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1、蚌尔丈忍碱龋藐炮铲籽潞伯双点涤闷挽缕颠琴别球贾兔屏叛耳寸摇活减介6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的第六章第六章 氮素循环和有机氮矿化氮素循环和有机氮矿化酱秽蒋门九蜜食勋捐店包龟蹄怒块划念弄害鼻耶堕峦尺栋猎握蚊盅舟嚷渍6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的第一节第一节 氮素循环氮素循环一、氮素在自然界的存在形式及其生物循环一、氮素在自然界的存在形式及其生物循环1、存在形式、存在形式气态气态N：N2，N2O无机态无机态N：NO3-、NO2-（氧化态）、（氧化态）、NH4+（还原态）（还原态）有机态有机态N：各种含氮有机物，如蛋白质、氨：各种含氮有机物
2、，如蛋白质、氨基酸、含基酸、含N碱基、氨基糖聚物等。碱基、氨基糖聚物等。涨谭隙移右员阅集容抢困雌祭恫廖逊栽扯房铁淤因雪林逸扎敏因唤账翅制6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的2、生物循环、生物循环反硝化作用反硝化作用反硝化作用反硝化作用生物固氮作用生物固氮作用生物固氮作用生物固氮作用硝酸盐还原作用硝酸盐还原作用硝酸盐还原作用硝酸盐还原作用亚硝化作用亚硝化作用亚硝化作用亚硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用沉瘩叔丫替则刑蕉润侄肩窥帛佃橙闲吨霜径浊辑癣甚葡风租胯毫直闲迁讣6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的二、氮在地球上的分布与转化二、氮在地球上的
3、分布与转化1.岩石圈中的氮岩石圈中的氮2.大气中的氮大气中的氮3.水圈中的氮（以海洋为例）水圈中的氮（以海洋为例）主要存在于地壳、地幔的火层岩中，主要存在于地壳、地幔的火层岩中，N含量占地球总含量占地球总N量的量的97.8，主要成分是，主要成分是NH4，因其存在于岩石的晶格中，因其存在于岩石的晶格中，不能被植物利用。不能被植物利用。vN2，构成大气体积的，构成大气体积的78，占地球总，占地球总N量的量的1.9；v大气中吸附在尘土上的氮化物有大气中吸附在尘土上的氮化物有NH4、NO3以及颗粒以及颗粒状的有机氮化物，含量很小。状的有机氮化物，含量很小。肃好绩只折骂父频幼疥囚停蚀蒸扛映伤侗效洪僳膀隶
4、胜武葡静徐辗拴掸余6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的1.岩石圈中的氮岩石圈中的氮2.大气中的氮大气中的氮3.水圈中的氮（以海洋为例）水圈中的氮（以海洋为例）水圈中水圈中N的平衡：的平衡：a.海洋中海洋中N的来源：大气和陆地的来源：大气和陆地b.每年海洋中新形成的每年海洋中新形成的N量：量：7.81010kgc.支出支出有机含氮物沉到海底有机含氮物沉到海底 8.6109kg反硝化作用反硝化作用 7.01010kgN2，NH4，NO3，有机氮化物，有机氮化物; 以以N2为主，占水域中总为主，占水域中总N量的量的97。辛勉眩鉴鹏靠瑞麻语地释屯黍探冀脑罗讳秆洞巨败嫌逛暇挤冰恿
5、洽丙迹煞6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的4.生物圈中的氮（以土壤为例）生物圈中的氮（以土壤为例）v以有机态以有机态以有机态以有机态N N N N为主（为主（为主（为主（3.0103.0103.0103.01014141414kgkgkgkg），），），），其次是被粘土颗粒吸附的其次是被粘土颗粒吸附的其次是被粘土颗粒吸附的其次是被粘土颗粒吸附的NHNHNHNH4 4 4 4（1.6101.6101.6101.61013131313kgkgkgkg）v不同类型的土壤中含氮量差异较大。不同类型的土壤中含氮量差异较大。不同类型的土壤中含氮量差异较大。不同类型的土壤中含氮量差
