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1、生物化学（第三版）生物化学（第三版）主编主编张洪渊张洪渊万海清万海清参编参编刘文彬刘文彬李永红李永红姚舜姚舜生物化学生物化学生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清第八章第八章能量代谢与生物能的利用能量代谢与生物能的利用生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清第一节第一节 概概 述述Introduction生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清物物质质在在生生物物体体内内进进行行的的氧氧化化称称为为生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在生生物物体体内内氧氧化化分分解解并并逐逐步步释释放放能能量量，最最终终生生成成
2、COCO2 2 和和 H H2 2O O的的过过程程。亦亦称称“组组织织氧氧化化”、“组织呼吸组织呼吸”或或“细胞氧化细胞氧化”。糖糖脂肪脂肪蛋白质蛋白质CO2和和H2OO2能量能量ADP+PiATP热能热能一、生物氧化的概念 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清* *生物氧化生物氧化与与体外氧化之相同点体外氧化之相同点:生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电电子子，遵遵循循氧氧化化还还原原反反应应的的一一般般规律。规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终产物（终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。和
3、释放能量均相同。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清不同点不同点 体内氧化体内氧化体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化体外氧化体外氧化（1 1）反应条件：）反应条件：）反应条件：）反应条件： 温和温和温和温和 剧烈剧烈剧烈剧烈（2 2）反应过程：）反应过程：）反应过程：）反应过程： 分步反应分步反应分步反应分步反应 一步反应一步反应一步反应一步反应 能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放 能量突然释放能量突然释放能量突然释放能量突然释放（3 3）产物生成：）产物生成：）产物生成：）产物生成： 间接生成间接生成间接生成间接生成 直接生成
4、直接生成直接生成直接生成（4 4）能量形式：）能量形式：）能量形式：）能量形式： 热能、热能、热能、热能、ATP ATP 热能、光能热能、光能热能、光能热能、光能生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清一、生物氧化中一、生物氧化中CO2生成的方式生成的方式 1.单纯脱羧单纯脱羧: NH2 RCHCOOH RCH2NH2 +CO2 氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶 n n代代代代谢过谢过程程程程产产生的有机酸不生的有机酸不生的有机酸不生的有机酸不经过经过氧化氧化氧化氧化过过程，在特异程，在特异程，在特异程，在特异性脱性脱性脱性脱羧酶羧酶作用下，直接从分子中脱去作用下，直接从分子中脱去作用下，
5、直接从分子中脱去作用下，直接从分子中脱去羧羧基的基的基的基的过过程。程。程。程。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2.氧化脱羧氧化脱羧:氧化脱氧化脱氧化脱氧化脱羧羧作用：代作用：代作用：代作用：代谢过谢过程程程程产产生的有机酸在生的有机酸在生的有机酸在生的有机酸在酶酶系系系系统统的作用下，脱的作用下，脱的作用下，脱的作用下，脱羧羧和氧化（脱和氧化（脱和氧化（脱和氧化（脱氢氢）同）同）同）同时发时发生。生。生。生。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清糖原糖原三酯酰甘油三酯酰甘油蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸+甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoATCATCA2
6、H2H呼呼吸吸链链 H H2 2OOADP+PiATPCOCO22* * 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、生物氧化中的物质氧化方式、生物氧化中的物质氧化方式氧化失电子脱氢加氧还原得电子加氢脱氧电子受体/氢受体电子供体/氢供体氧化剂：还原剂：氢供体氢供体电子供体电子供体还原剂还原剂氢受体氢受体电子供体电子供体氧化剂氧化剂生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清3、参与生物氧化的酶、参与生物氧化的酶（1）脱氢酶(dehydrogenase)辅因子类型FMN/FADNAD/NADP(琥珀酸脱氢酶)需氧黄酶不需氧黄酶(氨基酸脱氢酶
