02神经肌肉组织的一般生理

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1、第二章第二章 神经肌肉组织的一般生理神经肌肉组织的一般生理第一节第一节 细胞的跨膜物质转运和信号传递功能细胞的跨膜物质转运和信号传递功能第三节第三节 神经冲动的产生和传导神经冲动的产生和传导 第四节第四节 兴奋由神经向肌肉的传递兴奋由神经向肌肉的传递第二节第二节 神经和肌肉的兴奋和兴奋性神经和肌肉的兴奋和兴奋性 第五节第五节 肌肉的收缩肌肉的收缩1第一节第一节细胞的跨膜物质转运和信号传递功能细胞的跨膜物质转运和信号传递功能 一、一、细胞膜的分子结构模式细胞膜的分子结构模式 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 ( (一一) )脂质双分子层脂质双分子层 以液态的脂质双分子层为基架，具有以液态的脂质双分子层为

2、基架，具有稳定性和流动性。稳定性和流动性。( (二二) )细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质 镶嵌或贯穿于脂质双分子层中，生物镶嵌或贯穿于脂质双分子层中，生物膜具有的各种功能大多与其有关。膜具有的各种功能大多与其有关。 通常和蛋白质或脂类结合成糖蛋白或通常和蛋白质或脂类结合成糖蛋白或糖脂，暴露于细胞间隙糖脂，暴露于细胞间隙单位膜单位膜: :细胞膜在电镜下可分辨为三层：内、外层各厚约细胞膜在电镜下可分辨为三层：内、外层各厚约2.5 nm2.5 nm的电子致密的电子致密带，推测是蛋白质，中间为厚约带，推测是蛋白质，中间为厚约2.5 nm2.5 nm的透明带，推测是脂双层分子，膜总的透明带，推测是脂双层分子，

3、膜总厚度约为厚度约为7.5 nm7.5 nm。这种结构亦见于胞内各种细胞器的膜性结构，因而被认为。这种结构亦见于胞内各种细胞器的膜性结构，因而被认为是生物膜最基本的结构形式是生物膜最基本的结构形式 ( (三三) )细胞膜糖类细胞膜糖类2（一）被动转运（一）被动转运 单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散（二）主动转动（二）主动转动（三）入胞和出胞（三）入胞和出胞二、细胞膜的跨膜物质转运功能二、细胞膜的跨膜物质转运功能 3（一）被动转运一）被动转运( (passive transport) ) 概念概念：物质顺电位或化学梯度的转运过程。：物质顺电位或化学梯度的转运过程。 特点特点：不耗能，顺电不耗能

4、，顺电- -化学梯度进行化学梯度进行 依靠或不依靠特殊膜蛋白质的依靠或不依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助”分类分类：单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散4 1.1.单纯扩散单纯扩散( (simple diffusion) )(1)概念概念:一些脂溶性物质由膜的高浓一些脂溶性物质由膜的高浓 度一侧向低浓度一侧移动的过程。度一侧向低浓度一侧移动的过程。 (2)特点特点: 不需另外消耗能量不需另外消耗能量 不依靠特殊膜蛋白质的不依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助” 无饱和性无饱和性 扩散速率高扩散速率高 扩散量与浓度梯度、温度、分子大小和膜通透性呈正相扩散量与浓度梯度、温度、分子大小和膜通透性呈正相 关，扩散的

5、最终结果是该物质在膜两侧的浓度差消失关，扩散的最终结果是该物质在膜两侧的浓度差消失(3)转运的物质转运的物质： 小分子量脂溶性物质：小分子量脂溶性物质：O2、CO2。水也是高度通透。水也是高度通透。 遵循单纯的物理学规律遵循单纯的物理学规律 52.2.易化扩散易化扩散( (facilitated diffusion) ) (1) (1)概念概念: : 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质, ,需在需在特殊膜蛋白质的特殊膜蛋白质的 “ “帮助帮助” ” 下下, , 由膜的高浓度一侧向低由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。浓度一侧移动的过程。 (2)(2)分类分类:

6、 : 经通道的易化扩散经通道的易化扩散经载体的易化扩散经载体的易化扩散(3)(3)转运的物质转运的物质：葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、K+、Na+、Ca2+等等6(4)特点特点: 不需另外消耗能量不需另外消耗能量 需依靠特殊膜蛋白质的需依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助” 饱和性饱和性 转运速率更高转运速率更高 立体构象特异性立体构象特异性 竞争性抑制竞争性抑制 选择性选择性 7 ( (二二) )主动转运主动转运( (active transport) ) 概念概念：指通过细胞本身的耗能，物质逆浓度梯度或电：指通过细胞本身的耗能，物质逆浓度梯度或电 位梯度的转运过程。位梯度的转运过程。 特点特点：

7、需要消耗能量需要消耗能量, ,能量由分解能量由分解ATP来提供；来提供； 依靠特殊膜蛋白质依靠特殊膜蛋白质( (泵泵) )的的“帮助帮助”； 是逆电是逆电- -化学梯度进行的。化学梯度进行的。 分类分类： 继发性主动转运（简称：联合转运）；继发性主动转运（简称：联合转运）；原发性主动转运（简称：泵转运）；原发性主动转运（简称：泵转运）； 如如: :Na+-K+泵泵、Ca2+-Mg2+泵、泵、H+-K+泵泵等等转运的物质转运的物质：葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、K+、Na+、Ca2+等等81.泵转运泵转运Na+-K+泵泵(又称又称Na+-K+-ATPase,简称钠泵简称钠泵)概念概念：指：指直

