第二章--有孔虫ppt课件

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1、病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程一、有孔虫的一般特征 有孔虫属于原原生生动动物物门门（protozoa），肉肉足足虫虫纲纲中的一个目。有孔虫是微小的、原始的单单细细胞胞动物，其大小一般在1mm以下，最大可达110mm。有孔虫的虫体由一团原生质构成，原生质分化为两层，外质和内质(如图)。外质较薄而透明，伸出许多分叉、分枝的丝状的伪足（psendopodia）起运运动动和捕捕食食作用。外质还可分泌钙钙质质形成硬壳，或分泌胶胶结结物物粘结其它物质形成硬壳。内质颜色较深，内有细胞核和具其它不同功能的细胞器。由外质分泌的钙质壳

2、和由粘结物粘结其它物质形成的外壳（test）是有孔虫保存化石的主要部分。第二章第二章 有孔虫有孔虫硅藻伪足口孔壳内质外质现代有孔虫1病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程浮游有孔虫活个体浮游有孔虫活个体2病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程有孔虫的生活环境：现代有孔虫绝大多数生活在正常海域海域，少数生活在泻湖、沼泽、河口等滨海边缘环境或残留海水等半咸水水域半咸水水域。有孔虫的生活方式：大多数有孔虫营底底栖栖生活，少数营浮浮游游生活。底栖有孔虫可以分为

3、小有孔虫和大有孔虫，小有孔虫直径一般为2.5mm以下，大有孔虫一般大于2.5mm。有孔虫生活史中存在着有性生殖有性生殖和无性生殖无性生殖交替进行的现象，称为世代交替世代交替，无性生殖由成熟的裂殖体进行简单的复分裂产生大量无性无性胚胎的母体胚胎的母体，其幼虫成熟后发育成配子母体配子母体，这个过程就是无性繁殖世代。配子母体达到成熟就开始了有性繁殖世代，配子母体可产生大量带鞭毛的配子带鞭毛的配子，两个配子结合形成合子合子，合子即可发育成长为新的裂殖体，如此反复循环，不断繁衍。有性世代产生壳的初房较小，称为微球型微球型壳；无性世代产生的裂殖体壳的初房较大，称为显球型显球型壳。这样，同一个种中由于世代交

4、替产生显球型和微球型两种不同类型的壳，叫做有孔虫的双型现象有孔虫的双型现象，双型的认识对化石的鉴定具有重要的意义。幼年裂殖体幼年配子体成年裂殖体成年配子体3病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程二、有孔虫壳体房室的排列方式 有孔虫其原生质分泌壳质形成壳子，或分泌胶结物粘结其它颗粒形成壳子，壳子中空，称为房室房室或壳室。房室顶端有一圆形或其它形状的开口叫口孔口孔。多个房室组成的壳，其最早形成的，最小的房室叫做初房初房，以后继续分泌壳质形成第一房室最后一个房室叫终室，分隔两个房室的壁称为隔壁隔壁，隔壁是壳壁向前沿伸时向内转折的

5、部分，隔壁与壳壁相交的线称为缝合线缝合线。口孔位于终室的顶端，其形状变化多样，口孔周围的壁称为前壁。口孔内口管房室壳壁隔壁缝合线初房隔壁房室壳壁口面缝合线口孔口唇口面有孔虫壳体的基本构造4病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 有孔虫壳子的排列方式各有不同，有三大类型：1、单房室壳（uniloculartest）；2、双房室壳（biloculartest）；3、多房室壳（mulitiloculartest）。正因为这种房室排列的不同类型，导致了有孔虫壳形的千变万化，也是分类、鉴定的重要标志，下面我们将着重介绍几种类型的排列

6、方式：（一）单房室壳单房室壳是最简单的，由一个房室组成，房室上具有一个或多个口孔，其形状变化多样，有球形、圈形、树枝形、瓶形、梨形、放射状等(如图)。球形球形树枝形放射状瓶形梨形圈形单房室有孔虫5病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（二）双房室壳双房室壳一般由一个球形球形的初房初房和一个管状管状的第二房室第二房室组成，口孔常位于管状第二房室的末端。由于管状第二房室生长方式的变化使壳体呈现各种各样的形态。常见的有圆管形壳，初房球形，第二房室呈直管状，如砂杆虫（Hyperammina）；圆盘形壳，管状第二房室围绕球形初房在一

7、个平面上盘旋生长，壳呈圆盘状，如砂盘虫（Ammodiscus）；球形壳，管状第二房室围绕初房不规则地旋绕，使壳呈球形的球旋虫（Glomospira）；螺锥形，管状第二房室紧接初房螺旋状旋卷生长，如棒锥虫（Turritellella）；此外还有一些第二房室在生长的早期和后期生长方式发生变化，形成“之”字形等。圆盘形直管形球形螺锥形之字形双房室有孔虫初房口孔6病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（三）多房室壳多房室壳由两个以上的房室构成，每一个房室都代表着个体发育的一个阶段，由于房室的形状和排列方式不同，壳体形态变化很大，房

8、室排列方式可归纳成几种类型：1、单列式壳（uniserialtest）壳房室的生长沿直线或弧形单列排列形成单列式壳，前者称单列直线形壳，后者称单列弧形壳。有的房室呈弧形沿扇面方向增长，构成扇形（fan-shaped）壳，但仍属于单列式类型。在房室的生长过程中，如后生长的房室仅掩盖了前一房室的口面部分，侧称为“不不超超覆覆”，如后生长的房室不仅掩盖了前一个房室的口面，还掩盖了口面周围部分的壳壁，侧称为超覆超覆。单列直线型（不超覆）单列式壳单列弧线型（不超覆）单列直线型（超覆）扇形（超覆）7病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过

9、程2、平旋式壳，壳的后生房室围绕初房始终在一个平平面面上上旋旋转转生生长长形成平旋式壳，每生长一圈房室构成一个壳壳圈圈，两个相邻壳圈之间的接合线称旋旋缝缝合合线线。在平旋式壳中，后生长的壳圈常包围前生长的壳圈，根据包裹的程度不同可将平旋壳分为露露旋旋壳壳，包旋壳包旋壳和半包旋壳半包旋壳。两侧互为对称，素描时需要素描侧视和壳缘视平旋式壳露旋壳：侧视壳缘视侧视包旋壳：侧视壳缘视侧视8病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程3、螺旋式壳（frochospiraltest），房室在若干个彼此平行的面若干个彼此平行的面上，围绕一根通过

