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1、第四章第四章 微生物在环境中的分布及其相互关系微生物在环境中的分布及其相互关系 生态圈、生态系统、微生物生态系统生态圈、生态系统、微生物生态系统 第一节第一节 微生物在环境中的分布微生物在环境中的分布 一、微生物在土壤中的分布一、微生物在土壤中的分布（一）土壤是微生物良好的生活环境（一）土壤是微生物良好的生活环境1 1养分养分 ：土壤中有机质、无机盐和有机物氮素养料：土壤中有机质、无机盐和有机物氮素养料 和各种盐类碳源和能源，和各种盐类碳源和能源，2 2水分及渗透压水分及渗透压 ：3 3空气：团粒间、内部充满空气，厌氧微生物生活。空气：团粒间、内部充满空气，厌氧微生物生活。 4 4pH pH
2、： 土壤中溶液土壤中溶液pHpH一般在中性左右。一般在中性左右。5 5温度：大部分地区、大部分时间土壤温度在温度：大部分地区、大部分时间土壤温度在0 0 30 30之间。热带土壤表层温度高，微生物之间。热带土壤表层温度高，微生物 活动接近停止。活动接近停止。（二）土壤中微生物的数量与分布二）土壤中微生物的数量与分布土土壤壤中中微微生生物物的的数数量量因因土土壤壤类类型型、季季节节、土土层层深度（根圈）与层次等不同而异。深度（根圈）与层次等不同而异。根土比、垂直分布，水平分布根土比、垂直分布，水平分布土土壤壤细细菌菌最最多多102108/g土土，其其中中多多属属异异养养菌菌。专专性性厌厌氧氧菌菌
3、则则以以梭梭状状芽芽孢孢杆杆菌菌属属为为主主，放放线线菌菌103105/g土土和和真真菌菌104/g土土次次之之，藻藻类类微微生生物物的的1%，原生动物较少。，原生动物较少。二、微生物在水体中的分布二、微生物在水体中的分布大气水中主要是球菌、杆菌、放线菌霉菌孢子大气水中主要是球菌、杆菌、放线菌霉菌孢子地下水和泉水大体是无菌的。地下水和泉水大体是无菌的。产产油油岩岩层层的的地地下下水水有有大大量量分分解解碳碳氢氢化化物物的的细细菌菌。脱脱硫硫弧弧菌菌亦亦常常出出现现。含含铁铁的的泉泉水水中中常常有有锈锈色色盖盖氏氏铁铁细细菌菌，纤纤毛毛铁铁细细菌菌，多多孢锈铁细菌。含硫泉水中有无色和紫色硫细菌。
4、孢锈铁细菌。含硫泉水中有无色和紫色硫细菌。江河水中的细菌江河水中的细菌江河中的土著细菌较少。江河中的土著细菌较少。1在在营营养养贫贫乏乏的的小小河河中中，主主要要是是能能耐耐贫贫营营养养的的无无芽芽孢孢细细菌菌，如如无无色杆菌和黄杆菌等。丝状细菌藻类色杆菌和黄杆菌等。丝状细菌藻类2随随着着水水体体的的富富营营养养化化，而而假假单单孢孢杆杆菌菌科科，特特别别是是萤萤光光假假单单孢孢杆菌群，芽孢杆菌科和肠杆菌科的细菌占主要地位。杆菌群，芽孢杆菌科和肠杆菌科的细菌占主要地位。3江江河河水水中中或或多多或或少少常常受受到到城城市市排排放放的的污污水水的的污污染染，污污水水细细菌菌中值得注意的是肠道细菌
5、，如大肠杆菌、细菌沙门氏菌属、梭菌。中值得注意的是肠道细菌，如大肠杆菌、细菌沙门氏菌属、梭菌。湖泊、池塘中的微生物：湖泊、池塘中的微生物： 上层上层 好氧细菌、藻类、霉菌，铁细菌、硫细菌等好氧细菌、藻类、霉菌，铁细菌、硫细菌等 中层中层 紫细菌和绿细菌等厌氧菌紫细菌和绿细菌等厌氧菌 底层底层 厌氧或兼性厌氧菌厌氧或兼性厌氧菌 在在富富营营养养湖湖泊泊的的均均温温层层中中有有丰丰富富的的无无色色硫硫细细菌菌，如如硫硫螺螺细细菌菌、发发硫硫菌菌属属、辫辫硫硫菌菌属属，如如甲甲烷烷假假单单胞胞菌菌；脱脱硫脱硫弧菌和一些梭菌。硫脱硫弧菌和一些梭菌。 化化能能自自养养型型细细菌菌，如如欧欧洲洲亚亚硝硝化
6、化单单胞胞菌菌、维维氏氏硝硝化化杆菌、硫杆菌、铁杆菌在湖泊中均起着作用。杆菌、硫杆菌、铁杆菌在湖泊中均起着作用。 光光能能自自养养型型细细菌菌是是他他们们多多为为绝绝对对厌厌氧氧或或微微好好氧氧的的细细菌菌。绿绿硫硫菌菌科科、红红硫硫菌菌科科和和红红螺螺菌菌科科。在在富富营营养养湖湖泊泊中中起着很重要的作用。起着很重要的作用。盐湖中的细菌：盐湖中的细菌： 盐浓度低于盐浓度低于5 5大多数微嗜盐菌、耐盐细菌、大多数微嗜盐菌、耐盐细菌、 盐浓度为盐浓度为5 52020 中度嗜盐菌中度嗜盐菌 在在含含硫硫化化氢氢的的盐盐湖湖中中，大大量量绿绿色色细细菌菌和和紫紫色色细菌，如绿杆菌属，暗网菌属等细菌都
7、能生长。细菌，如绿杆菌属，暗网菌属等细菌都能生长。海水中的微生物海水中的微生物 垂直分布从上垂直分布从上108到下到下104-5 海海洋洋中中常常见见的的细细菌菌属属是是G G-、弧弧菌菌、光光合合菌菌，沉积物中芽孢杆菌等。沉积物中芽孢杆菌等。 大大部部分分海海洋洋细细菌菌在在12-25 12-25 0 0C C、pH7.2-7.6pH7.2-7.6生生长长最最好好, ,另另外外，许许多多海海洋洋细细菌菌在在有有氧氧时时能能发发光，可监测。光，可监测。三、微生物在空气中的分布三、微生物在空气中的分布 其中大部分是腐生微生物，也有人及动植其中大部分是腐生微生物，也有人及动植物病原微生物。物病原微
8、生物。 真菌：曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉等真菌：曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉等是常见的种类。是常见的种类。 细菌：则是土壤中来的，最常见的为芽孢杆细菌：则是土壤中来的，最常见的为芽孢杆菌、如枯草芽孢杆菌、肠膜芽孢杆菌等，球菌菌、如枯草芽孢杆菌、肠膜芽孢杆菌等，球菌如微菌、八叠球菌等。如微菌、八叠球菌等。 空气中微生物数目决定于尘埃的总量。城空气中微生物数目决定于尘埃的总量。城市多于农村。市多于农村。四、微生物在食品上的分布四、微生物在食品上的分布 ( (一一) )粮食：以芽孢、革兰氏阴性细菌为主。粮食：以芽孢、革兰氏阴性细菌为主。 粮食常见的有曲霉、青霉等大量的霉菌孢子。粮食常见的有曲霉、青
9、霉等大量的霉菌孢子。 （二）肉类：（二）肉类： 1. 1.好氧性芽孢杆菌等好氧性芽孢杆菌等 2. 2.好氧性无芽孢杆菌等。好氧性无芽孢杆菌等。 3. 3.球菌：如橙色微球菌、橙色八叠球菌等。球菌：如橙色微球菌、橙色八叠球菌等。 4. 4.厌氧性细菌：如臭气梭菌、溶组织梭菌等。厌氧性细菌：如臭气梭菌、溶组织梭菌等。 在肉类上常见曲霉属、毛霉属、青霉属等。在肉类上常见曲霉属、毛霉属、青霉属等。 （三）鱼类：鱼类也有许多细菌，如无色杆菌（三）鱼类：鱼类也有许多细菌，如无色杆菌 属、属、 黄杆菌属和微球菌属类。黄杆菌属和微球菌属类。（四）乳类：主要是乳链球菌和乳酸乳杆菌等。（四）乳类：主要是乳链球菌和
10、乳酸乳杆菌等。五、极端环境中的微生物五、极端环境中的微生物(重点重点)（一）嗜热微生物：（一）嗜热微生物：（二）嗜冷微生物，甚至产生细菌毒素。（二）嗜冷微生物，甚至产生细菌毒素。（三）嗜酸微生物：（三）嗜酸微生物：（四）嗜碱微生物（四）嗜碱微生物甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆（五）嗜盐微生物五）嗜盐微生物（六）嗜压微生物（六）嗜压微生物知道知道微生物生活的条件微生物生活的条件第二节第二节微生物间的相互关系（重点）微生物间的相互关系（重点）一、互生关系 两两种种可可以以单单独独生生活活的的生生物物，当当他他们们生生活活在在一一起起时时，通通过过各各自自的的代代谢谢活活动动而而有有利利于
