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1、第十一章第十一章 植物的抗逆生理植物的抗逆生理一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及种类（一）逆境的概念及种类逆境：对植物生存与发育不利的各种环逆境：对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。境因素的总称。抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。第一节第一节 抗性生理概论抗性生理概论 （二（二) )抗性的方式抗性的方式抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。植物适应逆境的方式主要表现在二个方面： 避避逆逆性性：指指植植物物通通过过对对生生育育周周期期的的调调整整来来避避开开逆逆境境的的干干扰扰，在在相相对对适适宜宜的的环环境境中中完完成成其
2、其生生活活史。史。耐耐逆逆性性：指指植植物物处处于于不不利利环环境境时时，通通过过代代谢谢反反应应来来阻阻止止、降降低低或或修修复复由由逆逆境境造造成成的的损损伤伤，使使其仍保持正常的生理活动。其仍保持正常的生理活动。植物的泌盐现象植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（、五蕊怪柳（Tamarix pentandra）叶子的泌盐现象；）叶子的泌盐现象；B、滨藜滨藜（Atriplex spongiosa）叶表面的泌盐腺体。叶表面的泌盐腺体。 ABAB二、逆境对植物的伤害 ( (一一) ) 形态结构变化形态结构变化如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关
3、；淹淹水水使使叶叶片片黄黄化化，枯枯干干，根根系系褐褐变变甚甚至至腐腐烂烂；高高温温下下叶叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。病原菌侵染叶片出现病斑。逆逆境境往往往往使使细细胞胞膜膜变变性性、龟龟裂裂，细细胞胞的的区区域域化化被被打打破破，原原生生质质的的性性质质改改变变，叶叶绿绿体体、线线粒粒体体等等细细胞胞器器结结构构遭遭到到破坏。破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。 ( (二二) ) 生理生化变化生理生化变化在在冰冰冻冻、低低温温、高高温温、干干旱旱、盐盐渍渍、土土壤壤过过湿湿
4、和和病病害害等等各各种种逆逆境境发发生生时时，植植物物体体的的水水分分状状况况有有相相似似变变化化，即即吸吸水水力力降降低低，蒸蒸腾腾量量降降低低，但但蒸蒸腾腾量量大大于于吸吸水水量量，使使植植物物组组织织的的含含水水量量降降低低并产生萎蔫。并产生萎蔫。植植物物含含水水量量的的降降低低使使组组织织中中束束缚缚水水含含量量相相对对增增加，从而又使植物抗逆性增强。加，从而又使植物抗逆性增强。在在任任何何一一种种逆逆境境下下，植植物物的的光光合合作作用用都都呈呈下下降降趋势。趋势。逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：冰冰冻冻、高高温温、盐盐渍渍和和淹淹水水胁胁迫迫
5、时时，植植物物的的呼呼吸作用都逐渐降低；吸作用都逐渐降低；零零上上低低温温和和干干旱旱迫迫时时，植植物物的的呼呼吸吸作作用用先先升升高后降低；高后降低；植植物物发发生生病病害害时时，植植物物呼呼吸吸作作用用极极显显著著地地增增强强，且且这这种种呼呼吸吸作作用用的的增增强强与与菌菌丝丝体体本本身身呼呼吸无关。吸无关。渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性 ( (一一) ) 渗透调节的概念渗透调节的概念多种逆境都会对植物产生水分胁迫。多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水水分分胁胁迫迫时时植植物物体体内内积积累累各各种种有有机机和和无无机机物物质质，以以提提高高细细胞胞液液浓浓度度，降降低低其其渗渗透透势势
6、，这这样样植植物物就就可可保保持持其其体内水分，适应水分胁迫环境。体内水分，适应水分胁迫环境。这这种种由由于于提提高高细细胞胞液液浓浓度度，降降低低渗渗透透势势而而表表现现出出的的调调节作用称为渗透调节节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)(osmotic adjustment)。渗渗透透调调节节是是在在细细胞胞水水平平上上进进行行的的，植植物物通通过过渗渗透透调调节节可可完完全全或或部部分分维维护护由由膨膨压压直直接接控控制制的的膜膜运运输输和和细细胞胞膜膜的的电电性性质质等等，且且渗渗透透调调节节在在维维持持气气孔孔开开放放和和一一定定的的光光合合速速率率及及保保持持细
