛。例如淀粉

43、酶酶、蛋白、蛋白酶酶、脂肪、脂肪酶酶、果胶、果胶酶酶等等4 4异构异构酶酶类类（isomeraseisomerase）此此类类酶酶催化同分异构化合物之催化同分异构化合物之间间的相互的相互转转化，使分子内部基化，使分子内部基团团重新排列重新排列5 5裂解裂解酶酶类类（lyaselyase）这这些些酶酶催化它催化它们们的底物的底物发发生非水解性裂解，其逆反生非水解性裂解，其逆反应应由相同由相同的的酶酶催化，因而又称催化，因而又称为缩为缩合合酶酶或裂和或裂和酶酶6 6合成合成酶酶类类（LigaseLigase）此此类类酶酶一般指在有腺苷三磷酸（一般指在有腺苷三磷酸（ATPATP）参加的合成反）参加的

44、合成反应应。这这类类酶酶关系着关系着许许多重要生命物多重要生命物质质的合成，如蛋白的合成，如蛋白质质，核酸等的，核酸等的生物合成生物合成表表表表3-6 3-6 酶的分类酶的分类酶的分类酶的分类计法诺万宠峡仟浓念普浪识契疙挖利丑瓤忽鲸匙疚害梨洪阵羊框旺妮镑滴废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242525第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 酶的组成酶的组成酶按其组成可分为酶按其组成可分为单成分酶单成分酶和和双成分酶（复合酶）双成分酶（复合酶）。单成分酶一般仅由。单成分酶一般仅由蛋白质分子组成，不含非蛋白成分，大多数水解酶就属于这一

45、类。双成分蛋白质分子组成，不含非蛋白成分，大多数水解酶就属于这一类。双成分酶除蛋白质部分（酶蛋白）外，还有非蛋白质部分（辅酶或辅基）。双成酶除蛋白质部分（酶蛋白）外，还有非蛋白质部分（辅酶或辅基）。双成分酶中，蛋白质部分称为主酶，主酶与辅酶组成全酶。分酶中，蛋白质部分称为主酶，主酶与辅酶组成全酶。绢广贸沿孟嘛潮盅猛劈恃档逆墙裤潮馏凳秀恭樟览烙现座兑刊酗恕歌纫烽废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242626第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学在这种双成分酶中，如酶蛋白与非蛋白质部分结合得比较牢固，不易分在这种双成分酶中，如酶蛋白与非

46、蛋白质部分结合得比较牢固，不易分离时，这种非蛋白质部分称离时，这种非蛋白质部分称辅基辅基，一般只有酶蛋白与辅基结合在一起，才，一般只有酶蛋白与辅基结合在一起，才具有催化活性，两者单独分开后均无催化活性。另一些非蛋白质部分与酶具有催化活性，两者单独分开后均无催化活性。另一些非蛋白质部分与酶蛋白结合得不牢固，容易分离，这种非蛋白质部分称为蛋白结合得不牢固，容易分离，这种非蛋白质部分称为辅酶辅酶，辅酶能与不，辅酶能与不同的酶蛋白结合，形成不同的全酶，这些全酶能催化同一类型的化学反应，同的酶蛋白结合，形成不同的全酶，这些全酶能催化同一类型的化学反应，但是它们所能作用的化合物是不同的。但是它们所能作用的

47、化合物是不同的。酶蛋白（主酶）部分决定化合物的专一性，即决定哪一种化合物可被催酶蛋白（主酶）部分决定化合物的专一性，即决定哪一种化合物可被催化，许多情况下，酶蛋白还决定反应的方向；而辅酶（或辅基）则决定催化，许多情况下，酶蛋白还决定反应的方向；而辅酶（或辅基）则决定催化反应的性质。化反应的性质。汉烂硝驹萨哇氓矩变任厂椎锥帧屠寡漠唾纠票张针薛塞阵逛雁境徊吭彰泻废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242727第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3 酶的结构酶的结构 酶的催化功能是由酶的分子结构，特别是由酶的特殊的空间构象所决定酶的催化功

48、能是由酶的分子结构，特别是由酶的特殊的空间构象所决定的。当酶的构象发生改变时，酶的催化功能将相应的发生改变。的。当酶的构象发生改变时，酶的催化功能将相应的发生改变。酶分子结构与蛋白质一样，具有一级、二级、三级甚至四级结构，大多酶分子结构与蛋白质一样，具有一级、二级、三级甚至四级结构，大多数酶只由一条肽链组成，有的酶有两条或是多条肽链组成。由数条相同或数酶只由一条肽链组成，有的酶有两条或是多条肽链组成。由数条相同或相似的肽键组成的酶呈四级结构，其中每一条肽键称为一个亚基。相似的肽键组成的酶呈四级结构，其中每一条肽键称为一个亚基。酶的催化作用是由它的酶的催化作用是由它的活性部位活性部位（活性中心）

49、进行的。因酶所催化的底（活性中心）进行的。因酶所催化的底物通常是低相对分子质量的，大分子的酶仅有一小部分酶蛋白与底物接触物通常是低相对分子质量的，大分子的酶仅有一小部分酶蛋白与底物接触并直接参与催化反应。这部分酶蛋白称活性部位。并直接参与催化反应。这部分酶蛋白称活性部位。硕蠢奸广渡赔挡亏叁豺囱遂嫌及郑棺寝蹿栈杀梢破掇鲍刑狰鉴侗趴崎搂维废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242828第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学活性部位由为数不多的氨基酸残基组成（有的还有金属离子），它们在活性部位由为数不多的氨基酸残基组成（有的还有金属离子），

50、它们在肽链上不一定是相邻近的，而是肽链的折叠或是肽链的空间构象中，按一肽链上不一定是相邻近的，而是肽链的折叠或是肽链的空间构象中，按一定的相对位置相互接近在一起。定的相对位置相互接近在一起。因此酶的活性部位只有在酶蛋白保持一定因此酶的活性部位只有在酶蛋白保持一定的空间构象时才能发挥催化功能的空间构象时才能发挥催化功能。活性部位也包含活力需要的辅酶，活性部位的一部分与底物的结合有关活性部位也包含活力需要的辅酶，活性部位的一部分与底物的结合有关（结合部位），而另外部分承担着化学键的生成或断裂（即催化部分）。（结合部位），而另外部分承担着化学键的生成或断裂（即催化部分）。酶蛋白非活性部位的分子的功能

51、可以使活性部位的组分保持适当的相对位酶蛋白非活性部位的分子的功能可以使活性部位的组分保持适当的相对位置和定向。置和定向。伏聪抽卓倔棺占森贸鞠淳恨螟槽腆讨问覆旁保秘侨素腹松缓坦绑怂爱堂韧废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20242929第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学4 酶的性质酶的性质 酶是真正的催化剂，因为酶酶是真正的催化剂，因为酶并不改变它们所催化的反应的平衡点，在催并不改变它们所催化的反应的平衡点，在催化过程中，本身也不消耗化过程中，本身也不消耗。和其他催化剂一样，酶能降低它所催化的反应。和其他催化剂一样，酶能降低它所催化的

52、反应的活化能，缩短反应到达平衡的时间，但酶的化学本质是蛋白质，尚有自的活化能，缩短反应到达平衡的时间，但酶的化学本质是蛋白质，尚有自己的特性。己的特性。酶能够在酶能够在常温和常温和pHpH值近乎中性的温和条件下值近乎中性的温和条件下发挥其催化功能。但一般催发挥其催化功能。但一般催化剂却需要高温高压、强酸强碱等剧烈条件，而这些条件会使酶变性而丧化剂却需要高温高压、强酸强碱等剧烈条件，而这些条件会使酶变性而丧失其催化能力。失其催化能力。酶的催化酶的催化具有高效性具有高效性，其效率要比一般的催化剂的催化效率高得多。同，其效率要比一般的催化剂的催化效率高得多。同等条件下，氧化氢酶比等条件下，氧化氢酶比

53、FeFe3+3+酶催化酶催化H H2 2O O2 2分解为水和氧气，催化效率要高分解为水和氧气，催化效率要高10101010倍。倍。兰看毙岁固翱挫宣症计旁霞布雾奈氯弟元底盼寄槛迪挑贩匈鸽贵莫电误绘废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243030第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学5 酶的催化机理酶的催化机理酶的催化本质是酶的催化本质是降低反应能阈、减少活化能降低反应能阈、减少活化能，使反应能够进行。，使反应能够进行。关于酶的催化机理，目前较公认的是关于酶的催化机理，目前较公认的是19131913年由年由Michue lis Mich

