胚层分化和器官发生

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1、第八章第八章 胚层分化和器官发生胚层分化和器官发生 第一节第一节 外胚层的分化外胚层的分化 第二节第二节 中胚层与器官形成中胚层与器官形成 第三节第三节 内胚层与器官发生内胚层与器官发生 第一节第一节 外胚层的分化外胚层的分化 外胚层的外胚层的 3 3个分化方向个分化方向( (重点重点) )表面外胚层，将来主要发育为表皮。表面外胚层，将来主要发育为表皮。神经嵴，将发育为周围神经元、色素神经嵴，将发育为周围神经元、色素细胞、面部软骨。细胞、面部软骨。神经管，将发育为脑和脊髓。神经管，将发育为脑和脊髓。脑和脊脑和脊髓组成髓组成中枢神中枢神经系统经系统(CNS),由由CNS发出的发出的神经纤神经纤维

2、分支维分支进入身进入身体体,组成组成周围神周围神经系统经系统(PNS)周围神经周围神经系统包括系统包括自主神经自主神经( (蓝色，控蓝色，控制无意识制无意识的动作的动作) )、感觉神经感觉神经( (红色，将红色，将信息由全信息由全身传至中身传至中枢神经系枢神经系统统) )及及运动运动神经神经( (紫色，紫色，将信号由将信号由脑传至骨脑传至骨骼肌骼肌) )。一、中枢神经系统的发育一、中枢神经系统的发育 （重点）（重点） 神经胚神经胚：处于神经管形成阶段的胚胎。：处于神经管形成阶段的胚胎。 神经管是中枢神经系统的原基，神经外胚层神经管是中枢神经系统的原基，神经外胚层细胞形成神经管的两种方式：细胞形

3、成神经管的两种方式：初级神经管形成和初级神经管形成和次级神经管形成。次级神经管形成。 神经胚形成：神经胚形成：由神经外胚层细胞形成神经管由神经外胚层细胞形成神经管的过程。的过程。 神经胚是神经胚是脊椎动物特有脊椎动物特有的胚胎发育阶段，的胚胎发育阶段，中中枢神经系统枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。是动物体一切活动的指挥中心。( (补充补充) )（一）初级神经管的形成（一）初级神经管的形成 脊索中胚层诱导覆盖在它上面的脊索中胚层诱导覆盖在它上面的神经神经 外胚层细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形外胚层细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形 成神经板；神经板边缘的背侧收缩，而预成神经板；神经板边缘的背侧

4、收缩，而预 定的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经定的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经 板交接处凸起形成神经褶；两个神经褶向板交接处凸起形成神经褶；两个神经褶向 胚胎中央靠拢，神经板中间下沉形成神经胚胎中央靠拢，神经板中间下沉形成神经 沟；两边的神经褶最终融合在一起，脱离沟；两边的神经褶最终融合在一起，脱离 外胚层表面而形成中空的神经管。外胚层表面而形成中空的神经管。 绝大多数脊椎动物前部神经管的形成绝大多数脊椎动物前部神经管的形成 属于此方式。属于此方式。神经沟形成神经沟形成楔形细胞楔形细胞锚定锚定C C、神经板神经板细胞伸长，细胞伸长，顶部收缩。顶部收缩。神神经经管管形形成成的的扫扫描描电电

5、镜镜图图初级神经管沿初级神经管沿A-P轴线从前向后依次闭合轴线从前向后依次闭合 ( (补充补充) )神经沟神经沟间质间质神经褶神经褶前肠前肠脊索脊索侧面体褶侧面体褶神经板神经板内胚层内胚层头头尾尾神经褶神经褶神经沟神经沟中间中胚层中间中胚层体腔体腔神经板神经板体节体节体节中胚层体节中胚层体节体节神经褶分叉神经褶分叉亨氏节亨氏节中胚层中胚层血岛血岛原沟原沟原岭原岭原条原条哺乳动物则存在不同位点分别合拢的情况哺乳动物则存在不同位点分别合拢的情况图：人的神经胚的形成图：人的神经胚的形成神经褶神经褶心包突心包突听基板听基板体节体节羊膜边羊膜边表面外表面外胚层胚层神经嵴神经嵴神经管神经管神经沟神经沟后端