7、细胞胞继继续续生生长长等等方方面面都都具具有有重重要要意意义义。 ( (二二) ) 渗透调节物质种类很多，渗透调节物质种类很多， 大致有四种大致有四种: : 1.1.无机离子无机离子 （积累在液泡中）（积累在液泡中） 2.2.脯氨酸脯氨酸 3.3.甜菜碱甜菜碱 4.4.可溶性糖可溶性糖 膜保护物质与活性氧平衡 ( (一一) )逆境下膜的变化逆境下膜的变化生生物物膜膜的的透透性性对对逆逆境境的的反反应应是是比比较较敏敏感感的的，如如在在干干旱旱、冰冰冻冻、低低温温、高高温温、盐盐渍渍、SOSO2 2污污染染和和病病害害发发生生时时，质质膜膜透透性性都都增增大大，内内膜膜系系统统出出现现膨膨胀胀、
8、收缩或破损。收缩或破损。在在正正常常条条件件下下，生生物物膜膜的的膜膜脂脂呈呈液液晶晶态态，当当温温度度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜膜脂脂碳碳链链越越长长，固固化化温温度度越越高高，相相同同长长度度的的碳碳链链不饱和键数越多，固化温度越低。不饱和键数越多，固化温度越低。膜膜脂脂不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸越越多多，固固化化温温度度越越低低，抗抗冷冷性性越强。越强。饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。抗抗旱旱性性强强的的小小麦麦品品种种在在灌灌浆浆期期如如遇遇干干
9、旱旱，其其叶叶表表皮皮细细胞胞的的饱饱和和脂脂肪肪酸酸较较多多，而不抗旱的小麦品种则较少。而不抗旱的小麦品种则较少。此此外外，膜膜脂脂饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量量还还与与叶叶片片抗抗脱脱水水力力和和根根系系吸吸水水力力密密切切相相关关。膜膜脂脂不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸直直接接增增大大膜膜的的流流动动性性，提提高高抗抗冷冷性性，同同时时也也直直接接影影响响膜膜结结合合酶的活性。酶的活性。 （二）活性氧平衡（二）活性氧平衡在在正正常常情情况况下下，细细胞胞内内活活性性氧氧的的产产生生和和清清除除处处于于动动态态平平衡衡状状态态，活活性性氧氧水水平平很很低低，不不会会伤伤害害细细胞胞。当当植植物物受
10、受到到胁胁迫迫时时，活活性性氧氧累累积积过多，这个平衡就被打破。过多，这个平衡就被打破。活活性性氧氧伤伤害害细细胞胞的的机机理理在在于于活活性性氧氧导导致致膜膜脂脂过过氧氧化化，SODSOD和和其其它它保保护护酶酶活活性性下下降降，同同时时还还产产生生较较多多的的膜膜脂脂过过氧氧化化产产物物，膜膜的的完完整整性性被被破坏。破坏。其其次次，活活性性氧氧积积累累过过多多，也也会会使使膜膜脂脂产产生生脱脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。 膜膜系系统统的的破破坏坏可可能能会会引引起起一一系系列列的的生生理理生生化化紊紊乱乱，再再加加上上活活性性氧氧对对一一些些生生物物功
11、功能能分分子子的的直直接接破破坏坏，这这样样植植物物就就可可能能受受伤伤害害，如如果果胁胁迫迫强强度度增增大大，或或胁胁迫迫时时间间延延长长，植植物物就有可能死亡。就有可能死亡。活性氧与植物膜伤害机制多多种种逆逆境境如如干干旱旱、大大气气污污染染、低低温温胁胁迫迫等等都都有有可可能能降降低低SODSOD等等酶酶的的活活性性，从从而而使使活性氧平衡被打破。活性氧平衡被打破。干干旱旱胁胁迫迫下下不不同同抗抗旱旱性性小小麦麦叶叶片片中中SODSOD、CATCAT、PODPOD活活性性与与膜膜透透性性、膜膜脂脂过过氧氧化化水水平之间都存在着负相关。平之间都存在着负相关。一一些些植植物物生生长长调调节节
12、剂剂和和人人工工合合成成的的活活性性氧氧清清除除剂剂在在胁胁迫迫下下也也有有提提高高保保护护酶酶活活性性、对膜系统起保护作用的效果。对膜系统起保护作用的效果。胁迫蛋白近近年年来来随随着着分分子子生生物物学学的的发发展展，人人们们对对植植物抗逆性的研究不断深入。物抗逆性的研究不断深入。现现已已发发现现多多种种因因素素如如高高温温、低低温温、干干旱旱、病病原原菌菌、化化学学物物质质、缺缺氧氧、紫紫外外线线等等能能诱诱导导形形成成新新的的蛋蛋白白质质( (或或酶酶) )，这这些些蛋蛋白白质质统统称为胁迫蛋白称为胁迫蛋白(stress protein)(stress protein)。 ( (一一)