54、ue lis 和和MentenMenten首先首先提出的中间产物学说。基本论点是，首先由酶（提出的中间产物学说。基本论点是，首先由酶（E E）和底物（）和底物（S S）结合生成）结合生成中间产物（中间产物（ESES），然后中间产物再形成产物（），然后中间产物再形成产物（P P），同时使酶（），同时使酶（E E）重新游）重新游离出来，表示为下列反应：离出来，表示为下列反应：对于有两种底物的酶促反应，可以下式表示：对于有两种底物的酶促反应，可以下式表示：中间产物学说的关键，在于中间产物的形成。酶和底物可以通过共价键、中间产物学说的关键，在于中间产物的形成。酶和底物可以通过共价键、氢键、离子键等结合

55、成中间产物，中间产物稳定性较低，易于分解成产物氢键、离子键等结合成中间产物，中间产物稳定性较低，易于分解成产物并使酶游离出来。并使酶游离出来。百肺愉心妙嘲跪吨球晒笋噶骏钎陵蜕持杂级巴廊磁抬绍罩遏孩帛款筹磋浙废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243131第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学6 影响酶催化活性的因素影响酶催化活性的因素因为酶是蛋白质，同时又具有催化化学反应的特性，因而易受到各种环因为酶是蛋白质，同时又具有催化化学反应的特性，因而易受到各种环境因素的影响。境因素的影响。（1 1）pHpH值值值值 氢离子浓度对酶反应速度的

56、影响很大。每种酶都有其特定氢离子浓度对酶反应速度的影响很大。每种酶都有其特定的最适宜的最适宜pHpH值，大于或小于这个数值，酶的活力就会降低，甚至引起酶蛋值，大于或小于这个数值，酶的活力就会降低，甚至引起酶蛋白变性而失去活性。白变性而失去活性。pHpH值对酶活力的影响主要因为值对酶活力的影响主要因为pHpH值改变底物和酶分子值改变底物和酶分子的带电状态的带电状态。当底物为两性电解质时，它们随着。当底物为两性电解质时，它们随着pHpH值的变化表现出不同的值的变化表现出不同的解离状态，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一种解理状态。解离状态，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一种解理状态。酶的

57、化学本质是蛋白质，因而具有两性解离特性，酶的化学本质是蛋白质，因而具有两性解离特性，pHpH值的改变会改变酶值的改变会改变酶的活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。假定酶在的活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。假定酶在某一某一pHpH值时，酶分子的活性部位上存在一个带正电的基团和带负电荷的基值时，酶分子的活性部位上存在一个带正电的基团和带负电荷的基团时，此时酶最容易与底物相结合，当团时，此时酶最容易与底物相结合，当pHpH偏高或偏低时，活性部位带电情偏高或偏低时，活性部位带电情况改变，酶与底物的结合能力便降低。况改变，酶与底物的结合能力便降低。侈侧舟毫爷压晚衫

58、利大蕊法溺滴当具们互做士碱豹冯雷风怜师彻摸兜瞄粪废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243232第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）温度）温度）温度）温度各种酶的反应有其最适宜的温度，此时，酶的反应速率最快。在酶的最各种酶的反应有其最适宜的温度，此时，酶的反应速率最快。在酶的最适宜温度范围内，温度每升高适宜温度范围内，温度每升高1010，反应速度相应地增加，反应速度相应地增加1 12 2倍。温度对倍。温度对酶反应速率的影响通常用温度系数酶反应速率的影响通常用温度系数Q Q1010来表示：来表示： 媳瘟馁绞魂脐熄愉秸计未灼激

59、啤兴延擅肌哀沧例殷镁屡词银蚂载妨蓖崩绅废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243333第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）激活剂）激活剂）激活剂）激活剂许多酶促反应必须有其它适当物质存在时才能表现酶的催化活性或加强许多酶促反应必须有其它适当物质存在时才能表现酶的催化活性或加强催化效力，这种作用称为酶的激活作用。引起激活作用的物质叫做激活剂。催化效力，这种作用称为酶的激活作用。引起激活作用的物质叫做激活剂。它与辅酶或辅基不同，无激活剂存在时，酶仍能表现一定的活性，而辅酶它与辅酶或辅基不同，无激活剂存在时，酶仍能表现一定的活性

60、，而辅酶不存在时，酶完全失去活性。不存在时，酶完全失去活性。一般认为，金属离子的激活作用是由于金属离子与酶结合后，再与底物一般认为，金属离子的激活作用是由于金属离子与酶结合后，再与底物结合成三位一体的结合成三位一体的“ “酶酶- -金属金属- -底物底物” ”的复合物，这里的金属离子使底物更的复合物，这里的金属离子使底物更有利于同酶的活性部位的催化部位和结合部位相结合，使反应加速进行。有利于同酶的活性部位的催化部位和结合部位相结合，使反应加速进行。金属离子起了某种搭桥作用。金属离子起了某种搭桥作用。眨渡象嘶娩族粳铡潜月泅差龄燕辟僻健胀叮鹊拓羚挟功溃玉粱海挚爪保刽废水生物处理(第三章_微生物生物

61、化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243434第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（4 4）抑制剂）抑制剂）抑制剂）抑制剂有些化学物质可以有些化学物质可以减弱、抑制甚至破坏酶的作用减弱、抑制甚至破坏酶的作用，称为酶的抑制剂。重，称为酶的抑制剂。重金属离子如金属离子如AgAg+ +、HgHg2+2+、CuCu2+2+等以及等以及COCO、H H2 2S S、HCNHCN等都是典型的抑制剂。等都是典型的抑制剂。有的抑制作用可加入其它物质或用其它方法解除，使酶活性恢复，这种抑有的抑制作用可加入其它物质或用其它方法解除，使酶活性恢复，这种抑制称为可逆性抑制；有的抑制作用

62、不能因加入某种物质而解除，这种抑制制称为可逆性抑制；有的抑制作用不能因加入某种物质而解除，这种抑制称为不可逆抑制。称为不可逆抑制。饿亮匪言凄取驴敖藐骸蹄丧析念闭朵秸酋腆饮妨荤矢戚坚坪戏诽号呛眨谩废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243535第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（5 5）反馈抑制作用）反馈抑制作用）反馈抑制作用）反馈抑制作用下列反应中，下列反应中， 起始物起始物A A被酶被酶E E1 1、E E2 2、E E3 3转化为所需要的产物转化为所需要的产物D D，产物，产物D D对酶对酶E E1 1具有专一具有专一的可逆的

63、抑制作用，称为的可逆的抑制作用，称为反馈抑制反馈抑制。这种抑制对微生物的代谢是有利的，。这种抑制对微生物的代谢是有利的，因为它们准确地控制产物因为它们准确地控制产物D D的浓度。当的浓度。当D D达到一定浓度时，通过反馈抑制了达到一定浓度时，通过反馈抑制了E E1 1的活性，阻止了的活性，阻止了A A转化为转化为B B的作用，的作用，D D的合成速率降低，中间产物的合成速率降低，中间产物B B和和C C不不能积累，起始物就让给需要它的其它反应。当能积累，起始物就让给需要它的其它反应。当D D的浓度降低时，对酶的浓度降低时，对酶E E1 1的抑的抑制作用减低，制作用减低，D D的合成再继续进行。

64、的合成再继续进行。孽述瞳勤约衙吏肯倔拿遵斋楷煽回隘鸦硅寝源雏疚理迸癌鸳沫百衷炮煤季废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243636第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.4 分批培养物的生长规律分批培养物的生长规律细菌通过代谢作用将营养物质转变成细胞物质，增加了菌体重量，这是细菌通过代谢作用将营养物质转变成细胞物质，增加了菌体重量，这是生长。单细胞生物的生长往往伴随着细胞的分裂繁殖。由于细菌繁殖一代生长。单细胞生物的生长往往伴随着细胞的分裂繁殖。由于细菌繁殖一代的时间很短（的时间很短（20-30min20-30min），在一群体细菌