6、神经孔后端神经孔体节体节心包突心包突前端神经孔前端神经孔A AB BA A、2222天胚胎背部及横切面观，前端和后端天胚胎背部及横切面观，前端和后端 神经孔都开口与羊水相通。神经孔都开口与羊水相通。B B、2323天胚胎背部观，前端神经孔正在闭合，天胚胎背部观，前端神经孔正在闭合， 后端神经孔仍开口。后端神经孔仍开口。正常正常无脑畸形无脑畸形脊髓裂脊髓裂D DC CE EC C、由遗传证据推导的神经管闭合区域。由遗传证据推导的神经管闭合区域。图：人的神经胚的形成图：人的神经胚的形成D D、第第2 2区闭合失败产生无前脑、致死性的无脑症。区闭合失败产生无前脑、致死性的无脑症。E E、第第5 5区

7、神经板不能融合而产生的脊髓裂。区神经板不能融合而产生的脊髓裂。第第3 3区闭合失败导致唇腭裂区闭合失败导致唇腭裂人的神经管闭合与遗传、环境的相互作用有关人的神经管闭合与遗传、环境的相互作用有关( (重点重点) )Pax3 Pax3 、Sonic Hedgehog Sonic Hedgehog 、openbrain openbrain 等等基因基因是哺乳是哺乳类神经管闭合所必需的类神经管闭合所必需的。孕妇服用孕妇服用叶酸和适量的胆固醇叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管可降低胎儿神经管闭合闭合缺陷的风险。缺陷的风险。小鼠神经管闭合时，在神经管最背部出现叶酸受体蛋小鼠神经管闭合时，在神经管最背部出现

8、叶酸受体蛋白，促进神经管闭合。白，促进神经管闭合。爪蟾神经管形成时，神经板的细胞表达爪蟾神经管形成时，神经板的细胞表达N-N-钙粘素，其钙粘素，其相邻的外胚层细胞则表达相邻的外胚层细胞则表达E-E-钙粘素，如果钙粘素，如果N-N-钙粘素异钙粘素异位表达，则导致神经管无法与外胚层分离。位表达，则导致神经管无法与外胚层分离。 胚胎内细胞组成的实心髓索腔裂形成中空的胚胎内细胞组成的实心髓索腔裂形成中空的神经管，即神经管，即次级神经管次级神经管。( (二二) )次级神经管的形成次级神经管的形成 ( (重点重点) )形成鸟类、两栖类、哺乳动物形成鸟类、两栖类、哺乳动物( (腰椎和尾椎腰椎和尾椎) )等胚

9、胎的等胚胎的后部神经管；后部神经管；鱼类神经管的形成方式。鱼类神经管的形成方式。(1)(1)解剖水平解剖水平神经管及其管神经管及其管腔经膨大和缢腔经膨大和缢缩，形成脑腔缩，形成脑腔和脊髓腔。和脊髓腔。哺乳动物早期哺乳动物早期神经管是一个神经管是一个直管状结构。直管状结构。( (三三) )神经管的分化神经管的分化 （重点）（重点）端脑最终形成大脑半球，间脑端脑最终形成大脑半球，间脑将发育成丘脑和下丘脑及视觉将发育成丘脑和下丘脑及视觉感受区，中脑最后发育为连接感受区，中脑最后发育为连接前后脑、视叶、顶盖之间的纤前后脑、视叶、顶盖之间的纤维索，后脑最终形成小脑，负维索，后脑最终形成小脑，负责协调身体

10、的运动和平衡，而责协调身体的运动和平衡，而髓脑将发育为延脑，调节呼吸、髓脑将发育为延脑，调节呼吸、消化道和心血管运动。消化道和心血管运动。(2)(2)组织水平组织水平 管壁细胞重组后，形成脑和脊髓的不同功能区。管壁细胞重组后，形成脑和脊髓的不同功能区。(3)(3)细胞水平细胞水平 神经上皮细胞分化为各种神经上皮细胞分化为各种神经元和胶质细胞神经元和胶质细胞。 神经元神经元( (神经细胞神经细胞) )是神经系统的基本单位，具有是神经系统的基本单位，具有 一个胞体，内含细胞核及其他各种结构，对维持一个胞体，内含细胞核及其他各种结构，对维持 细胞生存十分重要。神经元具有很长的突起，称细胞生存十分重要

11、。神经元具有很长的突起，称 为轴突为轴突( (神经纤维神经纤维) )和树突。轴突将神经冲动从细和树突。轴突将神经冲动从细 胞传出，树突从其他神经元接受冲动。胞传出，树突从其他神经元接受冲动。神经元神经元( (神经细胞神经细胞) )神经管最初是一层快速分裂的神经干细胞组成。由于神经管最初是一层快速分裂的神经干细胞组成。由于处于不同细胞周期的细胞核位置不同，使神经管壁好处于不同细胞周期的细胞核位置不同，使神经管壁好似由多层细胞构成。似由多层细胞构成。 随着迁移细胞的增多，围绕原先的神经管形随着迁移细胞的增多，围绕原先的神经管形成了逐渐加厚的第二层区域，即成了逐渐加厚的第二层区域，即中间区或套膜区中