11、于对对方方，或偏利于一方的一种生活方式。或偏利于一方的一种生活方式。1微生物间的相互关系：微生物间的相互关系：固氮菌和纤维分解菌固氮菌和纤维分解菌2人体肠道的正常菌群人体肠道的正常菌群人人体体肠肠道道有有60-400种种微微生生物物可可以以抑抑制制外外来来的的肠肠道致病菌、提供维生素、酶。微量的氮素道致病菌、提供维生素、酶。微量的氮素3混菌培养与生产实践。混菌培养与生产实践。二、共生关系二、共生关系两两种种生生物物共共居居在在一一起起，相相依依为为命命，合合二二为为一一的的一一种相互关系。种相互关系。1微生物间的共生微生物间的共生菌、藻共生菌、藻共生地衣；地衣；2微生物和植物共生微生物和植物共
12、生根瘤菌和豆科根瘤菌和豆科3微微生生物物与与动动物物的的共共生生白白蚁蚁与与其其消消化化道道中中的的某某些些原原生生动动物物和和微微生生物物，因因为为白白蚁蚁不不能能分分泌泌水解纤微素的酶。水解纤微素的酶。反反刍刍动动物物与与其其瘤瘤胃胃微微生生物物的的共共生生关关系系为为微微生生物物提提供供纤纤维维及及生生长长条条件件，微微生生物物提提供供菌菌体体蛋蛋白白。可可以以说说如如此此庞庞大大的的牛牛和和大大量量的的牛牛奶奶是是靠靠微生物喂出来的。微生物喂出来的。三、寄生关系三、寄生关系（寄生关系是一种对抗关系）寄生关系是一种对抗关系）1微生物间的寄生微生物间的寄生菜叶豆烧病病原菌与蛭弧菌菜叶豆烧病
13、病原菌与蛭弧菌2微生物与植物间的寄生关系微生物与植物间的寄生关系白粉菌，锈菌白粉菌，锈菌3微生物与动物间的寄生微生物与动物间的寄生噬噬菌菌体体寄寄生生于于细细菌菌或或放放线线菌菌是是寄寄生生关关系系的的最最典型例子。典型例子。四、拮抗关系四、拮抗关系拮拮抗抗关关系系是是指指一一种种微微生生物物在在其其生生命命活活动动过过程程中中，产产生生某某种种代代谢谢产产物物或或改改变变其其他他条条件件，从从而而抑抑制制其其他他微微生生物物的的生生长长繁繁殖殖，甚甚至至杀杀死死其其他他微生物的现象。微生物的现象。分为非特异性拮抗关系和特异性拮抗关系。分为非特异性拮抗关系和特异性拮抗关系。某某种种微微生生物物
14、所所产产生生的的特特异异的的代代谢谢物物，具具有有选选择择性性的的可可抑抑制制他他种种生生物物的的生生长长发发育育甚甚至至杀杀死死它们，这就是特异性的拮抗关系。它们，这就是特异性的拮抗关系。各各种种微微生生物物能能产产生生这这类类代代谢谢物物的的特特性性各各不不相同，统称为抗菌素。相同，统称为抗菌素。五、捕食关系：原生动物吞食细菌和藻类的现象原生动物吞食细菌和藻类的现象1.微生物种类数量分布的条件？微生物种类数量分布的条件？2.不同环境微生物分布的特点？极端环境微不同环境微生物分布的特点？极端环境微生物生存的机制？生物生存的机制？3.举例说明微生物相互关系的概念，特点？举例说明微生物相互关系的
15、概念，特点？第五章第五章微生物在物质循环中的作用微生物在物质循环中的作用第一节第一节碳素生物循环碳素生物循环在在自自然然界界碳碳及及碳碳的的化化合合物物以以多多种种形形式式存存在在，其其中中周周转转最最快快的是大气中的的是大气中的CO2。地球上。地球上90%CO2是靠微生物分解作用而来。是靠微生物分解作用而来。一一微生物分解有机物的一般途径微生物分解有机物的一般途径（一）复杂有机物分解为简单有机物（一）复杂有机物分解为简单有机物对于复杂有机物，通过其分泌于细胞外的对于复杂有机物，通过其分泌于细胞外的胞外酶类使基质分解成简单的可溶性有机胞外酶类使基质分解成简单的可溶性有机物而后吸入体内加以利用。
16、物而后吸入体内加以利用。可概括为氧化和发酵两大类别。可概括为氧化和发酵两大类别。（二）简单有机物的有氧分解（二）简单有机物的有氧分解1完全氧化：在有氧呼吸过程中彻底氧化成完全氧化：在有氧呼吸过程中彻底氧化成CO2+H2O2不完全氧化：生成有机酸类等中间产物，暂时不完全氧化：生成有机酸类等中间产物，暂时积累。积累。（三）简单有机物的无氧分解及甲烷的生成（三）简单有机物的无氧分解及甲烷的生成1简单有机物的无氧分解简单有机物的无氧分解酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵2甲烷的生成甲烷的生成（1）甲甲烷烷产产生生菌菌：简简单单有有机机物物在在厌厌氧氧条条件件下下可可被被微微生生物物转转化化生生成成甲甲烷
17、烷，此此作作用用称称产产甲甲烷烷作作用用。产产甲甲烷烷细细菌菌属属古古细细菌菌的的一一个个类类群群，一一般般为为中中温温型型，少少数数种种类类为为高高温温型型。能能利利用用NH4+为为氮氮源源，少少数数可可利利用用N2，它它们们对对碳碳源源基质的要求含专性。基质的要求含专性。（2）甲烷生成的基质：大多数产甲烷细菌以）甲烷生成的基质：大多数产甲烷细菌以CO2为最终为最终电子受体，电子受体，H2为电子供体，将为电子供体，将CO2还原为还原为CH4。4H2+CO2CH4+2H2O（3）甲烷生成的机制：有许多特定的酶参与作用。）甲烷生成的机制：有许多特定的酶参与作用。由由CO2生成生成CH4的生化途径
18、为的生化途径为4个阶段：个阶段：CO2甲酰碳甲酰碳甲基碳甲基碳甲基辅酶甲基辅酶M甲烷碳甲烷碳产甲烷细菌具有独特辅酶，如辅酶产甲烷细菌具有独特辅酶，如辅酶M、CDR因子等。因子等。甲烷杆菌甲烷杆菌甲烷八叠球菌甲烷八叠球菌利用利用H2/CO2、甲醇、甲醇乙酸乙酸（四）微生物分解有机物的总图式（四）微生物分解有机物的总图式 好氧微生物好氧微生物复杂有机物复杂有机物简单有机物简单有机物CO2+H2O厌氧微生物厌氧微生物CO2+H2O+H2+CH4 酸、醇、酮酸、醇、酮 二二微生物分解纤维素微生物分解纤维素纤纤维维素素是是葡葡萄萄糖糖的的高高分分子子缩缩聚聚物物。不不溶溶于于水水，只只有有在在产产纤纤维
19、维素素酶酶的的微微生生物物作作用用下下，才才被被分分解解成成简简单单的糖，的糖，纤维素纤维素纤维二糖纤维二糖葡萄糖葡萄糖纤纤维维素素酶酶是是一一种种诱诱导导酶酶，如如绿绿色色木木霉霉只只有有在在纤纤维维素素、纤纤维维二二糖糖、乳乳糖糖和和葡葡萄萄糖糖做做碳碳源源时时才才能能合合成成纤纤维素酶纤维素酶大致分为维素酶纤维素酶大致分为3群：群：（一）（一）C1酶酶C1酶酶水水解解未未经经降降解解的的天天然然纤纤维维素素，对对部部分分降降解解的的多多糖糖或或寡寡糖糖很很少少作作用用或或没没有有作作用用。一一种种微微生生物物能能分分泌一种以上的泌一种以上的C1酶。酶。（二）（二）1，4葡聚糖酶葡聚糖酶又
20、又称称CX酶酶，包包括括内内切切酶酶和和外外切切酶酶。它它不不能能水水解解天天然然纤纤维维素素，只只能能切切割割部部分分降降解解的的多多糖糖。它它们们广广泛泛分分布布于细菌、放线菌、真菌中。于细菌、放线菌、真菌中。（三）（三）葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶此此酶酶水水解解纤纤维维二二糖糖、纤纤维维三三糖糖及及低低相相对对分分子子质质量量的的寡糖成为葡萄糖。寡糖成为葡萄糖。细细菌菌：好好氧氧噬噬纤纤维维菌菌属属、生生孢孢噬噬纤纤维维菌菌属属、纤纤维维弧菌属等，厌氧菌以梭状芽孢杆菌为主。弧菌属等，厌氧菌以梭状芽孢杆菌为主。真菌：曲霉、青霉、根霉等。真菌：曲霉、青霉、根霉等。放线菌：有诺卡氏菌、小单孢菌和链霉
21、菌的某些种。放线菌：有诺卡氏菌、小单孢菌和链霉菌的某些种。三三 微生物分解半纤维素微生物分解半纤维素 放放线线菌菌和和真真菌菌的的一一些些种种能能分分泌泌多多种种不不同同的的酶酶分分解解半半纤纤维维素素。例例如如芽芽孢孢杆杆菌菌属属中中的的某某些些种种能分解甘露聚糖、半乳甘露聚糖和木聚糖等。能分解甘露聚糖、半乳甘露聚糖和木聚糖等。四四 微生物分解果胶类物质微生物分解果胶类物质 果果胶胶类类物物质质是是以以半半乳乳糖糖醛醛酸酸为为主主的的高高分分子子聚合物。聚合物。 首首先先，好好氧氧性性细细菌菌有有芽芽孢孢杆杆菌菌、软软腐腐欧欧式式杆菌等分解利用可溶性养分。杆菌等分解利用可溶性养分。 其其次次