8、接利用直接利用Na+-K+依赖式依赖式ATP酶使酶使ATP等高能磷等高能磷酸化合物水解产生的酸化合物水解产生的能量能量而实现的主动转运过程而实现的主动转运过程 钠钠-钾钾泵泵是是镶镶嵌嵌在在细细胞胞膜膜脂脂质质双双分分子子层层中中,具具有有ATP酶酶活活性性的的一一种种特特殊殊蛋蛋白白质质，当当Na+内内,K+外外时时,钠钠-钾钾泵泵被被激激活活，分分解解ATP产产生生能能量量，将将胞胞内内的的3个个Na+移移至至胞胞外外和和将将胞胞外外的的2个个K+移移入胞内。入胞内。9钠钠- -钾泵活动生理意义：钾泵活动生理意义： * * 胞内低胞内低Na，维持细胞体积维持细胞体积 * * 胞内高胞内高K

9、，保持酶活性保持酶活性-新陈代谢正常进行新陈代谢正常进行 * * 势能储备势能储备 钠、钾的易化扩散钠、钾的易化扩散 继发性主动转运继发性主动转运 102.2.继发性主动转运继发性主动转运 指不靠直接耗能，而是靠消耗另一物质的浓度势指不靠直接耗能，而是靠消耗另一物质的浓度势能而实现的主动转运能而实现的主动转运。如肠上皮细胞转运葡萄糖。如肠上皮细胞转运葡萄糖 11( (三三) )入胞和出胞式转运入胞和出胞式转运 一些大分子物质或团块进出细胞，是通过细胞本身一些大分子物质或团块进出细胞，是通过细胞本身的吞吐活动进行的的吞吐活动进行的, ,亦属于主动转运过程。亦属于主动转运过程。 入胞入胞: :指细

10、胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。 分为：吞噬分为：吞噬= =转运物质为固体转运物质为固体; ; 吞饮吞饮= =转运物质为液体。转运物质为液体。 转运物质包括细菌、病毒等异物以及血浆脂蛋白颗转运物质包括细菌、病毒等异物以及血浆脂蛋白颗粒、大分子营养物质、多肽类激素等代谢产物粒、大分子营养物质、多肽类激素等代谢产物12 主主要要见见于于细细胞胞的的分分泌泌过过程程：如如激激素素、神神经经递递质质、消化液的分泌。消化液的分泌。 出胞出胞: :指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。 13【例题【例题1】葡萄糖通过

11、小肠粘膜或肾小管吸收属于】葡萄糖通过小肠粘膜或肾小管吸收属于 继发主动转运继发主动转运【例题【例题2】葡萄糖进入一般细胞或红细胞属于】葡萄糖进入一般细胞或红细胞属于 易化扩散易化扩散【例题【例题3】葡萄糖由血液进入脑细胞葡萄糖由血液进入脑细胞 易化扩散易化扩散【例题【例题4】氧由肺泡进入血液氧由肺泡进入血液 单纯扩散单纯扩散 14三、细胞的跨膜信号转导功能三、细胞的跨膜信号转导功能 多细胞生物体必须具备完善的信号传递系统以协调多细胞生物体必须具备完善的信号传递系统以协调其正常的生理功能。细胞间传递信息的物质多达几百种：其正常的生理功能。细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。

12、如递质、激素、细胞因子等。 信号信号(signal) ：细胞外液中能被受体识别并与之结：细胞外液中能被受体识别并与之结合的特异性化学物质称为信号或配体合的特异性化学物质称为信号或配体(ligand) 靶细胞靶细胞(target cell)：受体所在的能感受信号而产生受体所在的能感受信号而产生相应生理功能变化的细胞即为靶细胞相应生理功能变化的细胞即为靶细胞 15 跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。信号转导、胞内效应等三个环节。 根根据据受受体体的的不不同同，跨跨膜膜信信号号转转导导方方式式大大体体有有以以下下

13、三三类：类： 离子通道介导的跨膜信号转导离子通道介导的跨膜信号转导 G蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导16( (一一) )离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导 根据激活方式或门控机制的不同，可区分为化学门控性通道、根据激活方式或门控机制的不同，可区分为化学门控性通道、电压门控性通道和机械门控性通道介导的跨膜信号转导电压门控性通道和机械门控性通道介导的跨膜信号转导化学信号化学信号生物电信号生物电信号化学性胞外信号化学性胞外信号( (Ach) )Ach + + 终板膜终板膜Ach受体受体= =复合体复合体受体变构，离子通道开放受体变构，离子通道开放Na+ +内流

14、内流终板膜电位终板膜电位化学门控性通道化学门控性通道：膜通道蛋膜通道蛋白质结构中存在一些对化学递质白质结构中存在一些对化学递质敏感的基团或亚单位，当化学递敏感的基团或亚单位，当化学递质发生改变时，则该通道变构、质发生改变时，则该通道变构、功能状态发生改变，导致通道开功能状态发生改变，导致通道开放，离子流动，这种对化学递质放，离子流动，这种对化学递质敏感的蛋白质基团或亚单位构成敏感的蛋白质基团或亚单位构成的通道称为化学门控通道。如乙的通道称为化学门控通道。如乙酰胆碱受体通道酰胆碱受体通道 17电压门控性通道电压门控性通道：电压门控通道的膜通道分子结构中存在电压门控通道的膜通道分子结构中存在一些对

