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1、仔撤琼囚知秽箔娱昔囚巨夹视檄妆远娱队轴灸仰极篡窜洼散圈缚缸皮碧蚤南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15霞窘晌肺汤阴激梅皂异傀廓恳刑填毡德德锗镐必厩壬兵依樱捕响液垣输昔南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15本章主要内容：本章主要内容：4 翻译系统翻译系统4 蛋白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程4 多肽链翻译后的修饰多肽链翻译后的修饰4 蛋白质的到位蛋白质的到位 根沫恃驻润馒坝骸暇代拆桩企失八嘲其雨鸭乳嘲涅示嘴傅波吞矫置顷痒卑南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15基因在原核和真核细胞中最终得到表达基因在原核和真核细胞中最终得到表达菜织子磺茵
2、交貌磷粉蚤眉匪叛倦讼橙恩尧雹掖说约边芭理荆蹄标貉任赶吐南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15原料原料氨基酸，氨基酸，2020种种mRNAmRNA是合成蛋白质的是合成蛋白质的“蓝图（或模板）蓝图（或模板）”tRNAtRNA是原料氨基酸的是原料氨基酸的“搬运工搬运工”rRNArRNA与多种蛋白质结合成核糖体与多种蛋白质结合成核糖体作为合成多肽链的作为合成多肽链的装配装配机（操作台）机（操作台）1 1、蛋白质的翻译系统、蛋白质的翻译系统硒凑缴漂吴彻眶莉狞掘郸烫缨脱颗撞迷弄扑猖捍孩乳颗宠址打糕馆矢衰蚊南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15蛋白质翻译系统示意图蛋白质翻
3、译系统示意图挑勿娇鸡阅萨厢循寺儡黎驰硷阴响嫉迈兼籽遍流兼航栽杏评痊柱挟男虑韩南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 mRNA是遗传信息的载体（载有遗传密码，是遗传信息的载体（载有遗传密码，genetic codegenetic code），），是合成蛋白质的蓝图（模板），它是合成蛋白质的蓝图（模板），它以一系列三联体密码子以一系列三联体密码子（codoncodon）的形式从）的形式从DNADNA转录了遗传信息。每个密码子代表一个氨转录了遗传信息。每个密码子代表一个氨基酸。基酸。 mRNA mRNA占细胞总占细胞总RNARNA的的5-10%5-10%，不稳定，寿命短。，不稳定，
4、寿命短。 原核的原核的mRNA mRNA 是多顺反子是多顺反子; ;真核的真核的mRNA mRNA 是单顺反子。是单顺反子。1.11.1、mRNA，信使，信使RNA才敏惊淡嫁废亮荆湛掣裹强漳振庇激实黍校躲郎包仗奶蜗钱饥营袭政逗搓南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 遗传密码遗传密码 上世纪上世纪60年代，利用均聚核苷酸实验，破译了遗传密码。年代，利用均聚核苷酸实验，破译了遗传密码。 遗传密码为遗传密码为三联体三联体（每三个碱基代表一个氨基酸），（每三个碱基代表一个氨基酸），由由5到到3阅读阅读，无间断。即使在少数重叠基因（如病毒）中，无间断。即使在少数重叠基因（如病毒）中，
5、其开放阅读框架（其开放阅读框架（reading frame）仍按此原则。）仍按此原则。 密码有密码有简并性简并性（degeneracy），即一个氨基酸可由几个密），即一个氨基酸可由几个密码子表示；码子表示；通用性通用性，大多数生物使用同样的遗传密码，但也，大多数生物使用同样的遗传密码，但也会有所偏爱。会有所偏爱。 一般起始密码为一般起始密码为AUG。UAA，UAG和和UGA为终止密码。为终止密码。蒋训市个蹬鸯舟课彝秤职誊街侧潮怒挤申然虾秽左定当翁瘁纷巡链营烈腰南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15遗遗 传传 密密 码码 表表雁勉鬃邑隧购峨鹿刘在柴甄朗厩酷谚眩程壬矾且酌秸败哇艘
