糖类分解代谢PPT幻灯片

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1、第五章第五章 糖类分解代谢糖类分解代谢前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质转变和能量转化。转变和能量转化。 合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢 物质上物质上物质上物质上-小分子小分子小分子小分子-大分子大分子大分子大分子 （同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上-积能过程积能过程积能过程积能过程生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢 分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢

2、物质上物质上物质上物质上-大分子大分子大分子大分子-小分子小分子小分子小分子 （异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上-放能过程放能过程放能过程放能过程 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢就就是是在在合合成成和和分分解解过过程程中中不不断断就就得得平平衡衡。若若合合成成大大于于分分解解，生生命命体体旺旺盛盛；反反之之，则衰老。则衰老。提问提问：什么是新陈代谢？什么是新陈代谢？新的来，旧的去新的来，旧的去花开花落、四季轮回、花开花落、四季轮回、“长江后浪推前浪，一长江后浪推前浪，一代新人换旧人代新人换旧人”生化定义生化定义泛指生物与周围环境

3、进行物质与泛指生物与周围环境进行物质与能量交换的过程。能量交换的过程。是生物体是生物体物质代谢物质代谢与与能量代谢能量代谢的有机的有机统一统一。合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解分解代谢代谢（异化作用）（异化作用）生物生物体的体的新陈新陈代谢代谢物质代谢与能量代谢的统一物质代谢与能量代谢的统一生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子能量代谢能量代谢能量代谢能量代谢物质物质物质物质代谢代谢代谢代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢新陈代谢的共性新

4、陈代谢的共性生物虽然形貌各异，习性万千，但体内的新陈代谢却有着许多相同之处。提问：为什么具有许多相同之处呢？提问：为什么具有许多相同之处呢？共同的祖先！共同的祖先！A. 代谢代谢途径相似途径相似大同大同各类生物的物质的代谢途径十分相似小异也有偏向低等的厌氧生物尚没有发展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细菌都发展出了更为高效的好氧代谢更为高效的好氧代谢更为高效的好氧代谢更为高效的好氧代谢，但同时保存了厌氧代谢途径。B. 反应反应步骤繁多步骤繁多，具有严格的，具有严格的顺序性顺序性；C. 与环境相适应，与环境相适应，自动调节；自动调节；通过通过酶活性调节酶活性调节来进行调节。来进行调节。按进程新

5、陈代谢按进程新陈代谢营养物质的摄取与吸收细胞内的物质代谢代谢产物的去向与废物排泄这门课主要涉及目前已经清楚的细胞内四大物质的合成与分解四大物质的合成与分解。代谢的研究方法A A. .同位素示踪法同位素示踪法将含有将含有放射性同位素放射性同位素的物质参与代谢反应，测试该基团的物质参与代谢反应，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。例例 高能化合物高能化合物 ATPATP通过巧妙的实验设计巧妙的实验设计、严密的逻辑推断严密的逻辑推断与重复性的验证重复性的验证。B.整体方法整体方法纯化合物排泄物的化学分析典型案例典型案例脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化C.

6、C.组织提取法组织提取法各类组织细胞各类组织细胞各种破碎方法各种破碎方法碎片置于试管中碎片置于试管中向该向该试管试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。谢中间产物及酶，逻辑推断。典型案例典型案例 糖代谢、生物氧化等等糖代谢、生物氧化等等前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢就就是是与与糖糖类类的的分分解解有有密密切切的的联联系系，因因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。1. 糖类作为能源物质 生生物物细细胞胞的的各各种种代代谢谢活活动动，包包括括物物质质分分解解和和合合

7、成成都都需需要要有有足足够够的的能能量量，其其中中ATPATP是是糖糖类类降降解解时时通通过过氧氧化化磷磷酸酸化化作作用用而而形形成成的的最最重重要要的的能能量量载载体体物物质质。生生物物细细胞胞只只能能利利用用高高能能化化合合物物（主主要要是是ATPATP）水水解解时时释释放放的的化化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量消耗。学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量消耗。 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡葡萄萄糖糖、果果糖糖等等在在降降解解过过程程中中除除了了能能提提供供大大量量能能量量外外，其其分分解解过过程程中中还还能能形形成成

