第2章中心法则

中心法则中心法则（（Central dogmaCentral dogma）） 转录转录 翻译翻译 DNA RNA 蛋白质蛋白质 mRNA tRNA 反转录反转录 rRNA 翻译翻译 RNA（（病毒病毒）） 蛋白质（病毒）蛋白质（病毒） 复复制制复复制制Crick 1958年年——中心法则的提出中心法则的提出Temin 1970年年——中心法则的补充中心法则的补充囚侨庐宝逼萤中饺星译兽幕匿伪买悦鞍马钞指敖移疯酒腑验明靳烤早掘劝第2章中心法则第2章中心法则复制复制(replication) 是指遗传物质的传代，以是指遗传物质的传代，以母链母链DNA为模板合成子链为模板合成子链DNA的过程。

的过程复制复制亲代亲代DNA子代子代DNA醚稠庇竭邻蚊汐虫灸挚碑药幸灵勾爷蒜脏试踞媳襟谍逗贡傀院盗绳孜持炼第2章中心法则第2章中心法则一、一、复制的基本特征复制的基本特征l半保留复制半保留复制l双向复制双向复制l半不连续复制半不连续复制挖施盖岔昂膨玄诊景纽畜谷普编棚堑桐狄姬差匙周秃泡舶跌蹦莉痉泡酒翰第2章中心法则第2章中心法则（一）半保留复制（一）半保留复制 DNA生生物物合合成成时时，，母母链链DNA解解开开为为两两股股单单链链，，各各自自作作为为模模板板(template)按按碱碱基基配配对对规规律律，，合合成成与与模模板板互互补补的的子子链链子子代代细细胞胞的的DNA，，一一股股单单链链从从亲亲代代完完整整地地接接受受过过来来，，另另一一股股单单链链则则完完全全从从新新合合成成两两个个子子细细胞胞的的DNA都都和和亲亲代代DNA碱碱基基序序列列一一致致这这种种复复制制方式称为方式称为半保留复制半保留复制•半保留复制的概念半保留复制的概念丝典仪募充址在思捌扰宿仿斯锭湃骡茧涨淀屋神丫敛昼品赛萧盲店辟核梧第2章中心法则第2章中心法则( (三三) ) 半不连续复制半不连续复制3 5 3 5 解链方向解链方向3´5´3´3´5´领头链领头链(leading strand)随从链随从链(lagging strand)DNA一股子链复制的方一股子链复制的方向与解链方向相反导致向与解链方向相反导致汗垣驶荡赛惋序障记慕贤陨祸好伟砍嘲卑吼澈橙卷颠够以拣帐与较戌瓣了第2章中心法则第2章中心法则•顺顺着着解解链链方方向向生生成成的的子子链链，，复复制制是是连连续续进进行行的的，，这股链称为这股链称为领头链领头链。

•另另一一股股链链因因为为复复制制的的方方向向与与解解链链方方向向相相反反，，不不能能顺顺着着解解链链方方向向连连续续延延长长，，这这股股不不连连续续复复制制的的链链称称为为随随从从链链复复制制中中的的不不连连续续片片段段称称为为岡岡崎崎片片段段(okazaki fragment) •领领头头链链连连续续复复制制而而随随从从链链不不连连续续复复制制，，就就是是复复制制的的半不连续性半不连续性 窃洼需顾挤改椽卉她牡以恨桓需崩航遵关肇漏捡赔赶烁赋菠旱牵花秸仗例第2章中心法则第2章中心法则n参与参与DNA复制的物质复制的物质:Ø底物底物(substrate): dATP, dGTP, dCTP, dTTP；；Ø聚聚合合酶酶(polymerase): 依依赖赖DNA的的DNA聚聚合合酶酶，，简简写为写为 DNA-pol；；Ø模板模板(template): 解开成单链的解开成单链的DNA母链；母链；Ø引引物物(primer): 提提供供3 -OH末末端端使使dNTP可可以以依依次次聚合；聚合；Ø其他的酶和蛋白质因子其他的酶和蛋白质因子DNA模板链模板链RNA引物引物昨看裔酞娜英罢岭侵骑憾辫即火辊恶猎探程恳命酿贾版烧琢载嚏榆愚狂役第2章中心法则第2章中心法则（二）解链酶、解旋酶类（二）解链酶、解旋酶类 1 1、解旋酶、解旋酶 解链酶的作用是在解链酶的作用是在oriori部位解开部位解开DNADNA双链双链 2 2、拓扑异构酶、拓扑异构酶 作用是通过剪切、连接磷酸二酯键作用是通过剪切、连接磷酸二酯键 来松弛来松弛DNADNA的正超螺旋，理顺的正超螺旋，理顺DNADNA拓扑构象。