7、)不需氧脱氢酶(NADH脱氢酶)生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清代谢物2H氧化的代谢物 FMNH2/FADH2 O2FMN/FAD H2O2需氧黄酶代谢物2H氧化的代谢物 FMNH2/FADH2 传递体 H2OFMN/FAD 传递体2H O2不需氧黄酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清代谢物2H氧化的代谢物 NADH2/NADPH2 传递体 H2ONAD/NADP 传递体2H O2生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清(2)氧化酶氧化酶(oxidase)代谢物2H氧化的代谢物 2Cu/2Fe 2 O22Cu2/2Fe 3 O2- H2O2e2
8、e2H+传递体2H氧化的传递体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清(3) 加氧酶加氧酶(oxygenase)苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸苯丙氨酸单加氧酶苯丙氨酸单加氧酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清(4)传递体传递体(carrier)黄素蛋白黄素蛋白辅酶辅酶Q递氢体递氢体细胞色素细胞色素铁硫蛋白铁硫蛋白 递电子体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清第二节第二节 呼吸链呼吸链生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清定义定义在在生生物物氧氧化化过过程程中中，从从代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶
9、和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶按按照照一一定定顺顺序序组组成成的的连连锁锁传传递递体体系系称称为为电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。呼呼吸吸链链：代代谢谢物物上上氢氢原原子子被被脱脱氢氢酶酶激激活活脱脱落落后后，经经一一系系列列传传递递体体，最最后后传传递递给给被被激激活活的的氧氧分分子子而而生生成成水水的过程。的过程。组成：供氢体、传递体、受氢体组成：供氢体、传递体、受氢体递递氢氢体体和和电电子子传传递递体体（2H 2H+ + 2e），存存在在于于线线粒
10、粒体体内膜上内膜上 。一、呼吸链的定义一、呼吸链的定义生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清二、二、呼吸链的组成呼吸链的组成1、以NAD/NADP为辅酶的脱氢酶2、黄素酶（FMN/FAD)3、铁硫蛋白4、辅酶Q5、细胞色素四个蛋白复合体：复合体四个蛋白复合体：复合体I IV两个可灵活移动的成分：泛醌（两个可灵活移动的成分：泛醌（Q）和和 细胞色素细胞色素C 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清R=H: NAD+ R=H2PO3: NADP+ 以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶呼吸链中包括呼吸链中包括5类电子载体：类电子载体：尼克酰胺腺嘌呤二核
11、苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（辅酶（辅酶，Co）尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（辅酶（辅酶，Co）尼克酰胺尼克酰胺腺苷腺苷尼克酰胺苷尼克酰胺苷生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 主要作为一类不需氧脱氢酶的辅酶。主要作为一类不需氧脱氢酶的辅酶。电子和氢离子一起被接受，还原型电子和氢离子一起被接受，还原型CoCo将氢移将氢移到到FADFAD（黄素）脱氢酶上。（黄素）脱氢酶上。氧化还原反应时变化发生在五价氮氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。和三价氮之间。+5+5+3+3生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清黄素酶黄素酶R R磷酸根：磷酸根
12、：磷酸根：磷酸根：FMNRFMNR腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：腺嘌呤二核苷酸：FADFAD核糖醇核糖醇核糖醇核糖醇黄素单核苷酸黄素单核苷酸黄素单核苷酸黄素单核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 黄素脱氢酶是黄素蛋白，其辅黄素脱氢酶是黄素蛋白，其辅基基FMN（ FAD ）接接受受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清铁硫蛋白铁硫蛋白 含有非血红素铁原子与酸不稳定的硫原子，通过含有非血红素铁原子与酸不稳定的
