《殷士学微生物生态》由会员分享，可在线阅读，更多相关《殷士学微生物生态（48页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第7章 微生物生态微生物生态系统：微生物生态系统：微生物与周围的生物及非生物共同构成的整体系统。微生物与周围的生物及非生物共同构成的整体系统。微生物生态学：微生物生态学：研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的科学。系的科学。 个体个体 群体群体 群落群落 生态系统生态系统生态系统：生态系统：生物群落与其周围环境相互作用的生物群落与其周围环境相互作用的功能系统，是生物圈的组成单元。生物圈中任功能系统，是生物圈的组成单元。生物圈中任何一个相对完整的自然整体都是一个生态系统。何一个相对完整的自然整体都是一个生态系统。如一个池塘，一片森林等。如一个
2、池塘，一片森林等。一、陆生环境中的微生物（一）土壤与微生物相互作用（一）土壤与微生物相互作用1、微生物对土壤的作用：、微生物对土壤的作用：（1）微生物是土壤形成的先驱生物）微生物是土壤形成的先驱生物 自养固氮菌固氮，使成土母质间有了氮素成分。自养固氮菌固氮，使成土母质间有了氮素成分。（2）为植物生长提供有效氮源。）为植物生长提供有效氮源。 有机态氮向无机氮（氨态氮、硝态氮）的转换有机态氮向无机氮（氨态氮、硝态氮）的转换 第一节第一节 微生物在自然及人为环境中的分布微生物在自然及人为环境中的分布2、土壤对微生物的作用、土壤对微生物的作用土壤为微生物生长提供有利条件：土壤为微生物生长提供有利条件：
3、 土壤中含有大量的土壤中含有大量的有机物有机物 土壤中含有大量的土壤中含有大量的矿物质矿物质 土壤中含有一定的土壤中含有一定的水分水分 土壤中含有一定的土壤中含有一定的空隙空隙 土壤具有土壤具有保温性保温性 土壤的土壤的pH值一般为值一般为5.58.5之间之间（二）土壤中微生物的分布（二）土壤中微生物的分布土壤剖面结构与微生物土壤剖面结构与微生物垂直垂直分布分布有机质层有机质层淀积层淀积层碳酸盐积累碳酸盐积累疏松母质疏松母质淋溶层淋溶层土土体体层层（二）土壤中微生物的分布（二）土壤中微生物的分布2、土壤团聚体与微生物的分布、土壤团聚体与微生物的分布 土土壤壤团团聚聚体体（土土壤壤团团粒粒）：由
4、由土土壤壤矿矿物物质质颗颗粒粒（黏黏粒粒）、微微生生物物、植植物物残残体体以以及及腐腐殖殖质质构构成成的的微团聚体经过多次复合和团聚而成的结构。微团聚体经过多次复合和团聚而成的结构。不同的团聚体微生物的不同的团聚体微生物的分布不同。同一团聚体分布不同。同一团聚体内外微生物的分布不同。内外微生物的分布不同。土壤颗粒表面的微生物土壤颗粒表面的微生物（三）、活性污泥中的微生物（三）、活性污泥中的微生物活性污泥：由细菌、微型动物为主的微生物与悬浮物质、胶体物质混杂在一起形成的具有很强吸附分解有机物的能力和良好的沉降性能的絮状体颗粒。 经过初沉经过初沉的废水的废水空气空气曝气池曝气池二次沉淀池二次沉淀池
5、出水出水剩余污泥剩余污泥回流污泥回流污泥动胶菌属动胶菌属 丛毛单胞菌属丛毛单胞菌属 产碱杆菌属产碱杆菌属 微球菌属微球菌属棒状杆菌属棒状杆菌属 黄杆菌属黄杆菌属 无色杆菌属无色杆菌属 芽孢杆菌属芽孢杆菌属假单胞菌属假单胞菌属 亚硝化单胞菌属亚硝化单胞菌属 短杆菌属短杆菌属 固氮菌属固氮菌属浮游球衣属浮游球衣属 微丝菌属微丝菌属 大肠杆菌属大肠杆菌属 产气杆菌属产气杆菌属节杆菌属节杆菌属 螺菌属螺菌属其中可分为其中可分为优势菌优势菌、较多较多、一般、及、一般、及少量少量四个数量等级。四个数量等级。 、构成正常活性污泥的主要细菌、构成正常活性污泥的主要细菌、活性污泥中的原生动物、活性污泥中的原生动