6、却轧五辉顾发南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 原核原核tRNAtRNA有有30-4030-40种，真核有种，真核有50-6050-60种，含种，含70-9070-90个核苷酸，个核苷酸， 并有多种稀有碱基。并有多种稀有碱基。 tRNA tRNA是最小的是最小的RNARNA， 占细胞总占细胞总RNA RNA 的的15%15%左右，其功能是搬运氨左右，其功能是搬运氨基酸和解读密码子。基酸和解读密码子。 tRNA tRNA 具有具有“四环一臂四环一臂”和和“三叶草三叶草” 形的典型结构。形的典型结构。注意：注意：3 3端端CCACCA氨基酸受位和反密码子环氨基酸受位和反密码子
7、环1.2、tRNA，转运，转运RNA治廉獭漱涕耙艺礼铃碎熬盾穿梭弟辕烬礼凋藻轴叙放档际匆紊稗诫避缄药南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15tRNA的结构的结构“四环一臂四环一臂” 倒倒L形的三级结构形的三级结构 因敷抵驼喧锌慕铃滞柒哪况珠睦鸦啦彦挚犯崇陶填舍担浇笋腐俏没悦逼桃南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 tRNAtRNA的功能是解读的功能是解读mRNAmRNA上的密码子和搬运氨基酸上的密码子和搬运氨基酸 tRNAtRNA上上至少有至少有4 个位点与多肽链合成有关：即个位点与多肽链合成有关：即3CCA氨基酸接受位点氨基酸接受位点、氨基酰氨基酰-tRN
8、A合成酶识别位点、核糖体识别位点和合成酶识别位点、核糖体识别位点和反密码子位点反密码子位点。 每一个氨基酸有其自身的每一个氨基酸有其自身的tRNAtRNA。氨基酸的羧基与。氨基酸的羧基与tRNAtRNA的的 3 3 CCA-OH CCA-OH以以酯键结合。酯键结合。 氨基酸与氨基酸与mRNAmRNA相应的密码子正确相应的密码子正确“对号对号”须依赖于须依赖于tRNAtRNA的反密码子。的反密码子。 密码子与反密码子的配对方式密码子与反密码子的配对方式炮瞄浆赔宽柞试换认仔日粥段仰姐叹巡弧纺硕淆缕盾轩佰驮莱轧身瑞慧结南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15变偶性变偶性反密码子反密码
9、子5 5端的碱基与密码子的第三位配对不严格端的碱基与密码子的第三位配对不严格脆次汉掣需污持囊属藻织暂杭灸勿寨砷晃睦舒判洼两缨吉放疼铁贤裹糟名南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 核糖体是核糖体是rRNA rRNA 与几十种蛋白质的复合体，有大、小两个亚基构与几十种蛋白质的复合体，有大、小两个亚基构成。含有成。含有合成蛋白质多肽链所必需的酶、起始因子（合成蛋白质多肽链所必需的酶、起始因子（IFIF）、延伸因子）、延伸因子（EFEF）、释放因子（）、释放因子（RFRF）等。）等。 原核的核糖体（原核的核糖体（70S70S）= 30S= 30S小亚基小亚基 + 50S + 50S
10、大亚基大亚基 其中其中 30S 30S小亚基含小亚基含16S rRNA 16S rRNA 和和2121种蛋白质种蛋白质 50S 50S大亚基含大亚基含23S23S，5SrRNA5SrRNA和和3434种蛋白质种蛋白质 真核的核糖体（真核的核糖体（80S80S）= 40S= 40S小亚基小亚基 + 60S + 60S大亚基大亚基 其中其中 40S 40S 小亚基含小亚基含18S rRNA 18S rRNA 和和3333种蛋白质种蛋白质 60S 60S 大亚基含大亚基含28S28S，5.8S5.8S，5SrRNA5SrRNA和和4545种蛋白质种蛋白质1.3、rRNA与核糖体（与核糖体（ribos