10、初房中心并与这些平面垂直的假想的轴呈螺旋式排列。螺旋式壳有背背和腹和腹之分。在背侧（旋侧），由于后生长的壳圈仅部分包裹先生长的壳圈，因此初房和各壳圈均可显露初房和各壳圈均可显露；在腹侧（脐则），由于后生长的壳圈包裹了先生长的壳圈，所以只能看见终壳圈的各房室只能看见终壳圈的各房室，在壳的脐侧中央常出现下凹的脐脐。二列式壳和三列式壳都是一种规则的螺旋式壳，二列式壳每个旋圈由两个房室构成，三列式壳每个旋圈由三个房室构成。腹背不对称，需要素描背视、腹视和壳缘视螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列：低锥形壳背视腹视壳缘视9病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引

11、起不同程度的病理生理过程螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列：高锥形壳双列侧视不规则侧视三列顶视三列侧视螺旋式壳背视侧视（壳缘视）腹视10病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程4、绕旋式壳（strepfospiraltest），这种壳包括两种类型，一种是小小滴滴虫虫式式排列，房室沿一条长轴绕旋排列，如小滴虫（Guttulina）；另一种是小小粟粟虫虫式式排列，房室在若干个不同方向，且彼此以一定角度相交的平面上绕旋排列，每一旋圈由两个房室组成。根据绕旋平面之间交角不同可分为四类：小滴虫A、双玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹

12、角为180，即房室始终在一个平面内绕旋，如双玦虫（pyrgo）11病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程B、三玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为120。0-120为1-2面，120-240为5-6面，240-360为3-4面，房室最多的一侧壳面可见三个房室三个房室，称多室面多室面，相对的一面为少室面少室面，只能看见2 2个房室个房室，壳面可见到三个房室，如三玦虫（Triloculina）120o120o120o120o240o0o120o壳侧视顶视横切面壳侧视三个房室2512病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机

13、体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程C、五玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面 夹 角 的144， 相邻房室的旋转面夹角为72，多多面面可可见见到到四四个个房房室室，少少室室面面可可见见三三个个房房室室，如五玦虫（quingueloculina），壳面可见到5 个 房 室 。288o0o216o144o72o72o72o72o72o72o壳侧视顶视横切面壳侧视216o144o72o288o0o5 个房室13病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程D、曲房虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角

14、由120逐渐增大到180，变化的绕旋平面构成“S”形，壳面上可见5个以上的房式，有时可达8-10个房室，例如曲房虫（sigmoilina）。5、混合型壳，同一个壳体，早期和后期房室排列形式不同，至少有两种以上两种以上的排列方式；如梯状虫（Climacammina），早期为螺旋双列，后期为单列式；双面包虫（Dyocilbicides，早期为低螺旋形，后期为螺旋双列。坑壁虫早期平旋，晚期伸展为扇形。6、环圈式壳，壳的房室呈同心状排列，壳体呈圆盘状，如环圈虫（Sorites）。混合式混合式ClimacamminaDyocilbicides曲房虫（Sigmoilina）72o72o72o180o72o

15、72o72o14病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程三、有孔虫壳体的构造有孔虫的壳体构造包括壳的物质成份，微细构造、口孔及壳壁的分层性等，它们不论在化石的分类与鉴定，还是在确定生态环境方面都有其重要意义。（一）壳壁成份，壳壁成份是分类的主要依据，可以分为四大类：1、伪几丁质（pseudochitinous）壳，是一种类似几丁质而含有蛋白质的有机物，略呈淡黄色，半透明。伪几丁质壳壁极薄，性脆易碎，不易保存为化石不易保存为化石，这种壳多为半咸水或淡水半咸水或淡水中的产物。有些具钙质壳的有孔虫，当其进入半咸水或淡水环境后，由于

16、水域的物理、化学性质改变，除少数能衍生下来外，绝大多数壳质便逐渐变为伪几丁质壳。2、胶结质或砂质壳（agglutinatedorarenaceous）这种壳是由有孔虫自身分泌胶结物粘结外来颗粒而形成的。他们分泌的胶结物大多数为有机质，其次为碳酸钙、氢氧化铁及少量含水的二氧化硅，而粘结的外来物主要有石英、长石、方解石、黑云母、粘土微粒等，也可以是岩屑或生物骨骼碎屑。为了便于从外界摄取所需的矿物质颗粒或生物碎屑，所以具有这种壳的有孔虫大都是底栖底栖类型。15病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程3、硅质壳（siliceous）

17、真正的硅质壳有孔虫是比较少的，仅见于莱哈克虫科的某些属种。4、钙质壳（Calcareous）由动物细胞分泌碳酸钙构成，其矿物成分主要是方解石，少数为文石。依据壳壁有无微孔、微细构造、矿物晶体形状和排列可分为：1）似瓷质壳为不透明的钙质，外表面似似瓷瓷器器，在透光下呈褐色或琥珀色，一般无微孔，多呈微粒状结构。2）微粒状壳壳壁由紧密排列的极微小方微小方解石晶体解石晶体构成，在薄片中呈暗色，这些微粒不受围岩颗粒的影响，因此它们是动物本身分泌的，而不是胶结外来物的结果。胶结壳似瓷质壳钙质颗粒壳16病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理

18、过程3）钙质透明放射状多孔壳，壳具微孔，壳壁由许多垂直表面的方解石方解石小柱状晶体组成，晶体平行排列稍呈放射状，薄片中呈放射纤维状。此外，某些类别的有孔虫还具有钙质透明单晶壳和钙质骨针壳。 从壳质成分来看，钙质壳是由砂质壳钙质壳是由砂质壳直接演化来的。从有孔虫一些属壳壁成份的研究得知，他们早期房室是砂质壳，后期房室逐渐变为完全的钙质。个体发育在某种程度上重演统系发生的规律，很显然钙质壳是较高级类别较高级类别的重要特征。放射多孔壳钙质透明单晶壳钙质骨针壳17病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程(1) 壳壁成分壳壁成分：假几