15、跨膜电位改变敏感的基团或亚单位，当膜两侧跨膜电一些对跨膜电位改变敏感的基团或亚单位，当膜两侧跨膜电位发生改变时，使该通道分子变构，功能状态发生改变，导位发生改变时，使该通道分子变构，功能状态发生改变，导致通道的开放，离子流动，从而再引起细胞膜出现新的电变致通道的开放，离子流动，从而再引起细胞膜出现新的电变化或其他细胞内功能变化，这种对电压变化化或其他细胞内功能变化，这种对电压变化(电位变化电位变化)敏感敏感的蛋白质基团或亚单位构成的通道称为电压门控通道。的蛋白质基团或亚单位构成的通道称为电压门控通道。18机械门控性通道：机械门控性通道：体内存在不少能感受机械性刺激并引致体内存在不少能感受机械性

16、刺激并引致细胞功能改变的细胞。当外来机械性信号通过某种结构内的细胞功能改变的细胞。当外来机械性信号通过某种结构内的过程，导致膜的局部变形或牵引，直接激活了附近膜中的机过程，导致膜的局部变形或牵引，直接激活了附近膜中的机械门控通道，引起细胞的跨膜电位变化。如内耳毛细胞顶部械门控通道，引起细胞的跨膜电位变化。如内耳毛细胞顶部的听毛在受到切和力的作用产生弯曲时，毛细胞会出现暂短的听毛在受到切和力的作用产生弯曲时，毛细胞会出现暂短的感受器电位。的感受器电位。19( (二二) )G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导cAMP信号通路信号通路cAMP（第二信使）第二信使）膜外N端：识别、结

17、合第一信使膜内C端：激活G蛋白神经递质、激素等神经递质、激素等（第一信使）（第一信使）腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶(AC)ATP细胞内生物效应细胞内生物效应激活激活cAMPcAMP依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶AG蛋白偶联蛋白偶联受体受体受体构象改变受体构象改变结合结合受体与受体与G蛋白蛋白结合结合G蛋白蛋白激活激活激活的激活的G蛋白蛋白(与与、亚单位分离亚单位分离)激活激活20第二节第二节 神经和肌肉的兴奋和兴奋性神经和肌肉的兴奋和兴奋性 一、神经和肌肉属于可兴奋组织一、神经和肌肉属于可兴奋组织 活组织可对刺激作出反应活组织可对刺激作出反应 刺激刺激(stimulation)：能引起机体细胞、组织

18、、器官或能引起机体细胞、组织、器官或整体的活动状态发生变化的任何环境变化因子整体的活动状态发生变化的任何环境变化因子 直接刺激直接刺激 间接刺激间接刺激 反应反应(response):由刺激而引起的机体活动状态的改由刺激而引起的机体活动状态的改变变 21 神经和肌肉的反应表现为兴奋神经和肌肉的反应表现为兴奋 快反应快反应 慢反应慢反应 冲动冲动(impulse)：快速的、可传导的生物电变化快速的、可传导的生物电变化 兴奋兴奋(emitation)：活组织因刺激而产生冲动的反应活组织因刺激而产生冲动的反应 可兴奋组织可兴奋组织(excitable tissue)：凡能产生冲动的活组凡能产生冲动的

19、活组织织 兴奋性兴奋性(excitability)：可兴奋组织具有发生兴奋即可兴奋组织具有发生兴奋即产生冲动的能力或特性，称为兴奋性产生冲动的能力或特性，称为兴奋性 兴奋是兴奋性的表现，兴奋性则是兴奋的前提兴奋是兴奋性的表现，兴奋性则是兴奋的前提 22 引起兴奋的条件引起兴奋的条件 兴奋的引起取决于组织本身的机能状态和刺激的兴奋的引起取决于组织本身的机能状态和刺激的特征特征 组织的机能状态：活组织能够在组织的机能状态：活组织能够在一定的机能状态下一定的机能状态下对对刺激发生反应。可表现为兴奋，也可表现为抑制刺激发生反应。可表现为兴奋，也可表现为抑制 刺激的特征刺激的特征(刺激参数刺激参数) ：

20、刺激强度、刺激的持续时间、：刺激强度、刺激的持续时间、刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率 欲引起组织兴奋，必须使刺激达到一定的欲引起组织兴奋，必须使刺激达到一定的强度强度并并维持一定的维持一定的时间时间，还要求有一定的，还要求有一定的强度变率强度变率23阈强度阈强度(thresholdintensity)：刚能引起组织兴奋的临刚能引起组织兴奋的临界刺激强度界刺激强度阈刺激阈刺激(threshold stimulus)：达到阈强度这一临界强度达到阈强度这一临界强度的刺激才是有效刺激，称为阈刺激的刺激才是有效刺激，称为阈刺激阈上刺激阈上刺激(suprathmshold stimulus)

