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1、第二章 心理与行为的生物学基础 第一节 神经元 一、神经元的结构 神经元(神经细胞),是神经系统的基本单元,它们的数量多得惊人。尽管有几种不同的神经元,但其基本结构是相似的。 与体内的所有细胞一样,神经元有一个含有细胞核的细胞体。细胞核中的遗传物质最终决定了一个细胞有何功能。神经元被胶质细胞支撑住,胶质细胞提供营养并将神经元隔离开来。 但是与其它多数细胞不同,神经元具有一个明显特征,即能够与其它细胞进行联络并传递信息,有时传递的距离相对较远。 虽然体内的许多神经元接收来自环境的信息或将神经系统的信息传至肌肉和其它目标细胞,但是绝大多数神经元只与其它神经元进行联络,组成了控制行为的精密的信息系统
2、。 神经元的一端是称为树突的一些纤维束。这些看上去像弯曲树枝的纤维接收来自其它神经元的信息。在另一端,神经元有一根长而细的、管状的轴突,这一部分将信息传递至其它神经元。 一个神经元通常有多个树突,但只有一个轴突。从细胞体发出的这两种分支,通常称为神经纤维。轴突的末端是称为突触小体(球形小体)的小突起,它将信息传至其它神经元。 神经元如何传递信息呢?我们现在知道,神经活动都是因为轴突传导和突触传导中的生理化学过程。 穿过神经元的信息在性质上完全是电的。这些电信息在神经元中的传递路线以树突开始,然后来到细胞体,最终穿过管状的轴突。因此,树突接收来自其它神经元的信息;轴突将信息带离细胞体。 为了防止
3、信息在神经元之间发生短路即神经冲动向周围扩散,轴突必须以某种方式进行绝缘(就像电线必须绝缘一样)。在大多数轴突中,它是通过髓鞘来完成的,它就像一件保护性的外衣,将轴突像香肠一样包裹起来。髓鞘 髓鞘还可以提高电冲动在轴突中的传递速度。那些传递最重要、最急需信息的轴突所包裹的髓鞘也最多。在某些疾病中,包裹着轴突的髓鞘坏掉了,使本该包裹住的一些部分裸露出来。这使脑和肌肉间的信息传递发生了短路,并导致无法行走、视觉障碍等症状。 在神经元之间有大量胶质细胞。它们的作用在于为神经元的成长提供了路线和支架,提供了绝缘作用(髓鞘就是由某些特异化的胶质细胞组成的),并给神经元提供营养。二、神经元如何放电 神经元
4、遵循一种全或无法则:它们要么放电,要么没有放电,不存在处于放电状态和非放电状态之间的中间状态。 换而言之,当刺激强度未达到某一程度时,无神经冲动产生,但当刺激强度达到能引起神经冲动的某种程度时,该神经冲动立即达到最大强度,此后刺激强度即使再加强或减弱,对已引起的冲动强度不再产生影响。只要力量足以发射,神经元就放电了。 在神经元放电前,它处于一种静息状态,具有约-70毫伏的负电位。这种电位差就称为“极化”或静息电位,这种电位是由于神经元内部的负离子比外部多而造成的。可以将神经元比作一个极小的电池,神经元内部代表负极而外部代表正极。 当一个神经元受到其他神经元或感觉器官的刺激时,即当信息到达后,它
5、就不再“静息”,神经元的细胞膜会迅速打开,让正离子以最高可达每秒1亿个离子的速度涌进来。这些正离子的突然到来使膜内电位升高,膜内外电位差减少,这个过程称为“去极化”。这一电位的变化过程就叫动作电位。 如果膜外离子仍往里进,内部的正离子会越来越多而到达一种程度,当正电位到达一个关键水平后,就会造成“引发”,即产生神经冲动,它沿着神经元的轴突传递出去。随即神经元又回复到静息电位,即原来的极化状态,也就是神经元内部电位比外部低。这一种过程称为“复极化”。 动作电位从轴突的一端移向另一端,就像火焰沿着引线移动。当动作电位产生时,轴突的某一局部就会出现动作电位,膜表面电位由正变负,而膜内则由负变正。但是