13、硫原子，通过铁的变价铁的变价（Fe 3 + Fe 2 + ）传递电子。）传递电子。通常与其他递氢体和递电子体结合成复合物，因此通常与其他递氢体和递电子体结合成复合物，因此又叫做铁又叫做铁-硫中心硫中心。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清辅酶辅酶Q Q 又称泛又称泛醌（醌（ubiquinone，CoQ)，是脂溶是脂溶性醌类化合物，由多个异戊二烯连接形成较性醌类化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链。长的疏水侧链。CoQCoQ1010生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 泛醌处在呼吸链的中心地位：可接受多种脱氢酶泛醌处在呼吸链的中心地位：可接受多种脱氢酶脱下
14、的氢和电子转变为泛醇（脱下的氢和电子转变为泛醇（ CoQH2）。）。它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。素类之间起载体作用。 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清细胞色素（细胞色素（cytochromes) ) 是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。故称细胞色素。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清电子传递体：通过铁的变价传递电子，由电子传递体：通过铁的变价传递电子，由
15、CoQ传到氧。传到氧。 cytbc1复合体：含复合体：含ctyb 、ctyc1及铁及铁-硫蛋白。硫蛋白。cytc：在：在ctybc1复合体和复合体和cty氧化酶间传递电子。氧化酶间传递电子。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清细胞色素氧化酶：含细胞色素氧化酶：含ctya和和ctya3 。 除含铁还含铜（除含铁还含铜（ Cu 2 + Cu + ）直接以氧分子为电子受体直接以氧分子为电子受体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 传递体传递体 作用作用 NADH脱氢酶脱氢酶 递氢体、递电子体递氢体、递电子体NADPH脱氢酶脱氢酶 递氢体递氢体 、递电子体、递电子体黄素
16、蛋白（辅基为黄素蛋白（辅基为 FAD和和 FMN） 递氢体递氢体 、递电子体、递电子体铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体单电子传递体辅酶辅酶Q 递氢体递氢体 、递电子体、递电子体细胞色素细胞色素 单电子传递体单电子传递体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清3、呼吸链的排列顺序、呼吸链的排列顺序：（氧还电位）：（氧还电位）物质的氧还电位越低，越容易失去电子，物质的氧还电位越低，越容易失去电子，传给氧还电位高的物质传给氧还电位高的物质呼吸链的排列顺序：严格的顺序和方向性呼吸链的排列顺序：严格的顺序和方向性低氧还电位低氧还电位高氧还电位高氧还电位电子传递方向：电子传递方向：
17、低氧还电位低氧还电位高氧还电位高氧还电位（释放能量）（释放能量）生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清NADH氧化呼吸链氧化呼吸链: 主要的呼吸链主要的呼吸链琥珀酸氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链（FADH2 2氧化呼吸链）氧化呼吸链）体内两条重要的呼吸链体内两条重要的呼吸链生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清生物化学
18、生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清一、一、化学反应中的自由能化学反应中的自由能自由能：在一个体系中，能够用来做有用功的那一部分能量称自由能，用符号G表示。在恒温、恒压下进行的化学反应，其产生有用功的能力可以用反应前后自由能的变化来衡量。自由能的变化：G = G 产物 G反应物 = H _ TSG 代表体系的自由能变化，H代表体系的焓变化，T代表体系的绝对温度，S代表体系的熵变化。第三节第三节 生物氧化过程中能量的转移与利用生物氧化过程中能量的转移与利用生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清G是判断一个过程能否自发进行的根据是判断一个过程能否自发进行的根据G0，反应不能自
19、发进行，必须供给能量。G=0，反应处于平衡状态。G0仅是反应能自发进行的必要条件，有的反应还需催化剂才能进行，催化剂（酶）只能催化自由能变化为负值的反应，如果一个反应的自由能变化为正值，酶也无能为力。当G为正值时，反应体系为吸能反应，此时只有与放能反应相偶联，反应才能进行。 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、氧化还原电位与自由能的变化、氧化还原电位与自由能的变化氧化还原电位：氧化还原电位：用来相对表示各种化合物对电用来相对表示各种化合物对电子的亲和力子的亲和力1、氧化还原反应自发进行的条件：自由能降低，、氧化还原反应自发
20、进行的条件：自由能降低，氧化还原电位升高氧化还原电位升高2、生物氧化过程中，释放能量、生物氧化过程中，释放能量生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清线粒体内膜上的酶与辅酶组成的复合体线粒体内膜上的酶与辅酶组成的复合体复合物酶名称辅酶NAD+-CoQ还原酶（NADH脱氢酶）FMN、铁硫蛋白、CoQ琥珀酸-CoQ还原酶（琥珀酸脱氢酶）FAD、铁硫蛋白CoQH2-细胞色素C还原酶铁卟啉、铁硫蛋白细胞色素C氧化酶铁卟啉、Cu生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内