13、) 胁迫蛋白的多样性胁迫蛋白的多样性 1.1.热击蛋白热击蛋白 2.2.低低温温诱诱导导蛋蛋白白(low-temperature-induced (low-temperature-induced protein)protein) 3.3.病病 原原 相相 关关 蛋蛋 白白 (pathogenesis-related (pathogenesis-related proteins,PRsproteins,PRs) ) 4. 4.盐逆境蛋白盐逆境蛋白 5. 5. 其它逆境蛋白其它逆境蛋白厌厌氧氧蛋蛋白白(anaerobic (anaerobic protein)protein)、紫紫外外线线诱诱导导
14、蛋蛋白白(UV-induced (UV-induced protein)protein)、干干旱旱逆逆境境蛋蛋白白(drought (drought stress stress protein)protein)、化化学学试试剂剂诱诱导导蛋蛋白白(chemical-(chemical-induced protein)induced protein)植物的交叉适应植植物物经经历历了了某某种种逆逆境境后后，能能提提高高对对另另一一些些逆逆境境的的抵抵抗抗能能力力，这这种种对对不不良良环环境境之之间间的的相相互互适适应应作作用，称为交叉适应。用，称为交叉适应。如低温、高温等剌激都可提高植物对水分胁迫的
15、抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力；干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性；低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；交叉适应的作用物质：脱落酸交叉适应的作用物质：脱落酸提高植物抗性的生理措施种子锻炼种子锻炼巧施水肥巧施水肥施用植物激素施用植物激素 一、 抗冷性很很多多热热带带和和亚亚热热带带植植物物不不能能经经受受冰冰点点以以上上的的低低温温，这这 种种 冰冰 点点 以以 上上 低低 温温 对对 植植 物物 的的 危危 害害 叫叫 做做 冷冷 害害(chilling injury)(chilling injury)。而而植植物物对对冰冰点点以以上上低低温温的的适适应应能能力力叫
16、叫抗抗冷冷性性(chilling resistance)(chilling resistance)。第二节第二节 抗寒性抗寒性低温下，植物将会受到寒害低温下，植物将会受到寒害( (包括冷害和冻害包括冷害和冻害) )。二、抗冻性冰冰点点以以下下低低温温对对植植物物的的危危害害叫叫做做冻冻害害(freezing (freezing injury)injury)。植植物物对对冰冰点点以以下下低低温温的的适适应应能能力力叫叫抗抗冻冻性性(freezing resistance)(freezing resistance)。冻冻害害发发生生的的温温度度限限度度，可可因因植植物物种种类类、生生育育时时期期、
17、生生理理状状态态、组组织织器器官官及及其其经经受受低低温温的的时时间间长长短短而而有有很大差异。很大差异。大大麦麦、小小麦麦、燕燕麦麦、苜苜蓿蓿等等越越冬冬作作物物一一般般可可忍忍耐耐-7-7-12-12的的严严寒寒；有有些些树树木木，如如白白桦桦、网网脉脉柳柳可可以以经经受受-45-45的的严严冬冬而而不不死死；种种子子的的抗抗冻冻性性很很强强，在在短短时时期期内内可可经经受受-100-100以以下下冷冷冻冻而而仍仍保保持持其其发发芽芽能能力；力；某某些些植植物物的的愈愈伤伤组组织织在在液液氮氮下下，即即在在-196-196低低温温下下保存保存4 4个月之久仍有活性。个月之久仍有活性。植植物
18、物受受冻冻害害时时，叶叶片片就就像像烫烫伤伤一一样样，细细胞胞失失去去膨膨压压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。冻害主要是冰晶的伤害。冻害主要是冰晶的伤害。植植物物组组织织结结冰冰可可分分为为两两种种方方式式：胞胞外外结结冰冰与与胞胞内内结结冰冰。胞胞外外结结冰冰又又叫叫胞胞间间结结冰冰，是是指指在在温温度度下下降降时时，细细胞胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随随之之而而来来的的是是细细胞胞间间隙隙的的蒸蒸汽汽压压降降低低，周周围围细细胞胞的的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。胞