22、，厌厌氧氧性性细细菌菌有有费费式式浸浸麻麻梭梭菌菌，真真菌菌有青霉、曲霉、毛霉、根霉等。有青霉、曲霉、毛霉、根霉等。五五微生物分解淀粉微生物分解淀粉微生物水解淀粉糖苷键的酶总称为淀粉酶：微生物水解淀粉糖苷键的酶总称为淀粉酶：淀粉酶（内切酶）可以切割直链和支链淀粉酶（内切酶）可以切割直链和支链中的中的1，4键。键。淀粉酶；外切酶直连和支连的一端切割淀粉酶；外切酶直连和支连的一端切割糖化淀粉酶；糖化淀粉酶；异淀粉酶。异淀粉酶。厌氧条件下主要是梭状芽孢菌，如淀粉梭菌。厌氧条件下主要是梭状芽孢菌，如淀粉梭菌。六六微生物分解脂质物质微生物分解脂质物质细菌：好氧性种类假单胞菌、而荧光假单胞细菌：好氧性种类
23、假单胞菌、而荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌分枝杆菌等等是其菌、铜绿假单胞菌分枝杆菌等等是其中最活跃的菌种。中最活跃的菌种。放线菌：有的种也具有分解脂质的能力。放线菌：有的种也具有分解脂质的能力。真真菌：青霉、曲霉等。菌：青霉、曲霉等。 七七 微生物分解木素及芳香族物质微生物分解木素及芳香族物质 （一）木素（一）木素 木木素素是是由由苯苯丙丙烷烷单单元元通通过过醚醚键键和和碳碳碳碳键键连连接接并并难难以以被被酸酸水水解解的的复复杂杂的的无无定定性性高高聚聚物物。分分解解极极为为缓缓慢慢。木木材材的的完完全全降降解解是是真真菌菌、细细菌菌等等微微生生物共同作用的结果，其中真菌起着主要作用。物共同作用的
24、结果，其中真菌起着主要作用。 真菌：白腐霉、褐腐霉和软腐霉、乳酸镰孢霉、真菌：白腐霉、褐腐霉和软腐霉、乳酸镰孢霉、 雪腐镰孢霉等类型能分解木素。雪腐镰孢霉等类型能分解木素。 放线菌：链霉菌属、小单胞菌属和诺卡氏菌；放线菌：链霉菌属、小单胞菌属和诺卡氏菌； 细菌：细菌： 梭菌属、假单胞菌属、不动杆菌属梭菌属、假单胞菌属、不动杆菌属 芽孢菌。芽孢菌。（二）芳香族化合物（二）芳香族化合物微微生生物物能能利利用用芳芳香香化化合合物物在在有有氧氧条条件件下下的的氧氧化化分分解解比比厌厌氧氧条条件件下下为为快快，有有氧氧氧氧化化分分解解是是这些化合物分解的主要途径，其生化过程：这些化合物分解的主要途径，其
25、生化过程：1在加氧酶作用下生成双酚化合物在加氧酶作用下生成双酚化合物2在单加氧酶或双加氧酶作用下芳香环开裂在单加氧酶或双加氧酶作用下芳香环开裂3上述所得相应的有机酸，转化成乙酸等进上述所得相应的有机酸，转化成乙酸等进入三羧酸循环，最后氧化成入三羧酸循环，最后氧化成CO2、H2O。细细菌菌，如如假假单单胞胞菌菌、分分枝枝杆杆菌菌、不不动动杆杆菌菌、节节杆杆菌菌及及芽芽孢孢杆杆菌菌中中的的很很多多种种，诺诺卡卡氏氏菌菌也也有有重要作用。重要作用。八 微生物分解烃类（一）烷烃（一）烷烃微微生生物物对对烷烷烃烃分分解解生生成成相相应应的的醇醇、醛醛和和酸酸，而而后后经经氧氧化化进进入入三三羧羧酸酸循循
26、环环，最最终终分分解解成成CO2、H2O。有有甲甲基基孢孢囊囊菌菌属属、甲甲基基单单胞胞菌菌属属、甲基球菌等不同属。甲基球菌等不同属。（二）烯烃（二）烯烃微微生生物物对对烯烯烃烃的的代代谢谢主主要要是是产产生生具具有有双双键键的的加加氧氧氧氧化化物物或或环环氧氧化化物物，最最终终形形成成饱饱和和或或不不饱饱和和的的脂脂肪肪酸酸，然然后后再再经经氧氧化化进进入入三三羧羧酸酸循环而被完全分解。循环而被完全分解。（三）脂环烃类（三）脂环烃类 在全部烃类中脂环类对微生物作用的抵抗力在全部烃类中脂环类对微生物作用的抵抗力 最强。但诺卡氏菌可以分解。最强。但诺卡氏菌可以分解。 第二节第二节氮素生物循环氮素
27、生物循环一一微生物转换氮素物质的一般途径微生物转换氮素物质的一般途径自然界的氮素以自然界的氮素以3种主要形态存在：种主要形态存在：分子氮（分子氮（N2）；）；无机态氮（无机态氮（NH4+N,NO3N等）；等）；有机态氮（核酸、蛋白质等）。有机态氮（核酸、蛋白质等）。上述上述3种形态的氮素物质的转化：种形态的氮素物质的转化：（一一）绿绿色色植植物物和和微微生生物物的的生生命命活活动动过过程程中中，吸吸收收硝硝态态氮和铵态氮组成蛋白质、核酸等含氮有机物质。氮和铵态氮组成蛋白质、核酸等含氮有机物质。（二二）动动植植物物和和微微生生物物遗遗体体中中的的有有机机氮氮化化物物，经经微微生生物物的分解作用，
28、使无机质化为氨态氮。的分解作用，使无机质化为氨态氮。（三三）氨氨态态氮氮在在有有氧氧条条件件下下，经经硝硝化化细细菌菌的的作作用用氧氧化化成成 硝态氮。硝态氮。（四四）硝硝酸酸盐盐由由于于反反硝硝化化细细菌菌的的作作用用，还还原原为为分分子子态态氮氮，逸散到大气中。逸散到大气中。（五）空气中的分子态氮，通过固氮微生物的作用，还（五）空气中的分子态氮，通过固氮微生物的作用，还原为氨，进而合成有机氮化物。原为氨，进而合成有机氮化物。（三）其他含氮有机物的分解三）其他含氮有机物的分解1尿素是分子结构简单的含氮有机物尿素是分子结构简单的含氮有机物微微生生物物产产生生尿尿酶酶直直接接水水解解尿尿素素，生
29、生成成碳碳酸酸铵铵，在在碱碱性环境分解为氨和性环境分解为氨和CO2。微生物有脲素芽孢八叠球菌，巴斯德芽孢杆菌等。微生物有脲素芽孢八叠球菌，巴斯德芽孢杆菌等。2几丁质的氨基葡萄糖缩聚物几丁质的氨基葡萄糖缩聚物某某些些微微生生物物如如贝贝内内克克氏氏菌菌属属中中的的一一些些种种，产产生生几几丁丁质质酶酶使使几几丁丁质质水水解解，生生成成氨氨基基葡葡萄萄糖糖和和乙乙酸酸，氨氨基基葡葡萄萄糖再经脱氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。糖再经脱氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。3卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，存在于细胞原生质中卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，存在于细胞原生质中许多芽孢杆菌、假单胞菌和某些霉菌等可产生卵磷脂酶许多芽孢杆
30、菌、假单胞菌和某些霉菌等可产生卵磷脂酶类，使卵磷脂水解成甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱，在类，使卵磷脂水解成甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱，在进一步分解成氨、醇、有机酸等。进一步分解成氨、醇、有机酸等。二 生物固氮作用微微生生物物在在常常温温常常压压下下直直接接利利用用分分子子态态氮氮，将将之还原为氨的过程称为生物固氮作用。之还原为氨的过程称为生物固氮作用。（一）固氮微生物（一）固氮微生物能能进进行行固固氮氮作作用用的的微微生生物物叫叫做做固固氮氮微微生生物物或或固固氮菌。氮菌。已已经经确确定定的的固固氮氮微微生生物物包包括括古古细细菌菌、真真细细菌菌、放放线线菌菌和和蓝蓝细细菌菌等等近近百百属属。这这些
31、些微微生生物物均均为为原原核微生物；至今还未发现真核微生物。核微生物；至今还未发现真核微生物。固氮主要类型：共生固氮、联合固氮、自生固氮。固氮主要类型：共生固氮、联合固氮、自生固氮。共共生生固固氮氮是是指指固固氮氮微微生生物物只只有有与与特特定定植植物物共共同同生生活活在在一一起起时时才才具具有有固固氮氮特特性性，此此时时微微生生物物与与植植物物紧紧密密结结合合，一一起起形形成成一一种种独独特特的的组组织织结结构构，在在生生理理上上是是互互利利互互惠惠的的关关系系。例例如如根根瘤菌和豆科植物共生形成根瘤。瘤菌和豆科植物共生形成根瘤。自生固氮自生固氮蓝细菌是最为重要的自生固氮菌。蓝细菌是最为重要