8、许许多多中中间间产产物物或或前前体体，生生物物细细胞胞通通过过这这些些前前体体产产物物再再去去合合成成一一系系列列其其它它重重要要的物质，包括：的物质，包括：(1) (1) 乙乙酰酰辅辅酶酶A A、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸等等，它它们们分分别别是是合合成成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。(2) (2) 生生物物体体内内许许多多重重要要的的次次生生代代谢谢物物、抗抗性性物物质质，如如生生物物碱碱、黄黄酮酮类类等等物物质质，它它们们对对提提高高植植物物的的抗抗逆逆性性起起着着重要的作用。重要的作用。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念3. 细胞中结

9、构物质 细细胞胞中中的的结结构构物物质质如如植植物物细细胞胞壁壁等等是是由由纤纤维维素素、半半纤纤维维素素、果果胶胶质质等等物物质质组组成成；甲甲壳壳质质或或几几丁丁质质为为N-N-乙乙酰酰葡葡萄萄糖糖胺胺的的同同聚聚物物，是是组组成成虾虾、蟹蟹、昆昆虫虫等等外外骨骨骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成。骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念4. 参与分子和细胞特异性识别 由由寡寡糖糖或或多多糖糖组组成成的的糖糖链链常常存存在在于于细细胞胞表表面面，形形成成糖糖脂脂和和糖糖蛋蛋白白，参参与与分分子子或或细细胞胞间间的的特特异异性性识识

10、别别和和结结合合，如如抗抗体体和和抗抗原原、激激素素和和受受体体、病病原原体体和和宿宿主主细细胞胞、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。 第一节第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解重要糖类结构和双糖、多糖的降解 Monosaccharides, or simple sugars, consist of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit. The most abundant monosaccharide in nature is the six-carbon sugar D-glucos

11、e, sometimes referred to as dextrose. Monosaccharides of more than four carbons tend to have cyclic structures.第一节第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解重要糖类结构和双糖、多糖的降解 单糖（单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、三碳（丙）糖、四碳

12、（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。 一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构三三糖糖甘油醛甘油醛 二羟丙酮二羟丙酮四四碳碳糖糖赤藓糖赤藓糖 一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构六六碳碳糖糖葡萄糖果糖一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构结构通式 醛糖醛糖 酮糖酮糖 仲碳原子仲碳原子是不对称的是不对称的，单糖具有光旋异构现象，单糖具有光旋异构现象，（）、（）、（）,以及对映体以及对映体D、L型型醛糖的判断依据是醛糖的判断依据是D型、型、L型甘油醛型甘油醛

13、L-甘油醛甘油醛 D-甘油醛甘油醛以分子中以分子中倒数第二个碳原子上羟基在空间倒数第二个碳原子上羟基在空间的左右的左右来判别构型。来判别构型。L- D-葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖L- D-甘油醛甘油醛 甘油醛甘油醛D、L型醛糖可以定义为型醛糖可以定义为D、 L型甘油醛通过增碳型甘油醛通过增碳反应分子中增加（反应分子中增加（ ）形成的糖。）形成的糖。1 12 23 34 45 56 6 DD葡萄糖葡萄糖 DD甘露糖甘露糖？L L甘露糖甘露糖讨论一种单糖的构型次序为：讨论一种单糖的构型次序为： 确定总确定总D、L型型 确定归属确定归属(醛、酮醛、酮） 确定名称确定名称 确确定对映体定对映体C原子数

14、目相同单糖异构体，原子数目相同单糖异构体，除对映体外除对映体外“命命”不同名称加不同名称加以区分以区分。戊糖、己糖的环状结构与构象戊糖、己糖的环状结构与构象自然界中糖以自然界中糖以戊糖、己糖数量最大戊糖、己糖数量最大，结构分多羟基醛、，结构分多羟基醛、酮的酮的开链开链、半缩醛环状半缩醛环状两种形式，天然情况以两种形式，天然情况以环状占环状占绝大多数绝大多数。以。以葡萄糖葡萄糖为例为例吡喃环吡喃环开链开链O O？开链开链C C原子原子结构结构空间结构吡喃环吡喃环O O半缩醛半缩醛羟基羟基仍具有仍具有醛基还醛基还原性原性环状分子的环状分子的构型构型吡喃环吡喃环O OH HO OOHOHOHOHH