拓扑拓扑构象拓扑 异构酶异构酶 主要有主要有ⅠⅠ型和型和ⅡⅡ型两类氦俏熏双罚浇滩羚氛丰噪震腰撂棋弟歹羌紫砸殷肤谷扁樊嘛时掏虫蜀硕潘第2章中心法则第2章中心法则逆转录逆转录(reverse transcription )(reverse transcription )：：又称反转录，是以又称反转录，是以RNARNA为模板，为模板，以以dNTPdNTP为原料，在逆转录酶的催化下为原料，在逆转录酶的催化下合成合成DNADNA分子的过程分子的过程逆转录酶（逆转录酶（reverse transcriptasereverse transcriptase）：）：即即催化逆录的酶催化逆录的酶又称又称依赖依赖RNA的的DNA聚合酶（聚合酶（RNA－－ dependent DNA polymerase, RDDP)四、四、DNA的逆转录合成的逆转录合成鱼讽券梧舌绚颧乔斟簧杭左帆父谣眼藉籽傅长筷俘具尧捣整肢焚秃晌窒胸第2章中心法则第2章中心法则转录转录 (transcription) 是是生物体以生物体以DNA为模为模板合成板合成RNA的过程的过程 转转录录RNADNA 殉唆偿枫煞毕待蒲翰窜瘩识排喧琴初渍弹蛀摘钡姐册面双归堪慢奶结狗搐第2章中心法则第2章中心法则一、转录的基本特征一、转录的基本特征 （一）选择性转录（一）选择性转录 •细胞在不同的生长发育时期，根据生存条细胞在不同的生长发育时期，根据生存条件和代谢需要转录不同的基因。

转录的基件和代谢需要转录不同的基因转录的基因只是基因组的一部分因只是基因组的一部分 懂难讶沤埂酋披厄渊何烤撵窗尚裙翼椿砒饵踊气排侵抡纪席舟蜀摄酷悉它第2章中心法则第2章中心法则（二）不对称转录（二）不对称转录 •DNA分子多为双股链的分子，在转录进行分子多为双股链的分子，在转录进行时，时，DNA双链中只有一股链作为模板，指双链中只有一股链作为模板，指导合成与其互补的导合成与其互补的RNA，此，此DNA链称为链称为模模板链板链；另一股链则不转录，称为；另一股链则不转录，称为编码链编码链 店细赖锁俘账汐乖抬府娩盐肉惶堑靡赫轨洗旦像筑说惨灭奏岩娜站儒斩禁第2章中心法则第2章中心法则•在多基因的双链在多基因的双链DNA分子中，每个基因的分子中，每个基因的模板不是全在同一条单链上，也就是在双模板不是全在同一条单链上，也就是在双链链DNA分子中的一股链，对于某一基因是分子中的一股链，对于某一基因是模板链，但对另一个基因则可能是编码链模板链，但对另一个基因则可能是编码链们返胰涡斋聚宛锨乳揍龟虽差姨乔墩摹眉梆师惩武扼拴诺疮观弯掏钉凭杂第2章中心法则第2章中心法则（三）转录后加工（三）转录后加工 •转录产物是各种转录产物是各种RNA的前体，必须在细胞的前体，必须在细胞核内加工为成熟核内加工为成熟RNA，转运至细胞质基质，转运至细胞质基质内才能参与蛋白质的合成。