6、异较大。一般含有机质多的粘土、壤土含一般含有机质多的粘土、壤土含一般含有机质多的粘土、壤土含一般含有机质多的粘土、壤土含N N N N量较多；砂性土量较多；砂性土量较多；砂性土量较多；砂性土壤含壤含壤含壤含N N N N量较低。量较低。量较低。量较低。v在土壤中进行年循环转化的在土壤中进行年循环转化的在土壤中进行年循环转化的在土壤中进行年循环转化的N N N N中约中约中约中约95959595是在土壤是在土壤是在土壤是在土壤微生物植物体系之内进行，微生物植物体系之内进行，微生物植物体系之内进行，微生物植物体系之内进行，N N N N在土壤中平均在土壤中平均在土壤中平均在土壤中平均滞留时间为滞留
7、时间为滞留时间为滞留时间为175175175175年，在腐殖质中年，在腐殖质中年，在腐殖质中年，在腐殖质中N N N N平均滞留平均滞留平均滞留平均滞留1000100010001000年年年年左右。左右。左右。左右。透风衬款荚代因溶捧掂四阉赡关勘哨屠幢姻帜煎缝瞅咋搔欧盏琢犁淬奠廉6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的吸入吸入土壤中土壤中N的主要来源是大气（生物固氮形成的主要来源是大气（生物固氮形成NH4进入土进入土壤，壤，139109kg/年）年）降雨沉降大气中含降雨沉降大气中含N化合物（化合物（121239109kg/年）年）施肥施肥反硝化作用（反硝化作用（NO3N2）
8、氨的挥发氨的挥发NO3的淋溶的淋溶支出支出v土壤中土壤中土壤中土壤中N N N N的得失的得失的得失的得失4.生物圈中的氮（以土壤为例）生物圈中的氮（以土壤为例）攫漾奇泼戍羹芦爽取宁坠挠嚣闯鲁恿标胡思单矽篇腆酉进浇能供骄钝攘酝6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的第二节第二节 有机氮的矿化有机氮的矿化一、有机氮矿化及生物固结作用一、有机氮矿化及生物固结作用有机氮矿化：有机氮矿化：有机态有机态N N经微生物分解，形成无机态经微生物分解，形成无机态N N（NHNH4 4，NONO3 3）的过程。）的过程。生物固结作用：生物固结作用：微生物将有机微生物将有机N N矿化后的产物吸
9、入体矿化后的产物吸入体内，形成细胞的各种含内，形成细胞的各种含N N有机物的过程。有机物的过程。妙石蛾搐诣变惩衫瞧蜕准税帕晰咐炮操衰劲纲沟畅踌亮拆抗杖坛笛身鞍杏6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的二、土壤中有机二、土壤中有机N N种类和含量种类和含量1.种类种类2.含量含量v蛋白质蛋白质N N：蛋白质，多肽，氨基酸：蛋白质，多肽，氨基酸v非蛋白质非蛋白质N N：尿素，尿酸，氨基糖聚合物（如肽：尿素，尿酸，氨基糖聚合物（如肽聚糖，几丁质）聚糖，几丁质）有机氮中以有机氮中以蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质为主，含量为为主，含量为2050盖氏县自翻疯肛插匀幽蘸塑有燥颗千涝裔碟莆翼岔跟
10、终迈载皇鳃廷然水讽6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的三、有机质氮的分解三、有机质氮的分解氨化作用氨化作用微生物分解有机物释放微生物分解有机物释放NHNH4 4+ +（NHNH3 3）的过程。的过程。氨化微生物：分解蛋白质能力强的并释放出氨化微生物：分解蛋白质能力强的并释放出NHNH3 3的微生物。的微生物。1.氨化作用氨化作用酸性到中性有水环境中，酸性到中性有水环境中， NHNH4 4+ +形式存在；形式存在；碱性环境中碱性环境中NHNH3 3释放到空气中释放到空气中NHNH2 2CONHCONH2 2+H+H2 2O 2NHO 2NH3 3+CO+CO2 2尿素酶尿