65、中无法区分每单个细菌的生长状），在一群体细菌中无法区分每单个细菌的生长状态，因此，细菌的生长，实际是以态，因此，细菌的生长，实际是以群体细胞数目的增加群体细胞数目的增加作标志。作标志。亨沫邵糟旨海扑讨撤汲戍摄恨啸醇皖嗓稿击文返炊引毙邀哦脂煽岔引叙青废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243737第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 分批培养物的生长分批培养物的生长在一给定容积的培养基中生长的细菌，称为分批培养物。当细菌处于平在一给定容积的培养基中生长的细菌，称为分批培养物。当细菌处于平衡生长时，如果生物量增长一倍，则细菌体内所有可

66、量测物质，如蛋白质、衡生长时，如果生物量增长一倍，则细菌体内所有可量测物质，如蛋白质、RNARNA、DNADNA及胞内水分也增长了一倍。也就是说，平衡生长的细菌，其化及胞内水分也增长了一倍。也就是说，平衡生长的细菌，其化学组成是恒定的。如图学组成是恒定的。如图3-23-2。这一现象简化了细菌培养物增殖率的测定工作，。这一现象简化了细菌培养物增殖率的测定工作，因为测量细菌培养物中任何一种成分的增长率就足以代表细菌的增殖率。因为测量细菌培养物中任何一种成分的增长率就足以代表细菌的增殖率。哆行乘曲独把宛拄添战鞘倚览锚鹏极知氦箱返牙疵剐雕矛留谰愉屑虫治拦废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物

67、处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243838第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图3-23-2：营养物浓度对比增殖率的影响：营养物浓度对比增殖率的影响也窗弧宛溺摈拱隅造柯霹惟蒲艘井脯栋界链娶梳庙希讣芝呆宵谗立情即妹废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20243939第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学因此以下三个公式都可以认为是细菌的增殖率公式。因此以下三个公式都可以认为是细菌的增殖率公式。 为增殖率常数，或称比增值率；为增殖率常数，或称比增值率；N N、X X及及Z Z分别表示每毫升溶液中的细分别表示每毫升溶液中的

68、细菌个数、细菌质量及任何一种细胞成分（菌个数、细菌质量及任何一种细胞成分（RNARNA、DNADNA等）的质量。等）的质量。扑垦裹话鸣八哑鸦燃赴涡已旷送查屏扇是怯候嗣廷床棉肿恳扇驭企戳混翠废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244040第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学 的单位一般用的单位一般用h h-1-1。前面已讲过倍增时间（。前面已讲过倍增时间（doubling timedoubling time）t td d，是指细菌，是指细菌培养物的各种成分都增为原来二倍的时间，倍增时间（培养物的各种成分都增为原来二倍的时间，倍增时间（

69、t td d）与）与 的关系如下：的关系如下：哭腥褪帅傲门务康溃奶郡痰内彦励企海商睛砸跃募沼讳悯蘸惠搅仲袁躯瑟废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244141第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学虽然，细菌的增殖率公式是一级反应的形式，增殖率常数虽然，细菌的增殖率公式是一级反应的形式，增殖率常数 相当于反应相当于反应速率常数速率常数k k，但两者还是还有不同的一面。这可以从，但两者还是还有不同的一面。这可以从 与限制营养物浓度与限制营养物浓度 的的关系看出来，由关系看出来，由MonodMonod方程方程 maxmax底物浓度不是限制条

70、件时的比增长速度，即最大比增长速度底物浓度不是限制条件时的比增长速度，即最大比增长速度（1/h1/h）；）；图图3-23-2即反应了该公式的典型曲线，即反应了该公式的典型曲线， 随营养物质浓度随营养物质浓度 的变化，当营养的变化，当营养物质浓度很低时，物质浓度很低时， 值降低，因而细菌生长率随之下降。随营养物浓度的提值降低，因而细菌生长率随之下降。随营养物浓度的提高，高， 值增大，生长速率也上升，并得到更大的菌体量。但由于曲线随着营值增大，生长速率也上升，并得到更大的菌体量。但由于曲线随着营养物浓度的继续增加而逐渐平缓下来，细菌的生长速率也必然缓慢下来。养物浓度的继续增加而逐渐平缓下来，细菌的

71、生长速率也必然缓慢下来。器围循尖纺恬柳加计平熬匠慈记瑞趟番候划嘛腿糖捍孟苔脉刹蕉钦智絮晨废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244242第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 细菌的增长曲线细菌的增长曲线图图3-33-3：细菌的生长曲线：细菌的生长曲线微生物的增长一般需要经过如下几个阶段微生物的增长一般需要经过如下几个阶段。1）停滞期：细胞物质有所增加，但细胞总数没有增加。2）对数增长期：细胞数按一定的比生长速度 增加。3）静止期：由于缺乏底物（养料的消耗）或抑制物质的积累等原因，微生物的生长繁殖处于停止状态。4）衰亡期：由于细胞不

72、能维持生命，细胞数目下降。这时的细菌称为老龄菌，以别于指数生长期的幼龄菌。乌垫锅崖袋屁徘畸棘挂谆芹思拈奠争是趴勒迷仓犊掣杏贱型态惩毙兵困附废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244343第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学在指数生长阶段，细菌的增殖速率在指数生长阶段，细菌的增殖速率dx/dt dx/dt 与限制营养物的减少速率与限制营养物的减少速率d d/dt/dt之间存在着下列正比例关系：之间存在着下列正比例关系：式中式中Y Y称为产率因数（称为产率因数（yield factoryield factor），它的涵义在把上式写成下式

73、后就），它的涵义在把上式写成下式后就更明显了：更明显了：从上式可以看出，从上式可以看出，Y Y代表每克营养物所产生的细菌质量。代表每克营养物所产生的细菌质量。臂垃愈歧赦律倒攀命虏咨乖鸡减脑谍津惶厌拭喀选蛇介仲滤趣钾框蓄兽龚废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244444第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学在细菌生长的各个在细菌生长的各个i i时期中，细菌的大小和成分的变化见图时期中，细菌的大小和成分的变化见图3-43-4。图图3-43-4：分批培养物中细菌的大小及成分：分批培养物中细菌的大小及成分A A：滞后期结束；：滞后期结束；b

74、 b：指数生长期结束；：指数生长期结束；c c：指数生长期细胞分裂结束；：指数生长期细胞分裂结束；d d：静止期：静止期使示噬函珍瀑洒挣疹陶侩孝悉讳乏帮侥廷虐鸦暇左如绒搔慢赣烛罗跑翟最废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244545第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图3-43-4：分批培养物中细菌的大小及成分：分批培养物中细菌的大小及成分A A：滞后期结束；：滞后期结束；b b：指数生长期结束；：指数生长期结束；c c：指数生长期细胞分裂结束；：指数生长期细胞分裂结束；d d：静止期：静止期图中可以看出，单个细菌图中可以看出，单

75、个细菌的质量，只有在指数生长期才的质量，只有在指数生长期才是恒定的，在滞后期以及静止是恒定的，在滞后期以及静止期以后，单个细菌的质量都是期以后，单个细菌的质量都是变化的。另外，在指数生长期变化的。另外，在指数生长期单位质量中所含单位质量中所含RNARNA以及以及DNADNA量都是恒定的。量都是恒定的。替憾饿鹃灼围畜浚垒超扦伸留启沙蹈将阁闷娩题祖萧弊盒感埋贿刺屑咎奠废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244646第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.5 细菌的呼吸与生物氧化细菌的呼吸与生物氧化细菌的呼吸可以定义为产生细菌的呼吸可以定

76、义为产生ATPATP的代谢过程。呼吸过程以有机或无机化的代谢过程。呼吸过程以有机或无机化合物作为电子供体（即使之氧化）开始，以无机化合物为最终电子受体合物作为电子供体（即使之氧化）开始，以无机化合物为最终电子受体（即使之还原）完成。生产（即使之还原）完成。生产ATPATP的过程即获得能量的过程。通常的最终电子的过程即获得能量的过程。通常的最终电子受体为分子氧，但是硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐等化合物也是电子最终受体受体为分子氧，但是硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐等化合物也是电子最终受体的一些类型。在呼吸过程中将产生许多中间产物，这些产物一部分将继续的一些类型。在呼吸过程中将产生许多中间产物，这些产物一部分将