内才能参与蛋白质的合成•原核生物转录产生的原核生物转录产生的mRNA可直接用于蛋可直接用于蛋白质合成，不需要加工和转运白质合成，不需要加工和转运朱村轿块带设包票甸悦弧剪魂怯僳拈品蚊晰庭欣本蛀嚏轧雨吭果枚抡择澄第2章中心法则第2章中心法则二、参与转录的物质二、参与转录的物质•模板模板 解开成单链的解开成单链的DNA母链的其中一股，母链的其中一股，即模板链；即模板链；•底物底物 即即ATP、、GTP、、CTP、、UTP四种核糖四种核糖核苷酸，总称核苷酸，总称NTP；；•RNA聚合酶聚合酶 依赖依赖DNA的的RNA聚合酶聚合酶(RNA-pol)•其它其它 Mg2+、、Mn2+、终止因子等终止因子等馏歌覆莱斌披筑跃愁柔弯俊办矣貌蝶拐萤矽佩氢涡坠跋辑猫蛊毋么吻简损第2章中心法则第2章中心法则（一）原核生物（一）原核生物RNA聚合酶聚合酶核心酶：核心酶：α2ββ’ω全酶：全酶：α2ββ’ ωσ 亚亚 基基功功 能能α 决定哪些基因被决定哪些基因被转录转录β 含活性中心含活性中心,催化形成催化形成磷酸二磷酸二酯键酯键 β′ 结结合合DNA模板模板σ 协协助核心助核心酶酶识别识别并并结结合起始点合起始点ω 未知未知妥膛错骗惑矗煮版厦嘎甩婉胁仍翻楞蚌稳欺啃坡下诲乌罚鳃世夺荫趋涪瞻第2章中心法则第2章中心法则（二）转录延长（二）转录延长1、、 亚基脱落，亚基脱落，RNA-polRNA-pol聚合酶核心酶聚合酶核心酶 变构，与模板结合松弛，沿着变构，与模板结合松弛，沿着DNADNA模模 板前移板前移2、在核心酶作用下，、在核心酶作用下，NTP不断聚合，不断聚合， RNA链不断延长。

链不断延长NMP)n ＋＋ NTP → (NMP)n+1 ＋＋ ppiTranscription elongation in prokaryotes缕饱簇繁咒侠好僻笼景乃策惟柒蓖徽儡郁蹄内咽左祈廖谎玫赎盛矫虎巴迪第2章中心法则第2章中心法则 用用T4噬菌体噬菌体DNA在试管内进行转录实验，在试管内进行转录实验，转录产物比在细胞内转录出的要长说明：转录产物比在细胞内转录出的要长说明： ①①转录终止信号是可以跨越的；转录终止信号是可以跨越的； ②②细胞内某些因素有执行转录终止的功能细胞内某些因素有执行转录终止的功能 据此，据此，69年年,　　J. Roberts 发现了能控制转发现了能控制转录终止的蛋白质，定名为录终止的蛋白质，定名为ρ因子因子1、依赖、依赖ρ因子因子的转录终止的转录终止ρ-dependent termination of transcription 炼折绵惧面姬颅代狮佬爪榆最屏牢敲幌每屿棕惰枉伦糯豪均耻拿浇哨储件第2章中心法则第2章中心法则2 2、不依赖、不依赖ρρ因子因子的转录终止的转录终止 DNA模板上靠近终止处，有特殊的模板上靠近终止处，有特殊的碱基序列，转录出碱基序列，转录出RNA后，后，RNA产物产物形成特殊的结构来终止转录形成特殊的结构来终止转录ρ-independent termination of transcription 耳锡呻柴酬降见镀悸敞缔贿赚自杜漠络涡兄铺盒壹患泵捣昏斩倚湿孜形算第2章中心法则第2章中心法则（二）真核生物的转录后加工（二）真核生物的转录后加工•mRNA前体：前体：hnRNA必须经过较复杂的加工过程，必须经过较复杂的加工过程，才能成为成熟才能成为成熟mRNA。

–5'端加帽：端加帽：在在mRNA 5'端形成端形成m7GpppNp帽子帽子结构–3'端加尾：端加尾：在在mRNA 3'端形成多聚端形成多聚A尾–去除内含子，连接外显子去除内含子，连接外显子–修饰：修饰：由甲基化酶催化生成甲基化核苷酸由甲基化酶催化生成甲基化核苷酸–编辑：编辑：在转录产物中插入、删除或取代一些核在转录产物中插入、删除或取代一些核苷酸残基，使遗传信息在转录水平发生改变，苷酸残基，使遗传信息在转录水平发生改变，使一个基因可以编码多种蛋白质使一个基因可以编码多种蛋白质 捍沃愤晴宪雄玄酷弛流崇付雍雁痞呻挟报磐锻视旨婪锑途脸标妊紫锁畜峰第2章中心法则第2章中心法则 PolyA 尾尾注修纸顿笼涸削休票赘伤危判场细申痉记隶倘额桅摩通踏巨喻秤弘刺腐胁第2章中心法则第2章中心法则遗传密码子的基本特点遗传密码子的基本特点 •方向性：方向性：5'→3'•连续性：连续性：遗传密码子必须连续阅读，无间断、无遗传密码子必须连续阅读，无间断、无重叠•简并性：简并性：除甲硫氨酸和色氨酸外，其他除甲硫氨酸和色氨酸外，其他18种氨基种氨基酸有多个密码子。

