植物生理学之成花

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1、植物生理学植物生理学第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理龙龙泉泉问题的提出：问题的提出：您知道一年四季有哪些植物开花您知道一年四季有哪些植物开花吗吗？您知道您知道报报春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季节节开花开花吗吗？您知道您知道为为什么植物在一年中固定的季什么植物在一年中固定的季节节开花开花吗吗？您知道怎您知道怎样样使牡丹在春使牡丹在春节节开花开花吗吗？您知道植物在多大年您知道植物在多大年龄龄开花开花吗吗？第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理生活周期生活周期:高等植物从种子萌高等植物从种子萌发发到到结结出新种子的出新种子的过过程叫做一程叫做一

2、个生活周期个生活周期。以开花以开花为为界界营养生长期，以营养生长为主；营养生长期，以营养生长为主；生殖生长期，以生殖生长为主。生殖生长期，以生殖生长为主。（从花芽分化开始）（从花芽分化开始）从从营营养生养生长转长转入生殖生入生殖生长长是植物个体是植物个体发发育史上的一个重大育史上的一个重大转变转变。植物花芽分化植物花芽分化的的时时期与方式期与方式由基因型决定由基因型决定外界外界环环境条件有重要的影响境条件有重要的影响低温低温光周期光周期本章主要本章主要讲讲低温与光周期低温与光周期对对花芽分化或植物开花的影响。花芽分化或植物开花的影响。8.1、幼年期与花熟状幼年期与花熟状态态 植物在没有达到一定

3、的年龄或生理状态之前，即使满植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。 这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，的生理状态，叫花熟状态（叫花熟状态（ripeness to flower stateripeness to flower state）。）。花熟状花熟状态态之前的之前的时时期成期成为为幼年期（幼年期（juvenile pha

4、se） 外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化，而后开始花芽分化。这一过程成为花诱导。花花诱导诱导或成花或成花诱导诱导（floral induction）花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。植物开花的三个阶段植物开花的三个阶段通常将植物的开花通常将植物的开花过过程分程分为为三个三个阶阶段：段：成花成花诱导诱导（floral induction） ：成花启成花启动动（floral evocation）：）：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，接受信号诱导后，特

5、异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成花决定态；进入了成花决定态； 指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flowerinitiation of flower）；）；花花发发育（育（floral develoment）：）：指花器官形成指花器官形成阶阶段。段。幼年期、温度、日照长短是控制植物开花幼年期、温度、日照长短是控制植物开花幼年期、温度、日照长短是控制植物开花幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素

6、的三个重要因素的三个重要因素的三个重要因素8.2.1.18.2.1.1、春化作用的概念和反应类型、春化作用的概念和反应类型 ( (一一) ) 春化作用的概念春化作用的概念 作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。 早在1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。8.2、成花诱导生理、成花诱导生理8.2.18.2.18.2.18.2.1春化作用春化作用春化作用春

7、化作用1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 这这 种种 低低 温温 诱诱 导导 促促 使使 植植 物物 开开 花花 的的 作作 用用 称称 春春 化化 作作 用用( (vernalizationvernalization) )。 除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。 对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的

8、对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花( (二二) ) 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种。植物对低温的反应与系统发育有关

9、，与起源有关。植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。8.2.1.28.2.1.2、春化作用的条件、春化作用的条件（一一）低温）低温和时间和时间 如下页图。如下页图。低温是春化作用的主要条件。低温是春化作用的主要条件。1-71-7是最有效的春化温度。是最有效的春化温度。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。（二二）水分、氧气和）水分、氧气和营营养养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要春化作用除了需要一定时间的低温

10、外，还需要适量的水适量的水分（分（40%40%）、充足的氧气和）、充足的氧气和作为呼吸底物的作为呼吸底物的营养物质营养物质。（三）光照（三）光照 光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进两年生和多年生植物通过春化。大多数植物春化后需长日条件。两年生和多年生植物通过春化。大多数植物春化后需长日条件。将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是气温高 春化天数对冬黑麦开花的影响 相相对对开开花花效效率率（四）去春化作用与再春化现象（四）去春化作用与再春化现象（四）去春化作用与再春化现象（四）去春化作用与再春化现象1.去春