32、的自生固氮菌。 联合固氮是指固氮微生物生长在其他生物体联合固氮是指固氮微生物生长在其他生物体内，如植物根表，叶面或动物肠道中才有固氮内，如植物根表，叶面或动物肠道中才有固氮能力。能力。（二）固氮酶二）固氮酶固氮酶含有两个组分，组分固氮酶含有两个组分，组分和组分和组分。组组分分相相对对分分子子质质量量大大，含含有有钼钼铁铁元元素素，所所以以又又叫叫钼钼铁铁蛋蛋白白，其其功功能能是是接接受受组组分分传传递递来来的的还还原原力力和和能能量量。组组分分相相对对分分子子质质量量较较小小，含含有有铁铁元元素素，所所以以又又叫叫铁铁蛋蛋白白，其其功功能能是是接接受受能能量量和还原力，并把这些能量和还原力交给
33、组分。和还原力，并把这些能量和还原力交给组分。（三）影响固氮作用的主要因素（三）影响固氮作用的主要因素1C/N比与含氮化合物浓度比与含氮化合物浓度2氧气氧气各各种种固固氮氮微微生生物物，在在长长期期的的进进化化过过程程中中，均均形形成一套防氧保护机制。成一套防氧保护机制。161页页四微生物独特合成途径举例1 1定义：定义： N2+6H2NH3生物固氮生物固氮固氮生物Mg2+ATP第三节第三节其它无机元素的生物循环与转化其它无机元素的生物循环与转化一一无机元素循环与转化的一般途径无机元素循环与转化的一般途径（一）无机物的有机质化（一）无机物的有机质化微微生生物物在在同同化化碳碳、氮氮、氢氢、氧氧
34、进进行行生生命命活活动动的的同同时时，吸吸收收利利用用其其他他无无机机质质如如硫硫、铁铁等等，合合成成有有机机化化合合物物如如菌体蛋白质与氨基酸。菌体蛋白质与氨基酸。（二）含无机元素有机物的分解（二）含无机元素有机物的分解含含无无机机元元素素的的有有机机物物经经微微生生物物代代谢谢分分解解为为其其无无机机态态，回归自然环境中。回归自然环境中。（三）无机物的氧化与还原（三）无机物的氧化与还原在特定微生物作用下，无机物可由还原态转化为氧化态。在特定微生物作用下，无机物可由还原态转化为氧化态。铁的氧化与还原铁的氧化与还原（四）无机物的溶解与沉淀（四）无机物的溶解与沉淀如如产产酸酸细细菌菌生生成成的的
35、HNO3、H2SO4等等强强酸酸可可使使环环境境中中矿矿物物质溶解。质溶解。(一一)硫的生物同化硫的生物同化SO42-能能被被大大部部分分微微生生物物吸吸收收，进进入入细细胞胞内内的的SO42-通过同化型硫酸盐还原为有机态硫。通过同化型硫酸盐还原为有机态硫。（二）含硫有机物的分解（二）含硫有机物的分解 含含硫硫有有机机物物如如蛋蛋白白质质、含含硫硫氨氨基基酸酸等等在在许许多多土土壤壤微微生生物物的的分分解解中中，经经脱脱硫硫氢氢作作用用生生成成硫硫化化氢氢，进进行行含含硫硫有有机机物物的的无无机机质质化化过过程程。在在分分解解不不彻彻底底时时，可可形形成成硫硫醇醇暂暂时时累累积积，但但在在进进
36、一一步步氧氧化化中中，仍仍以以硫硫化化氢氢为为最最后后产物。产物。 环环境境中中分分解解含含硫硫有有机机质质产产生生硫硫化化氢氢的的微微生生物物种种类类很很多多，一一般般的的氨氨化化微微生生物物包包括括许许多多腐腐生生性性细细菌菌、放放线线菌菌、真真菌菌都都有有此此作作用用。土土壤壤中中积积累累硫硫化化氢氢较较多多时时，对对植植物物根部有毒害作用。根部有毒害作用。 （三）无机硫化物的氧化（三）无机硫化物的氧化 H H2 2S S、S S或硫化亚铁等在硫细菌作用下进行氧化，最后或硫化亚铁等在硫细菌作用下进行氧化，最后生成了硫酸的过程称为硫化作用。生成了硫酸的过程称为硫化作用。 有无色硫细菌和有色
37、硫细菌两大类。有无色硫细菌和有色硫细菌两大类。1无色硫细菌无色硫细菌（1）硫杆菌：化能自养硫化细菌能够氧化硫化氢、元）硫杆菌：化能自养硫化细菌能够氧化硫化氢、元 素硫等形成硫酸。素硫等形成硫酸。（2）丝状硫磺细菌：是化能自养型细菌，从氧化硫化）丝状硫磺细菌：是化能自养型细菌，从氧化硫化 氢和元素硫过程中获得能量。氢和元素硫过程中获得能量。 代表有贝氏硫菌属、辫硫菌属、发硫菌属。代表有贝氏硫菌属、辫硫菌属、发硫菌属。（3）其他氧化硫的无色细菌：一些异养细菌和放线）其他氧化硫的无色细菌：一些异养细菌和放线 菌，甚至真菌中的某些种也能氧化无机硫化合物菌，甚至真菌中的某些种也能氧化无机硫化合物。 2.
38、有色硫细菌有色硫细菌 有有色色硫硫细细菌菌主主要要是是指指紫紫硫硫细细菌菌和和含含有有菌菌绿绿素素和和类类胡胡罗罗卜卜素素因因而而菌菌体体呈呈现现橙橙黄黄至至紫紫红红色色；绿绿硫硫细细菌菌含含有有叶叶绿绿素素C C或或D D以以及及类类胡胡罗罗卜卜素素因因而而菌菌体体呈呈现现黄黄绿绿色色至至棕棕褐褐色色，体体内内生成硫磺。生成硫磺。 它它们们在在厌厌氧氧条条件件下下的的光光合合作作用用过过程程中中，以以H2S为为供供氢体使氢体使CO2还原，而还原，而H2S被氧化为硫或进一步氧化为硫酸。被氧化为硫或进一步氧化为硫酸。 CO2+H2SCH2O+S+H2O=2CO2+H2S+2H2O2CH2O+S+
39、H2SO4 如紫硫菌和绿硫菌及古细菌中某些极端嗜热嗜酸菌如紫硫菌和绿硫菌及古细菌中某些极端嗜热嗜酸菌 （四）硫酸盐还原（四）硫酸盐还原 硫硫酸酸盐盐在在缺缺氧氧条条件件下下被被一一些些微微生生物物利利用用而而还还原原生生成成硫硫化化氢氢的的过过程程，称称为为反反硫硫化化作作用用。属属于于异异化化型型硫硫酸酸盐盐还还原原菌。脱硫脱硫弧菌是具有强烈反硫化作用的典型代表。菌。脱硫脱硫弧菌是具有强烈反硫化作用的典型代表。 三.磷素的生物循环与转化有机磷磷可溶性磷可溶性磷无机性磷无机性磷（一一）磷磷的的生生物物同同化化微微生生物物能能吸吸收收可可溶溶性性磷磷合合成成磷磷脂脂、核酸、核酸、ATP等含磷有机
40、物。等含磷有机物。（二）含磷有机物的分解（二）含磷有机物的分解土土壤壤中中核核酸酸、植植酸酸、卵卵磷磷脂脂以以及及各各种种磷磷脂脂酸酸，被被芽芽孢孢杆菌、解磷巨大芽孢杆菌及假单胞菌分解。杆菌、解磷巨大芽孢杆菌及假单胞菌分解。（三）不溶性磷矿物的溶解（三）不溶性磷矿物的溶解许许多多微微生生物物活活动动产产生生的的各各种种有有机机酸酸、CO2，以以及及硝硝化化细细菌菌、硫硫化化细细菌菌，不不仅仅能能溶溶解解简简单单的的磷磷酸酸三三钙钙等等磷磷盐盐，而且对于磷矿物如磷灰石也能分解成水溶性磷酸盐。而且对于磷矿物如磷灰石也能分解成水溶性磷酸盐。（四）磷酸盐的还原（四）磷酸盐的还原在在有有机机养养料料很很
41、多多但但缺缺乏乏氧氧气气的的条条件件下下，环环境境中中的的磷磷酸酸盐盐可可以以因因丁丁酸酸梭梭状状芽芽孢孢杆杆菌菌和和大大肠肠埃埃希希氏氏菌菌科科引引起起这这种种转化微生物的作用而被还原。转化微生物的作用而被还原。 四铁的生物循环与转化（自学）（一）高铁化物的还原溶解（一）高铁化物的还原溶解环环境境中中的的高高铁铁化化物物是是沉沉淀淀性性的的，通通过过微微生生物物生生命命活活动动时时产产生生的的酸酸类类可可使使之之溶溶解解；从从而而使使高高铁铁化化合合物物还还原原成成亚亚铁铁化化合物而溶解。合物而溶解。（二）亚铁化物的氧化和沉淀（二）亚铁化物的氧化和沉淀环环境境中中的的可可溶溶性性亚亚铁铁化化