21、：高于高于阈强度阈强度的刺激的刺激阈下刺激阈下刺激(subthresholdstimulus)：低于低于阈强度阈强度的刺激的刺激 阈强度可作为衡量细胞或组织兴奋性的指标阈强度可作为衡量细胞或组织兴奋性的指标 ： 阈强度越低则兴奋性越高阈强度越低则兴奋性越高 阈强度越高则兴奋性越低阈强度越高则兴奋性越低 24 兴奋后兴奋性的改变兴奋后兴奋性的改变 单个阈上条件刺激引起组织一次兴奋后，组织兴单个阈上条件刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性变化依次经历奋性变化依次经历4个时期个时期, 最后最后, 兴奋性恢复到正常水兴奋性恢复到正常水平平 绝对不应期绝对不应期(0.3ms)：无论多强的刺激也不能再次兴奋

22、的期间无论多强的刺激也不能再次兴奋的期间 相对不应期相对不应期(3ms)：大于阈强度的刺激才能再次兴奋期间。：大于阈强度的刺激才能再次兴奋期间。 超常期超常期(12ms)：小于阈强度的刺激便能再次兴奋的期间。：小于阈强度的刺激便能再次兴奋的期间。 低常期低常期(70ms)：大于阈强度的刺激才能再次兴奋的期间。：大于阈强度的刺激才能再次兴奋的期间。 不应期的存在，意味着单位时间内只能发生一定次数的兴奋不应期的存在，意味着单位时间内只能发生一定次数的兴奋 可兴奋组织的兴奋性可兴奋组织的兴奋性 可兴奋组织在接受一次刺激后的短暂时间内，无论可兴奋组织在接受一次刺激后的短暂时间内，无论是否导致兴奋，兴奋

23、性均有改变，从而影响第二次刺激是否导致兴奋，兴奋性均有改变，从而影响第二次刺激的效应的效应 条件条件-测试法测试法25 阈下总和阈下总和(subliminal summation) ：如果条件刺激和测：如果条件刺激和测试刺激都是阈下的，当它们单独作用时，都不能引起试刺激都是阈下的，当它们单独作用时，都不能引起兴奋。但当它们相继或同时作用时，则可能引起一次兴奋。但当它们相继或同时作用时，则可能引起一次兴奋，这种现象称为阈下总和兴奋，这种现象称为阈下总和 说明条件刺激虽然不足以引起兴奋，但仍能对说明条件刺激虽然不足以引起兴奋，但仍能对兴奋性产生一定的影响兴奋性产生一定的影响 26二、神经和肌肉细胞

24、具有跨膜电位二、神经和肌肉细胞具有跨膜电位 生物电现象的研究生物电现象的研究 生物电生物电(bioelectricity)：生物体在生命活动过生物体在生命活动过程中所表现的电现象程中所表现的电现象 损伤电位损伤电位(injury potential) 损伤电位损伤电位：存在于组织的损伤部位和完整部存在于组织的损伤部位和完整部位之间的电位差位之间的电位差 假说：假说：损伤电位是存在于膜两侧的电位差，损伤电位是存在于膜两侧的电位差，即即膜电位膜电位 (membrane potential) 的一种表现。的一种表现。 27 静息电位静息电位(resting potential，RP) Hodgkin

25、和和Huxley等等(1939)选择枪乌贼的巨轴突选择枪乌贼的巨轴突(直径可达直径可达1 mm)为测试对象，利用一灌注海水的玻璃毛细管直接插入巨轴为测试对象，利用一灌注海水的玻璃毛细管直接插入巨轴突膜内，另一电极置于膜外，两电极之间仅隔一层膜。将两电突膜内，另一电极置于膜外，两电极之间仅隔一层膜。将两电极连接到放大器和示波器上，直接记录膜内外的电位差。极连接到放大器和示波器上，直接记录膜内外的电位差。 细胞内记录技术的建立使电生理学研究进入了一个新的发细胞内记录技术的建立使电生理学研究进入了一个新的发展阶段展阶段 现代微电极技术现代微电极技术(0.5um):凌宁和凌宁和Gerard于于1949

26、年首先应用年首先应用 28 细胞处于细胞处于“静息静息”状态下细胞膜两侧所存在的电位状态下细胞膜两侧所存在的电位差称静息膜电位，简称静息电位差称静息膜电位，简称静息电位 极化极化(polarization) ：在静息状态下，在静息状态下，以膜为界，以膜为界，静息电位稳定在一定水平并呈外正内负的状态，称极静息电位稳定在一定水平并呈外正内负的状态，称极化化29 Reymond在论证损伤电位的同时，发现如用足够强度的电在论证损伤电位的同时，发现如用足够强度的电流刺激神经或肌肉，使它们兴奋，则损伤电位的绝对值降低。流刺激神经或肌肉，使它们兴奋，则损伤电位的绝对值降低。当组织恢复到静息状态时，损伤电位也

27、恢复到原先的水平。当组织恢复到静息状态时，损伤电位也恢复到原先的水平。 提示：当组织兴奋时，细胞的外表面产生一种负电变化，提示：当组织兴奋时，细胞的外表面产生一种负电变化，导致损伤部位和完整部位之间电位差的暂时性降低。用更灵敏导致损伤部位和完整部位之间电位差的暂时性降低。用更灵敏的电流计进一步证实了这种负电波的存在，并沿神经或肌肉纤的电流计进一步证实了这种负电波的存在，并沿神经或肌肉纤维向两侧方向传导维向两侧方向传导 动作电位动作电位(action potential，AP) 30 去极化去极化（又称除极化又称除极化） : :膜内膜内外电位差向小于外电位差向小于RP值的方向变化值的方向变化的过