11、化作用（去春化作用（devernalization）。）。 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这种现象称低温处理的效果就被消除。这种现象称去春化作用去春化作用2.再春化作用（再春化作用（revernalization） 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进行的春而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进行的春化作用称化作用称再春化作用。再春化作用。3.去春化与再春化的本质解释去春化与再春化的本

12、质解释中间产中间产物假说物假说前体物前体物 中间产物中间产物 最终产物（完成春化）最终产物（完成春化）低温低温III低温低温中间产物分解（解除春化）中间产物分解（解除春化）高温高温8.2.1.38.2.1.3、春化刺激的感受和传递、春化刺激的感受和传递1.感受低温的感受低温的时时期和部位期和部位从种子萌发后到苗期都可以（冬性一年生植物）从种子萌发后到苗期都可以（冬性一年生植物）植物营养体生长的苗期（两年生植物和多年生植物）植物营养体生长的苗期（两年生植物和多年生植物）时时期：期：部位：部位：茎尖生长点或正在分生的组织。茎尖生长点或正在分生的组织。2.春化效春化效应应的的传递传递 植物完成了春化

13、的植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞胞传递到另一个细胞，传递时应有，传递时应有DNADNA的复制。还可以通的复制。还可以通过嫁接传递。过嫁接传递。如下页图如下页图。但在菊花中春化刺激不能传递。但在菊花中春化刺激不能传递。拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B)春化处理春化处理未春化处理未春化处理嫁接实验证明春嫁接实验证明春嫁接实验证明春嫁接实验证明春化素的传导效应化素的传导效应化素的传导效应化素的传导效应8.2.1.48.2.1.4、植物在春化过程中的生理生化变化、植物在春化过程中的生理生化变化 通过春化以后，虽然暂时在

14、形态上没有明显地变化，但通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。多谢以及新基因的表达等。8.2.1.58.2.1.5、春化作用春化作用的机理的机理 嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某 种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。 春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物。用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。1.春化作用与春化素春化作用与春化素2.春化作用与春化作用与

15、GA春化过程有两个阶段：春化过程有两个阶段：一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA对胡萝卜开对胡萝卜开花的影响花的影响对照对照10 g GA/d 处理处理4周周低温处理低温处理6周周8.2.1.6 8.2.1.6 8.2.1.6 8.2.1.6 春化的生理生化基春化的生理生化基春化的生理生化基春化的生理生化基础础础础 植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化: 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA

16、含量（Pro）增加。 4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。8.2.1.7、春化作用在农业生产上的应用 ( (1 1) ) 人工春化人工春化处处理理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在05低温下4050d，就可用于在春天补种冬小麦； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育种过程； 为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期。（4 4）

17、去春化作用）去春化作用: :通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长(2) 调种引种调种引种 不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。 在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。 (3) 控制花期控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化； 低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花； 利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽

18、薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量；解除春花的温度一般是：2025 地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的图 9-3 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 （A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号测量的。（B）显示经度与纬度的世界地图8 8.2.2.2.2、 光周期光周期l纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。 l自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。 l生长在地球上

19、不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。 l植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。 8.2.2.1 8.2.2.1 光周期现象的发现光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。 美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在

20、1920年观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达35m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。 他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。 在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。 由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。图24.17 烟草的马里兰猛犸（Maryl

21、and Mammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。8.2.2.2 8.2.2.2 植物的光周期反应类型植物的光周期反应类型人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型： 1.1.长长日植物（日植物（long-day plantlong-day plant，LDPLDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 对这些植物延长

22、光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。 典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.511.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。l 2.短日植物（短日植物（short-day plant，SDP） l指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。 l属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海

23、棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。 l 3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plant，DNP） l这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。 l如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。612 182024相相对对开开花花反反应应 日中性植物日中性植物日中性植物日中性植物每日光照长度（每日光照长度（h） 三种主要三种主要三种主要三种主要 光周期反应类型光周期反应类型光周期反应类型光周期反应类型61218 2024相相对对开开花花反反应应 LDPLDP（天仙子）（天仙子）（天仙子）（天仙子）临界