6、物活性污泥的成熟度与原生动物的种类分布活性污泥的成熟度与原生动物的种类分布活活性性污污泥泥逐逐步步成成熟熟游动型纤毛虫游动型纤毛虫肉足类鞭毛类肉足类鞭毛类爬行型纤毛虫爬行型纤毛虫附着型纤毛虫附着型纤毛虫二、水生环境中的微生物二、水生环境中的微生物（一）淡水微生物（一）淡水微生物1 1、来源：、来源：土壤、空气、污水及有机残体土壤、空气、污水及有机残体2 2、种类：、种类：自养菌自养菌3 3、影影响响微微生生物物在在淡淡水水中中分分布布的的因因子子：营营养养物物质质、温温度、溶解氧等。度、溶解氧等。浸入小河里浸入小河里的载玻片上的载玻片上发育形成的发育形成的小菌落小菌落蓝细菌、藻、水生植物蓝细菌
7、、藻、水生植物阳光阳光表层输入表层输入(河流河流)产氧光合产氧光合动物、原生动物、好氧细菌动物、原生动物、好氧细菌嗜甲烷菌、无机化能细菌嗜甲烷菌、无机化能细菌不产氧光合不产氧光合发发酵酵厌氧呼吸菌厌氧呼吸菌产甲烷菌产甲烷菌沉积物沉积物厌厌 氧氧 层层好好 氧氧 层层表层输出表层输出层次化湖泊生态层次化湖泊生态Ecology of a Stratified lake 水体不同层次微生物分布水体不同层次微生物分布二、水圈中的微生物二、水圈中的微生物（二）海洋微生物（二）海洋微生物1 1、种类：、种类：多数是嗜盐菌多数是嗜盐菌2 2、分布：、分布：（1 1）平面分布：近海数量很高）平面分布：近海数量
8、很高（2 2）垂直分布：）垂直分布： 表层：好氧性微生物表层：好氧性微生物 中层：紫硫细菌中层：紫硫细菌 底层：厌氧菌及硫酸还原菌底层：厌氧菌及硫酸还原菌 二、水圈中的微生物二、水圈中的微生物（三）水体自净及污染水体的微生物生态（三）水体自净及污染水体的微生物生态 水体自净过程水体自净过程 水体接纳了一定量的有水体接纳了一定量的有机污染物后，在物理的、化机污染物后，在物理的、化学的及生物等因素的综合作学的及生物等因素的综合作用后得到净化，水质恢复到用后得到净化，水质恢复到污染前的水平和状态。污染前的水平和状态。三、大气中的微生物三、大气中的微生物1 1、存在形式、存在形式：多为孢子：多为孢子2
9、 2、来、来 源源：土壤、水体、动物：土壤、水体、动物3 3、常见种类：、常见种类：霉霉 菌：曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉菌：曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉细细 菌：枯草芽孢杆菌、八叠球菌等菌：枯草芽孢杆菌、八叠球菌等病原菌：结核杆菌、肺炎双球菌、流感病毒病原菌：结核杆菌、肺炎双球菌、流感病毒 4 4、大气微生物分布（数量与种类）的影响因子：、大气微生物分布（数量与种类）的影响因子： （1 1）地区性质）地区性质 （2 2）季节的演替）季节的演替 （3 3）气候条件）气候条件: :日照、降水、气流日照、降水、气流四、极端环境中的微生物四、极端环境中的微生物 极端环境：极端环境：
10、高、低温环境高、低温环境 高盐环境高盐环境 高酸、高碱环境高酸、高碱环境 高压环境。高压环境。（一）嗜热微生物（一）嗜热微生物1、发现、发现地热泉地热泉热水系统热水系统制糖厂制糖厂（一）嗜热微生物（一）嗜热微生物2、生存机制、生存机制（高温对微生物的一般影响是什么？）（高温对微生物的一般影响是什么？） 有限的保护机制：有限的保护机制：细胞膜的蜡质程度、震热蛋白细胞膜的蜡质程度、震热蛋白 极端嗜热菌的保护机制：极端嗜热菌的保护机制：高溶点脂肪、抗热蛋白、高溶点脂肪、抗热蛋白、 核酸保护蛋白核酸保护蛋白（二）嗜冷微生物（二）嗜冷微生物1、发现、发现（红雪现象：嗜寒水藻）（红雪现象：嗜寒水藻） 耐寒