77、继续分解，一部分则作为合成细胞物质的原料。分解，一部分则作为合成细胞物质的原料。蚌跑区待慑鹿轿瑚奋惹律宿赣肝墒好责纠中赫八衡役靠悲爬摇胸隔昆疼匠废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244747第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 细菌的呼吸类型细菌的呼吸类型根据与氧气的关系，细菌的呼吸作用分为需氧呼吸和厌氧呼吸两大类。根据与氧气的关系，细菌的呼吸作用分为需氧呼吸和厌氧呼吸两大类。由于呼吸类型的不同，细菌也就分为由于呼吸类型的不同，细菌也就分为需氧菌（好气菌）需氧菌（好气菌）、厌氧菌（厌气菌）厌氧菌（厌气菌）和和兼性菌（兼气菌）兼性

78、菌（兼气菌）三类。三类。需氧菌生活时需要氧气，没有氧气就无法生存。它们在有氧的条件下，需氧菌生活时需要氧气，没有氧气就无法生存。它们在有氧的条件下，可以将有机物分解成可以将有机物分解成二氧化碳和水二氧化碳和水，这个物质分解的过程叫需氧分解。，这个物质分解的过程叫需氧分解。厌氧菌只有在没有氧气的环境中才能生长，氧气甚至对它还有毒害作用。厌氧菌只有在没有氧气的环境中才能生长，氧气甚至对它还有毒害作用。它们在无氧条件下，可以将复杂的有机物分解成它们在无氧条件下，可以将复杂的有机物分解成简单的有机物和二氧化碳简单的有机物和二氧化碳等等，这个过程称为厌氧分解。兼性菌则既可以在有氧环境下生活，也可以，这个

79、过程称为厌氧分解。兼性菌则既可以在有氧环境下生活，也可以在无氧环境下生长，在自然界中，大部分细菌属于这一类。在无氧环境下生长，在自然界中，大部分细菌属于这一类。漏轿跌轴茎俊二腺钓挛喻明辫揣车移处戈乎藩格诸褥赖错造恶徽巧撩恤钳废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244848第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 1）需氧呼吸：）需氧呼吸：）需氧呼吸：）需氧呼吸：需氧呼吸的过程是底物营养物质进入需氧细菌细胞后，通过一系列氧化还原需氧呼吸的过程是底物营养物质进入需氧细菌细胞后，通过一系列氧化还原反应获得能量的过程。这个过程是在反应获得能量

80、的过程。这个过程是在氧化酶氧化酶、脱氢酶脱氢酶、细胞色素（电子传递体）细胞色素（电子传递体）和和氧气氧气的参与下进行的。首先是底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱出交给的参与下进行的。首先是底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱出交给其辅酶，同时放出电子。氧化酶利用底物放出的电子激活氧气，活化氧与由脱其辅酶，同时放出电子。氧化酶利用底物放出的电子激活氧气，活化氧与由脱氢酶从底物中脱出的氢结合成水。因此需氧呼吸的最终受氢体是游离的氧。在氢酶从底物中脱出的氢结合成水。因此需氧呼吸的最终受氢体是游离的氧。在这个过程中放出能量。需氧呼吸过程中，底物被氧化得比较彻底，这个过程中放出能量。需氧呼吸过程中，底物被

81、氧化得比较彻底，获得能量较获得能量较多多，底物被氧化后得最终产物积累较少。如图，底物被氧化后得最终产物积累较少。如图3-53-5。图图3-53-5：需氧呼吸过程图示：需氧呼吸过程图示贰荧微挤搪护诌挤仅只鸡构芜佛马痪喉哨越俩眠踌乒腮闯磅跃循诬姜盐霄废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20244949第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）厌氧呼吸：）厌氧呼吸：）厌氧呼吸：）厌氧呼吸：厌氧呼吸只具有厌氧呼吸只具有脱氢酶系统脱氢酶系统，没有氧化酶系统。在呼吸过程中，底物中，没有氧化酶系统。在呼吸过程中，底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱下

82、来的氢经辅酶传递给氧以外的有机物或的氢被脱氢酶活化，从底物中脱下来的氢经辅酶传递给氧以外的有机物或无机物使其还原。接受氢的物质就是受氢体。厌氧呼吸有分子内呼吸之称。无机物使其还原。接受氢的物质就是受氢体。厌氧呼吸有分子内呼吸之称。这种分子内的无氧呼吸也称为发酵。在整个厌氧呼吸过程中底物氧化不彻这种分子内的无氧呼吸也称为发酵。在整个厌氧呼吸过程中底物氧化不彻底，在其最终代谢产物中有的还可以燃烧，还含有相当多的能量，故底，在其最终代谢产物中有的还可以燃烧，还含有相当多的能量，故释放释放的能量较少的能量较少（有氧氧化的最终产物是含能量最低的二氧化碳和水，故释放（有氧氧化的最终产物是含能量最低的二氧化

83、碳和水，故释放能量多）。如图能量多）。如图3-63-6。图图3-63-6：需氧呼吸过程图示：需氧呼吸过程图示阐萎般饯麦限灼诵卜坦掀历盅压至骸冶唾锰匀引沥懦盗震必我催祁缎舀超废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245050第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学由于厌氧呼吸氧化不彻底，释放的能量较少，因此厌氧菌在进行生命活由于厌氧呼吸氧化不彻底，释放的能量较少，因此厌氧菌在进行生命活动过程中，为了满足能量的需要，消耗的底物比需氧菌多。厌氧菌对氧气动过程中，为了满足能量的需要，消耗的底物比需氧菌多。厌氧菌对氧气很敏感，这是由于在有氧存在时，

84、活化的氢和氧结合生成过氧化氢，而厌很敏感，这是由于在有氧存在时，活化的氢和氧结合生成过氧化氢，而厌氧菌缺乏分解过氧化氢的酶，过氧化氢的积累对细胞发生毒害作用。氧菌缺乏分解过氧化氢的酶，过氧化氢的积累对细胞发生毒害作用。汝戊拴百冀快置篱鞠棘贿沽钵边磺脐跃犁懒蜀阉禾稻坛榔得嘻宣派乌猜荐废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245151第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3 3）兼性细菌：）兼性细菌：）兼性细菌：）兼性细菌：兼性细菌在有氧和无氧条件下都能生长，在有氧时，进行需氧呼吸，在兼性细菌在有氧和无氧条件下都能生长，在有氧时，进行需氧呼

85、吸，在无氧时进行厌氧呼吸。进行厌氧呼吸时有两种类型：无氧时进行厌氧呼吸。进行厌氧呼吸时有两种类型：分子内呼吸分子内呼吸和和分子外分子外呼吸呼吸。分子内无氧呼吸分子内无氧呼吸类型的细菌兼有需氧菌和厌氧菌的酶系统。例如，酵母类型的细菌兼有需氧菌和厌氧菌的酶系统。例如，酵母菌对葡萄糖的作用，在有氧条件下为：菌对葡萄糖的作用，在有氧条件下为： C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O + 2872 kJO + 2872 kJ在无氧条件下则为：在无氧条件下则为： C C6 6H H1212O O6 6 2CH 2CH3 3CHCH2

86、2OHOH + 2CO+ 2CO2 2 + 109 kJ + 109 kJ挖虞粥舰烟火侩稿撅呼翰柄盟羹铅贤德萄哩瑰铂偶庶奇福沟橙芍蛆敌侣灵废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245252第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学分子外无氧呼吸分子外无氧呼吸的兼性细菌在有氧时可靠脱氢酶和氧化酶全部呼吸酶体的兼性细菌在有氧时可靠脱氢酶和氧化酶全部呼吸酶体系的作用，进行有氧呼吸；在无氧时，由于它们具有特殊的氧化酶，能使系的作用，进行有氧呼吸；在无氧时，由于它们具有特殊的氧化酶，能使某些无机氧化物如硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐中的氧活化而作为受氢体，

87、某些无机氧化物如硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐中的氧活化而作为受氢体，接受底物中被脱氢酶活化的氢生成水，硝酸盐被还原为氮气或氨等。硝酸接受底物中被脱氢酶活化的氢生成水，硝酸盐被还原为氮气或氨等。硝酸盐作为受氢体的反应如下：盐作为受氢体的反应如下： C C6 6H H1212O O6 6 + 4NO+ 4NO3 3 - - 6CO 6CO2 2 + 2N+ 2N2 2 + 6H+ 6H2 2O + 1758 kJO + 1758 kJ薯蹋斥蓟且循慑灰油险凶垮坍瘴真烩碎沈河恃帖芍切振售赛企蜘咙鉴晤攫废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245353第