24、日长临界日长临界日长临界日长 每日光照长度（每日光照长度（h）61218 2024相相对对开开花花反反应应 临界日长临界日长临界日长临界日长SDPSDP（苍耳）（苍耳）（苍耳）（苍耳）每日光照长度（每日光照长度（h）植植物物的的光光周周期期反反应应类类型型光周期反光周期反应应的其它的其它类类型：型：双重日长类型。双重日长类型。4.长长短日植物（短日植物（long-short day plant）这类植物要求这类植物要求先长日后短日先长日后短日的双重日照条件，的双重日照条件，如如大叶落地生根、芦荟、夜香树大叶落地生根、芦荟、夜香树等。等。5.短短长长日植物（日植物（short-long day

25、plant）这类植物要求这类植物要求先短日后长日先短日后长日的双重日照条件，的双重日照条件，如如风铃草、鸭茅、白三叶草风铃草、鸭茅、白三叶草等。等。6.中日照植物（中日照植物（intermeiate-daylength plant）只有在某一定只有在某一定中等长度的日照中等长度的日照条件下才能开花，而在条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。7.两极光周期植物（两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）与与中中日日照照植植物物相相反反，这这类类植植物物在在中中等等日日照照条条件件下下保保持持营营养养生长状

26、态，而在生长状态，而在较长或较短日照较长或较短日照下才开花，如下才开花，如狗尾草狗尾草等。等。8.2.2.3、临临界日界日长长 使使长长日照植物开花的最短日照日照植物开花的最短日照长长度，或使短日照植物开花度，或使短日照植物开花的最的最长长日照日照长长度，称度，称为为临临界日界日长长（critical daylength）。）。绝对绝对的的长长日植物：日植物： 典型的典型的长长、短日植物，开花、短日植物，开花对对日照日照长长度度有非常明确有非常明确的要的要求求，都有一定的都有一定的临临界界值值，这样这样的植物的植物称称为为绝对绝对的的长长日植物或日植物或短日植物短日植物。必须经过连续的、一定天

27、数的长日照才能开花。日照长必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。日照长度短于临界日长，绝对不能开花。度短于临界日长，绝对不能开花。绝对绝对的短日植物的短日植物必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。日照必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。日照长度长于临界日长，绝对不能开花。长度长于临界日长，绝对不能开花。相相对对的的长长日植物或短日植物日植物或短日植物开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。在理解长、短日照植物时要注意以下几

28、个问题：在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：1.1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导

29、并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（草的有些品种为短日植物（Maryland MammothMaryland Mammoth），而有），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。8.2.2.48.2.2.4、光周期诱导、光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数

30、的适宜植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（光周期诱导（ photoperiodic inductionphotoperiodic induction）。）。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。类、年龄及环境条件的影响。8.2.2.58.2.2.5、临界暗期与暗期间断、临界暗期与暗期间断临界暗期（临界暗期（critical dar

31、k periodcritical dark period）或称临界夜长（或称临界夜长（critica nightcritica night）：）：在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物能开花的最大暗期长度使长日植物能开花的最大暗期长度, , 称为称为临界暗期临界暗期。光周期光周期对对植物开花的作用植物开花的作用在光周期在光周期诱导诱导中，相中，相对对暗期比光期更重要。暗期比光期更重要。SDP（长夜）（长夜）LDP（短夜）（短夜）暗期间断实验暗期间断实验实验证明：实验证明：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周如果用短时间的黑

32、暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。暗中断暗中断现现象：象： 在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花的现象。期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花的现象。 在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗

33、。尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。所以：长日植物又叫短夜植物；所以：长日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫长夜植物。短日植物又叫长夜植物。光光强强与光与光质对质对光周期光周期诱导诱导的影响的影响 用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是红光最有效红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效蓝光效果很差，绿光几乎无效。而且在红光照射后立即照射。而且在红光照射后立即照射远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反应可以反复逆转多远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反应可以反复逆转多次。植物开花与否决定于最后照射的是红光或远红光。次。植物开花与否决定于最后照射的是红光

34、或远红光。这这种种现现象表明，植物光周期象表明，植物光周期诱导过诱导过程有光敏素的参与。程有光敏素的参与。1.1.光光质质2.2.光光强强（暗期中断的光暗期中断的光质质与光期与光期诱导诱导似乎不太一致）似乎不太一致） 光周期诱导所需要的光强很弱。每天开始与停止光周期诱光周期诱导所需要的光强很弱。每天开始与停止光周期诱导的时间在日出前与日落后太阳在地平线导的时间在日出前与日落后太阳在地平线66时开始与结束。时开始与结束。光强光强50-100lux(0.9-1.8umol.m50-100lux(0.9-1.8umol.m-2-2.s.s-1-1) )。暗中断所需光强只有暗中断所需光强只有日光的日光