6、邻近未受刺激的部位仍然是膜外为正,膜内为负。这样在细胞表面,兴奋部位与静息部位之间就出现了电位差,于是产生了由未兴奋部位的正离子向兴奋部位的负离子的电流。 同样,膜内兴奋部位与静息部位之间也出 现了电位差,产生相反方向的电流,从而构成一个电流回路,称为局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜通透性发生变化,并产生动作电流。这种作用反复下去,就使神经冲动从一处传到另一处。神经冲动的这种传导称为电传导。 简单地说,当神经冲动在轴突中传递时,大量离子的移动造成轴突各部位由静息电位变为动作电位,当神经冲动通过轴突某特定部位后,该部位由动作电位恢复到静息电位。 一旦动作电位通过了轴突的某部位,该部
7、位的细胞膜在几毫秒内就不再允许正离子进入了,因此不管受到多少刺激,神经元也无法再次立即放电。这就像枪必须在每次反射后再使子弹上膛一样。并且在随后的一段时间里,尽管神经元可能放电,但是与神经元达到正常静止状态时要再放电所需刺激强度相比,则需要更强的刺激。不过最终,神经元准备好了再次放电。 这种去极化、复极化的速度是很快的,这些复杂事件能够以闪电般的速度发生,尽管不同神经元间存在很大差异。动作电位穿过轴突的特定速度取决于轴突的大小及其髓鞘的厚度。更粗、更厚的轴突的平均速度更快。 三、突触 一个神经元与另一个神经元之间彼此接触的部位,称作突触。突触包括3个部分:突触前成分、突触间隙、突触后成分。突触
8、前成分是指轴突末梢的突触小体(球形小体),其中包含许多突触小泡,它储存着神经递质。突触小体前方的质膜叫突触前膜,神经递质就是通过它释放出去。 突触间隙即狭义的突触。突触后成分是邻近神经元的树突末梢或细胞体内的一定部位,它通过突触后膜与外界发生关系。突触后成分中含有特殊的分子受体,能接收神经递质。神经元之间的这种联系方式叫作突触传递。 当神经冲动来到轴突末端到达突触小体时,突触小体中的突触小泡就会释放出神经递质。神经递质是将信息从发送神经元的轴突带过突触间隙而传递至接收神经元树突(有时是细胞体)的化学物质。 也就是说,发生在神经元之间的信息传递的化学方式与发生在神经元内部的联络方式很不同。尽管信
9、息在神经元内部以电的形式传递,但在神经元之间的传递却是通过一种化学传递系统。 神经递质有多种,但不是所有接收细胞都能利用某特定神经递质所携带的化学信息。如同拼图游戏中各块只能放到某特定位置一样,每种神经递质所独有的特定结构形态使它只适合于接收神经元上的某种特定受点。只有当一种神经递质完全适合某受点时,才可能进行成功的联络。 如果一种神经递质适于接收细胞上的某个部位,那么它传递的信息大致属于以下二种之一:兴奋的或抑制的。兴奋信息使接收神经元更可能放电并使动作电位沿轴突传导。与此相反,抑制信息起到相反作用;它们提供的化学信息阻止或降低了接收神经元放电的可能性。 由于神经元同时接收到了兴奋信息和抑制
10、信息,所以神经元必须对信息进行整合。如果兴奋信息多于抑制信息,那么神经元就会放电。相反,如果抑制信息多于兴奋信息,那么什么都不会发生,神经元仍处于静止状态。 传递完神经冲动后,神经递质通常会被突触小体再吸收到突触小泡中,以便再次重复利用。 神经元之间通过突触建立的联系,构成了极其复杂的信息传递与加工的神经回路。单个神经元只在极少数情况下单独执行某功能,神经回路才是脑内信息处理的基本单位。最简单的神经回路是反射弧,它一般由感受器、传入神经元、神经系统的中枢部位、传出神经元、效应器5个基本部分组成。 各个神经元之间的连接方式除了一对一之外,主要有以下3种:发散式、聚合式和环式。 四、神经递质 神经