21、膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-（1）NADH-泛醌还原酶：将电子从NADH经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。（2）琥珀酸-泛醌还原酶：将电子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。（3）泛醌-细胞色素C还原酶：将电子从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给Cyt c。（4）细胞色素C氧化酶：将电子从Cyt c经Cyt aa3传递给氧。 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清u高能化合物的共同特点是含有容易断裂的高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼活泼键键”，水解时可释放大于水解时可释放大于21KJ/mol（或（或5Kcal/mol）的能量，常用符号的能量，常用符号 表示表示。二、
22、二、高能化合物高能化合物 生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的形式是通过高能化合物实现的。的形式是通过高能化合物实现的。1、高能化合物的概念：指含有高能键，在标准条件下发生、高能化合物的概念：指含有高能键，在标准条件下发生水解时可释放大量自由能的化合物。水解时可释放大量自由能的化合物。u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常的磷酸酯键，常表示为表示为 P。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸可分为磷
23、酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清三三、ATP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清生物体内能量的储存和利用都以生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。为中心。是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能
24、( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清一般情况下，一般情况下，ATP将磷酸基团转移给肌酸生成将磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸将能量贮存起来。磷酸肌酸将能量贮存起来。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 体内所需能量大多由体内所需能量大多由ATP直接供给直接供给，有些合成反，有些合成反应不直接利用应不直接利用ATP供能，而是由供能，而是由ATP将高能磷酸键将高能磷酸键转给转给UDP、CDP和和GDP，生成生成UTP、
25、CTP、GTP，作为能量的直接来源参与合成反应。作为能量的直接来源参与合成反应。 如如UTP用于糖原的合成，用于糖原的合成，CTP用于磷脂合成，用于磷脂合成，GTP用于蛋白质合成等。用于蛋白质合成等。 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清氧化磷酸化氧化磷酸化：1）定义：）定义：在生物氧化过程中，底物脱氢在生物氧化过程中，底物脱氢经经呼吸链传呼吸链传递，氧化生成水的同时，所释放的自由能用于偶联递，氧化生成水的同时，所释放的自由能
26、用于偶联ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，这种通过氧化呼吸链的电子这种通过氧化呼吸链的电子传递与磷酸化合成传递与磷酸化合成ATP相偶联的作用称为相偶联的作用称为氧化磷酸氧化磷酸化化 (oxidative phosphorylation)，又称为又称为偶联磷酸偶联磷酸化。化。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2)氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、wATPATP形成以电子传递为前提，而呼吸链只有生成形成以电子传递为前提，而呼吸链只有生成ATPATP才才能推动电子的传递，此为偶联。能推动电子的传递，此为偶联。w 呼吸链上磷酸化位点：呼吸链上磷酸
27、化位点： NADNADFMNFMN；CytbCytbCytcCytc；CytaCytaO O2 2生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清w氧化磷酸化的大小用氧化磷酸化的大小用P/OP/O表示表示w磷氧比（磷氧比（P/O)P/O)是指每消耗是指每消耗1mol1mol原子氧时有多少摩尔原原子氧时有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机磷，即产生多少摩尔的子的无机磷被酯化为有机磷，即产生多少摩尔的ATPATP。w可间接测可间接测ATPATP生成量：生成量：P/OP/O比值即一对电子通过呼吸链比值即一对电子通过呼吸链时生成时生成ATPATP的个数的个数 NADHNADH呼吸链：呼吸链： P/O