28、程的过程(即膜电位由静息电位值到即膜电位由静息电位值到零零) 上升相上升相 反极化（又称反极化（又称超射）：超射）：膜电位膜电位发生反转的部分发生反转的部分(即膜电位由零到即膜电位由零到+40mV) 上升相上升相 复极化复极化: :去极化后再向极化状去极化后再向极化状态恢复的过程。态恢复的过程。 下降相下降相 31 各种可兴奋细胞在受到刺激而发生兴奋时各种可兴奋细胞在受到刺激而发生兴奋时,在静息电位的基础上，细胞膜上发生一次短暂在静息电位的基础上，细胞膜上发生一次短暂的的、可逆的、并可向周围扩布的可逆的、并可向周围扩布的电位波动，称电位波动，称为为动作电位动作电位32 超极化超极化: :膜内外

29、电位差向大于膜内外电位差向大于RP值的方向变化的过值的方向变化的过程。程。 阈电位阈电位: :引发引发APAP的临界膜电位数值。的临界膜电位数值。 局部电位局部电位: :低于阈电位的去极化电位。低于阈电位的去极化电位。 锋电位锋电位: 动作电位去极化与复极化形成的一次短促而尖锐的脉动作电位去极化与复极化形成的一次短促而尖锐的脉冲，构成神经动作电位的主要组成部分，称为锋电位冲，构成神经动作电位的主要组成部分，称为锋电位 后电位：后电位：锋电位下降支最后恢复到锋电位下降支最后恢复到RPRP水平以前，一种时间较水平以前，一种时间较长、波动较小的电位变化过程。包括负后电位和正后电位长、波动较小的电位变

30、化过程。包括负后电位和正后电位33 第三节第三节 神经冲动的产生和传导神经冲动的产生和传导34一、生物电现象的产生机制一、生物电现象的产生机制 （一）化学现象（一）化学现象 要在膜两侧形成要在膜两侧形成电位差，必须具备两电位差，必须具备两个条件：个条件：膜两侧的离子分布膜两侧的离子分布不均，存在浓度差；不均，存在浓度差； 对离子有选择性通对离子有选择性通透的膜。透的膜。 35(1)(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 Na+内内 ：Na+外外 1 10 K+内内 ：K+外外 30 1 Cl-内内 ：Cl-外外 1 14 A-内内 ：A-外外 4 1 （二）

31、静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制1.1.静息电位的产生条件静息电位的产生条件(2)(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：通透性：K+ Cl- Na+ A-Na+外内K+Cl- -有机负离子362.RP产生机制的膜学说产生机制的膜学说: : K内内顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散 A-内内不能向膜外扩散不能向膜外扩散K+内内、A-内内膜内电位膜内电位(负电场负电场) K+外外膜外电位膜外电位(正电场正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时，膜对当扩散动力与阻力达到动态平衡

32、时，膜对K+的净通量为零的净通量为零 膜两侧的电位差膜两侧的电位差=K+平衡电位平衡电位=RPEk= 60 log K+ o / K+ i (mV) 37结论结论: :静息状态下细胞膜内外离子分布不均；静息状态下细胞膜内外离子分布不均；静息状态下细胞膜对离子的通透具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透具有选择性: K+ Cl- - Na+ A- - ，RP的产生主要是的产生主要是K向向膜外扩散的结果。膜外扩散的结果。 RP=K+的的平衡电位平衡电位 381.AP产生的基本条件产生的基本条件: 膜内外存在膜内外存在Na+差差:Na+内内Na+外外 1 10； K + 差差:K + 内内K + 外

33、外 30 1膜在受到膜在受到阈刺激阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：而兴奋时，对离子的通透性增加： 即电压门控性即电压门控性Na+、K+通道激活而开放通道激活而开放。（三）动作电位的产生机制（三）动作电位的产生机制39当细胞受到刺激当细胞受到刺激细胞膜上少量细胞膜上少量Na+通道激活而开放通道激活而开放Na+顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时Na通道大量开放通道大量开放Na+顺电化学差和受膜内负电位的吸引大量内流顺电化学差和受膜内负电位的吸引大量内流 Na+内内、K+外外激活激活Na+K+泵泵2.2.APA

34、P的产生机制的产生机制: :膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（AP上升支）上升支）Na+通道关闭通道关闭Na+内流停止，同时内流停止，同时K+通道激活而开放通道激活而开放膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RP水平（水平（AP下降支）下降支）Na+泵出、泵出、K+泵回，泵回，离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平后电位后电位K顺浓度差和受膜外负电位的吸引顺浓度差和受膜外负电位的吸引K迅速外流迅速外流40结论：结论：证明：证明： AP的上升支由的上升支由Na内流形成，下降支是内流形成，下降支是K外流形成的，后外流形成的，后电位是电位是NaK泵活动引起的

35、。泵活动引起的。 AP的产生是不消耗能量的，的产生是不消耗能量的，AP的恢复是消耗能量的。的恢复是消耗能量的。动作电位的产生是动作电位的产生是Na+、K+通道被激活，膜对通道被激活，膜对 Na+、K+通透性通透性先后增高的结果。动作电位的峰值接近于先后增高的结果。动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。平衡电位。Nernst公式的计算。公式的计算。 AP达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的ENa值。值。 应用应用Na通道特异性阻断剂河豚毒后，内向电流全部消失通道特异性阻断剂河豚毒后，内向电流全部消失（AP消失）；而四乙基铵则可单独地阻断消失）；而四乙基铵