11、递质是神经系统和行为之间尤为重要的联络物质。它们不仅对于维持脑和身体的重要功能起着重要作用,而且某种神经递质过少或过多都会造成严重的行为障碍。 第二节 神经系统与内分泌系统 一、神经系统 (一)中枢与周围神经系统 如图所示,神经系统包括2大部分;中枢神经系统和周围神经系统。脑中枢神经系统脊髓神经系统躯体神经系统周围神经系统交感神经系统自主神经系统副交感神经系统1、中枢神经系统 中枢神经系统由脑和脊髓组成。脊髓约有一根铅笔那样粗,位于脊椎骨连成的脊柱管内,是一束从脑的末端贯穿整个背部的神经,是由许多神经元聚集而成的柱状构造,包括灰质和白质两种神经纤维。 它是在脑和身体间传递信息的主要方式。在神经
12、传导上,脊髓具有两种功能:一是提供躯体与脑部之间神经双向传导的通路,一是作为脊髓反射的反射中枢,如膝跳反射 。 2、周围神经系统 周围神经系统包括除了脑和脊髓之外的所有神经系统部分。它包括二大部分:躯体神经系统和植物性神经系统(自主神经系统)。它们将中枢神经系统与感觉器官、肌肉、腺体和其它器官联结起来。 躯体神经系统遍布于头、面、躯干及四肢之肌肉内。它又分为脊神经和脑神经。脊神经发自脊髓,由锥间孔穿出,共31对,主要分布于躯干和四肢。脑神经共12对,由脑部发出,主要分布于头面部。 躯体神经系统主要负责控制随意运动,以及将信息传入并传出感觉器官。 植物性神经系统由分布于心肌、平滑肌和腺体等内脏器
13、官的运动神经元所构成。 它的功能复杂,最主要的是与生命有关,控制心跳、呼吸,管制所有平滑肌器官的扩张与收缩,以及调节腺体分泌,从而维持身体内一切生理变化的均衡。植物性神经系统虽在本身运作上能够自主,但在整个神经系统上却仍受中枢神经系统的支配。 植物性神经系统又由交感神经系统和副交感神经系统组成。两者之间在功能上存在着拮抗作用:交感神经系统通常在个体紧张而警觉时发生作用,副交感神经系统则常使个体在松弛状态时发生作用。 (二)神经系统的进化基础(三)行为遗传学二、内分泌系统 内分泌系统是身体的另一个联络系统。它分泌的激素通过血液流遍全身,影响了身体其他部分的功能或生长,并影响了神经系统的功能。它与
14、下丘脑有着密切联系。 人体的内分泌腺主要有以下几种:(一)脑垂体腺 它是人体最重要的一种内分泌腺,位于下丘脑之下,也被称为“主腺”,因为它分泌多种激素(例如生长激素,性腺激素,泌乳激素),并控制着其它内分泌腺的功能。(二)甲状腺 它分泌的激素称为甲状腺素。甲状腺素是一种碘化合物,其功能可促进全身细胞的氧化作用,增进新陈代谢速率,以维持身体的正常生长及骨骼的发育。(三)副甲状腺 分泌的激素,称为副甲状腺素 ,其功能可以调节血液中钙与磷的浓度,以维持神经系统与肌肉的正常兴奋性。 (四)胰腺 胰腺具有外分泌与内分泌两种腺体的特征。胰腺的外分泌腺部分,可分泌消化酶进入肠道;而其内分泌腺部分,则可分泌胰
15、岛素进入血液。胰岛素具有降低血糖的作用。 (五)肾上腺 肾上腺有左右两个,肾上腺的外层称为肾上腺皮质,它分泌肾上腺皮质激素,其功能为维持体内钠离子与水份的正常含量。肾上腺的内部称为肾上腺髓质,它分泌肾上腺素,其功能为兴奋交感神经,可增高血压、加速心跳、使胃肠肌肉放松、放大瞳孔等,对应对紧急事件有重要作用。 (六)性腺 性腺在男性称为睾丸,在女性称为卵巢。它们分泌不同的性激素,其功能在使生殖器官发育、第二性征的发育等。 第三节 脑 一、脑结构与功能的研究技术 脑扫描技术主要包括脑电图(EEG)、磁共振成像(MRI) 、计算机断层摄影术(CT) 、正电子放射层扫描术(PET)、超导量子干扰仪(SQ