19、丁质，胶结质，钙质（瓷质，玻璃质） 18病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程玻璃质壳玻璃质壳19病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程瓷质壳瓷质壳20病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（二）壳体口孔，隔壁孔和壳壁微孔有孔虫以壳上多孔而得名，根据形成方式和发育部位的不同可分为口孔、壁隔孔和壳壁微孔三种。1、口孔（aperture）口孔是终终房房室室上上的的开开口口，为有孔虫与外

20、界沟通的主要通道，它是有孔虫较稳定的性状。对成年来说，口孔的形态、位置、数目等特征是固定不变的，因此在分类和鉴定上具有较重要的作用。按照口孔的所在位置可分为：1）顶端或末端口孔位于房室的顶端或末端，在单房室、双房室和多房室单列壳中常见。2）基部口孔位于壳体口面基部，在平旋式壳和螺旋式壳中常见。3）面上或前壁面上口孔，位于壳体口面或前壁面上。4）脐部口孔，位于壳体脐部。以上全为原生口孔原生口孔（primaryaperture），他是与壳壁同时生成的口孔。21病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程末端圆形顶端缝状基部裂隙状顶端

21、放射状树枝状近末端帽缘状扣眼状新月状十字形半圆形赤道口孔有孔虫壳体口孔有孔虫壳体口孔口面筛状脐部-脐外口孔脐部口孔背-脐口孔22病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 此外还有次生口孔次生口孔，是原生口孔的遗留部分或壳壁部分地被吸收后形成的口孔，包括补充口补充口孔（supplementaryaperture）和辅助口辅助口孔（accessoryaperture）。 补充口孔是除口孔外其他向外界的较大口孔，或原生口孔的残留部（也叫残留口孔），根据发育的位置又可分为面补充口孔、壳缘补充口孔、脐部残留口孔，缝合线次生口孔。有孔虫

22、壳体的补充口孔有孔虫壳体的补充口孔残留补充口孔口面补充口孔壳缘和口面上补充口孔多个次生缝合线口孔单个次生缝合线口孔23病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 在浮游有孔虫壳体中脐部口孔外面常被次生构造覆盖，覆盖物下的空腔通向外界的开口称辅助口辅助口孔，它不与口孔直接相通，位于覆盖物边缘的称板下辅助口孔，位于覆盖物上的称板内辅助口孔。板下辅助口孔板内辅助口孔有孔虫壳体的辅助口孔有孔虫壳体的辅助口孔24病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、隔壁孔（se

23、pfalforamen），发育在隔壁上，沟通相邻房室的孔道叫隔壁孔，它可以是前一个房室口孔的遗留部分，也可以是原生质对壳壁的再吸收而造成的。隔隔 壁壁 孔孔ClimacamminaCribrogenerinaPalacobigenerina 25病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程3、壳壁微孔（perforationorprotopore）绝大多数钙质透明壳有孔虫的壳壁上都具有许多微孔，其主要作用是加强原生质与外界的交流。壳壁微孔的发育，孔的形态、分布、相对数量等不仅具有分类意义，而且也表现了有孔虫的进化程度，同一类别中

24、较古老的代表微孔较细，较年青的代表则微孔较粗。有些类别其早期房室微孔较细，后期房室的微孔较粗。（三）壳壁、隔壁的分层及 管系1、壳壁、隔壁的分层，有孔虫的壳壁分为不分层不分层壳壁和分层分层壳壁两种。不分层壳壁：相继生长的房室壳壁都为单层，绝大多数为胶结壳、瓷质壳胶结壳、瓷质壳和部分钙质微粒状壳属此类。不分层壳壁26病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程分层壳壁：钙质透明有孔虫的壳壁往往是由多个壳层组成，在薄片中可观察到明显的分层现象，可分为三种不同的形式：1）单层式隔壁，在壳增长过程中，每生长一个新房室就在所有先生成的房室

25、壳壁表面增加一个壳层，但对对隔隔壁壁不不发发生生影影响响，因此壳壁是多层的，隔隔壁壁和和终终室室壳壁是单层的壳壁是单层的。2）双层式隔壁，在新房室形成时，除在所有先生成的房室表面增加一个壳层外，壳质还从口面基部向内转折，在新房室的口面内部又贴附一层壳质，形成双层隔壁，因此这类壳为多层壳壁和双层隔壁，终室的壳壁也为双层终室的壳壁也为双层。3）轮虫式隔壁，每生长一个新房室就在所有先生成的房室壳面增加一个壳层，并在前一个房室隔壁的前方再覆盖一层壳质，形成多层壳壁和双层隔壁，但终终室室的壳壁为单层的壳壁为单层。有孔虫壳体的壳壁分层性：a1、b1、c1均为中切面，视壳壁分层与否及其特点；a2、b2、c2

26、均为最后三个房室切面,视壳壁分层及隔壁特点c1a1b1a2b2c227病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、管系在轮式隔壁中，隔壁与壳壁交接处，两壳层之间形成空隙，彼此相通构成复杂的微管系统称为管系。围绕脐部在壳壁内盘旋的盘旋管（spiralcandls）；在脐塞上向壳面开口的脐管（umbilicalcanals）；从盘旋管出发，穿过隔壁，沿缝合线放射状伸向壳缘的隔壁管（septalcandls）；从隔壁管向两侧伸出，并在缝合线两侧向壳面开口的支管（divergingcandls）。Cellanthus (花室虫)及其

27、管系外形外形.轴切面管系图解脐管盘旋管支管隔壁管28病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程壳饰壳饰:光滑或具刺、瘤、脊29病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程四、有孔虫的地史分布有孔虫自纪纪开始出现，一直延续到现在，在其发展演化的过程中曾几经兴衰，大致可划分为五个重要的发展阶段：（一）-D有孔虫发展的初期阶段在早古生代有孔虫化石比较贫乏，前寒武纪岩石中缺乏令人信服的有孔虫化石证据。奥陶纪前的有孔虫都是一些简简单单的的类类型型，如单房室、树枝状、管状等