12、间区或套膜区；原先的神经上皮区此时叫原先的神经上皮区此时叫脑室区脑室区；中间区的细胞；中间区的细胞分化为神经元和神经胶质细胞，神经元之间彼此分化为神经元和神经胶质细胞，神经元之间彼此连接，并向远离管腔的方向伸出轴突，这些突起连接，并向远离管腔的方向伸出轴突，这些突起形成一个几乎无细胞的形成一个几乎无细胞的边缘区边缘区，最终，神经胶质，最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的许多轴突上，使该区成白色，细胞覆盖在边缘区的许多轴突上，使该区成白色，即即白质白质；包括神经元胞体在内的中间层称为；包括神经元胞体在内的中间层称为灰质灰质。二、神经嵴的发育二、神经嵴的发育（重点）（重点）（一）神经嵴细胞的起源（一）

13、神经嵴细胞的起源 神经管的背侧端。神经管的背侧端。（二）神经嵴细胞分化的细胞（二）神经嵴细胞分化的细胞 1.1.感觉、交感及副交感神经系统的神经元和感觉、交感及副交感神经系统的神经元和 神经胶质细胞神经胶质细胞2.2.肾上腺髓质细胞肾上腺髓质细胞3.3.表皮的表皮的色素细胞色素细胞4.4.头部的骨骼和结缔组织头部的骨骼和结缔组织及肌肉组织及肌肉组织神经嵴是一个神经嵴是一个临时性的结构，临时性的结构，分为分为4 4个功能个功能区：头部神经区：头部神经嵴、躯干神经嵴、躯干神经嵴、迷走和骶嵴、迷走和骶骨神经嵴、心骨神经嵴、心神经嵴。神经嵴。( (重点重点) )( (重点重点) )三、表皮及其衍生物的

14、发育三、表皮及其衍生物的发育 （重点）（重点）1.1.表皮表皮 最初的表皮是一层外胚层细胞，分裂形成两层最初的表皮是一层外胚层细胞，分裂形成两层 ，外层形成胎皮外层形成胎皮，是临时性的，当真正的表皮形成，是临时性的，当真正的表皮形成 后脱落；后脱落；内层也叫基层内层也叫基层，包含与基膜接触的增殖期，包含与基膜接触的增殖期 细胞。基层含细胞。基层含表皮干细胞表皮干细胞，通过分裂，持续补充表，通过分裂，持续补充表 皮上层脱落的细胞；表皮干细胞不对称分裂，与基皮上层脱落的细胞；表皮干细胞不对称分裂，与基 膜相连接的细胞继续维持干细胞的状态，未与基膜膜相连接的细胞继续维持干细胞的状态，未与基膜 接触的

15、细胞向外迁移、分化，产生角质蛋白，这些接触的细胞向外迁移、分化，产生角质蛋白，这些 分化的上皮细胞分化的上皮细胞( (角质细胞角质细胞) )紧紧连接在一起，产生紧紧连接在一起，产生 一层不透水的磷脂和蛋白质层。一层不透水的磷脂和蛋白质层。 被推向皮肤边缘的老细胞停止转录和代谢，被推向皮肤边缘的老细胞停止转录和代谢，细胞核被推到细胞的一边，细胞组成细胞核被推到细胞的一边，细胞组成角质层角质层，人，人每天脱落的角质层细胞大约为每天脱落的角质层细胞大约为1.5 g 1.5 g 。 转移生长因子转移生长因子(TGF-)(TGF-)由基层细胞合成，由基层细胞合成，刺激自身分裂，是一种自分泌生长因子；刺激

16、自身分裂，是一种自分泌生长因子；角质细角质细胞生长因子胞生长因子(KGF)(KGF)即成纤维生长因子即成纤维生长因子(Fgf7)(Fgf7)，由，由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基层细胞迁真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基层细胞迁移和分化的作用。移和分化的作用。2. 2. 表皮衍生物表皮衍生物 表皮与真皮在特定的位点相互作用，形成表皮与真皮在特定的位点相互作用，形成汗腺汗腺 及表皮衍生物，如及表皮衍生物，如毛发、鳞片、羽毛毛发、鳞片、羽毛等。等。 哺乳动物毛囊基板哺乳动物毛囊基板( (毛干毛干) )形成的第一个标志是形成的第一个标志是 表皮基层的细胞表皮基层的细胞在特定位置聚集。在特定位置聚