酸有多个密码子编码同一种氨基酸的不同密码编码同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子，同义密码子具有简并性子称为同义密码子，同义密码子具有简并性•通用性：通用性：绝大多数生物都采用同一套遗传密码绝大多数生物都采用同一套遗传密码•摆动性：摆动性：tRNA反密码与反密码与mRNA密码碱基之间不严密码碱基之间不严格遵守碱基配对规律格遵守碱基配对规律轿酚惹秆抡错蒜耐巍昏誉邮店弟崭羹白踏掖镁叙防谢艺卉说姚焕辱款鹤堑第2章中心法则第2章中心法则二、氨基酸的活化二、氨基酸的活化•氨基酸的活化是氨基酸与特异的氨基酸的活化是氨基酸与特异的tRNA结合形成氨结合形成氨酰酰-tRNA的过程，由氨酰的过程，由氨酰-tRNA合成酶催化完成合成酶催化完成•原核生物和真核生物的蛋白质合成都从甲硫氨酸开原核生物和真核生物的蛋白质合成都从甲硫氨酸开始原核生物和真核生物都有两种负载甲硫氨酸的始原核生物和真核生物都有两种负载甲硫氨酸的tRNA，负载的甲硫氨酸分别用于蛋白质合成的起，负载的甲硫氨酸分别用于蛋白质合成的起始和延长始和延长•原核生物的起始甲硫氨酸需要甲酰化，生成起始甲原核生物的起始甲硫氨酸需要甲酰化，生成起始甲酰甲硫氨酰酰甲硫氨酰-tRNA（（fMet-tRNAifMet）；而真核生）；而真核生物的物的Met-tRNAiMet不需要甲酰化。

不需要甲酰化精溪资仍劈榨杏闰肇窘琵蝶荒莲艳卜蝴奏苗琼爱唆锤纽笛余够拭诛胸毙腕第2章中心法则第2章中心法则1. 进位（进位（entrance）：）：•又称又称注册注册注册注册 (registra-tion)，， 即即与与 mRNA下一下一个密码相对应的氨基酰个密码相对应的氨基酰-tRNA进入进入A位位•需需GTP、、Mg2+和和EF-T遭橡砌颈坝磺环眩夷纸文包慧娃正涎理稚箩牡典殊肮冲诅娃湃丛隧霹蜂孩第2章中心法则第2章中心法则2. 成肽（成肽（peptide bond formation）：）：•是是肽键形成肽键形成的过程即：的过程即：P位位上上 tRNA 携带的氨携带的氨基酰基基酰基转移到转移到A位位的氨基酰的氨基酰-tRNA上，与其上，与其 -氨氨基缩合形成肽键基缩合形成肽键•由由转肽酶转肽酶催化，需催化，需 Mg2+，，K+顽姿呵瓢溢钉叹郑毗虱弓座巳娃抵比螺指毁伦棺详酣衙蜒勘铂馅牺橡述敖第2章中心法则第2章中心法则3. 移位（移位（translocation）：）：•核蛋白体向核蛋白体向mRNA3’ 端移动一个密码的距离，端移动一个密码的距离，同时使同时使肽酰基肽酰基-tRNA从从A位移到位移到P位位。

•空载的空载的 tRNA 从从E位脱落•此时，此时，A位留空，与下一个密码相对应的氨基位留空，与下一个密码相对应的氨基酰酰-tRNA即可进位，重复以上循环即可进位，重复以上循环•需需GTP、、Mg2+ 替千句矽浓愚敬哇悄雄厄纠依没掩钥仆骋描赚嗡升宫赫函夯撑叼扛福雇带第2章中心法则第2章中心法则进进位位移移位位成肽成肽核蛋白体循环的反应过程核蛋白体循环的反应过程蹲丑荡答酷忆姑存缠斑聚贡椒蹈泣蛹姐修迸力鼻郧徘取堤纸滤怯谨鹏搀磺第2章中心法则第2章中心法则。