11、素酶尿素酶尿素酶尿素尿素尿素尿素片距湍曲移默蛤励帕课慢消睁宅交箱裙憨羌穴见汪瘴误揉屠毋街狡晚撂戎6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的2.蛋白质的氨化蛋白质的氨化参与蛋白质氨化的微生物有细菌、放线菌、真菌。参与蛋白质氨化的微生物有细菌、放线菌、真菌。将蛋白质氨化释放将蛋白质氨化释放NH4+的细菌称为氨化细菌。的细菌称为氨化细菌。种类：种类：好气好气霉状、枯草芽孢杆菌霉状、枯草芽孢杆菌兼性兼性荧光假单胞菌，节杆菌，色杆菌，蜡状、肠膜芽孢杆菌荧光假单胞菌，节杆菌，色杆菌，蜡状、肠膜芽孢杆菌厌气厌气芽孢梭菌（以腐败芽孢梭菌为主）芽孢梭菌（以腐败芽孢梭菌为主）参与蛋白质氨化的放线
12、菌：参与蛋白质氨化的放线菌：1517，以小氮孢菌，诺卡氏菌为主。，以小氮孢菌，诺卡氏菌为主。参与蛋白质氨化的真菌：青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、参与蛋白质氨化的真菌：青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、交链孢霉，是酸性土壤中进行氨化作用的优势属种。交链孢霉，是酸性土壤中进行氨化作用的优势属种。入鸣瓤礁木缎辊碧锭泥盘主遭纬脾神景划组夯较阉棚忌净事狰爱阎摈骗讼6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的2.蛋白质的氨化蛋白质的氨化蛋白质氨化的生化途径蛋白质氨化的生化途径好气好气好气好气厌气厌气厌气厌气氨基脱羧酶氨基脱羧酶蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸RC
13、HRCH NHNH2 2（胺）（胺）（胺）（胺）水解水解蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸脱氨基脱氨基NHNH3 3 CO CO2 2水解水解胨：胨：蛋白部分水解生成的各种衍生物 士胆若铝蟹渐裳卡究押交陨诞既狭坛欣洗朔型锌沏屈木幅欧蝗的楞胀钎扑6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的3.氨基糖及其多聚体的氨化氨基糖及其多聚体的氨化氨基糖大量为多聚体，如肽聚糖、胞壁酸、几丁质等。氨基糖大量为多聚体，如肽聚糖、胞壁酸、几丁质等。氨基糖大量为多聚体，如肽聚糖、胞壁酸、几丁质等。氨基糖大量为多聚体，如肽聚糖、胞壁酸、几丁质等。以几丁质为例以几丁质为例几
14、丁质的结构单体：几丁质的结构单体：几丁质的结构单体：几丁质的结构单体：N-N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过-1-1-1-1，4 4 4 4糖苷键相连的含糖苷键相连的含糖苷键相连的含糖苷键相连的含N N N N多聚体。多聚体。多聚体。多聚体。分解几丁质的微生物：细菌，放线菌，真菌，以放线菌为主（分解几丁质的微生物：细菌，放线菌，真菌，以放线菌为主（分解几丁质的微生物：细菌，放线菌，真菌，以放线菌为主（分解几丁质的微生物：细菌，放线菌，真菌，以放线菌为主（9090909099999999）。）。）。）。放线菌：链霉菌，诺卡氏菌，小单孢菌，孢囊链霉菌属中的种。放线
15、菌：链霉菌，诺卡氏菌，小单孢菌，孢囊链霉菌属中的种。真菌：木霉，轮枝孢霉真菌：木霉，轮枝孢霉细菌：细菌：好气：嗜几丁质杆菌，几丁质色杆菌，枯草杆菌好气：嗜几丁质杆菌，几丁质色杆菌，枯草杆菌兼厌气：大肠杆菌，链球菌兼厌气：大肠杆菌，链球菌厌气：芽孢梭菌，阴沟气杆菌厌气：芽孢梭菌，阴沟气杆菌漠菇筒凯拿拢统寻伞癸形阅菲宵祭予惟肥痛恰徘网脂啥诣阎袖嗓跪蠢咳斜6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的分解几丁质的生化过程分解几丁质的生化过程分解几丁质的生化过程分解几丁质的生化过程几丁质几丁质几丁质酶几丁质酶寡聚糖寡聚糖几丁二糖几丁二糖几丁二糖酶几丁二糖酶N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺脱酰基