42、物物可可被被特特殊殊的的细细菌菌的的生生命命活活动动能能引引起起亚亚铁铁化化物物氧氧化化成成高高铁铁化化物物而而沉沉淀淀，这这类类细细菌菌称称为为铁铁细细菌菌。它它们们是是兼兼性性和和专专性性的的化化能能营营养养型型细细菌菌，从从氧氧化化铁铁化化物物过程中获得能量，同化过程中获得能量，同化CO2合成有机物。纤发菌等合成有机物。纤发菌等（三）含铁有机化合物的形成与分解（三）含铁有机化合物的形成与分解溶溶解解性性的的铁铁可可被被微微生生物物吸吸收收利利用用形形成成有有机机结结合合态态，或或与与有有机机酸酸结结合合成成为为有有机机酸酸铁铁盐盐。含含铁铁化化合合物物又又可可为为微微生生物物分分解，将无
43、机态的铁释放出来。解，将无机态的铁释放出来。很很多多微微生生物物能能够够产产生生有有机机螯螯合合物物，能能够够螯螯合合Fe3+，使使不不溶溶性性Fe3+变变为为可可溶溶态态，从从而而促促进进对对Fe3+的的吸吸收收，如如某某些些肠肠道道细细菌菌能能够够产产生生肠肠道道螯螯合合素素，有有些些链链霉霉菌菌能能够够产产生生铁铁草草氨氨，这些化合物都能和这些化合物都能和Fe3+发生螯合作用。发生螯合作用。第六章第六章微生物对污染物的降解与转化微生物对污染物的降解与转化第一节第一节概述概述一生物降解与生物转换的概念生生物物降降解解复复杂杂有有机机化化合合物物在在微微生生物物作作用用下下转转变变成成结构较
44、简单化合物或完全分解的过程。结构较简单化合物或完全分解的过程。生生物物转转化化通通过过微微生生物物代代谢谢导导致致有有机机或或无无机机化化合合物物的分子结构发生某种改变，生成新化合物的过程。的分子结构发生某种改变，生成新化合物的过程。二微生物降解转化污染物的巨大潜力当当环环境境条条件件发发生生改改变变，微微生生物物能能逐逐步步改改变变自自身身条条件件以以适适应应变变化化的的环环境境。它它们们可可能能通通过过自自然然突突变变形形成成新新的的突突变变种种。也也可可能能通通过过形形成成诱诱导导酶酶以以适适应应新新的的环环境境,产产生生了了新酶系新酶系的微生物具备了新的代谢功能。的微生物具备了新的代谢
45、功能。如抗药性和赖药性等，因为质粒缘故。如抗药性和赖药性等，因为质粒缘故。三有机污染物的可生物降解性（一）可生物降解性（一）可生物降解性可可生生物物降降解解性性是是指指化化合合物物被被生生物物降降解解的的可可能能性性及及其其难难易易程程度度。据据其其降降解解能能力力分分为为3种种类类型型：可可生生物物降降解解物质、难生物降解物质、不可生物降解物质。物质、难生物降解物质、不可生物降解物质。（二）可生物降解性的测定（二）可生物降解性的测定1基质的可生物氧化率基质的可生物氧化率以以基基质质完完全全彻彻底底氧氧化化所所应应消消耗耗的的理理论论需需氧氧量量为为分分母母，以以在在微微生生物物作作用用下下分
46、分解解该该基基质质所所消消耗耗的的氧氧量量为为分分子子，二者的比值为该基质的氧化率二者的比值为该基质的氧化率（常用瓦氏呼吸仪测定）（常用瓦氏呼吸仪测定）BOD5/COD，BOD5/TOC比值，比值愈大可降解率愈大。比值，比值愈大可降解率愈大。2基质的生化呼吸曲线基质的生化呼吸曲线时间时间表示投加基质后微生物的耗氧情况。图表示投加基质后微生物的耗氧情况。图7-13微生物降解试验微生物降解试验（1）土壤消毒试验用于新开发的农药可生物降解性）土壤消毒试验用于新开发的农药可生物降解性的试验。杀灭微生物与不杀灭微生物。的试验。杀灭微生物与不杀灭微生物。（2）培养液中降解试验）培养液中降解试验接种与不接种
47、，不同培养条件下试验接种与不接种，不同培养条件下试验物理外观测定；微生物学变化；化学变化物理外观测定；微生物学变化；化学变化4.其他方法与指标其他方法与指标.脱氢酶、脱氢酶、ATP、CO2耗耗氧氧量量基质呼吸线基质呼吸线(可降解可降解)内源呼吸线内源呼吸线(难降解难降解)CBAt难降解且有毒难降解且有毒四微生物降解污染物的一般途径（一）矿化作用一）矿化作用 矿矿化化作作用用指指有有机机污污染染物物在在一一种种或或多多种种微微生生物物的的作作用下彻底分解为用下彻底分解为CO2、H2O和简单的无机化合物的过程。和简单的无机化合物的过程。 微生物在通过矿化作用可以从污染物中获得微生物在通过矿化作用可
48、以从污染物中获得 能源、碳架、氮源、磷源和硫源等。能源、碳架、氮源、磷源和硫源等。 矿矿化化作作用用过过程程包包括括氧氧化化、还还原原、水水解解、脱脱水水、脱脱羧羧基基等等生生化化反反应应，都都是是在在各各种种微微生生物物代代谢谢过过程程中中表表现现出出来的，它的实质都是酶促反应。来的，它的实质都是酶促反应。(二二)共代谢作用共代谢作用 一一些些难难降降解解的的有有机机化化合合物物不不能能直直接接作作为为碳碳源源或或能能源源物物质质被被微微生生物物利利用用，当当环环境境中中存存在在其其他他可可利利用用的的碳碳源源或或能能源源时时，难难降降解解有有机机物物才才能能被被利利用用，这这样样的的代代谢
49、谢过程叫共代谢作用。过程叫共代谢作用。微生物共代谢作用的发生有以下情况：微生物共代谢作用的发生有以下情况： 靠降解其他有机物提供能源；靠降解其他有机物提供能源； 如直肠梭菌需要蛋白胨才能解体丙体六六六如直肠梭菌需要蛋白胨才能解体丙体六六六 靠其他微生物协同作用；靠其他微生物协同作用； 农药二嗪农的嘧啶基环需要链霉菌和节杆菌同时存在。农药二嗪农的嘧啶基环需要链霉菌和节杆菌同时存在。 先经别的物质诱导先经别的物质诱导 如如铜铜绿绿假假单单孢孢菌菌要要经经正正庚庚烷烷的的诱诱导导才才能能羟羟化化酶酶系系使使链烷羟基化为相应的醇。链烷羟基化为相应的醇。 由由于于微微生生物物利利用用其其他他基基质质提提
50、供供能能源源与与碳碳源源，难难降降解解化化合合物物在在共共代代谢谢转转化化时时，不不会会带带来来微微生生物物自自身身细细胞胞质质和和量量的的增增加加。缺缺少少进进一一步步降降解解的的酶酶系系，中中间间产产物物的的抑抑制作用是导致共代谢作用的重要原因。制作用是导致共代谢作用的重要原因。 注注: :在在通通常常情情况况下下，共共代代谢谢主主要要是是难难降降解解有有机机物物得得到到修修饰饰或或转转化化，而而非非彻彻底底分分解解。该该作作用用是是环环境境污污染染物物降降解解的的一一种种重重要要方方式式。使使污污染染物物完完全全矿矿化化的的微微生生物物仅仅10%10%。大多数靠共代谢作用降解污染物大多数
51、靠共代谢作用降解污染物. .五影响微生物降解转化的生态学因素（一）物质的化学结构（一）物质的化学结构生生物物降降解解的的有有机机物物的的难难易易程程度度首首先先取取决决于于生生物物本本身身的特性，同时也与有机物的结构特征有关。的特性，同时也与有机物的结构特征有关。（1）结构简单的有机物一般先降解，复杂的后）结构简单的有机物一般先降解，复杂的后降解；相对分子质量小的比大的易降解。降解；相对分子质量小的比大的易降解。（2）脂肪族化合物较芳香族易降解，多环芳）脂肪族化合物较芳香族易降解，多环芳烃降解更难。烃降解更难。（3）不饱和脂肪族化合物一般可降解，但有的有）不饱和脂肪族化合物一般可降解，但有的有
52、相对溶性影响降解程度。相对溶性影响降解程度。（4）有机化合物主要分子链上除碳元素外有其）有机化合物主要分子链上除碳元素外有其他元素时，增加对生物降解的抵抗力。他元素时，增加对生物降解的抵抗力。（5）具有被取代集团的有机化合物，其异构体）具有被取代集团的有机化合物，其异构体的多样性可能影响生物的降解性。的多样性可能影响生物的降解性。（6）功能团影响有机物的降解（表）功能团影响有机物的降解（表7-3）。（二）共代谢作用（二）共代谢作用环境中的污染物常通过共代谢而获降解；尤其是对结环境中的污染物常通过共代谢而获降解；尤其是对结构复杂的（多种菌作用）。构复杂的（多种菌作用）。（三）环境物理化学因素（三