15、H？新异构型 命名时为命名时为 （）DDDD（L L L L）糖名糖名糖名糖名名？名？DDDD葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖名？名？DDDD葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖平面结构空间构象戊糖，多为五元环戊糖，多为五元环呋喃糖呋喃糖，如，如核糖核糖 脱氧核糖脱氧核糖oo一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构D-7-磷酸-景天庚酮糖 麦芽糖麦芽糖二、二、一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构-葡萄糖（葡萄糖（1414）葡萄糖苷）葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖- -葡葡萄萄糖糖（ 1 12 2 ） - -果果糖糖苷苷 二、二、一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构 乳乳 糖糖二、二、一些重要双糖结构一些重要双糖结构乳糖

16、（半乳糖乳糖（半乳糖- - -1, 4-1, 4-葡萄糖）葡萄糖） 淀淀 粉粉直链：-1,4-糖苷键分支点：-1,6-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 淀淀 粉粉直链：-1,4-糖苷键分支点：-1,6-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 纤纤 维维 素素-1,4-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 Chitin三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构淀粉分解有两条途径：淀粉分解有两条途径： 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 水解水解 产生葡萄糖产生葡萄糖 磷酸解磷酸解 产生磷酸葡萄糖产生磷酸葡萄糖1. 淀粉的水解 参与淀粉水解的酶主要有三种：参

17、与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、淀粉酶、脱支酶、 麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉酶是指参与淀粉淀粉酶是指参与淀粉 -1,4-1,4-糖苷键水解的酶。糖苷键水解的酶。 有有 - -淀粉酶淀粉酶和和 - -淀粉酶淀粉酶两种。两种。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：四、淀粉的降解四、淀粉的降解其产物为：其产物为： 若直链淀粉若直链淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 低聚糖低聚糖 若支链淀粉若支链淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 极限糊精极限糊精v a-a-淀粉酶淀粉酶：（：（a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶）葡聚糖水解

18、酶）可水解任何部位的可水解任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷键，所以又称为糖苷键，所以又称为内切淀粉酶内切淀粉酶。该酶对非还原末端的该酶对非还原末端的5 5个葡萄糖基不发生作用。个葡萄糖基不发生作用。CaCa2+2+需要。需要。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解四、淀粉的降解四、淀粉的降解 也水解也水解a-1,4-a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始糖苷键，但须从非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。又称为切，每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶外切淀粉酶。 v - -淀粉酶：淀粉酶：其产物为其产物为： 若直链淀粉若直链淀粉 麦芽糖麦芽糖 若支链淀粉若支链淀粉 麦芽糖麦芽

19、糖 + + 极限糊精（极限糊精（P140P140）(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解四、淀粉的降解四、淀粉的降解(2)(2)脱支酶脱支酶( (R-R-酶酶) )：（a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶） 水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷键糖苷键，但只能作用于外围的这，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支。种键，而不能水解内部的分支。 植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。(3)(3)麦芽糖酶麦芽糖酶：1. 淀粉的水解四、淀粉的降解四、淀粉的

20、降解1. 淀粉的水解Hydrolysis of glycogen and starch by -amylase and -amylase四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解其中，其中，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶又叫又叫P-P-酶。酶。 此反应为可逆反应，但在植物体内，由于此反应为可逆反应，但在植物体内，由于（1 1） PiPi很高（如施肥）很高（如施肥）（2 2） G-1-PG-1-P低（因不断被利用）低（因不断被利用） 所以，反应向正方向进行。所以，反应向正方向进行。四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，

21、一个一个地磷酸解个一个地磷酸解 -1,4-1,4-糖苷键，直到距分支糖苷键，直到距分支点点4 4个葡萄糖基为止。个葡萄糖基为止。 所以，如果是支链淀粉，还需要另外两所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即个酶的参与，即转移酶转移酶和和脱支酶脱支酶。四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解与水解相比，其优越性有：1. 耗能少2. 产物不易扩散到胞外(?),而水解产物葡萄糖会因扩散而流失(?)四、淀粉的降解四、淀粉的降解五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（glycogen phos