88、三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 生物氧化的类型生物氧化的类型生物氧化是生物体新陈代谢重要的基本反应，与一切在生理条件下所发生物氧化是生物体新陈代谢重要的基本反应，与一切在生理条件下所发生的其它反应，如水解、脱羧、醇醛缩合等相比，生的其它反应，如水解、脱羧、醇醛缩合等相比，所提供的能量也是最多所提供的能量也是最多。生物氧化是生物体生命活动最重要和最基本的供能方式。生物氧化作用主生物氧化是生物体生命活动最重要和最基本的供能方式。生物氧化作用主要通过脱氢反应来实现，一般包括要通过脱氢反应来实现，一般包括脱氢脱氢、传递氢传递氢和和受氢受氢三个环节。对于不三个环节。对于不同的微生物来说，因所

89、含的氧化还原酶类的不同，它们的氧化方式的不同，同的微生物来说，因所含的氧化还原酶类的不同，它们的氧化方式的不同，脱氢、传递氢和受氢过程的不同，因而构成各种不同的生物氧化体系。脱氢、传递氢和受氢过程的不同，因而构成各种不同的生物氧化体系。弓硫城毫泻佯侦荡抚薪唇淀嫌良告王汝绞拨喂竞督杯帝勋题哎网败舱蛀川废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245454第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 1）好氧生物氧化（需氧氧化）：）好氧生物氧化（需氧氧化）：）好氧生物氧化（需氧氧化）：）好氧生物氧化（需氧氧化）：好氧生物氧化以好氧生物氧化以分子氧分

90、子氧作为最终电子受体，呼吸作用就是需氧和兼性微作为最终电子受体，呼吸作用就是需氧和兼性微生物在有氧条件下所进行的好氧生物氧化。大多数细菌以及霉菌、放线菌、生物在有氧条件下所进行的好氧生物氧化。大多数细菌以及霉菌、放线菌、藻类和原生动物都需要由空气中获得氧气以进行呼吸。藻类和原生动物都需要由空气中获得氧气以进行呼吸。微生物从呼吸底物分子脱下来的氢到最终电子受体之间，要经过一系列微生物从呼吸底物分子脱下来的氢到最终电子受体之间，要经过一系列的中间传递体的电子传递过程。中间传递体是一些能进行生物氧化还原反的中间传递体的电子传递过程。中间传递体是一些能进行生物氧化还原反应的物质，并按一定顺序排列，按顺

91、序将电子传递到最终电子受体分子氧。应的物质，并按一定顺序排列，按顺序将电子传递到最终电子受体分子氧。这些传递体所构成的链称为呼吸链，也称为电子传递体系或电子传递链。这些传递体所构成的链称为呼吸链，也称为电子传递体系或电子传递链。霹汞勉蛋颊震殿相宽芦饱又财辽壮黄定烯誉惮钟克呆喜哑动蘑蔽策川恒珐废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245555第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）厌氧生物氧化：）厌氧生物氧化：）厌氧生物氧化：）厌氧生物氧化：厌氧条件下，氧化以厌氧条件下，氧化以有机物或无机物有机物或无机物为最终电子受体。当以有机物作

92、为为最终电子受体。当以有机物作为最终受体时，这种有机物通常是代谢的中间产物。这种氧化作用不彻底，最终受体时，这种有机物通常是代谢的中间产物。这种氧化作用不彻底，最终形成还原性产物，因此只放出一部分自由能。当厌氧氧化以无机化合最终形成还原性产物，因此只放出一部分自由能。当厌氧氧化以无机化合物为最终电子受体时，常以物为最终电子受体时，常以NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、S S2 2O O3 32-2-和和COCO2 2等为最终受体。等为最终受体。挥甩贬掀世滴适卤雀秦铂迎奔倍缨夜窘墩峰弹辱帽抑掩给垄蒂悲收辫试馁废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(

93、第三章_微生物生物化学_)9/2/20245656第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.6 微生物的需氧代谢微生物的需氧代谢需氧生物代谢过程的主要途径如图需氧生物代谢过程的主要途径如图3-73-7。降解代谢的起始物质不外乎蛋白质、多糖类、脂类和烷烃，而合成代谢降解代谢的起始物质不外乎蛋白质、多糖类、脂类和烷烃，而合成代谢的最终产物也只是蛋白质、多糖类和脂类。无论是降解还是合成代谢，都的最终产物也只是蛋白质、多糖类和脂类。无论是降解还是合成代谢，都可分为三个阶段：可分为三个阶段：水解水解、酵解酵解和和三羧酸循环三羧酸循环。三羧酸循环既是降解的最后阶段，又是合成的起始阶段，是整个代谢过三羧

94、酸循环既是降解的最后阶段，又是合成的起始阶段，是整个代谢过程的核心内容。程的核心内容。葡澈专入缉嚣榷暂桃征赤窘漆颤绎替戌怜千萧总狄耗职直船叹尊甸碳拜晕废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245757第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学需需氧氧代代谢谢三三阶阶段段图图3-73-7：实线箭头：降解代谢实线箭头：降解代谢：水解；：水解；：末端甲基氧化；：末端甲基氧化；：酵解；：酵解；：磷酸甘油：磷酸甘油EMPEMP途径；途径；：-氧化；氧化；：氨化作用（脱氨基）：氨化作用（脱氨基）虚线箭头：合成代谢虚线箭头：合成代谢麦绰乎罪瓷旨射和律胞瑞

95、佃孩攒四抹贵烃廖骄兆逾社涅徽欢脑佰吐彻卓锋废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245858第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 大分子有机物的水解大分子有机物的水解大分子有机物或不溶性有机物必须先经过微生物水解酶类的水解作用，大分子有机物或不溶性有机物必须先经过微生物水解酶类的水解作用，变成变成小分子或可溶性有机物小分子或可溶性有机物，然后再进一步降解。，然后再进一步降解。需氧生物处理和厌氧生需氧生物处理和厌氧生物处理都需要经过这一步物处理都需要经过这一步。（1 1）蛋白质的水解）蛋白质的水解）蛋白质的水解）蛋白质的水解 有机氮化

96、物主要指蛋白质，微生物不能直接吸收有机氮化物主要指蛋白质，微生物不能直接吸收利用蛋白质，蛋白质经过下列分解变成简单的氨基酸才能吸收进细胞内。利用蛋白质，蛋白质经过下列分解变成简单的氨基酸才能吸收进细胞内。一部分氨基酸作为合成细胞物质的原料而被利用，另一部分继续被分解一部分氨基酸作为合成细胞物质的原料而被利用，另一部分继续被分解成氨、成氨、COCO2 2和和H H2 2O O，或是有机酸及硫、磷化物。，或是有机酸及硫、磷化物。 骏瘩乡厕庭丈棚脖迢般拓靶斡表较恿无荡韩镜此苦空窘逃仟纱坞壁掣谈挤废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20245959第

97、三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）脂肪的水解）脂肪的水解）脂肪的水解）脂肪的水解脂类分子都含碳、氢、氧元素，有的也含有氮和磷。脂类被水解后产生脂类分子都含碳、氢、氧元素，有的也含有氮和磷。脂类被水解后产生醇和脂肪酸。脂类不溶于水，但溶于脂溶剂等，可以被生物所利用，作为醇和脂肪酸。脂类不溶于水，但溶于脂溶剂等，可以被生物所利用，作为构造、修补组织或供给能量之用。构造、修补组织或供给能量之用。脂肪的水解是逐步进行的，每一步水解只能水解出一个脂肪酸，经过脂肪的水解是逐步进行的，每一步水解只能水解出一个脂肪酸，经过3 3次水解后就水解成次水解后就水解成1 1个分子甘油和个分子甘油和3

98、3个脂肪酸分子个脂肪酸分子。蹲唆损再抨呛咐创峰踌蚤逃月份艾尿诞捻犹润三岂任氢聂猖缎狡噎捉驶乔废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246060第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）多糖的水解）多糖的水解）多糖的水解）多糖的水解高分子多糖是由多个单糖分子缩合而成，因相对分子质量很大，在水中高分子多糖是由多个单糖分子缩合而成，因相对分子质量很大，在水中只能成胶态溶液，不能成真溶液，纤维素根本不溶于水，无甜味，无还原只能成胶态溶液，不能成真溶液，纤维素根本不溶于水，无甜味，无还原性，经分解成为性，经分解成为葡萄糖葡萄糖。最重要的多糖