53、）环境物理化学因素包括微生物生长所需的营养元素、通气状况、酸碱度、包括微生物生长所需的营养元素、通气状况、酸碱度、温度、水分、光照等都会影响降解程度和范围。温度、水分、光照等都会影响降解程度和范围。（四）微生物降解或转化污染物后生成的中间体或终产物，（四）微生物降解或转化污染物后生成的中间体或终产物，它们可能变成更复杂的物质，或者毒性增加，比原始污染它们可能变成更复杂的物质，或者毒性增加，比原始污染物更为有害。物更为有害。178页页第二节第二节微生物对有机污染物的降解微生物对有机污染物的降解一一石油石油（一）微生物对石油的降解能力（一）微生物对石油的降解能力C10C18易易降降解解，C1C3少
54、少数数能能降降解解。烯烯烃烃烷烷烃烃芳芳烃烃多多环环芳烃芳烃沥青，正构比异构易降解沥青，正构比异构易降解。微生物降油率。微生物降油率35-350克克/米米3。（二）石油降解的生化途径（二）石油降解的生化途径在在加加氧氧酶酶的的催催化化下下，将将分分子子氧氧组组入入基基质质中中，形形成成一一种种含含氧氧的的中间产物。如烷烃加氧为醇，烯烃加氧成环烷烃中间产物。如烷烃加氧为醇，烯烃加氧成环烷烃,再代谢。再代谢。（三）石油降解微生物（三）石油降解微生物在在未未受受石石油油污污染染的的环环境境石石油油降降解解菌菌小小于于0.1%，否否则则100%。能能降解石油中各种烃类的微生物共约降解石油中各种烃类的微
55、生物共约100余属、余属、200多种，多种，细菌：细菌：假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属、蓝细菌。假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属、蓝细菌。放线菌：为诺卡氏菌属和分枝杆菌属。放线菌：为诺卡氏菌属和分枝杆菌属。真菌：真菌：土壤中的降解远大于水体，有曲霉、青霉等菌株；土壤中的降解远大于水体，有曲霉、青霉等菌株；假丝酵母、红酵母、球拟酵母、酵母菌属等中的菌株。假丝酵母、红酵母、球拟酵母、酵母菌属等中的菌株。藻类。（藻类。（MPN法）法） （四）影响石油降解的生态因素（四）影响石油降解的生态因素1油的物理状态油的物理状态2温度温度3营养物质营养物质4氧气氧气5共代谢作用及抑减效应共代谢作用及抑减效应(
56、181页页)。（五）石油降解微生物的实际应用（五）石油降解微生物的实际应用1石油探查石油探查甲烷、乙烷、丙烷这类化合物的细菌存在的地方地层可甲烷、乙烷、丙烷这类化合物的细菌存在的地方地层可有石油储存。有石油储存。2石油精炼脱蜡石油精炼脱蜡工业上常用的低温法和尿素法脱蜡。法国用酵母菌培养工业上常用的低温法和尿素法脱蜡。法国用酵母菌培养将柴油发酵，降脂假丝酵母、球拟酵母、诺卡氏菌等。将柴油发酵，降脂假丝酵母、球拟酵母、诺卡氏菌等。3石油微生物的菌体利用石油微生物的菌体利用石油微生物体内有石油微生物体内有50以上的蛋白质并含有各种必需以上的蛋白质并含有各种必需氨基酸和脂肪、核酸等物质，可用作动物饲料
57、或人类食物。氨基酸和脂肪、核酸等物质，可用作动物饲料或人类食物。二二芳香族与卤代烃类芳香族与卤代烃类降降解解机机理理：质质粒粒可可降降解解部部分分染染色色体体降降解解部部分分，或或与与染染色色体体互互补补编编码码不不同同的的酶酶，有有些些菌菌进进行行降降解解是是质质粒粒控控制制，有些染色体控制。有些染色体控制。一一般般微微生生物物位位于于染染色色体体上上的的性性状状比比较较稳稳定定，而而位位于于质质粒粒上上的的性性状状则则很很容容易易在在不不同同的的菌菌之之间间进进行行水水平平转转移移，使使得得降降解解基基因因在在不不同同菌菌株株之之间间扩扩散散，有有利利于于微微生生物物对对不不利利环境的适应
58、。环境的适应。（一）多氯联苯（一）多氯联苯多多氯氯联联苯苯（PCB）是是人人工工合合成成的的卤卤代代芳芳烃烃。液液状状、树树脂脂状状。“米米糠糠油油”事事件件。PCBs在在好好氧氧和和厌厌氧氧条条件件下下均均可可通通过过共共代代谢谢途途径径被被无无色色杆杆菌菌属属、不不动动杆杆菌菌属属菌菌等等微微生生物物降解。降解。恶臭假单胞菌加氧酶对多氯联苯的降解（图恶臭假单胞菌加氧酶对多氯联苯的降解（图7-2）（二）二噁英（多氯二苯并二噁英、多氯二苯并呋喃的（二）二噁英（多氯二苯并二噁英、多氯二苯并呋喃的统称）统称）, ,四氯二苯并二噁英最毒四氯二苯并二噁英最毒, , 有机氯焚烧含铅汽有机氯焚烧含铅汽油及
59、烟草燃烧油及烟草燃烧. . 1991 1991年以来，已经分离到了一些能够降解二噁英年以来，已经分离到了一些能够降解二噁英的假单胞菌属、地杆菌属微生物。加氧酶作用二噁英的假单胞菌属、地杆菌属微生物。加氧酶作用二噁英产生不稳定的半缩醛化合物，半缩醛随后自发环化，产生不稳定的半缩醛化合物，半缩醛随后自发环化，促进了醚键的断裂、开环降低了二噁英的毒性。促进了醚键的断裂、开环降低了二噁英的毒性。 河底污泥中的微生物在产甲烷条件下可以使二噁英河底污泥中的微生物在产甲烷条件下可以使二噁英类化合物还原脱氯。类化合物还原脱氯。 图图7-47-4假单胞菌降解二苯并呋喃的的途经假单胞菌降解二苯并呋喃的的途经（三）
60、多环芳烃（三）多环芳烃多多环环芳芳烃烃（PAHs）指指具具有有3个个或或3个个以以上上苯苯环环结结构构的的芳芳香香族族化化合合物物。微微生生物物降降解解多多环环芳芳烃烃的的方方法法有有两两种种，以以PAHs为唯一碳源和能源或与其他有机质进行共代谢。为唯一碳源和能源或与其他有机质进行共代谢。对对3环环以以下下的的PAHs类类化化合合物物，微微生生物物一一般般采采用用第第一一种种代代谢谢方方式式，以以这这种种代代谢谢方方式式的的细细菌菌有有：气气单单胞胞菌菌、芽孢杆菌属、棒状杆菌属、蓝细菌、黄杆菌属等。芽孢杆菌属、棒状杆菌属、蓝细菌、黄杆菌属等。对对4环环以以上上PAHs的的微微生生物物包包括括脱
61、脱氮氮产产碱碱杆杆菌菌、红红球菌、白腐真菌、假单胞菌等。多种代谢方式。球菌、白腐真菌、假单胞菌等。多种代谢方式。图图7-4白腐真菌降解菲的的途经白腐真菌降解菲的的途经（四）三氯乙烯和五氯氛（四）三氯乙烯和五氯氛三三氯氯乙乙烯烯（TCE）的的有有氧氧降降解解可可有有多多种种机机制制，亚亚硝硝化化单单胞胞菌菌属属的的铵铵氧氧化化酶酶、假假单单胞胞菌菌属属的的甲甲苯苯双双氧氧化化酶酶、甲甲烷烷营营养养菌菌的的甲甲烷烷单单氧氧化化酶酶都都可可使使TCE氧氧化化。TCE的的降降解解以以共共代代谢谢为为主主，即即可可利利用用的的氨氨、甲甲苯苯等等物物质质。现现在也分离到某些节杆菌属菌株以其作为唯一碳源生长
62、。在也分离到某些节杆菌属菌株以其作为唯一碳源生长。三化学农药（一）农药降解的影响因素（一）农药降解的影响因素机机理理：主主要要有有矿矿化化作作用用和和共共代代谢谢。有有些些微微生生物物可可以以农农药药为为唯唯一一碳碳源源、能能源源，直直接接利利用用或或通通过过产产生生诱诱导导酶酶进进行行降降解解；许许多多微微生生物物通通过过共共代代谢谢作作用用使使农农药药降降解解，特别是结构复杂的农药多靠此种方式转化消失。特别是结构复杂的农药多靠此种方式转化消失。农农药药的的降降解解与与降降解解性性质质粒粒有有密密切切的的关关系系，许许多多降降解解基基因因均均位位于于降降解解粒粒上上。农农药药的的化化学学结结
63、构构也也影影响响生生物物降降解速度。解速度。（二）几种农药的生物降解（二）几种农药的生物降解1.2，4D：是是具具有有高高度度选选择择性性的的内内吸吸除除草草剂剂。在在高高浓浓度度下下有有良良好好的的除除草草作作用用，在在低低浓浓度度下下刺刺激激植植物物生生长。长。微生物主要有假单胞菌属、产碱杆菌属中的某些种。微生物主要有假单胞菌属、产碱杆菌属中的某些种。2阿特拉津阿特拉津均三氯苯类除草剂被广泛应用于各种作物杂草的控制，均三氯苯类除草剂被广泛应用于各种作物杂草的控制，阿特拉津是其中应用最广的一种。阿特拉津主要用于玉阿特拉津是其中应用最广的一种。阿特拉津主要用于玉米、高梁、甘蔗等作物宽叶杂草的选