28、。这是有孔虫的发生阶段。S-D是有孔虫的初期发展阶段，此时胶胶结结壳壳的类型开始繁盛，并开始出现了一些钙质微粒壳类型。总的来看，此阶段的有孔虫以伪几丁质壳和胶结壳为主，类类型型原原始始，如瓶形虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科（Ammodiscacea）。钙质微粒壳属种少、分异度低，如似砂户虫超科（Parnthuramminacea）及少量内卷虫超科（Endothyracea）的代表。（二）C-P有孔虫发展的第一个繁盛时期C-P是古生代有孔虫最繁盛的时期，出现了许多划分对比地层的标准化石，主要特征为：1、钙钙质质微微粒粒壳壳类型达到极盛，内卷虫超科（Endo-Thyrian）和纺缍虫超科

29、（Fusulinacea）在这一时期极大的发展，而绝大多数灭绝于P末期，构成了这一时期的标准化石。30病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、曲杖虫超科（Lituolacea）的产生与兴旺胶结壳的曲杖虫超科开始出现于C，并立即兴旺超来，这个超科的10个科有一半始于C、P。3小粟虫目（Miliolina）从C纪开始出现。4钙质多孔壳类型开始萌芽，如节房虫（Nodosariacea）。（三）T-J有孔虫的复苏时期古生代末期生物大规模绝灭(massextinction)事件对有孔虫产生了极大的影响,纺缍虫全部绝灭于P末,内卷虫

30、超科百分之九十以上的科绝灭,所以T-J是绝灭事件以后的一个复苏时期,其特点如下:1、曲杖虫超科和小粟虫超科，新产生了40%的科，自纪就开始出现的瓶虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科（Ammodiscacea）的发展远比不上曲杖虫和小粟虫超科的发展。2、钙钙质质多多孔孔壳壳的超科开始大量出现，产生了六个超科，而且有孔虫的分分异异度度开始回升。有重要意义的是新产生的双口虫超科（Duostominacea）和抱球虫超科（Globigerinacea）。其中双口虫超科出现于T，而绝灭于中侏罗世，演化快，可视为标准化石。而且具有演化方面的意义，许多后来的钙质透明壳都是由他演化而来。抱抱球球虫虫超超

31、科科是是有有孔孔虫虫中中唯唯一一的的浮浮游游类类型型，它的出现是有孔虫演化史上的一件大事，有着重要的地质意义。31病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（四）白垩纪，有孔虫发展的第二个繁盛时期白垩纪是有孔虫全面繁盛的起点，所有的超科至此已全部出现，主要特点为：1、新超科大量出现，仅钙质多孔壳的就出现12个科。2、胶结壳的曲杖虫超科达到极盛，新产生了两个新科和七个亚科。3、抱球虫超科，该超科共有八个科，其中五个科出现于白垩纪。4、大型底栖有孔虫类群和特有浮游类群的出现使白垩纪有孔虫呈现出独特的面貌，胶结壳的有圆锥虫科（Orb

32、ifolinidae），似瓷质壳的有蜂巢虫科（Alveolinidae），钙质多孔壳的假圆片虫科（Pseudobifoididae）和货币虫科（Nummulitidae）为代表。（五）第三纪有孔虫发展的第三个繁盛时期继白垩纪之后，有孔虫在古新世经历了短暂的停滞，从始新世又开始了第三个繁盛时期，主要特点为：1、底栖有孔虫中许多具白垩纪特色的科属完全绝灭，大量的新类型开始出现，如古新世绝灭的圆片虫科（Orbifoididae）等，新产生的如轮虫科（Rotaliporidae），盘环虫科（Discocydinidae）等。2、有孔虫从始新世进入全盛时期，成为重要的造岩生物。以致大半个欧洲都以“货币虫

33、灰岩”作为“下第三系”的同义名，同时也出现了峰巢虫石灰岩，小粟虫石灰岩等有孔虫灰岩。32病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程类别OSDCPTJKENQALLOGROMIINA(奇杆虫亚目)Lagynacea(瓶形虫超科)TEXTULARIINA(串珠虫亚目)Ammodiscacea(砂盘虫超科)Lituolacea(曲杖虫超科)ENDOTHYRINA(内卷虫亚目)Parthuramminacea(拟砂户虫超科)Endothyracea(内卷虫超科)FUSULININA(蜓亚目)Fusulinacea(纺锤虫超科)Verb

34、eekinacea(费伯克蜓超科)MILIOLINA(小粟虫亚目)Miliolacea(小粟虫超科)ROTALIINA(轮虫亚目)Nodosariacea(节房虫超科)Spirillinacea(盘旋虫超科)Robertinacea(罗伯特虫超科)Buliminacea(小泡虫超科)Discorbacea(圆盘虫超科)Duostominacea(双口虫超科)Nonionacea(诺宁虫超科)Cassidulinacea(盔形虫超科)Rotalicea(轮虫超科)Globigerinacea(抱球虫超科)Orbitoidacea(圆片虫超科)Carterinacea(伞形虫超科)有孔虫各亚目及超

35、科地史分布图假几丁质壳胶结壳钙质微粒壳似瓷质壳钙质透明多孔放射状或钙质微孔壳33病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程瓶形虫超科砂盘虫超科曲杖虫超科小粟虫超科盘旋虫超科拟砂户虫超科纺锤虫超科内卷虫超科节房虫超科罗伯特虫超科诺宁虫超科盔形虫超科小泡虫超科圆片虫超科双口虫超科轮虫超科圆盘虫超科抱球虫超科胶结壳似瓷质壳微粒方解石壳透明方解石壳透明文石壳透明骨针壳新生代中生代古生代寒武系奥陶系志留系泥盆系蜜西夕宾夕法二叠系三叠系白垩系朱罗系老第三系新第三系有孔虫目各超科地史分布图34病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境