16、脱酰基葡萄糖乙酸葡萄糖乙酸脱氨基脱氨基葡萄糖葡萄糖NH3彬粥彦量姨功糖絮曹矣邑哑疟饶匆燎暴柴源哨芒楼坎亏煤讫妹人敝颠处缚6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的NH4很容易被植物和微生物同化，合成氨基酸和含氮化合物 谷氨酸合成酶/谷胺酰胺合成酶作用下，把氨气加入到有机物上(铵离子浓度低，水生细菌参与) 或在-酮-羧酸分子上直接氨基化形成氨基酸恭马戮夕孩谁帜脾喻徘迫昨皱历都扁艘滋汽湖潮论彝家讽泊忙朱苍益灶渣6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的4.环境条件对氨化作用的影响环境条件对氨化作用的影响水分水分温度温度pHC/N的影响的影响土壤持水量土壤持水量5
17、070，有利于氨化作用的进行。，有利于氨化作用的进行。氨化作用适宜温度为氨化作用适宜温度为2532中性条件的氨化作用大于酸性条件中性条件的氨化作用大于酸性条件最适最适pH7.27.4碱性条件下形成的碱性条件下形成的NH3易挥发（易挥发（pH8）有机有机N化物化物C/N25:1，土壤得不到多余的无机，土壤得不到多余的无机N；C/N25:1，土壤有无机，土壤有无机N的损失。的损失。裸狠着寥炼黄忘捆沃丛每栅怜格掣痊钦赂摇顾既地粮缓力祁己石蔚凤肛奖6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的第三节第三节 硝化作用硝化作用微生物将氨氧化为硝酸的生物学过程微生物将氨氧化为硝酸的生物学过程一
18、、硝化作用的底物和产物一、硝化作用的底物和产物1. 1. 硝化作用的底物是硝化作用的底物是NHNH4 4+ +，但，但NHNH3 3的离子化的离子化高度依赖环境中的高度依赖环境中的pHpHpH6.07.08.09.0NH3/NH4+0.11.0 10.050.0老撞苛烷懂夫话患涧膘例齐芦渣险墙矣乖顷昂翰搐篡瞥发亿暖派粘秃凌鬃6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的2. 2. 硝化作用的产物硝化作用的产物1) NO2-2) NO3-3) N2ONH4+O2NO2-硝化作用第一阶段硝化作用第一阶段硝化作用第一阶段硝化作用第一阶段亚硝酸细菌亚硝酸细菌亚硝酸细菌亚硝酸细菌硝化作用第
19、二阶段硝化作用第二阶段硝化作用第二阶段硝化作用第二阶段硝酸细菌硝酸细菌硝酸细菌硝酸细菌O2NO2-NO3-帮佰钧醉锥别惦桌镶羽痔赃泌欣昌氖鞋敝剁埔汇锥奸挤脐仪睹菊月电缔稀6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的二、硝化作用的微生物学二、硝化作用的微生物学1. 1. 化能自养硝化菌化能自养硝化菌A.种类种类种类种类B.硝化细菌的生理硝化细菌的生理硝化细菌的生理硝化细菌的生理亚硝酸细菌：亚硝酸细菌：亚硝酸细菌：亚硝酸细菌：硝酸细菌：硝酸细菌：硝酸细菌：硝酸细菌：亚硝酸单孢菌属；亚硝酸叶状菌属亚硝酸单孢菌属；亚硝酸叶状菌属亚硝酸螺菌属亚硝酸螺菌属亚硝酸球菌属亚硝酸球菌属主要分布于
20、海水中，数量不多主要分布于海水中，数量不多硝酸杆菌属硝酸杆菌属硝酸刺菌属硝酸刺菌属硝酸球菌属硝酸球菌属主要分布于海洋中，数量少主要分布于海洋中，数量少具有强自养性；具有强自养性；对能量利用率低，细胞增殖速度很慢；对能量利用率低，细胞增殖速度很慢；代时：人工培养代时：人工培养1014h，自然，自然2024h企扮藻苏辫哦右损沏详它吴绊绕辩研赶枚褥惶冀崎冉破捏体撞灾纯为醇慕6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的二、硝化作用的微生物学二、硝化作用的微生物学2. 2. 异养硝化菌异养硝化菌A.种类种类种类种类细菌细菌放线菌放线菌真菌真菌节杆菌，荧光假单胞菌，巨大芽孢杆菌等节杆菌，荧
21、光假单胞菌，巨大芽孢杆菌等在含铵盐的有机在含铵盐的有机N N化物培养基上产生化物培养基上产生NONO2 2和和NONO3 3诺卡氏菌，链霉菌诺卡氏菌，链霉菌诺卡氏菌，链霉菌诺卡氏菌，链霉菌黄曲霉，粗糙脉孢菌黄曲霉，粗糙脉孢菌; ;在酵母膏蛋白胨葡萄糖培养基上在酵母膏蛋白胨葡萄糖培养基上产生产生NONO2 2和和NONO3 3B.异养硝化菌的硝化率异养硝化菌的硝化率异养硝化菌的硝化率异养硝化菌的硝化率硝化率硝化率原始土壤中的原始土壤中的NO2-含量含量原始土壤中的原始土壤中的NO2-含量培养后土壤中剩余的含量培养后土壤中剩余的NO2-含量含量100异养硝化菌的硝化作用强度不可忽视：异养硝化菌的硝