16、UID) 。 二、脑的构造及各自功能 人脑的构造主要包括脑干、小脑与前脑三部分。(一)脑干 包括延脑、脑桥(桥脑)、中脑、网状结构(网状系统)。 延脑连接着脑和脊髓,控制着身体的基本生命活动,最重要的就是呼吸和心跳,被称为“生命中枢 ”。 桥脑是位于延脑之上的球状结构。它联结着大脑二半球,由许多神经束组成。其功能为传递运动信息,协调肌肉并整合身体左右部分的运动,调节控制睡眠。 中脑位于丘脑底部,小脑和桥脑之间,是视觉与听觉的反射中枢。 网状系统从延脑伸展出去,穿过桥脑、中脑,然后进入前脑。它是由许多神经元错综复杂集合而成的网状结构。其功能主要是控制觉醒、注意、睡眠等不同层次的意识状态。 (二)
17、小脑 小脑位于脑干背面,分左右二半球。其表面的灰质称为小脑皮层,内部的白质称为髓质。其主要功能为协助大脑维持身体平衡与协调动作。近来研究表明,它在高级认知功能中也有重要作用。 (三)前脑 前脑包括丘脑、下丘脑、边缘系统、大脑。丘脑隐藏在前脑后面,呈鸡蛋形,其功能主要是信息中转站。 下丘脑正位于丘脑下方。其主要功能之一是保持内部平衡状态,即维持身体的稳定内部环境。功能之二是产生并控制着对物种生存很重要的行为,如饮食、自我保护和性。丘脑和下丘脑共同组成了间脑。 边缘系统由一些油炸饼圈状的结构组成,包括杏仁核、海马、穹窿等,它位于大脑内侧最深处的边缘,与大脑皮层相连。它对情绪、自我保存、学习、记忆有
18、着重要作用。 (四)大脑 1、大脑的结构 大脑是各种心理活动的中枢,是脑最前的部分,分为左右两个大脑半球。其表面布满深浅不同的沟裂,沟裂间隆起的部分称为脑回。有3条大的沟裂,即中央沟、外侧裂(将大脑分成二半球的沟裂)、顶枕裂。这些沟裂将二个半球都分成了额叶、顶叶、枕叶、颞叶几个区域。在每个叶内,一些较细小的沟裂又将大脑表面分出许多回。 大脑半球表面覆盖着大量神经细胞和无髓鞘神经纤维,呈灰色,叫灰质,也就是大脑皮层。大脑半球内面由大量神经纤维的髓质组成,叫白质。它负责脑回之间、各个叶之间、二半球之间以及皮层与皮下组织的联系。其中特别重要的是胼胝体,它位于大脑半球底部,将两个半球连接在一起,使两半
19、球的神经传导得以互通。2、大脑皮层 大脑皮层有4个主要部分,即由沟裂分割开的脑叶。如果从侧面看脑,额叶位于大脑皮层的前部中央,顶叶在它后面。颞叶位于大脑皮层较低的中央,枕叶在它后面。学者们根据脑叶中与特定功能和身体部位的关系,已经发现了几个主要区域:初级运动区、初级感觉区、语言区和联合区。 (1)初级运动区 简称运动区,位于额叶,主要负责身体的随意运动。运动区的每个部分对应于身体的某个特定部位。运动区指出了身体特定部位的运动能力的复杂和重要程度。 皮层运动区的机能定位有3个特点:1、躯干、四肢与运动区的关系是左右交叉、上下颠倒的。即头部以下躯干、四肢的运动由对侧皮层支配,运动区由上至下支配下肢
20、、躯干和上肢运动。2、头面部运动和运动区的关系是正且直的。即运动区由上至下支配额、眼、舌、吞咽运动。3、身体各部位的动作越精细复杂,在皮层的投射区越大,而不取决于各部位实际大小。 (2)初级感觉区 大脑皮层的初级感觉区包括3个区域:体觉区主要对应于身体感觉(包括触觉和压觉),视觉区对应于视觉,听觉区对应于听觉。体觉区位于顶叶,它与运动区一样,与身体特定部位有关的脑组织数量决定了该部位的敏感程度。皮层内所占空间越大,该身体部位就越敏感。皮层运动区的机能定位的3个特点同样也是躯体感觉机能定位的3个特点。 听觉和视觉同样对应于皮层的特定区域。位于颞叶的听觉区负责听觉。听觉区的特定部位对特定音调做出反
21、应。 位于枕叶的视觉区的运作类似于其它感觉区。视网膜的特定区域与皮层的特定部位相联,并且更大的脑空间给予了视网膜最敏感的部位。(3)语言区(言语区) 大多数人的语言区位于左半球,它不止一处。在额叶的后下方,靠近外侧裂处有一个语言运动区,称为布洛卡区,主要负责语言的表达和流畅性。在颞叶上方、靠近枕叶处,有一个语言听觉中枢,称为威尼克区,主要负责语言的记忆与理解。在顶叶和枕叶交界处,还有语言视觉中枢,主要负责书面语言的理解。(4)皮层的联合区 联合区不接受任何感觉系统的直接输入,而是将大脑皮层其他区域的信息进行整合。根据联合区在皮层上的分布和功能,又可以分为感觉联合区、运动联合区和前额联合区。 三