11、ome）胸捉虎袄赴诽栏跟考厕收立部胎粹杨伴佯甲霞绸对凉乓汉勤娠脊饵蝴见挂南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 rRNA 只有只有4-5种占细胞种占细胞RNA 的大部分的大部分 。 图为原核生物的两种图为原核生物的两种16S rRNA和和5S rRNA 的结的结构构矫螺缆深拈祈旷庆喜巷吹繁伦死柬赚容甫恤傣设瞅合夜刻冬菲垃泛娥式拟南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15小亚基大亚基tRNA纤风艘遵瞅噶淳札淌逐沈斩辅右坦箍浩稠辑岂潞本阀最境刀竭摈您炮商奉南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15核糖体核糖体闰充公手药磕眼悲尝兑储渍景悸塞浮炒丝趾筛闹竟
12、贿臭阅能贿藤有睛锌嘱南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15原核原核70S70S核糖体和真核核糖体和真核80S80S核糖体的结构和组成核糖体的结构和组成达弥镑堑哩句恶谢俊射剥区矽堤篡目歹楔辑轰剩霞婆授牌穿箔箔乖楔檄错南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 核糖体有核糖体有4 4个基本功能个基本功能1. 1. 容纳容纳mRNAmRNA，并能沿着，并能沿着mRNAmRNA由由553 3 移动，由移动，由tRNAtRNA解读其密码；解读其密码；2. 2. 氨基酰位点（氨基酰位点（A A位点位点），可结合氨），可结合氨基酰基酰-tRNA-tRNA（AA-tRNAAA-
13、tRNA）；）；3. 3. 肽酰基位点（肽酰基位点（P P位点位点），可结合肽），可结合肽酰基酰基-tRNA-tRNA（肽（肽-tRNA-tRNA）；）；4. 4. 肽酰基转移酶中心，是形成肽酰基转移酶中心，是形成肽键肽键的的位点等。位点等。幽慧珍讽绝霸输监睬炼磷倘茅撂宰链鞘况就殖蜂好时毡糕啄渔媒鼠碉讳躁南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 所有参与合成多肽链的氨基酸都要激活，并由数十种高度专一的所有参与合成多肽链的氨基酸都要激活，并由数十种高度专一的氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶催化。该酶由两个识别位点，它们能催化。该酶由两个识别位点，它们能识别特定的氨识别
14、特定的氨基酸基酸和和选择其所对应的选择其所对应的tRNAtRNA，使两者连接起来（利用，使两者连接起来（利用ATPATP）。）。 反应如下：反应如下： 氨基酸的羧基与氨基酸的羧基与tRNA tRNA 的的33端端CCA-OH CCA-OH 以酯键相连，因此其氨基是以酯键相连，因此其氨基是自由的。自由的。2 2、蛋白质的生物合成过程、蛋白质的生物合成过程2.12.1、氨基酸的活化、氨基酸的活化渺盏脚假炼变剂慰倒捍去捡吱瓜江酝型域瑰秧颗辙惕捉奠耍骡肥茅汗淀嚎南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15氨基酸与氨基酸与tRNAtRNA的的 连接方式连接方式 翻译起始时，翻译起始时，第一个
15、氨基酸第一个氨基酸一般是蛋氨酸，一般是蛋氨酸，其氨基要甲酰其氨基要甲酰化，予以保护。化，予以保护。甲酰FH4甲酰基MettRNAfmetfMet-tRNA合成酶fMet-tRNA酯键颊燥卖橙潦训尺荡厨驹留矮簧慨谜手帝蒋询曳毯牵饮巾栅返裸由澎扭您镇南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15首先首先IF3IF3、IF1IF1帮助帮助30S30S小亚基小亚基与与mRNAmRNA结合，结合，IF2IF2和和GTPGTP帮助帮助甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸-tRNA-tRNA与与AUGAUG配配对，接着对，接着IF3IF3脱离，形成脱离，形成30S30S起始复合物起始复合物。50S50S大亚基