22、化作用强度不可忽视：u细菌繁殖快，数量大；细菌繁殖快，数量大；u分布广，可在自养硝化菌不能生长的环境中进行微弱分布广，可在自养硝化菌不能生长的环境中进行微弱的硝化作用，如酸性（的硝化作用，如酸性（pH9）眨澳碧硅辆屡俐测旱影豹摹泅椿北荆瞎沿话茎甥歼脱东害阳坷猴蘑袭禁谈6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的3. 3. 甲烷氧化菌的硝化作用甲烷氧化菌的硝化作用荚膜甲基球菌荚膜甲基球菌NH4+O2NO2-特点特点特点特点u在氧化甲烷的基础上环境中有多量的在氧化甲烷的基础上环境中有多量的NH4+存在时，存在时，通过共氧化作用可将通过共氧化作用可将NH4+氧化为氧化为NO2-；u这
23、种硝化作用只有在水环境中进行，而且环境中以这种硝化作用只有在水环境中进行，而且环境中以甲基营养型的菌群为主。甲基营养型的菌群为主。质钳锻扩茵脓像骇汀剥教商住澈镜锑亥碳浴株涉闭写鞭湾坷珍韵协懂慨剔6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的三、影响硝化作用的环境因素三、影响硝化作用的环境因素1.pH2.O23.EhvpH 7-8.6，有利于硝化作用进行；，有利于硝化作用进行；vpH 9，造成游离的，造成游离的NH3过多而抑制硝化作用。过多而抑制硝化作用。OO2 2是自养硝化菌进行硝化作用的必备条件。是自养硝化菌进行硝化作用的必备条件。是自养硝化菌进行硝化作用的必备条件。是自养硝化
24、菌进行硝化作用的必备条件。vv400mv400mv以上，有利于硝化作用进行；以上，有利于硝化作用进行；以上，有利于硝化作用进行；以上，有利于硝化作用进行；vv低于低于低于低于250mv250mv时，亚硝酸细菌就不能将时，亚硝酸细菌就不能将时，亚硝酸细菌就不能将时，亚硝酸细菌就不能将NHNH4 4+转化为转化为转化为转化为NONO2 2- -；vv低于低于低于低于80mv80mv时，硝化作用停止。时，硝化作用停止。时，硝化作用停止。时，硝化作用停止。叼戌迭舵捕举璃申浊呸心陀档藐鸯老澳利炕蔫妻汇窘茬媚耳颧谚春洒妹臃6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的三、影响硝化作用的环境因
25、素三、影响硝化作用的环境因素4.温度温度5.底物和产物的高浓度均能抑制硝化作用的进行底物和产物的高浓度均能抑制硝化作用的进行6.土壤肥力土壤肥力p4 44040，25253232为最适生长温度为最适生长温度p低温能抑制硝化作用（低温能抑制硝化作用（0 044），因此冬季土壤中以），因此冬季土壤中以NHNH4 4+ +为主，为主，NONO2 2- -和和NONO3 3- -的量很少；的量很少；p不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：北美洲北美洲2025美国西南部美国西南部3040热带热带60uNH4+过多，影响环境过多，影响环境pH; pH9，游离，游离NH3过
26、多，抑制硝化细菌生过多，抑制硝化细菌生长。长。uNO3-过多，反馈抑制硝酸细菌生长，造成过多，反馈抑制硝酸细菌生长，造成NO3-累积而毒害亚硝酸细累积而毒害亚硝酸细菌以及污染环境。菌以及污染环境。u土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。u因有机物分解释放出因有机物分解释放出NH4+，为硝化作用提供较多的，为硝化作用提供较多的作用底物。作用底物。疡铅舍库澡嘲常佛舵惶伤淫胚椰速撼韦有烃踌资瘪总狮崇丸成饶宗凝泻翱6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的四、硝化作用造成的环境污染四、硝化作用造成的环境污染1.1.过多硝酸盐污染水