36、则可单独地阻断K+通道。通道。 41特征：特征： 具有具有“全或无全或无”的现象的现象 非衰减式传导非衰减式传导 瞬时性瞬时性 脉冲性脉冲性意义：意义： AP的产生是细胞兴奋的标志。的产生是细胞兴奋的标志。 “全或无全或无”：“全全”指当刺激达指当刺激达到阈强度或以上时，均产生动作到阈强度或以上时，均产生动作电位，且电位，且同一细胞上动作电位的同一细胞上动作电位的大小不随刺激强度和传导距离而大小不随刺激强度和传导距离而改变，改变，“无无”指未达到阈强度的指未达到阈强度的阈下刺激一律不产生动作电位阈下刺激一律不产生动作电位 42 动作电位是一个电位的连续变化过程，静息电位是动作电位是一个电位的连

37、续变化过程，静息电位是一个电位差值；一个电位差值； 动作电位标志细胞处于受刺激后产生的兴奋状态；动作电位标志细胞处于受刺激后产生的兴奋状态； 动作电位一旦产生就会迅速向四周扩布；动作电位一旦产生就会迅速向四周扩布； 动作电位是在静息电位基础上产生的电位变化。动作电位是在静息电位基础上产生的电位变化。动作电位与静息电位的区别与联系：动作电位与静息电位的区别与联系： 43 传导与传递传导与传递二、神经冲动的传导二、神经冲动的传导44静息部位膜内为负电位，膜外为正电位静息部位膜内为负电位，膜外为正电位 兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着

38、电位差在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动 膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流形成局部电流兴奋部位相邻的静息部位的膜内电位上升兴奋部位相邻的静息部位的膜内电位上升 兴奋部位相邻的静息部位的膜外电位下降兴奋部位相邻的静息部位的膜外电位下降去极化达到阈电位，触发邻去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的近静息部位膜爆发新的APAP( (一一) ) 传导机制：局部电流学说传导机制：局部电流学说外外内内 神经纤维冲动传导方向冲动传导方向冲动传导方向冲动传导方向刺激45 传导方式

39、传导方式： 无髓鞘无髓鞘N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为近距离局部电流近距离局部电流； 有髓鞘有髓鞘N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为远距离局部电流远距离局部电流( (跳跃式跳跃式) )。46( (二二) ) 传导特点传导特点 1、生理完整性、生理完整性 2、双向性、双向性3、非递减性或、非递减性或“全或无全或无”现象现象 4、绝缘性、绝缘性 5、相对不疲劳性、相对不疲劳性47三、神经干复合动作电位三、神经干复合动作电位(compound action potential) 概念：概念：神经干内许多神经纤维电活动成分的总和神经干内许多神经纤维电活动成分的总和 神经纤维的分类：神经纤维

40、的分类：根据动作电位的传导速度和波形特根据动作电位的传导速度和波形特征将神经纤维分为征将神经纤维分为A、B、C三类三类 48第四节第四节 兴奋由神经向肌肉的传递兴奋由神经向肌肉的传递 突触：突触：神经元与神经元之间、神经元与效应细胞之间神经元与神经元之间、神经元与效应细胞之间 传递信息的特殊连接结构。神经传递信息的特殊连接结构。神经-肌肉突触是突肌肉突触是突 触的一种形式触的一种形式 运动终板：运动终板：运动神经纤维抵达骨骼肌纤维时失去髓鞘，运动神经纤维抵达骨骼肌纤维时失去髓鞘， 轴突末端反复分支，每一分支与一条骨骼肌轴突末端反复分支，每一分支与一条骨骼肌 纤维形成突触，此连接区呈椭圆形板状隆

41、起纤维形成突触，此连接区呈椭圆形板状隆起 运动单位：运动单位：一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维 1897年Sherrington 49一、一、NM接头的结构和机能接头的结构和机能 1、N-M接头接头(neuromuscular junction)的结构的结构 接头前部接头前部：囊泡内含：囊泡内含 ACh,并以囊泡为单位释放并以囊泡为单位释放ACh 接头间隙接头间隙：约：约50-60nm。 接头后部接头后部：接头后膜接头后膜又称又称终板膜终板膜。存在。存在ACh 受体受体 ( N2受体受体), 能与能与ACh发生特异性发生特异性结合。无电压门控性钠通道

42、结合。无电压门控性钠通道19世纪世纪50年代末年代末 50 2 .N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传递特征: 信息传递物是化学物质信息传递物是化学物质Ach 具具1对对1的关系的关系 单向传递单向传递 突触延搁突触延搁 高敏感性高敏感性 51二、二、 N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末梢当神经冲动传到轴突末梢膜膜Ca2通道开放，膜外通道开放，膜外Ca2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，ACh释放释放( (量子释放量子释放) )ACh与终板膜上的与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变受体结合，受体蛋白

43、分子构型改变终板膜对终板膜对Na、K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性，Na+内流内流终板膜去极化终板膜去极化终板电位终板电位（EPP）EPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位52说明说明: 兴奋传递是电兴奋传递是电-化学化学-电的过程电的过程： N末梢末梢APACh受体受体EPP肌膜肌膜AP 终板电位是一种局部电位终板电位是一种局部电位 量子释放量子释放(quantum release) ：ACh是以囊泡破裂的方是以囊泡破裂的方式释放出来的，一个囊泡的递质含量是突触前终末递式释放出来的，一个囊泡的递质含量是