35、的1010万分之一或月光的万分之一或月光的3-103-10倍即可。时间不超过倍即可。时间不超过30min30min。8.2.2.68.2.2.6、光敏素、光敏素与与成花成花诱导诱导（一）光敏素的化学（一）光敏素的化学结结构与理化性构与理化性质质化学化学结结构构 光敏素是高等植物中普遍存在的一种色素光敏素是高等植物中普遍存在的一种色素- -蛋白复合体，蛋白复合体，可能存在于细胞膜的表面，由生色团和蛋白质两部分组成可能存在于细胞膜的表面，由生色团和蛋白质两部分组成, , 经鉴定是一种蓝色蛋白。生色团与蛋白质以共价健相连。经鉴定是一种蓝色蛋白。生色团与蛋白质以共价健相连。在蛋白质中含有高比在蛋白质中

36、含有高比例的碱性氨基酸与酸例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。是一个带性氨基酸。是一个带电荷高的蛋白质，能电荷高的蛋白质，能进行分子内部重组而进行分子内部重组而改变空间构型。改变空间构型。理化性质理化性质两种形式两种形式红红光吸收型（光吸收型（PrPr）: :远红远红光吸收型（光吸收型（PfrPfr）: :PrPr为蓝绿为蓝绿色，吸收峰在色，吸收峰在660nm660nmPfrPfr为为黄黄绿绿色，吸收峰在色，吸收峰在730nm730nm两种存在形式可以两种存在形式可以相互相互转转化：化：红红光（光（660nm660nm）远红远红光（光（730nm730nm）PrPrPfrPfr PrPr型与型与Pfr

37、Pfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化过程中，过程中，生色团结构与蛋白质生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，的空间构型均发生变化。其中，生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。（二）光敏素的作用机理（二）光敏素的作用机理1.1.光敏素的光化学光敏素的光化学转换转换X X 可能是可能是ATPATP、NADNAD或其它代谢物；或其它代谢物；Pfr.X Pfr.X 可能是一种酶。可能是一种酶。光敏素所控制光敏素所控制的生理的生理过过程程快反快反应应（如合（如合欢欢、含羞草等小叶的开、含羞草等小叶的开闭闭

38、）慢反慢反应应（如种子萌（如种子萌发发、叶子展开、开花等）、叶子展开、开花等）三种假三种假说说（1 1）光敏素改）光敏素改变变膜的性膜的性质质快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。（2 2）光敏素活化有关开花的基因）光敏素活化有关开花的基因光敏素刺激中心代谢反应，进而活化有关的基因，促进开花。光敏素刺激中心代谢反应，进而活化有关的基因，促进开花。Pr PfrPr Pfr光照黑暗抑制短日植物抑制短日植物开花基因表达开花基因表达活化短日植活化短日植物开花基因物开花基因（3 3）光敏素活化某些）光敏素活化某些酶酶类类 光敏素与成花诱导的关系光

39、敏素与成花诱导的关系LDPLDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低开开 花花不开花不开花光敏素活化与开花有关的基因光敏素活化与开花有关的基因光敏素活化与开花有关的基因光敏素活化与开花有关的基因PrPfr红光红光红光红光远红光远红光远红光远红光“中心代中心代谢反应谢反应”活化活化基因基因开花开花SDPSDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低不开花不开花开开 花花（三）光敏素在成花（三）光敏素在成花诱导诱导中的作用中的作用光敏素对成花的作用与光敏素对成花的作用与PrPr和和PfrPfr两种类型的可逆转化有关。两种类型的可逆转化有关。长日植物成花刺激物质的

40、形成要求较高的长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。短日植物要求低的短日植物要求低的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。光照有利于光照有利于PfrPfr的形成，的形成， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值升高。有利于长日比值升高。有利于长日植物开花。植物开花。长夜长夜Pfr PrPfr Pr，PfrPfr破坏，破坏， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值降低，降低到比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。质形成，促进短日植物成花。暗期被红光间断，暗期被红