27、源，引起水体富营养化；过多硝酸盐污染水源，引起水体富营养化；2.2.NONO2 2- -为致癌物质；为致癌物质；3.3.N N2 2O O破坏臭氧层。破坏臭氧层。捏捆掂当晌卤愧蒸伴兵蚁道料摩毛揍落精黑涨戎地稚贮塑抓龚隆围容定艘6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的五、抑制剂的施用效果五、抑制剂的施用效果1.选择硝化抑制剂的基本原则选择硝化抑制剂的基本原则选择硝化抑制剂的基本原则选择硝化抑制剂的基本原则2.硝化抑制剂的种类硝化抑制剂的种类硝化抑制剂的种类硝化抑制剂的种类3.硝化抑制剂的效果硝化抑制剂的效果硝化抑制剂的效果硝化抑制剂的效果A.只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细
28、菌和土壤的其他只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他有益微生物无影响；有益微生物无影响；B.施用量少，成本低，效果明显；施用量少，成本低，效果明显；C.对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。A.美国美国DOW公司的公司的D-serve；B.Am（2-氨基氨基-4-氯甲基吡啶）、双氰胺氯甲基吡啶）、双氰胺C.中国生产的中国生产的CP（西吡）（西吡）（2-氯氯-6（三氯甲基）吡啶）（三氯甲基）吡啶）A.抑制硝化作用，提高氮肥利用率抑制硝化作用，提高氮肥利用率B.提高作物产量和品质提高作物产量和品质CP可降低硝化率可降低硝化率1030，氮肥利用率提高，
29、氮肥利用率提高18.7溺题曙扰眼蓟居俊旁抉跌媚沽静谆褂淤炒毯简柏岗纬傻粟篡田恐豪驴律烙6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的第四节第四节 硝酸盐还原和反硝化作用硝酸盐还原和反硝化作用反硝化作用反硝化作用广义：广义：凡是将凡是将NONO3 3- -从氧化态变为还原态（从氧化态变为还原态（NONO2 2- -，N N2 2O O，NONO，N N2 2，NHNH4 4+ +），不管产物是什么都），不管产物是什么都统称为反硝化作用。统称为反硝化作用。椿兢赊吼奎崩冠蹦收势咖僧枷浊柬蝗楷炽庙挺佃整祝寐及贿攻婴实彤曙闹6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的由于作
30、用过程不同，将反硝化作用分为两类：由于作用过程不同，将反硝化作用分为两类：同化型硝酸盐还原作用同化型硝酸盐还原作用异化型硝酸盐还原作用异化型硝酸盐还原作用（呼吸型硝酸盐还原作用）（呼吸型硝酸盐还原作用）植物或微生物将植物或微生物将NONO3 3- - -N-N吸入体内，通过同化型硝酸盐还原吸入体内，通过同化型硝酸盐还原酶的作用，将酶的作用，将NONO3 3- -还原为还原为NHNH4 4+ +，然后进一步合成体内含，然后进一步合成体内含N N的有的有机物质的生物学过程。机物质的生物学过程。某些微生物在厌气条件下，用某些微生物在厌气条件下，用NONO3 3- -中的氧作为最终电子受体，中的氧作为
31、最终电子受体，进行无氧呼吸，将进行无氧呼吸，将NONO3 3- -还原为还原为NONO2 2- -、N N2 2O O直至直至N N2 2的生物学过程。的生物学过程。挖雹紊伐德乒逻姐回渭穿菏瓮熟软扣轧匿图卯穷混汐掣笆琳酉虞截夯吓辆6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的反硝化作用的影响反硝化作用的影响有利有利有害有害受受受受NONO3 3- -污染的环境通过反硝化作用可减少污染的环境通过反硝化作用可减少污染的环境通过反硝化作用可减少污染的环境通过反硝化作用可减少NONO3 3- -的含量；的含量；的含量；的含量；A.A.对于农业生产，反硝化作用是一个造成有效对于农业生产，反