11、喜温型耐寒喜温型嗜冷型嗜冷型 2 2、生存机制、生存机制 特殊的酶特殊的酶 细膜含特殊的脂肪细膜含特殊的脂肪五、基于培养的微生物生态学研究方法五、基于培养的微生物生态学研究方法n1、采集菌样、采集菌样n2、富集培养、富集培养1、偏利共栖：、偏利共栖： 一群微生物得益，而另一群体不受影响。（普遍）一群微生物得益，而另一群体不受影响。（普遍）氨氨化化细细菌菌亚硝酸菌亚硝酸菌有机氮有机氮氨态氮氨态氮亚硝酸亚硝酸氨化作用氨化作用硝化作用硝化作用第二节第二节 微生物之间及与其他生物之间的的相互关系微生物之间及与其他生物之间的的相互关系2、互利共栖：、互利共栖：两个群体相互协作，达到在某生境中共同生存的目
12、的。两个群体相互协作，达到在某生境中共同生存的目的。H2S硫酸盐硫酸盐硫酸盐硫酸盐还原菌还原菌绿硫绿硫细菌细菌3 3、共生：、共生： 两个群体形成具有特殊结构、功能和绝对互利两个群体形成具有特殊结构、功能和绝对互利关系的高度专一的共生体。关系的高度专一的共生体。 地衣：是由地衣：是由藻类或蓝细菌藻类或蓝细菌与与真菌真菌形成的共生体形成的共生体光合作用光合作用运输矿质营养运输矿质营养 共生固氮共生固氮根毛根毛根瘤菌根瘤菌侵入线侵入线已侵入的已侵入的 根瘤菌根瘤菌根瘤根瘤根瘤的形成过程根瘤的形成过程根瘤菌和豆科植物的根瘤菌和豆科植物的共生固氮共生固氮作用是微生作用是微生物和植物之间最重要的物和植物
13、之间最重要的互惠共生互惠共生关系关系 菌根菌根 有些真菌能在一些植物根上发育，菌有些真菌能在一些植物根上发育，菌丝体包围在根面（外生菌根）或侵入根丝体包围在根面（外生菌根）或侵入根内或根组织（内生菌根），共同发育，内或根组织（内生菌根），共同发育，建立共生关系。这种建立共生关系。这种共生体称为菌根共生体称为菌根。 菌根分为两大类，菌根分为两大类，外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根 瘤胃共生瘤胃共生 瘤胃为微生物提供了一个稳定的瘤胃为微生物提供了一个稳定的厌氧、中温（厌氧、中温（39-39-4040）和偏酸性（）和偏酸性（H5.5-7.0H5.5-7.0）的良好生态环境）的良好生态环境，在瘤胃
14、，在瘤胃中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物 唾液唾液 纤维质饲料纤维质饲料 自然菌源自然菌源 CO2 CO2，CH4CH4，H2 H2 有机酸有机酸 大量菌体，固型物大量菌体，固型物 肉、奶肉、奶 吸收吸收 转化转化 粪便粪便 进入瘤胃进入瘤胃 微生物大量繁殖微生物大量繁殖 反刍动物与瘤胃微生物的反刍动物与瘤胃微生物的共生原理共生原理3 3、寄生：、寄生： 一种微生物寄生在另一种微生物细胞中或细胞一种微生物寄生在另一种微生物细胞中或细胞表面，从寄主中取得养料，并引起寄主病害或死亡。表面，从寄主中取得养料，并引起寄主病害或死亡。
15、噬菌体与细菌噬菌体与细菌 蛭弧菌寄生于革兰氏阴性菌蛭弧菌寄生于革兰氏阴性菌（蛭弧菌被噬菌体（蛭弧菌被噬菌体寄生寄生超寄生现象）超寄生现象） 粘细菌对细菌的寄生粘细菌对细菌的寄生：依靠胞外酶溶解敏感菌：依靠胞外酶溶解敏感菌群，释放出营养物群，释放出营养物4、偏害或拮抗：、偏害或拮抗： 某一微生物群体产生某种物质，使另一微某一微生物群体产生某种物质，使另一微生物群体生长受到抑制，而本身不受影响的现生物群体生长受到抑制，而本身不受影响的现象。象。酸泡菜与酸牛奶：酸泡菜与酸牛奶：水体中的产氧藻类：水体中的产氧藻类：抗生素产生菌：抗生素产生菌：15 5、捕食：、捕食：一种微生物直接吞食另一种微生物的现象
16、。一种微生物直接吞食另一种微生物的现象。 原生动物对细菌的捕食原生动物对细菌的捕食 藻类对细菌和其它藻的捕食藻类对细菌和其它藻的捕食各种捕食线虫的真菌和捕捉器各种捕食线虫的真菌和捕捉器234a4b5a5b1 梯状捕捉网梯状捕捉网 2 环状捕捉网环状捕捉网3 环状捕捉网环状捕捉网 4a 三环菌丝网三环菌丝网4b 绞环和被勒死的昆虫绞环和被勒死的昆虫5a 环状网环状网 5b 被两个环状网勒死的线虫和侵被两个环状网勒死的线虫和侵入虫体的菌丝入虫体的菌丝一、一、 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用 纤维素的分解纤维素的分解 半纤素的分解半纤素的分解 果胶物质的分解果胶物质的分解 木质素的分解