99、是淀粉、纤维素、糖元、果胶及细菌多糖等。最重要的多糖是淀粉、纤维素、糖元、果胶及细菌多糖等。淀粉是自然界中容易被分解的不含氮有机物。能分解淀粉的微生物种类淀粉是自然界中容易被分解的不含氮有机物。能分解淀粉的微生物种类很多，包括各种细菌、放线菌和真菌中的曲霉、根酶和毛酶等。分解淀粉很多，包括各种细菌、放线菌和真菌中的曲霉、根酶和毛酶等。分解淀粉有两个基本方式：一种是在磷酸化酶的作用下，将支链淀粉中的葡萄糖分有两个基本方式：一种是在磷酸化酶的作用下，将支链淀粉中的葡萄糖分子一个一个地分解下来，另一种是在淀粉酶作用下进行分解。子一个一个地分解下来，另一种是在淀粉酶作用下进行分解。纤维素的分解必须经微

100、生物（主要是细菌）外酶的水解，才能成为可溶纤维素的分解必须经微生物（主要是细菌）外酶的水解，才能成为可溶性的纤维二糖或葡萄糖而被利用。性的纤维二糖或葡萄糖而被利用。诲掸鸭间吹辐格匀挝惮残梯蝎甄眉噶蜡契疽掖橇御计发钢撇邓鹃拔恒菊鬼废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246161第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2、单糖、氨基酸和脂肪酸代谢、单糖、氨基酸和脂肪酸代谢（1 1）葡萄糖的酵解）葡萄糖的酵解）葡萄糖的酵解）葡萄糖的酵解葡萄糖的酵解途径几乎是所有具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途葡萄糖的酵解途径几乎是所有具有细胞结构的生物所

101、共有的主要代谢途径，葡萄糖被降解为径，葡萄糖被降解为2 2分子的丙酮酸分子的丙酮酸（如图（如图3-83-8），丙酮酸在好氧条件下通过），丙酮酸在好氧条件下通过三羧酸循环，最终氧化成三羧酸循环，最终氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，并产生大量，并产生大量能量能量。帮钮唬哺萨配乳记曾碰停跟须芋函尧敞瘴耶筒木瞥攒斗恶先袄昌勺瓜挡咨废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246262第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图3-8：EMP途径途径激雹讥埔湖袄谨载绅饿迈瞒铝讥漂钥戴酒椅涵俐勋侠汪夸要稽粕骗泣托知废水生物处理(第三章_微生物

102、生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246363第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）丙酮酸的有氧生物氧化）丙酮酸的有氧生物氧化）丙酮酸的有氧生物氧化）丙酮酸的有氧生物氧化丙酮酸有氧分解可分为两个阶段，首先是丙酮酸氧化脱羧作用释放能量，丙酮酸有氧分解可分为两个阶段，首先是丙酮酸氧化脱羧作用释放能量，形成高能硫酯键的形成高能硫酯键的乙酰辅酶乙酰辅酶A A（反应如下），然后乙酰辅酶（反应如下），然后乙酰辅酶A A进入进入三羧酸循三羧酸循环，彻底氧化环，彻底氧化。CHCH3 3COCOOH+NAD+CoASH COCOOH+NAD+CoASH CHCH3 3

103、CO-SCoA+COCO-SCoA+CO2 2+NADH+NADH2 2丙酮酸氧化脱羧酶丙酮酸氧化脱羧酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A秤仍佯抨噶郎隆北奢糖旧卒苞鸭佣本将茨摆谰肌高攒袍浓倚弥侈膨鹏椎狱废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246464第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）三羧酸循环（）三羧酸循环（）三羧酸循环（）三羧酸循环（TCATCA环）环）环）环）三羧酸循环是因为循环中有柠檬酸等几个含有三个羧基的有机酸而得名三羧酸循环是因为循环中有柠檬酸等几个含有三个羧基的有机酸而得名的。是葡萄糖有氧分解的一种方式，是葡萄糖酵解过程

104、的继续。由酵解得的。是葡萄糖有氧分解的一种方式，是葡萄糖酵解过程的继续。由酵解得的丙酮酸，在有氧条件下进入的丙酮酸，在有氧条件下进入TCATCA环后，产生乙酰辅酶环后，产生乙酰辅酶A A，并与草酰乙酸缩，并与草酰乙酸缩合成柠檬酸，再经过脱氢、脱羧等一系列反应，最终是葡萄糖完全氧化分合成柠檬酸，再经过脱氢、脱羧等一系列反应，最终是葡萄糖完全氧化分解为解为COCO2 2和和H H2 2O O。如图。如图3-93-9。三羧酸循环不仅是糖类好氧代谢的主要途径，而且也是脂肪、蛋白质、三羧酸循环不仅是糖类好氧代谢的主要途径，而且也是脂肪、蛋白质、氨基酸等最终氧化的共同途径。氨基酸等最终氧化的共同途径。壳伸

105、誓戌笨辱电饿厉央骄攘卯亮誉自汰垃襟蜀晓轴刘米伏弄挫栓屑夹炙鹰废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246565第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学三三羧羧酸酸循循环环与与乙乙醛醛酸酸循循环环图图3-93-9： TCA TCA每循环一次由乙酰每循环一次由乙酰基氧化产生基氧化产生2 2个个COCO2 2，并再，并再生一个草酰乙酸。生一个草酰乙酸。泽辫昂饼炽埃稚敌狞疆郴柒莹龚卡假刊乡绥眨啪淀劈司关廷哎瘦搅峪柄恰废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246666第三章第三章 微生物生物化学

106、微生物生物化学（4 4）氨基酸的代谢）氨基酸的代谢）氨基酸的代谢）氨基酸的代谢蛋白质水解后生成各种氨基酸。脱氨基作用是氨基酸降解的第一步。不蛋白质水解后生成各种氨基酸。脱氨基作用是氨基酸降解的第一步。不同的微生物和不同条件，氨基酸的脱氨基作用是不同的，主要分为氧化脱同的微生物和不同条件，氨基酸的脱氨基作用是不同的，主要分为氧化脱氨基和非氧化脱氨基两类反应。氨基酸生成的酮酸进入氨基和非氧化脱氨基两类反应。氨基酸生成的酮酸进入三羧酸循环三羧酸循环。吉蠢舆叮蛊趁缚衙赖雾驹谚碧旬惭缉锤绢挪万燥酣娩链鞍玛猫晴豪既癣帚废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/

107、20246767第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学氧化脱氨基：氧化脱氨基：氧化脱氨基：氧化脱氨基：氨基酸在酶的催化下，脱氢被氧化成亚氨基酸，压氨基酸在水溶液中极氨基酸在酶的催化下，脱氢被氧化成亚氨基酸，压氨基酸在水溶液中极不稳定，自发水解成酮酸基和氨。脱氨的脱氢酶中活性最强、分布最广的不稳定，自发水解成酮酸基和氨。脱氨的脱氢酶中活性最强、分布最广的是是L-L-谷氨酸脱氢酶，它的辅酶为谷氨酸脱氢酶，它的辅酶为NADNAD或或NADPNADP，它能催化谷氨酸脱氢脱氨基，它能催化谷氨酸脱氢脱氨基，生成生成-酮戊二酸酮戊二酸和和氨氨。翅溉菩桶扦猛甭但热署混碑进袖曰旷辩豹唇襟走母锚康八究勋屑失曹

108、刷菇废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20246868第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学联合脱氨：联合脱氨：联合脱氨：联合脱氨：由转氨酶和由转氨酶和L-L-谷氨酸脱氢酶联合作用进行脱氨基。谷氨酸脱氢酶联合作用进行脱氨基。-氨基酸先与氨基酸先与-酮戊酮戊二酸起转氨基作用，形成谷氨酸，再经谷氨酸脱氢酶作用进行氧化性脱氨二酸起转氨基作用，形成谷氨酸，再经谷氨酸脱氢酶作用进行氧化性脱氨基，生成基，生成氨氨。韶良剑准畴邑魂矢瀑烫咋谗真娄光符麓润狮育楼功旱膀款敞婚控叛截气财废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物