64、择性去除。均三氯米、高梁、甘蔗等作物宽叶杂草的选择性去除。均三氯苯类除草剂结构稳定，具有明显生物难降解性。苯类除草剂结构稳定，具有明显生物难降解性。1990年报道，微生物有假单胞菌属、诺卡氏菌属和红年报道，微生物有假单胞菌属、诺卡氏菌属和红球菌属中的某些种降解阿特拉津。其降解途径主要包括：球菌属中的某些种降解阿特拉津。其降解途径主要包括：脱烷基、水解、开环。脱烷基、水解、开环。3DDT性质极其稳定，不易分解，并通过食物链蓄积于人体。性质极其稳定，不易分解，并通过食物链蓄积于人体。某些毛霉、镰孢霉、木霉、产气杆菌及放线菌等转某些毛霉、镰孢霉、木霉、产气杆菌及放线菌等转DDT 。 DDT主要通过共
65、代谢作用脱氯降解，脱氯是关键，至主要通过共代谢作用脱氯降解，脱氯是关键，至今尚未分离到一种菌可以将今尚未分离到一种菌可以将DDT作为唯一碳源及能源而作为唯一碳源及能源而将之分解。将之分解。 4有机磷农药有机磷农药有机磷农药是一类高效、高毒的农药品种。易降解。有机磷农药是一类高效、高毒的农药品种。易降解。这些杀虫剂降解机制是脂酶水解过程。这些杀虫剂降解机制是脂酶水解过程。对硫磷在对硫磷水解酶的作用下形成二乙基硫代磷对硫磷在对硫磷水解酶的作用下形成二乙基硫代磷酸和对硝基苯酚，对硝基苯酚可在土壤中黄杆菌属、酸和对硝基苯酚，对硝基苯酚可在土壤中黄杆菌属、假单胞菌属的一些菌株均可经诱导生成对硫磷水解酶假
66、单胞菌属的一些菌株均可经诱导生成对硫磷水解酶降解。降解。5拟除虫菊酯类拟除虫菊酯类拟除虫菊酯类农药是一类相对较新的农药品种。拟拟除虫菊酯类农药是一类相对较新的农药品种。拟除虫菊酯类的降解方式有水降解、光降解和生物降解。除虫菊酯类的降解方式有水降解、光降解和生物降解。在土壤的半衰期在土壤的半衰期2-12周周目前分离到的降解菌有荧光假单胞菌、蜡样芽孢杆目前分离到的降解菌有荧光假单胞菌、蜡样芽孢杆菌和无色杆菌属等。主要是通过共代谢方式进行降解。菌和无色杆菌属等。主要是通过共代谢方式进行降解。四四合成洗涤剂合成洗涤剂根据表面活性剂在水中的电离形状，可分为：根据表面活性剂在水中的电离形状，可分为：1.阴
67、阴离离子子型型：普普遍遍合合成成脂脂肪肪酸酸衍衍生生物物、烷烷基基硫硫酸酸酯酯、烷基苯磺酸脂（为主要的洗涤剂）等烷基苯磺酸脂（为主要的洗涤剂）等阴阴离离子子表表面面活活性性剂剂中中，高高级级脂脂肪肪酸酸盐盐类类最最易易受受微微生生物物分分解解,其其分分解解过过程程最最初初为为烷烷链链,经经微微生生物物作作用用,形形成成高高级级醇醇类类,然然后后进进一一步步被被氧氧化化,最最终终成成为为二二氧氧化化碳碳,和和水水.代代谢谢的的第第一一步步都都发发生生在在烷烷基基侧侧链链的的末末端端甲甲基基上上,使使甲甲基基氧氧化成为相应的醇、醛至羧酸化成为相应的醇、醛至羧酸最后成为最后成为CO2H2O.RCH2
68、CH3RCH2CH3OHRCH2CHORCH2COOH但但是是增增强强洗洗涤涤剂剂效效果果的的辅辅助助剂剂增增加加聚聚磷磷酸酸盐盐含含量量高高，富营养化。富营养化。2.阳离子型：氨基或季氨盐的脂肪链缩合物等。阳离子型：氨基或季氨盐的脂肪链缩合物等。3.非离子型：多羟化合物与烃链的结合产物等。非离子型：多羟化合物与烃链的结合产物等。4.两性电解质型四大类。带氮原子的脂肪链与羧酸。两性电解质型四大类。带氮原子的脂肪链与羧酸。五五化学塑料化学塑料塑塑料料被被微微生生物物分分解解速速度度极极慢慢。微微生生物物主主要要是是作作用用于于塑塑料料制制品品中中所所含含的的增增塑塑剂剂（见见表表7-6）。由由于
69、于增增塑塑剂剂代代谢谢变变化化而而使使塑塑料料物物理理性性质质变变化化,但但组组成成塑塑料料聚聚合合物物的的组组分本生的化学性质无变化分本生的化学性质无变化.增增塑塑剂剂的的可可降降解解性性,聚聚氯氯乙乙烯烯塑塑料料可可含含高高达达50%的的增增塑塑剂剂,当增塑剂含有癸二酸脂时在土壤中当增塑剂含有癸二酸脂时在土壤中14天可降解。天可降解。其其次次，光光降降解解塑塑料料引引入入光光敏敏基基团团（=O，NH，S），），光敏剂（铁、镍）。光敏剂（铁、镍）。六六其它有机污染物其它有机污染物（一）偶氮化合物（一）偶氮化合物含有含有C-N=N-C基团的化合物，在染料工业上重要。基团的化合物，在染料工业上重
70、要。简简单单的的对对氨氨基基偶偶氮氮苯苯、对对硝硝基基苯苯胺胺，复复杂杂的的二二甲甲胺胺基基偶偶氮氮苯苯等等，酿酿酒酒酵酵母母、普普通通变变形形杆杆菌菌、枯枯草草芽芽孢孢杆菌、假单胞菌等能分解偶氮化合物。杆菌、假单胞菌等能分解偶氮化合物。近年来发现白腐真菌具有良好的脱色降解作用。近年来发现白腐真菌具有良好的脱色降解作用。（二）氰和腈（二）氰和腈有有机机腈腈化化物物（丙丙烯烯腈腈）较较之之无无机机氰氰化化物物易易于于为为生生物物所所降降解解。虽虽同同属属剧剧毒毒物物，但但经经过过驯驯化化后后的的微微生生物物对对腈腈化化物物的的耐耐受受力力远远较较无无机机氰氰为为高高。微微生生物物可可以以从从氰氰
71、和和腈腈中中取取得得碳碳、氮氮养养料料，有有的的微生物甚至以之作为唯一的碳源和氮源。微生物甚至以之作为唯一的碳源和氮源。HCNHCONH2HCOOH+NH3CO2分分解解氰氰和和腈腈的的微微生生物物有有诺诺卡卡氏氏菌菌、腐腐皮皮镰镰孢孢霉霉、木霉、假单胞菌等十余属，数十种菌株。木霉、假单胞菌等十余属，数十种菌株。H2OH2O（三）亚硝胺类三）亚硝胺类 在动物实验中亚硝胺类化合物都有很强的致癌作用在动物实验中亚硝胺类化合物都有很强的致癌作用 R R1 1-N-N=O -N-N=O R R2 2 日日本本学学者者分分离离得得到到一一株株可可在在厌厌氧氧条条件件下下分分解解二二甲甲基亚硝胺的光合细菌
72、，鉴定为荚膜红假单胞菌。基亚硝胺的光合细菌，鉴定为荚膜红假单胞菌。（四）黄曲霉毒素（四）黄曲霉毒素B1B1 黄黄曲曲霉霉毒毒素素B1B1是是粮粮食食、饲饲料料中中常常易易产产生生的的一一种种真真菌毒素。橙色黄杆菌经菌毒素。橙色黄杆菌经1212小时可去除该毒素的小时可去除该毒素的8686。 梭梭状状芽芽孢孢菌菌属属4 4株株、拟拟杆杆菌菌属属3 3株株、链链条条杆杆菌菌属属3 3株株等等在在72h72h内内可可降降解解原原液液中中黄黄曲曲霉霉毒毒素素B1B1的的50.950.9；将将所所有好氧菌联合一起时可降解有好氧菌联合一起时可降解78.878.8。第三节第三节微生物对重金属及类金属的转化微生
73、物对重金属及类金属的转化一一汞汞（一）甲基化作用（一）甲基化作用有有些些微微生生物物，能能将将无无机机汞汞经经甲甲基基化化而而生生成成甲甲基基汞汞毒毒性性强强水水俣病俣病事件事件RCH3RCH3Hg2+CH3Hg+(CH3)2Hg实实验验室室内内，不不论论有有氧氧与与无无氧氧条条件件下下均均可可进进行行此此种种甲甲基基化化作作用用。机机理理不不清清，但但是是靠靠甲甲基基钴钴胺胺素素（甲甲基基维维生素生素B12）传递。）传递。厌氧性微生物如某些甲烷生成菌、匙形梭菌；厌氧性微生物如某些甲烷生成菌、匙形梭菌；好氧性微生物中如荧光假单胞菌、大肠杆菌等。好氧性微生物中如荧光假单胞菌、大肠杆菌等。大肠杆菌
74、对汞的甲基化作用最强。大肠杆菌对汞的甲基化作用最强。真菌真菌：黑曲霉、酿酒酵母、粗糙脉孢菌等。：黑曲霉、酿酒酵母、粗糙脉孢菌等。细菌：（二）还原作用（二）还原作用自然界中存在另一类能使有机汞或无机汞化物还原自然界中存在另一类能使有机汞或无机汞化物还原为元素汞的微生物，统称为抗汞微生物。其还原过程为：为元素汞的微生物，统称为抗汞微生物。其还原过程为：CH3Hg+2HHg+CH4+H+HgCl2+2HHg+2HCl抗汞微生物中以假单胞菌属为常见。如日本分离得抗汞微生物中以假单胞菌属为常见。如日本分离得到的到的PseudomonasK62，是典型的抗汞菌是典型的抗汞菌我国曾从第二松花江底泥表层中分离