22、、脑功能学说(一)定位说 该观点认为心理功能定位于某特殊区域。如今多数心理学家认为脑是一组结构的集合,而各种结构间能根据情境要求彼此间相互灵活地联系。因此每个心理功能都需要几个脑区域的相互作用,但是这些区域中的任何一个受损都会扰乱其功能。 (二)整体说 脑功能的整体说提出了二条重要原理:均势原理和总体活动原理。按照均势原理,大脑皮层的各个部位几乎对学习产生均等程度的作用。按照总体原理,大脑以总体发生作用,学习活动的效率与大脑受损伤的面积大小成反比,而与受损部位无关。不存在皮层功能的定位,功能丧失与皮层切除的大小有关,而与特定部位无关。(三)机能系统说 该理论认为,大脑皮层的机能定位是一种动态的
23、、系统的机能定位。脑可以分成3个相互紧密联系的机能系统,人的各种行为和心理活动是这3个机能系统相互作用、协同活动的结果。而每个机能系统又各自起着作用。 1、动力系统,是调节激活与维持觉醒状态的机能系统。由脑干、网状结构和边缘系统等组成。它不对某特定信息进行加工,却提供了各种活动的背景。 2、信息接受、加工和储存的系统。它由枕叶、颞叶、顶叶、相应的皮层下组织构成。 3、行为调节系统,是编制行为程序、调节和控制行为的系统。它包括额叶的广大区域。四、脑损伤后的修复 脑具有可塑性,即脑部良好的区域能代替受损区域完成其功能。个体越年幼,损伤恢复得越好。 五、大脑二半球的单侧化优势 大脑二半球的单侧化优势
24、是指大脑二半球所控制的功能略有专门化。 对于需要言语能力的任务,如说话、阅读、思维、推理,左半球负责的更多。右半球的强项则在于非言语领域,如空间关系的理解、对模式和图画的再认、音乐和情绪表达。 经典的裂脑实验 此外,2个半球的信息加工方式略有不同。左半球倾向于依次加工信息,一次一部分,而右半球倾向于将信息作为一个整体而全面地进行加工。 要注意的是,大脑二半球在专门化上的差异并不很大,而且不同个体之间的单侧化程度和性质也不一样。对于正常人来说,二个半球相互依赖地运作,以使我们能进行最大限度的思维。六、人类差异与大脑单侧化七、生物反馈 讨论内容讨论内容脑的功能之左右脑的比脑的功能之左右脑的比较较v
25、左半脑v主要功能是进行逻辑推理和语言表达v“意识的”心理过程的中枢v语词思维v信息处理机制是时间的、序列的 v逻辑的、理性v分析的、数字的 v右半脑v主要功能是进行空间和形象的思维 v无意识脑(做梦、顿悟、灵感 )v表象思维 v信息处理机制是空间的、同时的 v形象的、直觉v描述的、模拟的 v男性是根据右脑和左脑各自不同的分工男性是根据右脑和左脑各自不同的分工来使用大脑的;相比之下,女性却可以来使用大脑的;相比之下,女性却可以同时使用左脑和右脑。同时使用左脑和右脑。 v男性和女性大脑的最大区别主要是大脑男性和女性大脑的最大区别主要是大脑皮层的构造不同。女性大脑的沟通交流皮层的构造不同。女性大脑的沟通交流能力特别发达,她们细致、敏感,能够能力特别发达,她们细致、敏感,能够通过察言观色来了解对方的心理,直觉通过察言观色来了解对方的心理,直觉也很灵敏。也很灵敏。v从构造上看,女性左右脑的脑梁部分粗从构造上看,女性左右脑的脑梁部分粗于男性,因此左右脑可以顺利地同时使于男性,因此左右脑可以顺利地同时使用。用。 v多数男性方向感天生就比女性强。多数男性方向感天生就比女性强。 v男性的语言表达能力和理解能力远逊于男性的语言表达能力和理解能力远逊于女性女性