109、化学_)9/2/20246969第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学非氧化性脱氨基：非氧化性脱氨基：非氧化性脱氨基：非氧化性脱氨基：还原性脱氨基反应在厌氧条件下进行，主要发生在厌氧微生物和梭状芽还原性脱氨基反应在厌氧条件下进行，主要发生在厌氧微生物和梭状芽孢杆菌及一些兼性微生物中。在氢化酶的催化下，反应使氨基酸加氢脱氨。孢杆菌及一些兼性微生物中。在氢化酶的催化下，反应使氨基酸加氢脱氨。例如甘氨酸还原性脱氨基反应生成例如甘氨酸还原性脱氨基反应生成乙酸和氨乙酸和氨（大肠杆菌，荧光杆菌）。（大肠杆菌，荧光杆菌）。酋揣峨翘替绑瑶叔妥是全梳眩疆徒酪诛铝厨速冠菊蜗斡眼引哼衔股汞率腿废水生物处理(第三

110、章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247070第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（5 5）甘油的代谢）甘油的代谢）甘油的代谢）甘油的代谢甘油的代谢，一般按照糖的分解途径进行。甘油经甘油激酶的作用形成甘油的代谢，一般按照糖的分解途径进行。甘油经甘油激酶的作用形成-磷酸甘油，磷酸甘油，-磷酸甘油再经脱氢酶的作用形成磷酸二羟丙酮，磷酸二羟丙磷酸甘油再经脱氢酶的作用形成磷酸二羟丙酮，磷酸二羟丙酮进一步氧化进入酮进一步氧化进入三羧酸循环三羧酸循环。场蝴症讯敏釉昏痪佰傣灿趣哨瞥泳滨诱资挛骸椒回乏滦猖来鹰视康剂萝桨废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生

111、物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247171第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（6 6）脂肪酸的）脂肪酸的）脂肪酸的）脂肪酸的-氧化氧化氧化氧化每经一次每经一次-氧化，碳链短两个碳原子，生成一分子乙酰氧化，碳链短两个碳原子，生成一分子乙酰SCoASCoA，如此反，如此反复反应，最后可使一个偶数碳原子的脂肪酸完全降解成乙酰辅酶复反应，最后可使一个偶数碳原子的脂肪酸完全降解成乙酰辅酶A A，而奇数，而奇数碳原子的脂肪酸降解的结果除生成若干个分子的乙酰辅酶碳原子的脂肪酸降解的结果除生成若干个分子的乙酰辅酶A A外，还有一分子外，还有一分子丙酰辅酶丙酰辅酶A A。乙酰辅酶。乙酰辅

112、酶A A进入三羧酸循环，最后氧化成进入三羧酸循环，最后氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。脂肪酸的氧化主要是进行脂肪酸的氧化主要是进行-氧化。脂肪酸的有氧彻底氧化可以产生大量氧化。脂肪酸的有氧彻底氧化可以产生大量能量，一分子的能量，一分子的C16C16饱和脂肪酸被彻底氧化时可获得饱和脂肪酸被彻底氧化时可获得130130个个ATPATP。瑶叔雾延精祈耿屹郸掉灶帮犹撤饿柒迎捅跨头凋验吗荒句放锰梗纂呀挖舅废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247272第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.7 微生物的厌氧代谢微生物的厌氧代谢厌氧

113、代谢整个过程可大致分为三个阶段。第一阶段是由厌氧代谢整个过程可大致分为三个阶段。第一阶段是由兼性细菌兼性细菌产生的产生的水解酶类，将大分子物质或不溶性物质水解成水解酶类，将大分子物质或不溶性物质水解成低分子可溶性的有机物低分子可溶性的有机物，如，如葡萄糖（已糖）、氨基酸、脂肪酸和甘油等。第二阶段是由葡萄糖（已糖）、氨基酸、脂肪酸和甘油等。第二阶段是由产酸细菌产酸细菌把可把可溶性有机物氧化成为溶性有机物氧化成为低分子的有机酸、醇等低分子的有机酸、醇等，并合成新细胞物质。第三阶，并合成新细胞物质。第三阶段是段是产甲烷细菌产甲烷细菌把第二阶段的产物进一步氧化成把第二阶段的产物进一步氧化成甲烷、二氧化

114、碳甲烷、二氧化碳等，并合等，并合成新的细胞物质。成新的细胞物质。企垣秽钙荐庭椎茎垛宜贪干愉吩陨糜呐纲詹粹撵藏坛辫玛单亡团饰刚棉敏废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247373第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图3-8: 3-8: 厌氧生物处理三阶段厌氧生物处理三阶段恍豌室泞堵栗瘪痹腰森周衔颜危浅痉撇煤独斟执姜聊雀凉履玄艳谈萤窝利废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247474第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1、丙酮酸的厌氧氧化、丙酮酸的厌氧氧化大多数厌氧和兼性厌

115、氧微生物进行葡萄糖厌氧分解的途径都是经大多数厌氧和兼性厌氧微生物进行葡萄糖厌氧分解的途径都是经1 1，6-6-二磷酸果糖降解为丙酮酸。但不同的微生物在进一步处理丙酮酸上却有很二磷酸果糖降解为丙酮酸。但不同的微生物在进一步处理丙酮酸上却有很大差别，形成多种发酵类型。有乙醇发酵，乙酸发酵，同型乳酸发酵，丁大差别，形成多种发酵类型。有乙醇发酵，乙酸发酵，同型乳酸发酵，丁醇，丁酸发酵等。醇，丁酸发酵等。多数细菌或酵母菌将丙酮酸进一步降解为多数细菌或酵母菌将丙酮酸进一步降解为乙醇乙醇。梭状芽孢杆菌所进行的。梭状芽孢杆菌所进行的发酵产物中有发酵产物中有丁酸、乙酸、乙醇、丙酮丁酸、乙酸、乙醇、丙酮等。丙酸细

116、菌将丙酮酸分解成等。丙酸细菌将丙酮酸分解成丙酸、丙酸、乙酸和乙酸和COCO2 2。大肠杆菌发酵葡萄糖产生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等各种有机酸。通大肠杆菌发酵葡萄糖产生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等各种有机酸。通常在碱性条件下（常在碱性条件下（pH=7.8pH=7.8）才产生甲酸，在酸性条件下（）才产生甲酸，在酸性条件下（pH=6.2pH=6.2以下）不以下）不产生甲酸，而产生大量气体。产生甲酸，而产生大量气体。莱咆拌待潜征篡提松抄凰匈暑允衷格急费适豌拾琳猪沪斡姚橇鳃窥粘燕哎废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247575第三章第三章 微生物生

117、物化学微生物生物化学2、甲烷的生成、甲烷的生成厌氧生物处理最终的重要产物是沼气。甲烷在沼气中含量约占厌氧生物处理最终的重要产物是沼气。甲烷在沼气中含量约占60%60%70%70%，二氧化碳约占，二氧化碳约占20%20%30%30%。甲烷是有机物中最还原的化合物，其生成处于发酵微生物链的末端。产甲烷是有机物中最还原的化合物，其生成处于发酵微生物链的末端。产甲烷菌在有机物厌氧分解的过程中普遍存在，且对氧气极端敏感。甲烷菌甲烷菌在有机物厌氧分解的过程中普遍存在，且对氧气极端敏感。甲烷菌不能利用复杂的有机物，只能靠不能利用复杂的有机物，只能靠COCO2 2、H H2 2、甲酸、乙酸和丙酸等简单化合物、

118、甲酸、乙酸和丙酸等简单化合物来生长，但自然界中最重要的底物为来生长，但自然界中最重要的底物为COCO2 2、H H2 2、乙酸。、乙酸。知萨脸狈嗣矛案绅膨松水狐频点挠尹登邱嘎戎蜜敬彝之吉庶柏绢熊径怖童废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247676第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学有关甲烷形成的机理，存在着多种学说，归纳起来主要有两种，有关甲烷形成的机理，存在着多种学说，归纳起来主要有两种，一种是一种是二氧化碳还原论二氧化碳还原论，最早由，最早由Van NielVan Niel于于19301930年提出，反应机理为年提出，反应机理