41、光间断，Pfr/ PrPfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。促进长日植物成花。实际上，光敏素与成化诱导的关系比以上要复杂的多。实际上，光敏素与成化诱导的关系比以上要复杂的多。8.2.2.78.2.2.7、光周期刺激的感受和光周期刺激的感受和传传导导植物感受光周期的部位是叶片植物感受光周期的部位是叶片.花芽分化在生花芽分化在生长长点。点。开花刺激物通开花刺激物通过韧过韧皮部皮部传导传导，可通过嫁接进行传导。可通过嫁接进行传导。长长日植物和短日植物的成日植物和短日植物的成花刺激物花刺激物质质可能具有相同可能具有相同的性的性质质。叶片和营养芽的光周期

42、处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫紫苏苏) leaves.8.2.2.88.2.2.8、成花刺激物与光周期成花刺激物与光周期诱导诱导1 1、成花素的假成花素的假说说 前苏联的柴拉轩提出成花素假说。认为植前苏联的柴拉轩提出成花素假说。认为植物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物，命名为成花素，但至今为分离得到。物，命名为成花素，但至今为分离得到。2 2、成花刺激物或成花抑制物成花刺激物或成花抑制物假说假说 研究结果：在非诱导条

43、件下的叶片中研究结果：在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。他认为成化素是由形成茎所必需的赤霉素和他认为成化素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开化素组成。形成花所必需的开化素组成。 两种活性物质互补。如下页图表两种活性物质互补。如下页图表成成 花花 素素 假假 说说 GAGA成花素成花素成花素成花素DNP有有有有开开 花花LDPLS有有合成合成开开 花花SDPSL无无有有合成合成无无 有有开开 花花不开花不开花不开花不开花有有反应反应3 3、植物营养和成花、植物营

44、养和成花G.KlebsG.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了响植物的成花过程。提出了C/NC/N比理论。比理论。要点：要点： 开花的决定因素是植物体内碳水化合物开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含与含N N化合物的比值，而不是其绝对量。化合物的比值，而不是其绝对量。C/NC/N高，开花；高，开花；C/NC/N低，不开花或延迟开花。低，不开花或延迟开花。实验证实验证据：据：环割，增大环割，增大C/NC/N，开花；，开花； 施施N N肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。但但这这一理一理论论并不具有普遍的意并不具有

45、普遍的意义义。C / N 比理论比理论(C/N theory)C / N 比比：植物体含糖量与含氮化合物之比。植物体含糖量与含氮化合物之比。 C / N高高开开 花花C / N低低不开花不开花适用范围：不适合适用范围：不适合SDP4 4、温度与光周期反应的关系温度与光周期反应的关系温度不温度不仅仅影响光周期通影响光周期通过过的的时间时间，且可改，且可改变变植物植物对对日日照的要求。温度降低可使照的要求。温度降低可使长长日植物在日植物在较较短日照下开花。短日照下开花。植物的光周期反植物的光周期反应类应类型与型与这这种植物起源地的光周期相适种植物起源地的光周期相适应应。短日照植物多起源于低纬度地区

46、，因为那里没有长日照，短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；只有短日照；长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，那长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，那里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；适合植物生长；中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物 。长日照。长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。（一）光周期反（一）光周期反应类应类型与地理起源的关系型与地理起源的关系8.2.38.2.3、光周期理

47、论的应用、光周期理论的应用 植物对光周期的适应性与植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系地理起源和分布的关系l低纬度（南）低纬度（南） 短日照短日照 SDPl高纬度（北）高纬度（北） 长日照长日照 LDPl中等纬度（北京）中等纬度（北京） L + S DNP （1 1）引种）引种 育种育种引种引种同同纬纬度地区度地区间间引种容易成功。引种容易成功。不同不同纬纬度地区度地区间间引种要考引种要考虑虑品种的光周期特性。品种的光周期特性。短日照植物短日照植物如大豆。如大豆。北种南引，开花期提早，应引晚熟品种；北种南引，开花期提早，应引晚熟品种；南种北引，开花期延迟，应引早熟品种。南种北引，开花期延