17、木质素的分解 几丁质的分解几丁质的分解二、二、 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用 氨化作用氨化作用 硝化作用硝化作用 反硝化作用反硝化作用 生物固氮生物固氮第三节第三节 自然界物质循环中微生物的作用自然界物质循环中微生物的作用一、一、 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用CO2有机质（一）纤维素的分解（一）纤维素的分解(C6H10O5）n10141 1、分解纤维素的微生物、分解纤维素的微生物(1)(1)有氧、中温条件有氧、中温条件a.a.真菌真菌( (木霉属木霉属) ) 木材腐朽：木材腐朽： 棕色腐朽（褐腐）棕色腐朽（褐腐）：真菌分解纤维素剩下木质素：真菌分解纤维素剩下木质
18、素 白白 腐：腐：真菌分解木质素剩下纤维素真菌分解木质素剩下纤维素b.b.细菌细菌（食纤维菌属（食纤维菌属) )c.c.放线菌放线菌一、一、 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用(2)(2)无氧中温条件无氧中温条件 细菌细菌：纤维分解梭菌。：纤维分解梭菌。 真菌真菌：木朽菌、层孔菌：木朽菌、层孔菌 放线菌放线菌：（一）纤维素的分解（一）纤维素的分解(3)(3)高温条件：高温条件：60706070条件下生长，并分解纤维素条件下生长，并分解纤维素 细细 菌菌：热纤维菌：热纤维菌 放线菌放线菌：链霉菌属、小单孢菌属：链霉菌属、小单孢菌属（一）纤维素的分解（一）纤维素的分解2 2、微生物分解纤
19、维素的生化机制、微生物分解纤维素的生化机制 纤维素纤维素 单糖单糖纤维素复合酶的类型纤维素复合酶的类型（按作用场所分）：（按作用场所分）：表面酶：表面酶：分布于细胞表面分布于细胞表面, ,不能在其细胞培养液中起不能在其细胞培养液中起作用的酶（食纤维菌）作用的酶（食纤维菌）外外 酶：酶：分泌到胞外分泌到胞外, ,在细胞生活环境中起作用的酶在细胞生活环境中起作用的酶（真菌的纤维素酶）。（真菌的纤维素酶）。内切葡萄糖酶内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶外切葡萄糖酶-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶纤维素复合酶纤维素复合酶（二）半纤维素的分解（二）半纤维素的分解五碳糖五碳糖、六碳糖六碳糖及及糖醛酸糖醛酸的组成的多糖的组成的
20、多糖分解半纤维素的微生物：分解半纤维素的微生物：真菌（真菌（双孢蘑菇）双孢蘑菇）放线菌（放线菌（青铜色小单孢菌）青铜色小单孢菌）细菌（细菌（枯草杆菌）枯草杆菌）原生动物原生动物藻藻 类类一、一、 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用（三）果胶物质的分解（三）果胶物质的分解半乳糖醛酸半乳糖醛酸以以-1，4糖苷键连成的多糖糖苷键连成的多糖分解果胶的微生物分解果胶的微生物细细 菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等真真 菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等一、一、 碳素循环中