22、phorylase）是降解是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，分糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，分别称为糖原磷酸化酶别称为糖原磷酸化酶a（活化态）和糖原磷酸化酶活化态）和糖原磷酸化酶b（非非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸解时，在磷酸化酶解时，在磷酸化酶a作用下，从糖原非还原端开始逐个作用下，从糖原非还原端开始逐个加磷酸切下葡萄糖生成加磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原分支点磷酸葡萄糖，切至糖原分支点4个葡萄糖残基处为止。个葡萄糖残基处为止。 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸

23、解 转移酶（转移酶（transferase）又称又称1, 41, 4葡聚糖转葡聚糖转移酶移酶，它主要作用是将连接与分支点上，它主要作用是将连接与分支点上4个葡萄糖基个葡萄糖基的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个链的末端，使分支点仅留下一个（1 6）糖苷键连糖苷键连接的葡萄糖残基。接的葡萄糖残基。五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 脱支酶脱支酶，即水解，即水解（1 6）糖苷键的酶，再将糖苷键的酶，再将这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成直链结构，直

24、链结构，磷酸化酶磷酸化酶再进一步将其降解为再进一步将其降解为1-磷酸葡磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，将糖原（或支链淀粉）彻底降解。将糖原（或支链淀粉）彻底降解。 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充血主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充血糖。糖。 五、糖原的降解五、糖原的降解The reactions of glycogen debranching enzyme1. 蔗糖的水解六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解由由蔗糖酶蔗糖酶催化：催化： 由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以由于底物和产物的旋

25、光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为蔗糖酶又称为转化酶转化酶。产物也因此就做。产物也因此就做转化糖转化糖。2. 形成糖核苷酸由由蔗糖合酶蔗糖合酶催化：催化： 蔗糖NDP NDPG 果糖 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 形成糖核苷酸The structure of UDP-glucose, a sugar nucleotideThe structure of UDP-glucose, a sugar nucleotide六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 形成糖核苷酸NDP主要是主要是ADP和和UDP，其产物分别为其产物分别为ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖腺苷二磷酸葡萄糖)和和UDPG(尿苷二磷酸葡萄

26、糖尿苷二磷酸葡萄糖)。UDPG和和ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成寡是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水解糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成要经济，因为从水解产物葡萄糖合成NDPG需要消需要消耗能量。耗能量。 蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将输入的蔗糖分解为输入的蔗糖分解为ADPG，然后用以合成淀粉然后用以合成淀粉。六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解第二节第二节 糖酵解糖酵解glycolysisLo

27、uis Pasteur in his laboratory一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸）的过程。化合物（丙酮酸）的过程。糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMPEMP途径途径(Embden-Meyerhof Parnas pathway)(Embden-Meyerhof Parnas pathway) 定义定义定义定义一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose occupies a central position in the metabolism of plants, animals, and many

28、microorganisms. It is relatively rich in potential energy, and thus a good fuel; the complete oxidation of glucose to carbon dioxide and water proceeds with a standard free-energy change of 2,840 kJ/mol. 定义定义定义定义一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose is not only an excellent fuel, it is also a remarkably versatile

29、 precursor, capable of supplying a huge array of metabolic intermediates for biosynthetic reactions. A bacterium such as Escherichia coli can obtain from glucose the carbon skeletons for every amino acid, nucleotide, coenzyme, fatty acid, or other metabolic intermediate it needs for growth. 一一.糖酵解的概

30、念糖酵解的概念 In glycolysis (from the Greek glykys, meaning “sweet,” and lysis, meaning “splitting”), a molecule of glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed reactions to yield two molecules of the three-carbon compound pyruvate. derive most of their energy from glycolysis; many anaerobic microo

31、rganisms are entirely dependent on glycolysis.二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶都需要酶都需要Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生

32、成 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程Phosphofructokinase with ADP shown in white

33、 Phosphofructokinase with ADP shown in white and fructose-6-P in redand fructose-6-P in red二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。酸基团，为断裂作好准备。 消耗两个消耗两个ATP。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙醛糖丙醛糖，它们为同分异构体。它们为同分异构体。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第五步：