36、的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程串珠虫亚目小粟虫亚目曲杖虫超科小粟虫超科轮虫超科轮虫亚目圆片虫超科圆盘虫超科亚目超科科类别圆锥虫科环圈虫科蜂巢虫科马刺虫科货币虫科中恶虫科圆片虫科假圆片虫科盘环虫科鳞环虫科双盖虫科T J K E1E2E3N1N2Q除纺锤虫外各类大有孔虫地史分布图胶结壳似瓷质壳钙质微孔壳?35病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程五、有孔虫的生态及岩相古地理意义 36（一）有孔虫的一般生态特征有孔虫的生活环境以海海洋洋为主，从高盐度泻湖到半咸水或淡化的河口地区都可找到有孔虫的踪迹

37、，甚至在淡水中也能生活（如瓶虫超科）。绝大多数的有孔虫生活在海洋中，在不同海境中有孔虫的组合面貌可以有很大差别。例如在滨海地区，由于自然条件变化剧烈，以广适性的属种为主；在河口、三角洲地区以半咸水类群、广盐性属种为代表；在陆架上的正常浅海以底底栖栖类型为主，较深部上层则以浮浮游游有孔虫为主；大陆斜坡带的底层以底底栖栖有孔虫为主，上层水体则以浮浮游游有孔虫为主；深海地区底栖类型减少，而以浮游类型为主；就底栖有孔虫本身来说又在不同深度环境中出现不同的组合。有孔虫的生活方式有两大类，即底底栖栖（benthic）和浮浮游游（planktonic）。底栖类又可分类底底栖栖游游移移和底底栖栖固固着着两大类

38、。大多数属于底栖游移类型。他们的壳能很好地适应不同的基底性质，如在硬基底上常出现一些圆盘形或低螺旋式的壳；在软基底上常出现透镜形的类型，往往具有长刺。浮游类型的有孔虫仅一个超科一抱球虫超科，房室多为球形，常具有刺和粗的壳壁孔，属种和个体数巨大，常形成典型的海相沉积-抱球虫软泥。36病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程37病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程A. epifaunal (suspension feeding) sessileB. epi

39、faunal (detritus feeding) mobileC. infaunal (detritus feeding) mobileD. elevated epifaunal, clinging表栖(epifaunal)和内栖(infaunal) 底栖有孔虫38病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 在海洋生态系中，有孔虫为杂食者，以微小的细菌、藻类、原生动物以及幼小的无脊椎动物为主，还有一些腐生类型。有孔虫与藻类共生有孔虫与藻类共生关系最为密切，有孔虫生活时释放出二氧化碳，为藻类光合作用而用，光合作用的藻类为有孔虫

40、提供生活所需的氧气，且藻类本身又可作为有孔虫的食料，二者组成物质循环的基本环节。（二）有孔虫的生态控制因素有孔虫所生活的海洋环境相当复杂，控制因素相当之多，下面主要介绍几个重要的控制因素。1、温度（temperature）温度是影响有孔虫的重要因素，不仅制约着其地理分布，而且对它的形态、生存、繁殖等都有巨大的影响。深度不同的海底水温不同，底栖有孔虫的类型就不同；纬度不同的洋面水的温度不同，浮游有孔虫的组合也有差异。 水深100m以上，水温季节性变化大，为变温带，此带主要生存的是广温性属种，如卷转虫（Ammonia）、希望虫（Elphidium）、微泡虫（Buliminella）等。水深在100

41、米以下的恒温带,主要生存的是窄温性属种，如盔形虫（Cassidulina）、小泡虫（Bulimina）、葡萄虫（Uvigerina）、深海管虫（Bathysiphon）等。39病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程浮游有孔虫的地理分布在很大程度上受到纬度的控制，如根据纬度的变化，可把太平洋浮游有孔虫分成六个遗骸群集和六个生活群集，它们具有不同的组合面貌100120140160180160140120100806040604020020406060402002040601201401601801601401201008060

42、40生活群集带的界限遗核群集带的界限亚北极海迁移带中央赤道系中央南中央亚南极海南亚热带热带亚南极海亚南极海北洋北亚热带太平洋浮游有孔虫的分布图40病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程Hemlebenetal.,1989病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 温度不仅影响到有孔虫的分布，而且不同的属种要求不同的生存温度（sulviualtemperature），繁殖温度（reproducfivetemperature）和最佳温度（optimumtenc

43、perature）。如毕克卷转虫（Ammonia beccarii）只能生活于0-34，繁殖于20-30。 立即致死下限温度开始死亡下限温度成长下限温度增殖下限温度成长最适下限温度成长上限温度开始死亡上限温度立即致死上限温度Ammonia beccarii 的生存温度条件10C20C30C40C42病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程更有趣的是温度常控制着浮游有孔虫壳体的旋转方向旋转方向。螺旋壳浮游有孔虫的某些种在高纬度冷水环境中以左旋壳类型为主，低纬度赤道地带温暖环境中则以右旋壳为主。如厚壁新方球虫厚壁新方球虫（Neo

44、globoquadrina pachyderma）,在高纬区左旋壳含量一般大于80%，可高达98%，低纬度区则以右旋壳占优势，可高达98%。20406080100cm100%左100%右寒冷R9-7温暖旋转方向百分率气候左旋优势右旋优势97-100%左旋99%94%84%100%97%95%95%92%90%82%83%70%85%94%83%R9-754%84%63%浮游有孔虫Neogloboquadirna pachyderma的右旋和左旋壳在大洋表层沉积物中的分布43病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、深度（d

45、epth）有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显，可归纳如下：1）滨海地带滨海沼泽：全部为底栖类型，以胶结壳类型为主，3-8属。滨海泻湖：以底栖类型为主，没有或极少有浮游类型，以胶结壳为主，约5-10个属。沿岸海滩或三角洲边滩：以底栖为主，可偶见浮游类型，以瓷质壳最多，约3-10个属。2）陆棚地带近岸搅动带：以底栖类为主，没有或极少有浮游类型，以胶结和瓷质壳为主，约4-10个属。近岸线水带：基本同上，约4-9属。内陆棚：以底栖类为主，浮游类增加可达10%左右，胶结壳占10-25%，约5-15个属。外陆棚：浮游类进一步增加，可达50%，胶结壳减少。3）陆坡地带上大陆斜坡：以浮游类为主，在