21、微生物的作用碳素循环中微生物的作用有机氮有机氮无机氮无机氮无机氮无机氮无机氮无机氮氮氮 气气植物及微生物的固定植物及微生物的固定微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物第三节第三节 自然界物质循环中微生物的作用自然界物质循环中微生物的作用二、二、 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用有机氮化物有机氮化物NONO3 3- -NHNH4 4+ +NONO2 2- -NONON N2 2O O大气大气N N2 2同化作用同化作用氨化作用氨化作用硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用反反硝硝化化作作用用生物固氮生物固氮铵同化作用铵同化作用还原作用还原作用自然界中的氮素循环自然界中
22、的氮素循环（一）生物固氮（一）生物固氮： 大气中氮被转化成氨大气中氮被转化成氨的过程。的过程。全球生物圈每年全球生物圈每年生物固氮达生物固氮达2.42.4 10108 8吨。吨。具有固氮能力的微生物具有固氮能力的微生物种种类多，主要有：类多，主要有：固氮菌、固氮菌、放线菌、蓝细菌、根瘤菌、放线菌、蓝细菌、根瘤菌、弗兰克氏菌。弗兰克氏菌。 N2 NH4+(NH3)（2 2）硝化作用（）硝化作用（nitrificationnitrification）定义：定义：土壤或水体中的氨态氮经土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌化能自养菌的氧化的氧化而成为硝酸态氮的过程。而成为硝酸态氮的过程。 这两类细菌好氧伴
23、生，在它们的共同作用下将这两类细菌好氧伴生，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累产生的毒害。铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累产生的毒害。1 1、过程：、过程：（1 1）由）由亚硝化细菌亚硝化细菌参与，铵参与，铵亚硝酸；亚硝酸； （2 2）由）由硝化细菌硝化细菌参与，亚硝酸参与，亚硝酸硝酸。硝酸。2 2、影响硝化作用的环境因素、影响硝化作用的环境因素 (1)pH (1)pH值：适宜微碱性值：适宜微碱性 (2) (2)温度：温度：4-404-40，最适：，最适：25-3525-35 (3) (3)通气：需氧通气：需氧 (4) (4)湿度：过量影响通气，不足引起细胞缺水。湿度：过量影
24、响通气，不足引起细胞缺水。3 3、硝化作用的农业意义、硝化作用的农业意义 淋溶淋溶 硝化作用的化学抑制硝化作用的化学抑制（二）硝化作用（二）硝化作用（三）反硝化作用（三）反硝化作用微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和N2的作用的作用HNO3 N2O 或或 N2NH3合成性硝酸还原作用合成性硝酸还原作用硝酸盐的异化还原作用硝酸盐的异化还原作用（脱氮）（脱氮）1、反硝化作用的过程、反硝化作用的过程二、二、 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用（三）反硝化作用（三）反硝化作用2 2、反硝化作用微生物、反硝化作用微生物 大多数：异养兼厌气性大多数：异养兼厌气性 极少数：化能
25、自养型（脱氮硫杆菌）极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）3 3、环境对反硝化作用的影响、环境对反硝化作用的影响 水分及通气状况水分及通气状况 pH pH值值 有机质与有机质与NONO- -3 3含量含量水稻土长期的干湿交替的状况水稻土长期的干湿交替的状况反硝化作用意义：反硝化作用意义：土壤中土壤中氮元素流失氮元素流失的重要原因之一。的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%25%左右。另左右。另外可以利用水生性反硝化细菌外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐去除污水中的硝酸盐。 反硝化作用反硝化作用由化能异养菌所进行的还原由化能异养菌所进行