28、 =3P/O =3 FADH FADH呼吸链：呼吸链： P/O = 2P/O = 2 （kj/mol） 52.1 40.5 102.3NADH：3ATP FADH2：2ATP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清化学渗透学说1.质子泵：线粒体的内膜中电子传递与线粒体释放H+ +是偶联的。即呼吸链在传递电子过程中释放出来的能量不断地将线粒体基质内的H+逆浓度梯度泵出线粒体内膜，主动运输到膜间隙。复合物、生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2. 2.H H+ +不能自由透过线粒体内膜不能自由透过线粒体内膜 线粒体内膜外侧线粒体内膜外侧H H+ +浓度增高，基质内浓度增
29、高，基质内H H+ +浓度降低，在线粒浓度降低，在线粒体内膜两侧形成一个质子跨膜梯度（浓度差），线粒体内膜体内膜两侧形成一个质子跨膜梯度（浓度差），线粒体内膜外侧带正电荷，内膜内侧带负电荷，这就是跨膜电位差外侧带正电荷，内膜内侧带负电荷，这就是跨膜电位差 。 由于线粒体内膜两侧由于线粒体内膜两侧H H+ +浓度不同，内膜两侧还有一个浓度不同，内膜两侧还有一个pHpH梯梯度度pHpH，膜外侧，膜外侧pHpH较基质较基质pHpH约低约低1.01.0单位，单位， 质子动力势：底物氧化过程中释放的自由能就储存于质子动力势：底物氧化过程中释放的自由能就储存于 和和pHpH中中生物化学生物化学主编主编 张
30、洪渊张洪渊 万海清万海清3. 线粒体外的H+可以通过线粒体内膜上的ATP酶复合体，顺着浓度梯度进入线粒体基质中，这相当于一个特异的质子通道，H+顺浓度梯度方向运动所释放的自由能用于ATP的合成。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清ATP酶复合体 位于线粒体内膜位于线粒体内膜 质子通道质子通道 ATPATP合成酶合成酶 ATPATP水解酶水解酶 F F1 1： 3 3 3 3复合体复合体 具有三个具有三个ATPATP合成的催化位点（每合成的催化位点（每个个 亚基具有一个）亚基具有一个） 贯穿贯穿复合体（相当于发电机的复合体（相当于发电机的转子），并与转子），并与F F0 0接触接
31、触 帮助帮助 与与F F0 0结合结合 与与F F0 0的两个的两个b b亚基形成固定亚基形成固定复复合体的结构（相当于发电机的定子）合体的结构（相当于发电机的定子） F F0 0：abab2 2c c1212复合体复合体 嵌入内膜嵌入内膜 1212个个c c亚基组成一个环形结构，具亚基组成一个环形结构，具有质子通道，可使质子由膜间隙流有质子通道，可使质子由膜间隙流回基质。回基质。线粒体线粒体基质基质内膜内膜膜间隙膜间隙生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清质子运输中间物X-和IO-XO含有来自H+浓度差的能量：合成ATP线粒体线粒体基质基质内膜内膜膜间隙膜间隙生物化学生物化学主
32、编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清质子通过质子通过F F0 0时，引起时，引起c c亚基构成的环旋转，从而带动亚基构成的环旋转，从而带动 亚基旋转，由于亚基旋转，由于 亚基的端部是高度不对称的，它的旋亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起转引起 亚基亚基3 3个催化位点构象的周期性变化（个催化位点构象的周期性变化（L L、T T、O O），不断将），不断将ADPADP和和PiPi加合在一起，形成加合在一起，形成ATPATP。 构象耦联假说L（疏松）T（紧密）T（紧密）O（开放）O（开放）生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清三、
33、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1、抑制剂、抑制剂 （1）呼吸链抑制剂：抑制氢或电子传递）呼吸链抑制剂：抑制氢或电子传递阿米妥阿米妥 、异戊巴比妥、异戊巴比妥鱼藤酮、鱼藤酮、 粉蝶霉素粉蝶霉素A CO、H2 2S CN -、N3- 抗霉素抗霉素A、二巯基丙醇（二巯基丙醇（BAL）生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清（2）解偶联剂：脂溶性，破坏膜的不通透性，抑制磷酸化）解偶联剂：脂溶性，破坏膜的不通透性，抑制磷酸化H膜内外电化学梯度膜内外电化学梯度电子传递使电子传递使H跨膜转移跨膜转移H经从其它途径回流经从其它途径回流能量以热能散失，不能合成能量以热能散失，不能合成A
34、TP常见的解偶联剂包括：常见的解偶联剂包括：2,4二硝基苯酚二硝基苯酚，解偶联蛋白解偶联蛋白。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清（3）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制剂 寡霉素寡霉素与与Fo单元的亚基结合阻单元的亚基结合阻止止H+从从Fo单元回流单元回流抑制抑制ATP合成合成H + 电化学梯度异常增高电化学梯度异常增高抑制磷酸化过程抑制磷酸化过程抑制电子传递的氧化过程抑制电子传递的氧化过程生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清（4）离子载体抑制剂）离子载体抑制剂 缬氨霉素、短杆菌肽与Na+、K+形成脂溶性复合物，将其从线粒体内跨膜转运到胞浆，消耗电子传递产生的能