46、数量上为底栖类的5倍，可有20-30个属，胶结壳增多，可达10-20%。下大陆斜坡及深海：浮游类型进一步增多，在数量上为底栖类的10倍，但分异度下降，仅有5-15属，胶结壳含量明显增多，可达10-20%44病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程综上所述：1、有孔虫的分异度和丰度随水深度的加大而增加；2、浮游有孔虫的数量随着离岸距离及深度的增加而增加，与底栖底有孔虫为一消长关系；3、在滨海和陆棚地带，随着水体深度的增加，胶结壳类型逐渐减少，钙质壳类型逐渐增多。此外，深度的变化还影响有孔虫壳体的形态，如小泡虫属（Bulimin

47、a）在不同深度发育不同的种，它们在形态、大小、壳装饰等方面都各自有其持征。河口内陆棚中陆棚外陆棚陆坡海槽部位水深（m）20 50 50-100100-150150-700700-2000凸背卷转虫-暖水卷转虫组合凸背卷转虫-奈良小上口虫亚组合暖水卷转虫-异地希望虫亚组合科契箭头虫-压扁卷转虫组合假棱串珠虫-珍珠面包虫组合小盔虫-盔球虫组合瓶虫类组合组合标本个数/1克沉积物 20 200 n103 n102- n103 - n104 n103浮游类比例10-25%30% 30-70%70-90%90% 95%我国东海有孔虫组合、丰度等与深度的关系45病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环

48、境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程水深（m）属种名称0-20mElphidium crispum、Quinqueloculina araucana、 Q.lutea20-50mAmmofrondicularia arctica、Elphidium oregonensevar.recens、Ammobaculites casts var. tnflata、Verneuilina advena、Hippcrepina indivisa、Cibicides lobatulus50-200mAlveolophragmium orbiculatum、Nodosaria sc

49、alaris、Reophax bacilaris、Lagena acuticostata、Bulimina auriculata200-750mKarreriellla buccata、Triloculina tricarinata var.covexa、Cassidulina californica、Uvigerina peregrina、Robulus orbignyt、Stgmoilina sigmoidea750-2000mEponides tenerus、Bolivina subspinescens、Cyclammina cancellala、Pyrgo murrhtna、Chilo

50、stomellina fimbriata远东海洋各种深度带底栖有孔虫组合46病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程远东海洋各种深度带底栖有孔虫组合50米以内50-200米200-750米750-2000米50米以内：Ammofrondicularia arctica、希望虫oregonense种、 砂干虫casts种、维纽尔虫 advena种、Hippcrepina indivisa、面包虫 lobatulus种50-200米：Alveolophragmiumorbiculatum、解放虫scalaris种、串珠虫 bac

51、ilaris种、瓶虫acuticostata种、小泡虫 auriculata种200-750米：小卡勒虫buccata种、三玦tricarinata种、盔形虫 californica种、葡萄虫 peregrina种、凸镜虫 orbignyt种、曲房虫 sigmoidea种750-2000米：上穹虫 tenerus种、箭头虫 subspinescens种、砂环虫 cancellala种、双玦虫 murrhtna种、小唇口虫fimbriata种47病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程东海现代沉积中有孔虫组合分布图120122

52、12412612813034323028263432302826120122124126128130温州上海凸背卷转虫-暖水卷转虫组合凸背卷转虫-奈良小上口虫亚组合暖水卷转虫-异地希望虫亚组合科契箭头虫-压扁卷转虫组合瓶虫类组合小盔虫-盔球虫组合假棱串珠虫-珍珠面包虫组合假棱串珠虫-珍珠面包虫组合假轮虫-压扁卷转虫组合杭州管九字虫-结缘寺卷转虫组合abab48病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程12012212012236343634ab青岛上海压扁卷转虫组合压扁卷转虫组合毕克卷转虫组合结缘寺卷转虫组合南黄海西北部现代沉

53、积中有孔虫组合分布49病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程elegantissima0.4mmdenudata0.5mmmarginata0.5mmStriata mexicana1.0mmrostrata0.75mmaffinis1.5mmBulimina（小泡虫）属不同深度的诸种在形态上的变化大陆棚半深海地部内部中部外部上部中部下部内湾50病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程50015002500350045005001500250035004

54、500010182430241850N04030201001020304050607080S Globigerina抱球虫 Globorotalis圆幅虫 Pulleniatina普林虫 Globoquadrina方头虫 Miliolidae小粟虫 Nummulitidae货币虫 Cassidulina盔形虫 Botiviina箭头虫 Bulimina小泡虫 Amphistegina双盖虫 Rhabdammina Bathysiphon Hoimosina Cyclammina Hoplophragnoides单拦虫 Alabamina 阿拉巴马虫 Uvigerina葡萄虫 Cyclammin

55、a砂环虫 Trochammina砂轮虫 太平洋中底栖和浮游有孔虫组合随深度和纬度变化、特别和温度变化的关系51病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程3、盐度（Salinity）盐度是控制有孔虫组和类群的另一个重要因素，对浮游有孔虫的影响尤为明显。按照有孔虫对盐度的适应范围可分为广盐分子和窄盐分子。盐度对有孔虫的影响主要表现为下列几个方面：1）化石群的分异度：一般情况下，盐度越偏离正常，化石分异度就越低，常表现为丰度高而分异度低，例如从东海大陆架经杭州湾至钱塘江大桥连续取样表明，有孔虫的种数从陆架区100多个种至钱塘江大桥下

56、23个种。2）有孔虫壳体发生畸形，在盐度偏高的不正常海水中有孔虫壳体常发生畸形，主要表现为部分房室突然增大或减小，房室发生扭曲，平旋壳变得不对称，旋圈壳的旋圈放松等。3）形成广盐性或特殊的半咸水组合这是一种必然的结果，窄盐属种不能适应水体盐度的较大波动，因此在特殊的半咸水或超咸水环境中只能生长特殊的类群，如：能 适 应 较 低 盐 的 属 种 有 ： Miliammina fusca, Nonion tisburyensis, N. depressulum, Protelphidium anglicum, Ammotium salsum, Jadammina polystoma, Haplop