48、迟，应引早熟品种。长日照植物长日照植物北种南引，开花期延迟，引早熟品种；北种南引，开花期延迟，引早熟品种；南种北引，开花期提早，引晚熟品种。南种北引，开花期提早，引晚熟品种。育种育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。缩短育种年限。利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。度地区种植，以增加世代。 （二）（二）光周期理论的应用光周期理论的应用（2

49、2）控制花期）控制花期在园在园艺艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。花卉栽培中，控制花卉的开花期。如短日植物如短日植物菊花人工遮光缩短光期，可在夏季开花。菊花人工遮光缩短光期，可在夏季开花。如菊是短日植物。如菊是短日植物。解决杂交育种中花期不遇等。解决杂交育种中花期不遇等。（3 3）调节营调节营养生养生长长和生殖生和生殖生长长短日植物麻短日植物麻类类，南种北引可推，南种北引可推迟迟开花，使开花，使麻杆生麻杆生长较长长较长，提高，提高纤维产纤维产量和量和质质量。量。利用暗期光利用暗期光间间断断处处理可抑制甘蔗开花，理可抑制甘蔗开花，从而提高从而提高产产量。量。8.38.3、花器官形成和性花器官形成和

50、性别别表表现现经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，状态，即成花决定态（即成花决定态（floral determinted statefloral determinted state）。此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为

51、花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化花芽分化（floral bud differentiationfloral bud differentiation）。）。茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。8.3.18.3.1、影响、影响花器官形成的条件花器官形成的条件1.1.营营养状况养状况C/NC/N合适。合适。2.2.内源激素内源激素对对花芽分化的花芽分化的调调控控CTKCTK、ABAABA和乙和乙烯则烯则促促进进果果树树的花芽分化；的花芽分化；GAGA可抑制多种果可抑制多种果树树的花芽分化。的花芽分化。3.3.外界条件外界条件

52、主要是光照、温度、水分和主要是光照、温度、水分和矿质营矿质营养等。养等。光照光照强强，温度偏高，适宜的水分（水分，温度偏高，适宜的水分（水分临临界期不能缺水），界期不能缺水），适宜的适宜的C/NC/N比和比和N N、P P、K K营营养比有利于花的养比有利于花的发发育。育。（1）植物性）植物性别别表表现类现类型型8.3.2、性、性别别表表现现（ sex expression）雌雄同株同花植物雌雄同株同花植物雌雄异株植物雌雄异株植物雌雄同株异花植物雌雄同株异花植物（2）雌雄个体的生理差异）雌雄个体的生理差异呼吸代呼吸代谢谢，激素水平，氧化，激素水平，氧化酶酶的活性、种的活性、种类类等方面有差异。

53、等方面有差异。（3）环境条件对雌雄同株异花性别分化的影响）环境条件对雌雄同株异花性别分化的影响光周期：短日照促进光周期：短日照促进SDP多开雌花；多开雌花；LDP多开雄花。多开雄花。 长日照促进长日照促进SDP多开雄花；多开雄花；LDP多开雌花。多开雌花。温度：较低的夜温促进南瓜雌花分化。温度：较低的夜温促进南瓜雌花分化。激素：激素：IAA和和ETH促进黄瓜雌花分化；促进黄瓜雌花分化；GA促进黄瓜雄花分化。促进黄瓜雄花分化。 在农业生长中可烟熏。在农业生长中可烟熏。GAIAAl正常花的正常花的4 4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A A、ABAB、BC

54、BC、C 4 C 4 组基因控制。组基因控制。lA A组基因控制第组基因控制第1 1轮和第轮和第2 2轮花器官的发育，若功能丧失，第轮花器官的发育，若功能丧失，第1 1轮和第轮和第2 2轮花器官就分别发育成轮花器官就分别发育成C C 和和BCBC组基因控制的第组基因控制的第4 4轮轮（雌蕊）和第（雌蕊）和第3 3轮（雄蕊）花器官。轮（雄蕊）花器官。8.3.38.3.3、花器发育基因控制的、花器发育基因控制的ABCABC模型模型lB B组基因控制第组基因控制第2 2轮和第轮和第3 3轮花器官的发育，若功能丧失，轮花器官的发育，若功能丧失，第第2 2轮和第轮和第3 3轮花器官就分别发育成轮花器官就