19、胞内内结结冰冰是是指指温温度度迅迅速速下下降降，除除了了胞胞间间结结冰冰外外，细细胞内的水分也冻结。胞内的水分也冻结。第四节第四节 抗旱性与抗涝性抗旱性与抗涝性 一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害旱害旱旱害害(drought (drought injury)injury)则则是是指指土土壤壤水水分分缺缺乏乏或或大气相对湿度过低对植物的危害。大气相对湿度过低对植物的危害。植植物物抵抵抗抗旱旱害害的的能能力力称称为为抗抗旱旱性性(drought (drought resistance)resistance)。中中国国西西北北、华华北北地地区区干干旱旱缺缺水水是是影影响响农农林林生生产产的的重重要要
20、因因子子，南南方方各各省省虽虽然然雨雨量量充充沛沛，但但由由于于各月分布不均，也时有干旱危害。各月分布不均，也时有干旱危害。 干旱类型干旱类型(1)(1)大大气气干干旱旱 是是指指空空气气过过度度干干燥燥，相相对对湿湿度过低，常伴随高温和干风。度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)(2)土土壤壤干干旱旱 是是指指土土壤壤中中没没有有或或只只有有少少量量的的有有效效水水，这这将将会会影影响响植植物物吸吸水水，使使其其水水分亏缺引起永久萎蔫分亏缺引起永久萎蔫。(3)(3)生生理理干干旱旱 土土壤壤水水分分并并不不缺缺乏乏，只只是是因因
21、为为土土温温过过低低、土土壤壤溶溶液液浓浓度度过过高高或或积积累累有有毒毒物物质质等等原原因因，妨妨碍碍根根系系吸吸水水，造造成成植植物物体体内内水水分分平平衡衡失失调调，从从而而使使植植物物受受到到的的干干旱危害。旱危害。大大气气干干旱旱如如持持续续时时间间较较长长，必必然然导导致致土土壤壤干干旱旱，所所以以这这两两种种干干旱旱常常同同时发生。时发生。在在自自然然条条件件下下，干干旱旱常常伴伴随随着着高高温温，所所以以，干干旱旱的的伤伤害害可可能能包包括括脱脱水水伤伤害害( (狭义的旱害狭义的旱害) )和高温伤害和高温伤害( (热害热害) )。 根据植物对水分的需求，把植物分为根据植物对水分
22、的需求，把植物分为三种生态类型：三种生态类型：需在水中完成生活史的植物叫需在水中完成生活史的植物叫水生植水生植物物(hydrophytes)(hydrophytes)；在陆生植物中适应于不干不湿环境的在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物叫植物叫中生植物中生植物( (mesophytesmesophytes) )；适应于干旱环境的植物叫适应于干旱环境的植物叫旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)。图图 水稻水稻(A)(A)与小麦与小麦(B)(B)的老根结构比较的老根结构比较 2.2.提高作物抗旱性的途径提高作物抗旱性的途径(1)(1)抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的
23、抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。对干旱的适应能力。“蹲苗蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。适应干旱的能力。“搁苗搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。时间后再栽。“饿苗饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间。般要放置阴凉处一段时间。 (2)(2)化学诱导化学诱导 用化学试剂
24、处理种子或植株，可产用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl0.25%CaCl2 2溶溶液浸种液浸种2020小时，或用小时，或用0.05%ZnSO0.05%ZnSO4 4喷洒叶面都有提高喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。植物抗旱性的效果。(3)(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B B等能增加等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。腾失水。(4)(4)矿质营养矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。增多，易受旱害。思考题思考题 试述植物在逆境中内源激素的变化试述植物在逆境中内源激素的变化及其对植物适应逆境的调控作用及其对植物适应逆境的调控作用