57、hragmoides canariensis, Ammonia beccarii。能适应较高盐度的属种有:52病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程种名0.55(盐度)18304050褐色砂粟虫Miliammina fusca卡纳利拟单拦虫Haplophragmoidescanariensis隆凸砂轮虫Trochammina inflata盐水砂质虫Ammotium salsum壁科卷转虫Ammonia beccarili深凹诺宁虫Nouion depressulum梯斯布利诺宁虫Nouion tisburyensis英吉

58、利先希望虫Protelphidiumanglicum易变希望虫Elphidium ineertum常见半咸水有孔虫盐度分布范围53病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程Nonion depressulum, Protelphidium anglicum, “Elphidium” guntteri, Ammonia beccarii, “Elphidium” incertum, Trochammina inflata, Haplophragmoides canariensis4）海相与陆相化石共生盐度的变化主要受海陆过渡带的

59、控制。即由于淡水的注入或障壁物的形成改变水体的盐度。因此，在有孔虫组合中出现某些陆相化石应是近岸过渡带的指示，这种有孔虫组合很可能会显示出不正常盐度的环境特征。在陆海过渡地区，尤其在三角洲前缘，是重要的潜在的生油和储油区。因此，过渡相有孔虫组合的辨认和识别对于寻找石油具有重要的意义。4、基底（substrata）性质对浮游有孔虫一般不产生影响，但对底底栖栖有有孔孔虫虫影响较大。底栖有孔虫常生活于水底沉积物的表层或距表层10mm的沉积物中。基底性质主要影响有孔虫的丰度、分异度以及它们的生活方式和壳体形态。一般在碳酸盐或细粒钙质碎屑沉积中有孔虫的丰度和分异度较高；致密的有机质粘土和砂中有孔虫较贫乏

60、；在碎屑物大量快速堆积的地方、例如河口地区，有孔虫几乎绝迹。54病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程总量（个50克）种数温度(C) ()盐度沿岸流区交汇区暖流区砂质泥质砂粘土质泥砂质泥浮游有孔虫总量浮游有孔虫种数表层温度表层盐度122123124125126东经020406080100120140160100150002015105010000500002423222120191835.034.534.033.529.5东海某断面浮游有孔虫的分布与表层平均水温度、盐度和底质的关系55病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏

61、机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程轮虫(R)串珠虫(T)小粟虫(M)MRTMMMMRRRRTTT希望虫三玦虫串珠虫五玦虫面包虫串球虫卷转虫圆盘虫Allogromia拟抱球虫圆幅虫淡水陆棚海半咸水泻湖及河口海相泻湖及碳酸盐台地高盐度泻湖多刺的浮游类具核边的浮游类浮游有孔虫的相对丰度100米3000米0米50米100米200米3000米钙质底栖有孔虫分异度最高值胶结壳有孔虫分异度最高值底栖和浮游有孔虫的丰度和总的分布随深度和盐度而变化（表示某些典型的属）56病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生

62、理过程（三）有孔虫生态研究的地质意义有孔虫生态学研究被广泛地应用于地质分析中，为划分、对比地层和古环境的再造提供了重依据。1、利用有孔虫的生态特征划分和对比地层目前常利用某些浮游有孔虫左、右旋壳比例的变化来划分和对比地层。如Rotalipora appeninica（是轮虫的一种）在K2早期为左、右旋壳数量近相等，在K2晚期则以右旋壳占优势。利用这一规律可快速简便地划分对比地层。截球虫（Globotruncana），锥抱球虫（Bugolobigerina）和圆辐虫（Globorotalia）等的某些种也有类似的现象。根据这些规律划分的界线与应用门类化石划分的界线是吻合的。2、通过有孔虫生态所反

63、映的古盐度、古深度的变化进行古地理的研究盐度和深度往往受到海陆过渡带的控制，通过分析可以确定海岸线和海陆的分布以及海进海退的过程。这方面的研究已在广泛地开展着（汪品先，1980；郝诒纯、曾学鲁，1984等等）。3、通过有孔虫生态所反映的古温度进行古气候的研究许多有孔虫的属种能灵敏地反映温度的变化，浮游有孔虫左、右旋壳的比例与温度的变化有着内在联系。据研究，有孔虫反映的水温变化与古植被反映的气温变化一般是57病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程喀什莎车叶城和田巴楚柯坪 0 40 80 120Km地槽区地槽区晚白垩海浸范围K

64、2海浸区隆起区地槽区剖面位置构造单元界限塔里木盆地西部晚白垩世海水分布58病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程相吻合的。这不仅为推断全球性古气候、古赤道位置提供了依据，而且有助于地层的划分和对比，尤其是对冰期、间冰期交替的第四纪地层的划分和对比。4、有孔虫生态的研究可应用于海洋地质和海洋水文有孔虫生态的研究为揭示海洋地质发育历史提供了证据，尤其是对深海沉积作用更为显著。全球海洋面积的47%为抱球虫软泥所覆盖，其面积相当于各大洲面积的总合。对深海沉积发育情况的研究主要依据有孔虫、放射虫等。有孔虫对深度的反映可为海底地貌调查

65、提供简易方法。浮游类型与底栖类型数量的比值较灵敏地反映了水深的变化。例如史密斯（F.D.Smith,1955）利用浮游有孔虫的百分含量来测定密西西比河口及墨西哥湾的水深、地势和海岸线的变化。此外还可利用左、右旋壳的分布来确定海流的分布；利用混浊带有孔虫组合（胶结壳类为主）的出现来判断沿岸水流或激起底层的海流。5、利用有孔虫的生态特征指导找矿许多海相沉积岩中的矿床，如石油、锰矿、钾盐等具有特定的生成和保存条件。有孔虫对环境的指标是比较灵敏的，不同的环境具有不同的组合或特有分子。因此有孔虫生态分析可作为成矿、成矿环境判断的依据。例如三角洲沉积是有利的生油和贮油潜在地带，59病原体侵入机体，消弱机体