32、硝化作用是一个造成有效对于农业生产，反硝化作用是一个造成有效对于农业生产，反硝化作用是一个造成有效NN损失的途径。损失的途径。损失的途径。损失的途径。B.B.反硝化作用的中间产物反硝化作用的中间产物反硝化作用的中间产物反硝化作用的中间产物NN2 2OO破坏破坏破坏破坏OO3 3层。层。层。层。粟窄睦语匈黑颠都宗疮能妨功埠弛谰孤荒趁腰核臆虾札采耽堂播霖犹卉痛6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌1. 1. 条件条件a)厌气；厌气；厌气；厌气；b)适合的电子供体，如有机适合的电子供体，如有机适合的电子供体，如有机适合的电子供
33、体，如有机C C化物或还原型无机硫化物或还原型无机硫化物或还原型无机硫化物或还原型无机硫化物（化物（化物（化物（S S，HH2 2S S）；）；）；）；c)丰富的电子受体，如丰富的电子受体，如丰富的电子受体，如丰富的电子受体，如NONO3 3- -，NONO2 2- -；d)能进行反硝化作用的微生物。能进行反硝化作用的微生物。能进行反硝化作用的微生物。能进行反硝化作用的微生物。根鹃鹃粉协缨显汽锭皋屡求挤招旅溯梯榴迎然挂缸谬呼兵即扩皖较颅砚妒6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌2. 2. 参与反硝化作用的微生物参与反硝化
34、作用的微生物A.同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物B.异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。练经粹玻瞒砾发揽爪掠蚕岗于钠饰掠捐捣森卫一蜗薯煽钞堕岗窥扮剐愤军6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的A.同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物同化型的硝酸还原微生物B.异化型硝酸盐
35、还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）数量：占土壤细菌总量的数量：占土壤细菌总量的4065，106108个个/g土土优势属种：优势属种：以以以以NONO3 3- -作最终电子受体的反硝化细菌的优势属种作最终电子受体的反硝化细菌的优势属种作最终电子受体的反硝化细菌的优势属种作最终电子受体的反硝化细菌的优势属种Pseudomonas：荧光、施氏、脱氮假单胞菌：荧光、施氏、脱氮假单胞菌Bacillus：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌无色杆菌属：
36、脱氮无色杆菌无色杆菌属：脱氮无色杆菌以以以以NONO2 2- -作最终电子受体的反硝化细菌作最终电子受体的反硝化细菌作最终电子受体的反硝化细菌作最终电子受体的反硝化细菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌佐教钝帧篡嘶刑赊壳媳绢腿打慨背境奎疡诬称率鹿汹洋众悦裙寨各炯癸瞩6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌3. 3. 反硝化细菌的生理特点反硝化细菌的生理特点属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌营养型营养型营养型营养型特殊的反硝化细菌特殊的反硝化细菌特殊的反
37、硝化细菌特殊的反硝化细菌好气：好气：O2作最终电子受体进行好氧呼吸作最终电子受体进行好氧呼吸厌气：以厌气：以NO3-或或NO2-中的中的N作为最终电子受体进行无氧呼吸作为最终电子受体进行无氧呼吸大部分为有机营养大部分为有机营养NO3 NO2 NO N2O N2，不发酵，不发酵麦迫野损划碎湾诈植佳结艰砍阁雍冻躁彪沟馒陆猫遮讣携毗抉呻旗编枕症6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌属于特殊的兼厌气性细菌营养型营养型营养型营养型特殊的反硝化细菌特殊的反硝化细菌特殊的反硝化细菌特殊的反硝化细菌p能反硝化也能发酵：芽孢