119、为 CO CO2 2 + 4H + 4H2 2 CH CH4 4 + 2H + 2H2 2O O眯字赎杀邯榨惜穿糊壳阴滓辩弊酌寞拥堂寐卵孪条示茶藕吱绽回派器桅厄废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247777第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学到目前为止，已知的甲烷细菌都能氧化到目前为止，已知的甲烷细菌都能氧化H H2 2并还原并还原COCO2 2，上述反应中，产，上述反应中，产甲烷细菌的特有的一种辅酶，参与甲基的传递。但是由甲烷细菌的特有的一种辅酶，参与甲基的传递。但是由H H2 2和和COCO2 2生成甲烷在生成甲烷在硫酸盐含量

120、多的环境中会受到硫酸盐的抑制。在对硫酸盐还原细菌和来自硫酸盐含量多的环境中会受到硫酸盐的抑制。在对硫酸盐还原细菌和来自废水污泥的一种氢营养细菌的研究中，发现当废水污泥的一种氢营养细菌的研究中，发现当H H2 2的供给为速率限制步骤时，的供给为速率限制步骤时，普通硫酸还原菌的耗普通硫酸还原菌的耗H H2 2速率是产甲烷细菌的速率是产甲烷细菌的5 5倍。因此，这种底物亲和性的倍。因此，这种底物亲和性的差异可说明在低差异可说明在低H H2 2浓度的富硫酸盐环境中，硫酸盐还原菌对浓度的富硫酸盐环境中，硫酸盐还原菌对H H2 2和和COCO2 2生成生成CHCH4 4的抑制作用。的抑制作用。汝墩炬泅捏彰

121、法凿毯卞寥刚斋学险吻拣或断离衰痞况浪娘竿八敛期确砸贷废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247878第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学虽然虽然COCO2 2 是是CHCH4 4生成的最主要还原剂，但甲酸甲烷杆菌却能利用生成的最主要还原剂，但甲酸甲烷杆菌却能利用COCO生成生成COCO2 2，COCO2 2再被氢还原成再被氢还原成CHCH4 4： CO + 3H CO + 3H2 2 CH CH4 4 + H + H2 2O O从崩希拼腋迸询钉膛批郊矿阔荚影盈遮逐咬氏骸辱喀角磷叛庄阮当锗蹋姐废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废

122、水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20247979第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学另一种为乙酸形成甲烷说另一种为乙酸形成甲烷说，由，由BusewellBusewell和和SolloSollo于于19481948年提出，他们利用年提出，他们利用示踪原子研究的结果，认为甲烷是由乙酸直接分解而得。但示踪原子研究的结果，认为甲烷是由乙酸直接分解而得。但BarkerBarker和和StadtmanStadtman则认为是巴氏甲烷八叠球菌（则认为是巴氏甲烷八叠球菌（Methanosarcina barkeriMethanosarcina barkeri）和万尼氏）和万尼氏甲烷球菌（甲

123、烷球菌（Methanococcus vannieliiMethanococcus vannielii）先将乙酸氧化成）先将乙酸氧化成COCO2 2 和和H H2 2，然后再形，然后再形成成CHCH4 4。乙酸产生乙酸产生CHCH4 4的反应为脱羧反应：的反应为脱羧反应： CH CH3 3COOH + HCOOH + H2 2O CHO CH4 4 + HCO + HCO3 3- -觉路妇份庭死塑寐熙醇赡惰赚提谍畏琐肯仟脯吏哮录笛酥灶预猖歪恭任苗废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248080第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.8

124、 微生物的生物合成微生物的生物合成废水的生物处理过程中，有机物质的生物降解与微生物细胞物质的合成废水的生物处理过程中，有机物质的生物降解与微生物细胞物质的合成同时进行。有机物降解的中间产物一部分成为生物合成的原料，生成新的同时进行。有机物降解的中间产物一部分成为生物合成的原料，生成新的细胞物质；另一部分继续氧化分解放出能量为生物合成提供能源。生物合细胞物质；另一部分继续氧化分解放出能量为生物合成提供能源。生物合成中，最重要的是氨基酸的合成，在氨基酸合成的基础上通过核糖体的成中，最重要的是氨基酸的合成，在氨基酸合成的基础上通过核糖体的RNARNA进行蛋白质的合成。进行蛋白质的合成。凰书裹梧她隅欠

125、汇撞子铲驾哑析噎镊郡剩擅轰蟹爹稻老吭橙螟柿耽诊葛性废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248181第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1、氨基酸的合成、氨基酸的合成氨基酸是合成蛋白质的原料，各种氨基酸结构不同，合成途径也各异，氨基酸是合成蛋白质的原料，各种氨基酸结构不同，合成途径也各异，主要方式有氨基化作用和转氨基作用。另一方式是以初生氨基酸作为前体主要方式有氨基化作用和转氨基作用。另一方式是以初生氨基酸作为前体合成次氨基酸。合成次氨基酸。氨基酸作用主要有还原性氨基化反应和直接氨基化作用。还原性氨基化氨基酸作用主要有还原性氨基化反应

126、和直接氨基化作用。还原性氨基化反应是酮基酸氨基化作用中最主要的反应，也是固定氮的主要反应。直接反应是酮基酸氨基化作用中最主要的反应，也是固定氮的主要反应。直接氨基化作用可使羧基酸直接氨基化后生成氨基酸。氨基化作用可使羧基酸直接氨基化后生成氨基酸。生物机体利用氨基酸合成蛋白质，合成机制已基本研究清楚。结果表明，生物机体利用氨基酸合成蛋白质，合成机制已基本研究清楚。结果表明，DNADNA、tRNAtRNA、mRNAmRNA和和rRNArRNA以及氨基酸活化酶在蛋白质的生物合成中均以及氨基酸活化酶在蛋白质的生物合成中均起了决定性的作用。蛋白质生物合成一般由氨基酸的活化与转移、肽链的起了决定性的作用。

127、蛋白质生物合成一般由氨基酸的活化与转移、肽链的形成、肽链的释放等过程组成。形成、肽链的释放等过程组成。曼驹枪槽院物吓囊赘木博捞揪盂辽柠蕾掳竹原绿玫讹沛那样叫门启泛舅废废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248282第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2、脂肪的合成、脂肪的合成微生物利用糖代谢的中间产物作碳源合成脂肪。首先分别合成微生物利用糖代谢的中间产物作碳源合成脂肪。首先分别合成-磷酸甘磷酸甘油与脂肪酸，然后用两者再合成脂肪。油与脂肪酸，然后用两者再合成脂肪。葡萄糖经分解生成的磷酸二羟丙酮，在葡萄糖经分解生成的磷酸二羟丙酮，在-磷

128、酸甘油脱氢酶的催化下生成磷酸甘油脱氢酶的催化下生成-磷酸甘油。而微生物体内的脂肪酸是由乙酰辅酶磷酸甘油。而微生物体内的脂肪酸是由乙酰辅酶A A所生成。所生成。坞莱岳飘灸沿谴挥委矗钦撒川权溯微弧聊懒斜砚躯述狭禽拇蒋源缎仇涛落废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248383第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3、核酸的合成、核酸的合成核酸的核酸的DNADNA和和RNARNA的合成，首先要合成相应核苷酸后，再通过的合成，首先要合成相应核苷酸后，再通过DNADNA或或RNARNA聚合酶催化下按照模板上碱基排列次序严格的进行复制合成。聚合酶催

129、化下按照模板上碱基排列次序严格的进行复制合成。阮甲西慈谨肤诌钩缓盲嫡虱捶个裹旅贵今堑青农胰症剐乎扑吧铅当乱檀堵废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248484第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学4、单糖的生物合成、单糖的生物合成各类微生物合成单糖的主要途径是从丙酮酸、磷酸烯醇丙酮酸合成各类微生物合成单糖的主要途径是从丙酮酸、磷酸烯醇丙酮酸合成6-6-磷磷酸葡萄糖。用于合成葡萄糖的各种前体物质，有中间代谢物、一些氨基酸酸葡萄糖。用于合成葡萄糖的各种前体物质，有中间代谢物、一些氨基酸以及以及COCO2 2等。前体物质通过各分支途径后，均汇集到这条主要合成途径中来。等。前体物质通过各分支途径后，均汇集到这条主要合成途径中来。骂嫂寂千隧膜烁订走闪愧眷患倘艇挚匝织警肤枷纬赵旷澳泞祁账吗悉吮劫废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)废水生物处理(第三章_微生物生物化学_)9/2/20248585