17、集。真皮成纤维细胞真皮成纤维细胞 指导表皮基层细胞聚集，基层上皮细胞拉长、分裂指导表皮基层细胞聚集，基层上皮细胞拉长、分裂 ，且下沉到真皮区；真皮成纤维细胞在毛干下形成，且下沉到真皮区；真皮成纤维细胞在毛干下形成 了一个小的突起即了一个小的突起即真皮乳头真皮乳头。真皮向上推入基层干。真皮向上推入基层干 细胞间，刺激干细胞分裂且子细胞分化为细胞间，刺激干细胞分裂且子细胞分化为角质发柄角质发柄 ，上皮在毛干的一侧形成两隆起，上面的隆起形成，上皮在毛干的一侧形成两隆起，上面的隆起形成 皮脂腺皮脂腺，将产生皮脂，下面的隆起含至少两种干细，将产生皮脂，下面的隆起含至少两种干细 胞胞( (多能的毛囊干细胞

18、、黑色素细胞的干细胞多能的毛囊干细胞、黑色素细胞的干细胞) ) 。第二节第二节 中胚层与器官形成中胚层与器官形成一、概述一、概述 ( (重点重点) ) 脊椎动物的中胚层在发育中形成五脊椎动物的中胚层在发育中形成五个过渡性区域结构：个过渡性区域结构：脊索中胚层、近轴中胚脊索中胚层、近轴中胚层层( (背中胚层、轴旁中胚层背中胚层、轴旁中胚层) )、中间中胚层、中间中胚层、侧中胚层、头部间充质侧中胚层、头部间充质。骨骼骨骼相关管道系统、相关管道系统、肾上腺皮质肾上腺皮质心脏、血管、心脏、血管、血细胞血细胞诱导神经管的诱导神经管的形成和建立前形成和建立前后体轴后体轴二、体节的形成和分化二、体节的形成和

19、分化 体节：体节：近轴中胚层在神经管形成时，进一步近轴中胚层在神经管形成时，进一步断成若干小的组织团块。断成若干小的组织团块。( (补充补充) ) 1.1.体节的形成体节的形成 近轴中胚层：近轴中胚层：在脊索两侧，由中胚层发育在脊索两侧，由中胚层发育成的两条密集的沿体轴纵行排列的细胞索。成的两条密集的沿体轴纵行排列的细胞索。( (补充补充) ) 体节的数目因物种而异，成为分类的重要特体节的数目因物种而异，成为分类的重要特征指标。征指标。体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。神神经经管管和和体体节节神经管神经管体节体节近轴中胚层近轴中胚层前前后后2.

20、2.体节的衍生物体节的衍生物 ( (重点重点) ) 生骨节，将发育为脊椎和肋骨的软骨；胸腔、生骨节，将发育为脊椎和肋骨的软骨；胸腔、 肢体、腹壁、背部和舌头的肌肉；连接骨头和肌肉肢体、腹壁、背部和舌头的肌肉；连接骨头和肌肉 的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主 动脉及椎间血管。动脉及椎间血管。（1 1）腹中线的体节细胞增殖）腹中线的体节细胞增殖，变为间充质细胞，称，变为间充质细胞，称 为为生骨节生骨节，将发育为椎骨软骨细胞，进而发育，将发育为椎骨软骨细胞，进而发育 形成体轴骨骼系统形成体轴骨骼系统( (包括椎骨、肋骨、韧带等包括椎骨、肋骨、韧

21、带等) )。2-42-4天鸡胚躯干横切面模式图天鸡胚躯干横切面模式图（2 2）背部的真皮生成区和其下面的成肌细胞一起）背部的真皮生成区和其下面的成肌细胞一起 组成双层结构的组成双层结构的生皮生肌节生皮生肌节，背部的生皮节，背部的生皮节 将产生真皮；将产生真皮；离神经管近的体节侧部成肌细离神经管近的体节侧部成肌细 胞胞将发育为近轴肌，包括肋骨之间的脉间肌将发育为近轴肌，包括肋骨之间的脉间肌 肉组织及背部深层肌肉；肉组织及背部深层肌肉；离神经管最远的体离神经管最远的体 节侧部成肌细胞节侧部成肌细胞发育为体壁、肢体和舌头的发育为体壁、肢体和舌头的 远轴肌。远轴肌。 脊索伴随体节的发育绝大部分解体消失