44、突触前终末递质释放量的基本单位，称作一个量子质释放量的基本单位，称作一个量子，这种释放方式这种释放方式叫作量子释放叫作量子释放。 53三三.影响影响N-M接头处兴奋传递的因素：接头处兴奋传递的因素： Ca2+与与Mg2+ 箭毒和箭毒和银环蛇毒银环蛇毒竞争竞争ACh受体受体 肌松剂肌松剂 重症肌无力重症肌无力抗体破坏抗体破坏ACh受体受体 肌无力综合征肌无力综合征抗体破坏抗体破坏N末梢末梢Ca2+通道通道 肉毒杆菌中毒肉毒杆菌中毒抑制抑制Ach释放释放 新斯的明新斯的明(胆碱脂酶抑制剂胆碱脂酶抑制剂) 有机磷农药有机磷农药抑制胆碱酯酶活性抑制胆碱酯酶活性 解磷毒、阿托品解磷毒、阿托品 54第五节

45、第五节 肌肉的收缩肌肉的收缩一、骨骼肌纤维的结构一、骨骼肌纤维的结构肌原纤维肌原纤维肌管系统肌管系统纵管系统纵管系统细肌丝细肌丝粗肌丝粗肌丝横管系统横管系统肌钙蛋白肌钙蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌球蛋白肌球蛋白55 1/2明带明带 2条条Z线间的区域线间的区域 暗带暗带 1/2明带明带M线1. .肌原纤维：肌原纤维：56粗肌丝粗肌丝: : 由肌球蛋白由肌球蛋白( (Myosin，又称肌凝蛋白又称肌凝蛋白) )组成组成 横桥的特性：横桥的特性： 分布：肌节中央，长贯暗带，中央固定于分布：肌节中央，长贯暗带，中央固定于M 线，两端游离线，两端游离 结构：长约结构：长约1.5 m ，直

46、径，直径15nm；肌球蛋白为豆芽状，分头、；肌球蛋白为豆芽状，分头、杆两部分，杆部聚集成束，形成粗丝的主轴，尾端都朝向杆两部分，杆部聚集成束，形成粗丝的主轴，尾端都朝向M线，线，杆的另一端有两个球形的头，头部一律指向杆的另一端有两个球形的头，头部一律指向Z线，并相隔一定间线，并相隔一定间距有规则地由肌丝中向外伸出形成横桥距有规则地由肌丝中向外伸出形成横桥 能与细肌丝上的肌动蛋白结合位点发生可逆性结合能与细肌丝上的肌动蛋白结合位点发生可逆性结合具有具有ATPATP酶的作用酶的作用, ,与结合位点结合后与结合位点结合后,分解分解ATPATP提供横桥扭动提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量（肌丝滑行

47、）和作功的能量 57细肌丝细肌丝: :分布：一端固定于分布：一端固定于Z 线，一端伸入粗肌丝间，中止于线，一端伸入粗肌丝间，中止于H 带外侧，与粗肌丝交错对插。带外侧，与粗肌丝交错对插。结构：长约结构：长约1 m ，直径，直径5nm 肌动蛋白肌动蛋白( (actin) )：表面有与横桥结合的位点，静息时表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白原肌球蛋白( (tropomyosin) )：静息时掩盖横桥结合位点静息时掩盖横桥结合位点 肌钙蛋白肌钙蛋白( (troponin) )：与与CaCa2+2+结合变构后结合变构后, ,使原肌球蛋白使原肌球蛋白 位移，暴露出

48、结合位点位移，暴露出结合位点 582. .肌小节肌小节: : 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 1/2明带明带 2条条Z线间的区域线间的区域 暗带暗带 1/2明带明带 肌节的长度实际上决定于细丝伸入暗带的长度，伸入的长肌节的长度实际上决定于细丝伸入暗带的长度，伸入的长度越长，则明带和度越长，则明带和H带越短，肌节也就缩短，而带越短，肌节也就缩短，而A带的长度则一带的长度则一般保持不变般保持不变 593.肌管系统：肌管系统： 横管系统横管系统：T管管（肌膜内凹（肌膜内凹而成。肌膜而成。肌膜AP沿沿T管传导）管传导）。 纵管系统纵管系统：L管管（也称肌浆（也称肌

49、浆网。肌节两端的网。肌节两端的L管称终池，管称终池，富含富含Ca2+)。 三联管三联管：T管管+终池终池260二、兴奋二、兴奋- -收缩偶联收缩偶联 肌膜的电变化和肌节的机械缩短之间所存在的中肌膜的电变化和肌节的机械缩短之间所存在的中介性过程介性过程1.1.兴奋兴奋- -收缩偶联的三收缩偶联的三 个主要步骤：个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导三联管处的信息传递三联管处的信息传递肌浆网（纵管系统）肌浆网（纵管系统） 中中CaCa2+2+的释放的释放 Ca Ca2+2+是兴奋是兴奋- -收缩偶联的耦联物收缩偶联的耦联物61肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥向M线方向摆动横