55、分别发育成A A和和C C 组基因控制的第组基因控制的第1 1轮（萼片）和第轮（萼片）和第4 4轮（雌蕊）花器官。轮（雌蕊）花器官。lC C组基因控制第组基因控制第3 3轮和第轮和第4 4轮花器官的发育，若功能丧失，轮花器官的发育，若功能丧失，第第3 3轮和第轮和第4 4轮花器官就分别发育成轮花器官就分别发育成ABAB和和A A 组基因控制的组基因控制的第第2 2轮（花瓣）和第轮（花瓣）和第1 1轮（萼片）花器官。轮（萼片）花器官。花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊雌蕊雌蕊8.48.4、受精生理受精生理8.4.18.4.1、花花粉粉和柱头的生活力和柱头的生活力1 1、花粉的化学花粉的化学组组成成 （1

56、1）. .壁物壁物质质内壁：内壁：外壁：外壁：由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纤维素、角）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。质构成，其中花粉素是花粉特有的。由果胶质和胼胝质组成；由果胶质和胼胝质组成；内壁与外壁中均含有活性蛋白：内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白糖蛋白类，具有种的特异性，类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。管在柱

57、头中伸长有关的水解酶类。植物的双受精植物的双受精过过程程花粉柱花粉柱头头的的亲亲和性和性（2 2）. .碳水化合物和脂碳水化合物和脂类类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。（3 3）. .色素色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关（4 4）. .氨基酸氨基酸 脯氨酸的含量特别高。脯氨酸的含量特别高。（5 5）. .酶酶类类与植物激素与植物激素 生

58、长素的含量很高。生长素的含量很高。（6 6）. .维维生素与无机物生素与无机物质质B B族维生素较多，维生素族维生素较多，维生素E E对植物有性过程起重要作用。对植物有性过程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等. .8.4.38.4.3、花粉与柱花粉与柱头头的的相互相互识别识别和受精和受精 识别决定于花粉外壁中的蛋白质识别决定于花粉外壁中的蛋白质( (识别蛋白识别蛋白) )与柱与柱头乳突表面的头乳突表面的蛋白质膜蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。识别过程中的感受器。2 2、柱头的生活力一般维持在一

59、周左右。、柱头的生活力一般维持在一周左右。8.4.28.4.2、影响花粉生活力的外界条件、影响花粉生活力的外界条件 湿度（较干燥）；温度（适当低温）；湿度（较干燥）；温度（适当低温）；二氧化碳和氧气（增加二氧化碳和氧气（增加COCO2 2）；）；光线（遮阴或暗处）光线（遮阴或暗处）1 1、花粉的萌花粉的萌发发与花粉管的生与花粉管的生长长 花粉的萌发与花粉管的生长表现出集体效应（花粉的萌发与花粉管的生长表现出集体效应（group group effecteffect），即落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，），即落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。花粉管的生长越快。

60、原因：原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。2 2、花粉和柱头的相互识别、花粉和柱头的相互识别花粉的识别物质花粉的识别物质: :外壁蛋白中的糖蛋白。外壁蛋白中的糖蛋白。柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。3 3、克服不亲和性的途径：、克服不亲和性的途径：（1 1）花粉蒙导法（）花粉蒙导法（2 2）蕾期授粉法（）蕾期授粉法（3 3）物理化学处理法）物理化学处理法（4 4）离体培养（）离体培养（5 5）细胞杂交）

61、细胞杂交1).1).孢子体型不亲和发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，孢子体型不亲和发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，2).2).配子体型不亲和发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。配子体型不亲和发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。 不亲和有两种：不亲和有两种：8.4.48.4.4、受精后的生理生化变化、受精后的生理生化变化（1 1）受精的生理生化变化）受精的生理生化变化呼吸速率提高；呼吸速率提高；内源激素含量提高内源激素含量提高; ;物质的转化和运输提高物质的转化和运输提高; ;生长中心转向种子和果实生长中心转向种子和果实. .（2 2）单性结实）单性结实植物不经受精作用而形成无籽果实的现象，叫做单性结实植物不经受精作用而形成无籽果实的现象，叫做单性结实（ParthenocarpyParthenocarpy）天然单性结实天然单性结实刺激性单结实刺激性单结实授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中花粉管伸长过程中, , 一些将色氨酸转变为生长素的酶系分一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：结束结束