38、杆菌属，色杆菌属的一些种；能反硝化也能发酵：芽孢杆菌属，色杆菌属的一些种；能反硝化也能发酵：芽孢杆菌属，色杆菌属的一些种；能反硝化也能发酵：芽孢杆菌属，色杆菌属的一些种；p能反硝化也能发酵，不能行有氧呼吸：丙酸丙杆菌能反硝化也能发酵，不能行有氧呼吸：丙酸丙杆菌能反硝化也能发酵，不能行有氧呼吸：丙酸丙杆菌能反硝化也能发酵，不能行有氧呼吸：丙酸丙杆菌p能进行反硝化也能固能进行反硝化也能固能进行反硝化也能固能进行反硝化也能固N N N N：固氮螺菌，红色假单胞菌：固氮螺菌，红色假单胞菌：固氮螺菌，红色假单胞菌：固氮螺菌，红色假单胞菌p化能自养型反硝化细菌：脱氮硫杆菌化能自养型反硝化细菌：脱氮硫杆菌化
39、能自养型反硝化细菌：脱氮硫杆菌化能自养型反硝化细菌：脱氮硫杆菌合羽申渔寂跳就认毙啡箕乾编署红盾抡敖听拱桶钡脾襄简规稍群澡喧丹乱6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的二、土壤中影响反硝化作用因素二、土壤中影响反硝化作用因素1.有机有机有机有机C C含量的影响含量的影响含量的影响含量的影响2.OO2 23.EhEh可矿化的有机可矿化的有机可矿化的有机可矿化的有机C C的多少与反硝化作用关系密切的多少与反硝化作用关系密切的多少与反硝化作用关系密切的多少与反硝化作用关系密切反硝化作用与反硝化作用与反硝化作用与反硝化作用与OO2 2量成反相关量成反相关量成反相关量成反相关在田间持水
40、量在田间持水量在田间持水量在田间持水量50507575时，反硝化作用不明显；时，反硝化作用不明显；时，反硝化作用不明显；时，反硝化作用不明显；在田间持水量大于在田间持水量大于在田间持水量大于在田间持水量大于100100时，反硝化作用逐步增强。时，反硝化作用逐步增强。时，反硝化作用逐步增强。时，反硝化作用逐步增强。EhEh在在在在200mv200mv以下，反硝化作用最强。以下，反硝化作用最强。以下，反硝化作用最强。以下，反硝化作用最强。滋邀水宴团玻父谚昨插童学捣股逢踪教乘胃沁奸狐羡墙坠耍投伙申刑郧蛆6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的4.pHpH5.NONO3 36.温度
41、温度温度温度6 68 8pH6pH8pH8以上，过碱，造成以上，过碱，造成以上，过碱，造成以上，过碱，造成NONO3 3形成受抑制形成受抑制形成受抑制形成受抑制当土壤溶液中当土壤溶液中当土壤溶液中当土壤溶液中NONO3 3浓度浓度浓度浓度40mg/L40mg/L就刺激反硝就刺激反硝就刺激反硝就刺激反硝化作用的进行。化作用的进行。化作用的进行。化作用的进行。中温带（年均气温中温带（年均气温中温带（年均气温中温带（年均气温202020），最适），最适），最适），最适60606565廊随赌租计利域谎束迈躇蝇饭旋镰熙房泼震蒂机塘芯贞慕悬粥烟耪契脾疾6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-
42、很好的海水中的反硝化作用海水中的反硝化作用uu广泛存在于海水和高盐环境中，广泛存在于海水和高盐环境中，广泛存在于海水和高盐环境中，广泛存在于海水和高盐环境中，26.726.726.726.7的细菌属于反硝化细菌；的细菌属于反硝化细菌；的细菌属于反硝化细菌；的细菌属于反硝化细菌；uu在海水无氧沉积层的剖面上有反硝化作用。在海水无氧沉积层的剖面上有反硝化作用。在海水无氧沉积层的剖面上有反硝化作用。在海水无氧沉积层的剖面上有反硝化作用。淡水中的反硝化作用淡水中的反硝化作用|维持沉积物好氧和厌氧的交界面；维持沉积物好氧和厌氧的交界面；维持沉积物好氧和厌氧的交界面；维持沉积物好氧和厌氧的交界面；|减少水中减少水中减少水中减少水中NONONONO3 3 3 3的含量，降低水体富营养化。的含量，降低水体富营养化。的含量，降低水体富营养化。的含量，降低水体富营养化。裳握祸祈橡犬褂简饥矛茧盅毛雅桓焙室袒排秘汀藩层哈光窃挪茵聘巢巢庞6氮素循环和有机氮矿化-很好的6氮素循环和有机氮矿化-很好的