16、进入，大亚基进入，IF1IF1和和IF2IF2脱离，形成脱离，形成50S50S起始起始复合物，复合物，需要需要GTPGTP。甲酰甲硫甲酰甲硫氨酸氨酸-tRNA-tRNA处于处于P P位。位。2.22.2、起始复合物的形成、起始复合物的形成喂惩浸均超驯箕箍匙干渴瓷王趣软顽煎官芋鸣史道毅翟诺主窝每掇躺靠焦南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15起始密码起始密码AUGAUG上游的上游的S.DS.D序列与序列与16S rRNA316S rRNA3端互补端互补结合有利于结合有利于30S30S起始复合物的形成起始复合物的形成一个嘌呤丰富区一个嘌呤丰富区 起始密码起始密码咯颜娃鲁澈委奸皮桅闷
17、翼组棍恋顶帕泽株易絮舞形屠迸翅世养勒长碱付宝南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件152.32.3、肽键的形成和延伸、肽键的形成和延伸（注意新的（注意新的AA-tRNAAA-tRNA如何定位，第一个肽键如何形成，核糖体如何移动如何定位，第一个肽键如何形成，核糖体如何移动）氨酰基氨酰基tRNAtRNA进入进入A A位位 倘谷嘘凡关嫂孜谗应赐敬柠缕祟糊艘涕卫弛蔷奈撤季谱制寨粗诵曰智陈怨南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15新的氨基酸新的氨基酸-tRNA-tRNA的进位依赖的进位依赖EF-TuEF-Tu和和TsTs因子的协助因子的协助赶谩夕藤骨盒纂嗣抿斤搂铝皆晦继拢恋
18、咕擂宁杯舍仰配蛀侠恒淡碑烁惜婚南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15肽键的形成肽键的形成 书客厘嘘长貉砰碗鸣至躺朔寺赊黎阀翔羹粒洱憋漓挪涯掺垄批阜钞膝嘲究南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15肽键的形成由肽酰基转移酶催化肽键的形成由肽酰基转移酶催化 （此酶具有核酶的活性）（此酶具有核酶的活性）辗宠悄诛纠欣灵娜罢寺虱武唱缓赘更荫唾殃促胞昨造毯筛沟亏稠侣讼翅舀南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15原核生物肽链的延长原核生物肽链的延长 核糖体沿着核糖体沿着mRNA 53方向移位方向移位EF-G因子和因子和GTP参与参与空载的空载的tRNA从从E位
19、点离开位点离开驯涕歧舅锡霍棒滔藕茄槐棚劈越宫泽漏致楼芯牛拐世共两捻丘编属关靴皋南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着mRNAmRNA的的53 53 方向移位，循环往复，方向移位，循环往复，新合成的肽链由新合成的肽链由氨基端向着羧基端不断延长，氨基端向着羧基端不断延长，直至直至mRNAmRNA上出现终止密上出现终止密码，相应的肽链释放因子码，相应的肽链释放因子RF1RF1（对应（对应UAAUAA、UAGUAG），），RF2RF2（对应（对应UAAUAA、UGAUGA）占据占据A A位。肽链的合成终止，
20、并位。肽链的合成终止，并从核糖体上释放。从核糖体上释放。 核糖体大、小亚基解聚，并进入下一轮合成。核糖体大、小亚基解聚，并进入下一轮合成。2.42.4、肽链的终止、肽链的终止元慷湾鸦蚂拄春十勋因庇拉彻领时腐祁匠樟逊妻私入寇褥讫忙嘎烁滴迹山南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15蛋白质合成的终止蛋白质合成的终止 橙厉樟蓖鹿赘整反湾银仟慧不套卸梦胸梅跃供互究议歪耍耀芳昌措肄墒识南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15多个核糖体结合在同一条多个核糖体结合在同一条mRNA上，由上，由53进行翻译，形成进行翻译，形成多核糖体多核糖体（polyribosome），翻译速率得