35、量生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、ADP ADP增加，增加，氧化磷酸化速度加快，氧化磷酸化速度加快， ADP减少，减少，氧化磷酸化速度减慢。氧化磷酸化速度减慢。3、甲状腺素、甲状腺素 （T3） T3活化活化Na-K泵泵 消耗消耗ATPADP增加增加 氧化磷酸化速度加快。氧化磷酸化速度加快。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清底物水平磷酸化底物水平磷酸化代谢物脱氢氧化过程中分子内部能量重新分配，形成高能磷酸键，使ADP磷酸化生成ATP3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸NADNAD+ +NADH+H
36、NADH+H+ +磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶ADPADPATPATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清线粒体外的氧化线粒体外的氧化转运载体：运输相应物质通过线粒体膜转运载体：运输相应物质通过线粒体膜线粒体外物质脱氢产生的线粒体外物质脱氢产生的NADH和和NADPH不不能直接透过线粒体膜，需通过穿梭机制进入能直接透过线粒体膜，需通过穿梭机制进入二羧酸载体：转运苹果酸、琥珀酸、谷氨酸、二羧酸载体：转运苹果酸、琥珀酸、谷氨酸、-酮戊二酸酮戊二酸三羧酸载体：转运柠檬酸、异柠檬酸三羧酸载体：转
37、运柠檬酸、异柠檬酸丙酮酸载体：转运丙酮酸丙酮酸载体：转运丙酮酸 ADP-ATP转运酶：转运转运酶：转运ATP、ADP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清1、异柠檬酸穿梭：异柠檬酸穿梭：NADPHH+NADP+-酮戊二酸异柠檬酸-酮戊二酸异柠檬酸NADHH+NAD+呼吸链胞液线粒体内膜基质NADH的转运机制：的转运机制：异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清2、 -磷酸甘油穿梭：磷酸甘油穿梭：NADHH内膜内膜线粒体内线粒体内线粒体外线粒体外NAD磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油EFADFADH2E磷磷酸酸
38、甘甘油油脱脱氢氢酶酶磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清3、苹果酸天冬氨酸穿梭：苹果酸天冬氨酸穿梭：苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸NADHNADHH H内膜内膜线粒体内线粒体内线粒体外线粒体外 - -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸NADNADE1 1NADNADNADHNADHH HE1 1E2 2E2 2 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸P1 1P2 2苹果酸脱氢酶苹果
39、酸脱氢酶P3 3谷草转氨酶谷草转氨酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清ATP、ADP和和Pi的转运的转运：生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清第四节第四节 其他生物氧化体系其他生物氧化体系TheOthersOxidationEnzymeSystems生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O22H2O+O2过氧化
40、氢酶过氧化氢酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2RO+H2ORH2+H2O2R+2H2O过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基羟自由基(OH)的统称。的统称。 三、超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2H2O+O2过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶 (superoxi
41、de dismutase)生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清 谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2GSHGSSGNADP+NADPH+H+ * 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)* 催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2ROH+NADP+H2O故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450 (Cyt P450)参与。参与。目目 录录生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶
