第二十章第二十章 高能磷酸化合物高能磷酸化合物1. 一、概念一、概念 在生物机体的能量转换过程中占有重要的地位在生物机体的能量转换过程中占有重要的地位机体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解可释放出机体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解可释放出大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物一大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物一般将水解释释放般将水解释释放5000卡卡/摩尔（摩尔（20.92千焦耳千焦耳/摩尔）以摩尔）以上自由能的化合物称为上自由能的化合物称为高能化合物高能化合物 腺三磷（腺三磷（ATP）就是高能磷酸化合物的典型代表就是高能磷酸化合物的典型代表2. 二、类型二、类型1. 磷氧键型（磷氧键型（—O~P—））2. 氮磷键型（氮磷键型（—P~N—））3. 硫酯键型硫酯键型4. 甲硫键型甲硫键型 3. 3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸氨甲酰磷酸1. 磷氧键型 ①酰基磷酸化合物4. 酰基腺苷酸氨酰腺苷酸5. 腺一磷 AMP腺二磷 ADP腺三磷 ATP无机焦磷酸②焦磷酸化合物6. ③烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸7. 2. 氮磷键型 磷酸肌酸 磷酸精氨酸8. 3. 硫酯键型3/-磷酸腺苷-5/-磷酰硫酸9. 乙酰CoA10. 4. 甲硫键型甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 这些特定键型之所以能释放大量的自由能，是由特定键型所决定的。
这些特定键型之所以能释放大量的自由能，是由特定键型所决定的这些键合形式比较活泼，具有较大的反应势能，很容易被水解而断裂，并这些键合形式比较活泼，具有较大的反应势能，很容易被水解而断裂，并且形成的产物含较少的自由能且形成的产物含较少的自由能11. 某些磷酸化合物水解的标准自由能变化 化 合 物 ΔG0/ 千卡/摩尔 千焦耳/摩尔 磷酸烯醇式丙酮酸 －14.80 －61.9 3-磷酸甘油酸磷酸 －11.80 －49.3 磷酸肌酸 －10.30 －43.1 乙酰磷酸 －10.10 －42.3 磷酸精氨酸 －7.70 －32.2 ATP(→ADP+Pi ) －7.30 －30.5 ADP(→AMP+Pi ) －7.30 －30.5 AMP(→腺苷+Pi ) －3.40 －14.2 葡萄糖-1-磷酸 －5.00 －20.9 果糖-6-磷酸 －3.80 －15.9 葡萄糖-6-磷酸 －3.30 －13.8 甘油-1-磷酸 －2.20 －9.212. 三、高能磷酸化合物的典型代表三、高能磷酸化合物的典型代表——ATP ATP（腺苷三磷酸）是一分子腺嘌呤、一分子核（腺苷三磷酸）是一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的核苷酸。
糖和三个相连的磷酸基团构成的核苷酸13. 14. 15. 16. 17. 18. ATP has an intermediate phosphoryl group transferpotential19. ATP 作作为为能能量量流流通通的的货货币币20. ATP断裂形成断裂形成AMP和焦磷酸的作用和焦磷酸的作用 在某些情况下，在某些情况下，ATP的的 -和和β-磷酸基团一磷酸基团一起断裂，形成起断裂，形成AMP和焦磷酸（和焦磷酸（PPi）：）： ATP + H2O → AMP + PPi ΔG0/ =－－7.7千卡千卡/摩尔摩尔 PPi + H2O → 2Pi ΔG0/ =－－6.9千卡千卡/摩尔摩尔21. 具有特殊的生物学意义具有特殊的生物学意义 例如：萤火虫靠例如：萤火虫靠ATP降解为降解为AMP和和PPi为发光物质为发光物质“虫荧光酰腺甘酸虫荧光酰腺甘酸”的形成提供腺苷酸；脂肪酸的活化的形成提供腺苷酸；脂肪酸的活化也是以这种方式进行也是以这种方式进行。
AMP在机体内可转化为在机体内可转化为ADP，再磷酸化形成，再磷酸化形成ATP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 Mg2+ AMP + ATP 2ADP 具有调节细胞具有调节细胞ATPATP水平的作用，如肌肉收缩时可补水平的作用，如肌肉收缩时可补充充ATPATP [ATP] [ADP][Pi] = 533 M-1 22. 23. ATP can transfer a Pi, PPi or AMP to a reactant24. ATP在细胞内的功能在细胞内的功能1. 作为磷酸基团共同中间传递体，起着能量携带和转作为磷酸基团共同中间传递体，起着能量携带和转运者的作用，故称能量通用货币；但运者的作用，故称能量通用货币；但ATP并不是能并不是能量贮存者。
量贮存者 脊椎动物：肌肉、脑、神经等易兴奋组织，贮能物质为磷脊椎动物：肌肉、脑、神经等易兴奋组织，贮能物质为磷酸肌酸；无脊椎动物：肌肉组织贮能物质为磷酸精氨酸酸肌酸；无脊椎动物：肌肉组织贮能物质为磷酸精氨酸2. 为肌肉收缩提供能量为肌肉收缩提供能量3. 推动跨膜主动转运推动跨膜主动转运25. ATP provides energy usually through grouptransfer, thus Activatingthe substrate26. 27. 28. 生物体把能量用在生命活动的生物体把能量用在生命活动的各个方面各个方面29. 生物体把能量用在生命活动的各个方面生物体把能量用在生命活动的各个方面30. （六）其它核苷酸高能化合物（六）其它核苷酸高能化合物NDP NTP dNDP dNTPADP ATP dADP dATPGDP GTP dGDP dGTPUDP UTP dTDP dTTPCDP CTP dCDP dCTP（七）（七）ATP系统的动态平衡系统的动态平衡 ATP作为能量的重要供体，生命活动过程中消作为能量的重要供体，生命活动过程中消耗量很大，利用速率很快，但耗量很大，利用速率很快，但ATP的含量始终保的含量始终保持在一个比较稳定的水平。
持在一个比较稳定的水平31. 32. （八）细胞内能量状态的表示方法（八）细胞内能量状态的表示方法1. 磷酸化势能（磷酸化势能（phosphorylation potential）） [ATP] [ADP] [Pi]2. 能荷（能荷（energy charge）） 总腺苷酸系统中（总腺苷酸系统中（ATP、、ADP、、AMP总和）总和）所负荷的高能磷酸基数量所负荷的高能磷酸基数量 [ATP] + ½[ADP] [ATP] + [ADP] + [AMP]33. 四、磷酸原四、磷酸原 磷酸肌酸是易兴奋组织（肌肉、大脑、神经）磷酸肌酸是易兴奋组织（肌肉、大脑、神经）唯一能起暂时贮能作用的物质唯一能起暂时贮能作用的物质 磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的贮能物质磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的贮能物质 磷酸肌酸和磷酸精氨酸通过高能磷酸基团作磷酸肌酸和磷酸精氨酸通过高能磷酸基团作为贮能物质，统称为磷酸原（为贮能物质，统称为磷酸原（phosphagens)phosphagens)。