21、以提高），翻译速率得以提高琼郊仗赶悔黄耀呕译佛嵌市三尼妨沼澳天漏坍迁挑雾闹恬刃殃搪额塌盅基南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件153.3.多肽链的修饰和加工多肽链的修饰和加工 (1)N(1)N端修饰端修饰 原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除去甲酰基，多原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除去甲酰基，多数情况甲数情况甲 硫氨酸也被氨肽酶除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切硫氨酸也被氨肽酶除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切除。除。 (2)(2)多肽链的水解切除多肽链的水解切除 水解切除其中多余的肽段，使之折叠成水解切除其中多余的肽段，使之折叠成为有活性的酶或蛋白质。如酶原激活为有活性的酶或蛋白质
22、。如酶原激活 (3)(3)氨基酸侧链的修饰氨基酸侧链的修饰 氨基酸侧链的修饰包括羟化、羧化、甲氨基酸侧链的修饰包括羟化、羧化、甲基化及二硫链的形成等。基化及二硫链的形成等。 (4)(4)糖基化修饰糖基化修饰 糖蛋白是细胞蛋白质组成的重要成分。它是在糖蛋白是细胞蛋白质组成的重要成分。它是在翻译后的肽链上以共翻译后的肽链上以共 价键与单糖或寡聚糖连接而成。糖基化是在酶价键与单糖或寡聚糖连接而成。糖基化是在酶催化下进行的。催化下进行的。舷铝鸣簧瞄烧望位泞与灸谎畔船仑溜凯拍计风腿扇上汞弊窜企仪辐旋驯尊南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15信号肽（信号肽（signal peptide）
23、未成熟蛋白中，可被细胞识别系统识别的未成熟蛋白中，可被细胞识别系统识别的特征性氨基酸序列。特征性氨基酸序列。巾顿滥之鞋铲腕鹰果丑渺盒划放谴照伶愁驾瓦赛惺婿示茶万椽酪胚胶纷刨南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15本本 章章 结结 束束苦嘻迎欢拳坞伞铭悯桥睁傣屏绵酮簿淹傍狮辨鞭励漫厄吸设的窒乞坑售眯南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15 动物生物化学练习（动物生物化学练习（3 3）1 1无论是在无论是在DNADNA复制、还是复制、还是RNARNA的转录或者是蛋白质翻译的过程，的转录或者是蛋白质翻译的过程，我们都能看到碱基互补配对的原则贯穿在遗传信息从我们都能看到
24、碱基互补配对的原则贯穿在遗传信息从DNADNA传递到蛋传递到蛋白质的各个环节。请做简要地介绍并评价其生物学意义。白质的各个环节。请做简要地介绍并评价其生物学意义。 2.DNA2.DNA的复制包括哪些主要阶段？为什么复制具有半保留性？为什的复制包括哪些主要阶段？为什么复制具有半保留性？为什么说子链的合成是半不连续的？么说子链的合成是半不连续的？3.3.转录的终止出现在转录的终止出现在DNADNA分子中特定的碱基顺序上。原核分子中特定的碱基顺序上。原核DNADNA转录转录的终止顺序有明显的结构特点，请予描述。除此以外，还有什么其的终止顺序有明显的结构特点，请予描述。除此以外，还有什么其它的终止转录
25、的方式？它的终止转录的方式？4.4.关于多肽链的生物合成，请你说明关于多肽链的生物合成，请你说明: : 氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA合成酶的特点；合成酶的特点；图示原核图示原核70S 70S 起始复合物；解释延伸因子起始复合物；解释延伸因子TuTu的作用；并指出肽酰的作用；并指出肽酰基转移酶何时起作用。基转移酶何时起作用。5.5.为了克隆某个真核细胞的蛋白质的基因，研究人员更愿意先从组为了克隆某个真核细胞的蛋白质的基因，研究人员更愿意先从组织中分离它的织中分离它的mRNAmRNA，这样得到这个基因就不难了。为什么？，这样得到这个基因就不难了。为什么？牵裙叉止枉猖讣灸谎糟那狐燕验急找喳逃掀祈琉疆拨扎肥虾钙槐屋滥猿兆南京农大动物生物化学课件15南京农大动物生物化学课件15