75、筛选、驯化出我国曾从第二松花江底泥表层中分离筛选、驯化出3种使甲基汞还原的假单胞菌。种使甲基汞还原的假单胞菌。利利用用微微生生物物吸吸收收含含汞汞废废水水中中的的甲甲基基汞汞、乙乙基基汞汞等等水水溶溶性性汞汞化化物物，然然后后收收集集菌菌体体，将将菌菌体体内内的的元元素素汞汞一一部部分分蒸蒸发发，用用活活性性炭炭吸吸收收，另另一一部部分分汞汞沉沉淀淀在在反反应应器器底底部部加加以回收。元素汞的回收率可达以回收。元素汞的回收率可达80以上图以上图7-14。二二砷砷（一）甲基化作用（一）甲基化作用砷酸盐砷酸盐甲砷酸甲砷酸二甲次砷酸二甲次砷酸二甲砷二甲砷三甲砷三甲砷OHOAsOHOH一一些些砷砷化化
76、物物的的糊糊墙墙纸纸在在潮潮湿湿季季节节生生长长霉霉菌菌，产产生生大大蒜蒜气味（三甲砷）的挥发性气体，使人中毒。气味（三甲砷）的挥发性气体，使人中毒。能能分分解解三三甲甲砷砷的的微微生生物物很很多多，真真菌菌更更普普遍遍，曲曲霉霉属属、毛毛霉霉属属、青青霉霉属属，假假丝丝酵酵母母等等；细细菌菌中中曾曾报报道道过过的的有有厌厌氧细菌甲烷杆菌属，以及普遍脱硫弧菌。氧细菌甲烷杆菌属，以及普遍脱硫弧菌。三三甲甲砷砷在在常常温温常常浓浓度度下下大大气气中中不不易易氧氧化化，比比较较稳稳定定，因因而而得得以以在在环环境境中中积积累累。在在门门窗窗紧紧闭闭的的室室内内，含含砷砷糊糊墙墙纸上霉菌产生的含砷毒物
77、有时可达致死浓度。纸上霉菌产生的含砷毒物有时可达致死浓度。（二）参与（二）参与As3+及及As5+之间的转化之间的转化1As3+氧化成氧化成As5+微微生生物物参参与与As3+氧氧化化成成As5+的的活活动动。当当土土壤壤施施入入As3+化化物物后后，可可见见其其逐逐步步消消失失而而有有As5+产产生生，同同时时消消耗一定量的氧气。耗一定量的氧气。2NaAsO2+O2+2H2O2NaH2AsO4一一些些异异养养型型微微生生物物，如如无无色色杆杆菌菌属属、假假单单胞胞菌菌属属、节杆菌属和产碱杆菌属参与上述转化。节杆菌属和产碱杆菌属参与上述转化。2As5+还原为还原为As3+曾曾报报道道引引起起砷
78、砷酸酸盐盐还还原原为为亚亚砷砷酸酸盐盐的的微微生生物物；季季也也蒙蒙毕毕赤赤酵酵母母、一一株株微微球球菌菌及及一一株株小小球球菌菌。图图7-15砷循环图砷循环图三硒(一一)有机硒化物矿化为无机硒化物有机硒化物矿化为无机硒化物有机硒化物可被微生物矿化为无机硒酸盐或亚硒酸盐有机硒化物可被微生物矿化为无机硒酸盐或亚硒酸盐（二）硒化物甲基化生成二甲基硒化物（二）硒化物甲基化生成二甲基硒化物土土壤壤及及湖湖底底淤淤泥泥中中的的几几种种无无机机及及有有机机硒硒化化物物，如如亚亚硒硒酸酸盐盐、硒硒酸酸盐盐、硒硒氨氨基基酸酸盐盐等等，能能被被真真菌菌细细菌菌转转化化生生成成稳稳定性的二甲基硒化物，然后释放到空
79、气中去。定性的二甲基硒化物，然后释放到空气中去。（三）还原成元素硒（三）还原成元素硒土土壤壤中中的的细细菌菌、放放线线菌菌和和真真菌菌的的大大多多数数均均能能将将硒硒盐盐还还原原为为元元素素硒硒。这这种种还还原原成成硒硒的的作作用用很很易易鉴鉴别别，元元素素硒硒生生存存后后存于菌体内，呈现鲜明的红色，其菌落为砖红色。存于菌体内，呈现鲜明的红色，其菌落为砖红色。（四）元素硒的氧化（四）元素硒的氧化曾出现一株光合紫硫细菌能将元素硒氧化生成硒酸盐。曾出现一株光合紫硫细菌能将元素硒氧化生成硒酸盐。四四碲（自学）碲（自学）碲碲在在任任何何生生物物体体代代谢谢中中都都不不参参与与作作用用。在在其其广广泛泛
80、应应用用的的两两种种碲碲盐盐中中，的的毒毒性性比比的的大大些些。现现了了解解微微生生物物对对碲碲的转化主要有甲基化作用与还原作用。的转化主要有甲基化作用与还原作用。纯纯培培养养的的真真菌菌，短短柄柄帚帚霉霉与与裂裂褶褶菌菌能能将将碲碲盐盐转转化化生生成成挥挥发发性性产产物物二二甲甲基基碲碲化化物物。有有一一株株从从污污泥泥中中分分离离得得到到的的青青霉霉，既既能能将将无无机机碲碲化化物物转转化化生生成成二二甲甲基基碲碲化化物物，也也能能将将无无机机碲碲化化物物转转化化生生成成二二甲甲基基碲碲，但但是是一一定定要要两两类类盐盐类类同同时时存存在在时时，后后一一作作用用才才得得进进行行。后后来来了
81、了解二甲基碲是二甲基硒经甲基转化作用形成。解二甲基碲是二甲基硒经甲基转化作用形成。碲碲化化物物可可被被微微生生物物还还原原成成碲碲。早早在在1912年年既既已已应应用用亚亚碲碲酸酸盐盐被被还还原原成成元元素素碲碲，使使该该菌菌菌菌落落变变为为深深灰灰色色至至黑黑色色，因因而而得得以以鉴鉴别别。土土壤壤中中的的细细菌菌、放放线线菌菌、真真菌菌普普遍具有这种还原能力。遍具有这种还原能力。其还原作用如下式：其还原作用如下式：TeO42-+6H+Te+2H2O+2OH-TeO32-+4H+Te+2H2O+2OH- 五五铅铅微微生生物物可可使使铅铅甲甲基基化化（四四甲甲基基铅铅（CH3）4Pb）。纯纯培
82、培养养的的假假单单胞胞菌菌属属、产产碱碱杆杆菌菌属属、黄黄色色杆杆菌菌属属以以及及单单胞胞菌菌属属中中的的某某些些种种，能能将将乙乙酸酸三三甲甲基基铅铅转转化化生生成成四四甲基铅，但不能使无机铅化物进行转化。甲基铅，但不能使无机铅化物进行转化。六六锡锡(自学自学)近近年年证证实实，锡锡能能经经生生物物学学途途径径而而甲甲基基化化。有有的的微微生生物物对对锡锡有有耐耐受受性性。例例如如，曾曾分分离离得得到到一一株株假假单单胞胞菌菌，能能耐耐受受，当当存存在在而而其其他他条条件件适适宜宜时时，可可使使转转化化生生成成挥挥发发性性的的甲甲基基锡锡；该该菌菌亦亦能能将将醋醋酸酸苯苯汞汞代代谢谢而而生生
83、成成元元素素汞。汞。其其后后发发现现，甲甲基基锡锡与与甲甲基基汞汞常常相相伴伴而而生生。在在这这种种情情况况下下，甲甲基基汞汞不不是是由由于于生生物物甲甲基基化化作作用用，而而系系非非生生物物学学原原因因产产生生，是是由由生生物物形形成成的的甲甲基基锡锡经经烷烷基基转转移移作作用用使汞转化为甲基汞所致。使汞转化为甲基汞所致。七其它重金属（自学）（一）镉（一）镉蜡蜡状状芽芽孢孢杆杆菌菌及及大大肠肠杆杆菌菌、黑黑曲曲霉霉等等，当当其其在在含含Cd2+化化合合物物中中生生长长时时，其其体体内内能能浓浓集集大大量量的的镉镉。一一株株能能使使锡锡甲甲基基化化的的假假单单胞胞菌菌，在在有有维维生生素素B1
84、2存存在在的的条条件件下下，能能将将无无机机二二价价镉镉化化物物转转化化，生生成成少少量量的的挥挥发发性性镉镉化化物物。这这种种甲甲基基化化的的镉镉化化物物，在在水水体体中中也也可可以以通通过过烷烷基基转转移移作作用使汞甲基化而生成甲基汞。用使汞甲基化而生成甲基汞。（二）其他（自学）（二）其他（自学）微生物对某些重金属的转化作用微生物对某些重金属的转化作用 表表7-77-7思考题：思考题：1生生物物降降解解与与生生物物转转化化，为为什什么么说说微微生生物物对对物物质质转化与降解具有较大的潜力。质粒的作用？转化与降解具有较大的潜力。质粒的作用？2.微微生生物物转转化化有有机机污污染染物物、重重金金属属的的机机理理及及典典型型微生物？影响因素？微生物？影响因素？3.污染物污染环境引起的重大事件？污染物污染环境引起的重大事件？4.共代谢作用？共代谢作用？5以汞砷硒为例说明金属污染物的转化？以汞砷硒为例说明金属污染物的转化？