22、，椎骨脊索伴随体节的发育绝大部分解体消失，椎骨之间的脊索细胞将发育为椎间盘。之间的脊索细胞将发育为椎间盘。图：体节的发育图：体节的发育（人的胚胎人的胚胎）A A、4 4周初期，生骨节细胞离开生皮节和生肌节，开始迁移。周初期，生骨节细胞离开生皮节和生肌节，开始迁移。B B、4 4周末期，生骨节细胞形成软骨脊椎，生皮节开始形成皮周末期，生骨节细胞形成软骨脊椎，生皮节开始形成皮 肤，生肌节细胞沿胚胎壁向腹面延伸。肤，生肌节细胞沿胚胎壁向腹面延伸。图：体节的发育图：体节的发育（鸡的胚胎）（鸡的胚胎）C-EC-E、体节细胞迁移及其结构的变化体节细胞迁移及其结构的变化体节发育分化的基因调控体节发育分化的基

23、因调控 ( (补充补充) ) 表皮分泌的表皮分泌的 Wnt 蛋白蛋白和侧中胚层分泌的和侧中胚层分泌的 BMP4蛋白蛋白联合作用诱导生肌节分化形成联合作用诱导生肌节分化形成 体壁肌肉；体壁肌肉； 神经管分泌的神经管分泌的神经营养蛋白神经营养蛋白 （NT-3）可能引起生皮节细胞的分化。可能引起生皮节细胞的分化。（1 1）来自周围组织的调控）来自周围组织的调控 脊索和神经管底板细胞分泌的脊索和神经管底板细胞分泌的Sonic hedgehog（shh）蛋白蛋白诱导生骨节形成；诱导生骨节形成； 神经管分泌的神经管分泌的Wnt蛋白蛋白诱导生肌节形成；诱导生肌节形成；图：体节发育分化的基因调控图：体节发育分

24、化的基因调控-A-A（2 2）体节不同区域的不同转录因子的表达）体节不同区域的不同转录因子的表达 预示了不同的细胞分化命运预示了不同的细胞分化命运 生骨节细胞表达生骨节细胞表达Pax1蛋白蛋白，中央，中央 生肌节细胞表达生肌节细胞表达Myf5蛋白蛋白，侧生肌节，侧生肌节 细胞表达细胞表达MyoD( (肌源肌源) )蛋白蛋白和和 c-met 受体受体，生皮节表达，生皮节表达Pax3蛋白蛋白，进而分，进而分 化为皮肤。化为皮肤。图：体节发育分化的基因调控图：体节发育分化的基因调控-B-B三、肌肉发生三、肌肉发生 肌肉细胞来源于体节的两个细胞系，即肌肉细胞来源于体节的两个细胞系，即 近轴肌和远轴肌近

25、轴肌和远轴肌。 成肌细胞排列在一起并相互融合形成肌成肌细胞排列在一起并相互融合形成肌 肉组织的肉组织的多核肌小管多核肌小管的特征，即一些成肌细的特征，即一些成肌细 胞联合在一起，且细胞膜发生溶解，形成胞联合在一起，且细胞膜发生溶解，形成肌肌 小管小管。 成肌细胞的融合过程包括细胞成肌细胞的融合过程包括细胞退出细胞退出细胞 周期、成肌细胞排成链状、细胞融合周期、成肌细胞排成链状、细胞融合。1. 1. 细胞退出细胞周期：细胞退出细胞周期：培养基中含有成纤维细胞培养基中含有成纤维细胞 生长因子时，成肌细胞分裂增殖，当生长因子时，成肌细胞分裂增殖，当FGF耗尽耗尽 时，成肌细胞停止分裂，向胞外基质中分

26、泌纤时，成肌细胞停止分裂，向胞外基质中分泌纤 维粘连蛋白，通过维粘连蛋白，通过51整联蛋白整联蛋白 ( (纤连蛋白纤连蛋白 的受体的受体) )与纤连蛋白结合。与纤连蛋白结合。3. 3. 细胞融合细胞融合：钙离子、钙离子载体和一系列金属：钙离子、钙离子载体和一系列金属 蛋白酶蛋白酶( (Meltrin) )促进细胞融合。促进细胞融合。2. 2. 成肌细胞排成链状：成肌细胞排成链状：由细胞膜糖蛋白介导，包由细胞膜糖蛋白介导，包 括几种钙粘蛋白和细胞粘连分子括几种钙粘蛋白和细胞粘连分子( (CAM) )。 在成肌细胞融合刚刚变成肌小管后，新形成的肌在成肌细胞融合刚刚变成肌小管后，新形成的肌小管分泌旁分泌因子小管分泌旁分泌因子白细胞介素白细胞介素4(4(IL-4) )，能召集其，能召集其他的成肌细胞与肌小管融合，从而形成成熟的肌小管。他的成肌细胞与肌小管融合，从而形成成熟的肌小管。随后，肌小管排列成肌纤维，可进行自主性收缩。随后，肌小管排列成肌纤维，可进行自主性收缩。