50、桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌球蛋白变构、位移,暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+进入肌浆2. .肌丝滑行肌丝滑行62 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明: : 1.1.肌细胞收缩时肌原纤维的缩短肌细胞收缩时肌原纤维的缩短, ,并不是肌丝本身缩短并不是肌丝本身缩短, ,而是细肌丝向肌节中央而是细肌丝向肌节中央( (粗肌丝内粗肌丝内) )滑行。滑行。 理由理由：相邻相邻Z线靠近；线靠近；暗带长度不变；暗带长度不变；从从Z线到线到H带边缘距离不变；带边缘距离不变；明带和明带和H带变窄带变窄632. 横桥的循环摆动，细肌丝向

51、肌节中央横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝粗肌丝内内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。生张力。 3. 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地，从而横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4. 横横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。 64运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢 N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内内流入流入N

52、N末梢内末梢内 接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂 AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合 受体构型改变受体构型改变 终板膜对终板膜对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通的通透性增加透性增加 产生终板电位产生终板电位( (EPP) EPP) EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP 肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放 终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆 CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的

53、构型改变引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合 激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATP ATP 横桥摆动横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩小结：小结：骨骼肌收缩全过程骨骼肌收缩全过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2. 2.兴奋兴奋- -收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联65二、骨骼肌收缩的形式二、骨骼肌收缩的形式66( (一一) )收缩形式收缩形式1.1.等长收缩与等张收缩等长收缩与等张收缩 等

54、张收缩等张收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有只有长度缩短而张力不变的收缩长度缩短而张力不变的收缩, ,称为等张收缩。称为等张收缩。 等长收缩等长收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有只有张力增加而长度不变的收缩张力增加而长度不变的收缩, ,称为等长收缩。称为等长收缩。 等长收缩与等张收缩是肌肉收缩的两种基本形式等长收缩与等张收缩是肌肉收缩的两种基本形式672.2.单收缩与复合收缩单收缩与复合收缩 单收缩单收缩：肌肉受到一次刺激引起一次收缩和舒张的过程：肌肉受到一次刺激引起一次收缩和舒张的过程 68复合收缩复合收缩：两个同等强度的阈上刺激，相继作用于两个同等强度的阈上刺激，相继作用于N-

55、M标本，标本，如果刺激间隔小于单收缩的时程，则出现两个收缩反应不同程如果刺激间隔小于单收缩的时程，则出现两个收缩反应不同程度的复合，称复合收缩度的复合，称复合收缩强直收缩强直收缩: :同等强度的连续阈上刺激作用于标本时，则出现多个同等强度的连续阈上刺激作用于标本时，则出现多个收缩反应的叠加，此为强直收缩收缩反应的叠加，此为强直收缩。 不完全强直收缩不完全强直收缩: :当新刺激落在前一次收缩的舒张期当新刺激落在前一次收缩的舒张期, ,所出现所出现的强而持久的收缩过程称之。的强而持久的收缩过程称之。 完全强直收缩完全强直收缩: : 当新刺激落在前一次收缩的缩短期当新刺激落在前一次收缩的缩短期, ,

56、所出现的所出现的强而持久的收缩过程称之。强而持久的收缩过程称之。69机制机制： 强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象。所强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象。所以以, ,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大 70复习思考题复习思考题 1. 简述细胞膜物质转运有哪些方式？有何区别？简述细胞膜物质转运有哪些方式？有何区别？ 2. 简述简述Na+-K+泵的作用意义？泵的作用意义？3. 跨膜信号传递方式有哪些？跨膜信号传递方式有哪些？4. 什么是静息电位和动作电位。简述其产生的原理什么是静息电位和动作电位。简述其产生的原理 5. 试述可兴奋细胞在兴奋及恢复过程中兴奋性变

57、化的特试述可兴奋细胞在兴奋及恢复过程中兴奋性变化的特 点。点。 6. 兴奋是如何传导的？有髓兴奋是如何传导的？有髓NF的兴奋传导有何特点？的兴奋传导有何特点？ 7. 试比较局部电位和动作电位的区别。试比较局部电位和动作电位的区别。718. . 神经干上某点发生兴奋后，除向前传导外，能否逆神经干上某点发生兴奋后，除向前传导外，能否逆传？为什么？传？为什么？9. 试述神经肌肉接头传递的过程及其特点。试述神经肌肉接头传递的过程及其特点。 10. 何谓兴奋何谓兴奋-收缩偶联？其结构基础是什么？收缩偶联？其结构基础是什么？Ca2+起起何作用？几种收缩蛋白质各起什么作用？何作用？几种收缩蛋白质各起什么作用？ 11. 肌细胞收缩是怎样发生的？肌细胞收缩是怎样发生的？ 12. 何谓单收缩和强直收缩？何谓单收缩和强直收缩？ 13. 刺激神经刺激神经-肌肉标本的神经，肌肉不发生收缩，可肌肉标本的神经，肌肉不发生收缩，可能有哪些原因？如何鉴别？能有哪些原因？如何鉴别？72作业：作业： 1. 试述动作电位及其产生机制。动作电位与静息电位的试述动作电位及其产生机制。动作电位与静息电位的区别和联系。区别和联系。 2. 何谓兴奋何谓兴奋-收缩偶联？其结构基础是什么？收缩偶联？其结构基础是什么？Ca2+起何作起何作用？几种与收缩相关的蛋白质各起什么作用？用？几种与收缩相关的蛋白质各起什么作用？ 73