66、防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程利用有孔虫的生态和组合的分布可以很容易地圈定这些地带，为石油的勘探和开发提供依据。有孔虫的研究与石油地质关密切，如：随着我国石油普查、勘探工作蓬勃发展，在东部许多盆地中发现了海相层位，有孔虫也屡见不鲜。例如江汉盆地、济阳拗陷、苏北拗陷、广东三水盆地、广西南宁盆地均有早第三纪的有孔虫或其他海相化石如介形类、棘皮动物、藻类等。此外汾渭盆地的上新统和华北山区的第四系均有有孔虫发现。不得不令人联想到上述早第三纪含油盆地的沉积相和沉积环境。多年来都认为是纯陆相湖盆，但根据其中所含有孔虫组合的面貌，应有半咸水的过渡相或泻

67、湖或三角洲相存在。盆地名称地层时代有孔虫组合江汉盆地荆河镇组Discorbis altilis,D.sp.Reophaxsp.济阳盆地沙河街组Nonion cf.sorsshiense,Triloculina paula Discorbis sp.苏北盆地泰州组Discorbis sp.广东三水盆地埠心组Discorbis sp. Nonion sp.我国东部若干盆地的老第三纪有孔虫组合60病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程近年来，大家认识到世界上的许多大油田属于泻湖、三角洲沉积。其中最著名的有科威特的布尔干油田，可采

68、储量达94亿吨；委内瑞拉的马拉开波盆地的玻尔瓦尔沿岸油田，可采储量42亿吨；美国东得克萨斯油田，可采储量8亿多吨；以及墨西哥湾的大部分油田等。我国对油田地层的系统研究开始得较晚，也发现了某些含油地层很可能是泻湖、三角洲相沉积，值得重视。人们不禁要问为什么三三角角洲洲沉沉积积体体系系对油气生成和运聚有利呢？又如何去认识它们呢？至于前一个问题从有机成因观点来说，油藏的形成不外乎要具备4个条件：第一、生油岩；第二、储油岩；第三、盖层；第四、圈闭。而三角洲沉积体系具备了这4个条件，分述如下：（1）生油岩一条大河流不仅带来大量的泥沙，同时也带来了大量的有机物质。在适宜条件下，于盆地的边部逐渐形成三角洲。

69、这种陆源有机物质，在前三角洲地区，给生物提供了丰富的养料，因此在前三角洲粘土中富含陆源及原地生长的有机物质。又多半沉积在波浪不及的还原环境。加之沉积快、埋藏快，对于有机物的保存和转化为油气极为有利。所以前三角洲粘土及粉砂质粘土是重要的生油层。此外和障壁岛、障壁海滩共生的泻湖沉积也是重要的生油层。61病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（2）储油岩它对油田形成极为重要，起着决定性的作用。而在三角洲沉积体系中具备良好的聚油砂岩。诸如三角洲前缘沙、海滩沙、海滩沙岭、障壁岛、障壁海滩、沙咀、席沙、海侵沙、分支河道、水下堤等，都是

70、经过海水长期冲刷簸扬、分选好，质地纯，实为良好的储油岩。此外，海边沙丘亦是很好的储油岩。它们常与前三角洲及泻湖等生油岩共生，容易造成油气聚集。（3）盖层在三角洲沉积体系中有可作为盖层的沼泽、泥沼、泻湖、分支间湾及前三角洲泥岩等。当局部海退时，三角洲逐渐向海推进；而局部海进时则三角洲被掩没。在三角洲沉积地区，海岸线局部不规则的进退是经常发生的。当三角洲不断向海推进时，则沼泽、泥沼粘土盖在储油岩之上。反之，则可能有海进页岩或前三角洲泥岩盖在储油岩之上。（4）圈闭在上述的储油岩中，除席沙、海进沙和分支河道沙外多为透镜体，这就易于形成地层岩性油藏。高建设性三角洲与同生断层密切相关，三角洲前缘沙及前三角

71、洲泥岩均很厚。因此还可以有同生断层、底辟构造及盐丘等控制的构造油气藏。62病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程陆相（主要为河流相）过渡相（包括三角洲相）浅浅海相深浅海相油气藏（在三角洲沉积中）值得注意的是斯坦普（Stamp,1934）研究缅甸第三纪三角洲油藏后提出油气的聚集既不是在完全海相中，也不是在完全陆相中，而是在海相陆相的海相陆相的过渡带过渡带。后来雷因沃特（Rainwarter,1963）研究墨西哥湾盆地的第三系油气藏也发现油气聚集在海相陆相的过渡带。石油主要产生于过渡带和浅海相犬牙交错地带。所谓过渡带，指的是海

72、岸线附近的地带，其中有三角洲前缘沙、海滩、海滩沙岭、障壁岛、障壁海滩、沙咀、沙坝、席沙以及沼泽、泻湖港湾等。2000025000150001000050000英尺约150英里西北东南02000路易斯安那州南部中新统简略剖面图（表示油气藏聚集在三角洲沉积中）63病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 不难看出寻找三角洲沉积体系油藏的关键问题是如何划出过渡带问题，特别是过渡带和海相犬牙交错地带。因此确定目的层沉积时的海岸线或过渡带就具有非常重要的实际意义。为此，野外、室内作各方面资料综合分析是必不可少的，尤其是制作各种岩相古地

73、理图的基础图件：沉积等厚图、岩性图、砂岩累计等厚图等。试图从岩性在空间上和时间上的展布来确定古海岸线的位置。当然借助古生态来确定岩相和各种相带的交错更为有效。其中有孔虫组合生态分析对测定古海岸线、古河口、泻湖等更具直接指相意义。64病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程有孔虫CaCO3壳体中的氧同位素与海水同位素保持平衡16O17O18O99.76%0.04%0.20%18O与16O的比例水汽蒸发时发生分馏65病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程氧同

74、位素分馏作用冰盖中富集16O海水中富集18O随降水过程而富集16O66病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程气体稳定同位素比质谱仪气体稳定同位素比质谱仪(Finnigan-MAT252)67病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程68病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程69病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程

75、厄尔尼诺70病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程71病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程72病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程73病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程74病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程75病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程76病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程77病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程78病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程79病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程80