26、的还原作用作用 NO NO3 3- - NONO2 2- - NO NNO N2 2O NO N2 2由反硝化菌群所进行的无氧由反硝化菌群所进行的无氧呼吸呼吸 厌氧或兼性厌氧菌厌氧或兼性厌氧菌无氧的条件下进行还原反应无氧的条件下进行还原反应 以以NONO3 3- -为呼吸链末端为呼吸链末端H H（电子）（电子）受体受体 从有机物的氧化中得到能量从有机物的氧化中得到能量可产生可产生2 2分子分子ATPATP 硝化作用硝化作用 由化能自养菌所进行的生物由化能自养菌所进行的生物氧化作用氧化作用 NH NH3 3 （O O2 2）NONO2 2- - （O O2 2） NONO3 3- - 由硝化细菌
27、所进行的有氧呼由硝化细菌所进行的有氧呼吸吸 好氧菌好氧菌 有氧条件下进行氧化反应有氧条件下进行氧化反应 以分子氧为以分子氧为H H（电子）受体（电子）受体 从无机物的氧化获得能量从无机物的氧化获得能量 产能效率低，只有产能效率低，只有1 1分子分子ATPATP （四）氨化作用（四）氨化作用有机态有机态N被微生物降解形成被微生物降解形成NH3的过程的过程(1)蛋白质物质的氨化作用过程蛋白质物质的氨化作用过程蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶水解水解肽肽肽酶肽酶水解水解氨基酸氨基酸降降解解NH3氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用水解脱氨基作用水解脱氨基作用还原脱氨基作用还原脱氨基作用二、二、 氮素循环中微生物的作
28、用氮素循环中微生物的作用（四）氨化作用（四）氨化作用(2)尿素的氨化尿素的氨化CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3尿酶尿酶2NH3+CO2+H2O尿素细菌：尿素细菌： 1 1、球菌、球菌：尿素生孢八叠球菌：尿素生孢八叠球菌 2 2、芽孢杆菌、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点： 喜好碱性条件。喜好碱性条件。以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机源，以有机C C为为C C源、能源。源、能源。三、硫循环生物体生物体有机硫有机硫SOSO4 42-2-H H2 2S S原素原素S S硫酸盐还原硫酸盐还原脱硫作用脱硫作用硫氧化作用硫氧化
29、作用硫氧化作用硫氧化作用同化作用同化作用异化性硫酸盐还原异化性硫酸盐还原 （1）硫的氧化硫的氧化 硫杆菌硫杆菌能利用一种或多种还原态或部分能利用一种或多种还原态或部分还原态的还原态的硫化物硫化物作能源。作能源。H H2 2S S首先氧化成元首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和细胞色素系统氧化素硫，再被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，亚硫酸盐氧化成成亚硫酸盐，亚硫酸盐氧化成SOSO4 42-2-。（2 2）硫酸盐还原）硫酸盐还原同化硫酸盐还原同化硫酸盐还原异化硫酸盐还原异化硫酸盐还原（反硫化作用）（反硫化作用）（3 3）硫化氢的释放）硫化氢的释放含磷矿物含磷矿物风风化化作作用用POPO4 43-3-不溶性磷酸盐不溶性磷酸盐有机磷化物有机磷化物土壤固定土壤固定微生物溶磷作用微生物溶磷作用植物微生物同化植物微生物同化作用作用微生物解磷作微生物解磷作用用1.1.有机磷化物的分解有机磷化物的分解( (解磷作用解磷作用) )2.2.不溶性无机磷化物的转化不溶性无机磷化物的转化( (溶磷作用溶磷作用) ) 3.3.有效磷的微生物固定有效磷的微生物固定四、磷的生物循环四、磷的生物循环