34、磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了还，并且产生了还原剂原剂 NADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙碘乙酸酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 二二

35、.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP。 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+还原成还原成NADH糖酵解中第一次产生糖酵解中第一次产生ATP二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes The phosphoglycerate mutase of wheat

36、 germ catalyzes an intramolecular phosphoryl transferan intramolecular phosphoryl transfer二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第九步：第九步：PEP的生成的生成 这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。高能磷酸键。Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。 Mg2+ 或 K+二

37、二.糖酵解的过程糖酵解的过程 通过分子通过分子内结构的调内结构的调整整, 生成了枢生成了枢纽物质丙酮纽物质丙酮酸酸Summary三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2. 三个关键酶？不可逆反应！三个关键酶？不可逆反应！3. 调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算

38、要点：要点：4. 定位：定位：细胞质细胞质5. 意义：意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮

39、酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物许多微生物常进行这种

40、过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2。 这一过程在线粒体中进行。通过此过程可这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成以使葡萄糖彻底降解、氧化成COCO2 2。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：

41、作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体 1 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。 1

42、1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 22 = 2 + 22 = 6 6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 32 = 2 + 32 = 8 8 个个ATPATP五五.糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量；2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料； 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。六六.糖酵解的调控糖

43、酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。 在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是这三种酶都是变构酶变构酶。第三节第三节 丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环丙酮酸

44、氧化脱羧与三羧酸循环Chapter 3The pyruvate oxidization and citric acid cycle 在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧的部位：丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体线粒体The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five co

45、factors and three enzymes.一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧E E1 1 丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶( (pyruvate pyruvate dehydrogenase dehydrogenase PDH)PDH)。催催化化丙丙酮酮酸酸的的脱脱羧羧及及脱脱氢氢，形形成成二二碳碳单单位位乙乙酰酰基。具有辅基基。具有辅基TPPTPP。E E2 2 二二氢氢硫硫辛辛酸酸转转乙乙酰酰基基酶酶( (dihydrolipoyl dihydrolipoyl transacetylase transacetylase TA)TA)。催催化化二二碳碳单单位位乙乙酰酰基基的的转转移移。具

46、有辅基硫辛酸。具有辅基硫辛酸。E E3 3 二二 氢氢 硫硫 辛辛 酸酸 脱脱 氢氢 酶酶 ( (dihydrolipoyl dihydrolipoyl dehydrogenase dehydrogenase DLD)DLD)。催催化化还还原原型型硫硫辛辛酸酸氧氧化化型型。具有辅基具有辅基FADFAD。催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由3 3 3 3种酶有种酶有种酶有种酶有机地组合在一起：机地组合在一起：机地组合在一起：机地组合在一起：一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧整个过

47、程涉及到的整个过程涉及到的6 6个辅因子：个辅因子：TPP(TPP(焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素) )、SSL(SSL(硫辛酸硫辛酸) )、FADFAD、NADNAD+ +、CoACoA、MgMg2+2+等。等。丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6 6个个PDHPDH、2424个个TATA、6 6个个DLDDLD其中其中TATA为复合物的核心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。为复合物的核心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧Pyruvate dehydrogenasecomplexes

48、from E. coli:the electron micrographa huge multimeric assemblyof three kinds of enzymes, having 60 subunits in bacteria and more in mammals.A model of the E. coli pyruvate dehydrognase complex showing the three kinds of enzymes and the flexible lipoamide arms covalently attached to E2E2 (dihydrolipo

49、yl transacetylase): consisting the core, 24 subunits;E1 (pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core, 24 subunits;E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits. PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoACoenzyme A (CoA-SH): discovered in 1945 by Lipmann, delivers activated acy

50、l groups (with 2-24carbons) for degradation or biosynthesis. 三三羧羧酸酸循循环环(tricarboxylic acid cycle)，又又叫叫做做TCA循循环环，是是由由于于该该循循环环的的第第一一个个产产物物是是柠柠檬檬酸酸，它含有三个羧基，故此得名。它含有三个羧基，故此得名。 该该循循环环的的提提出出的的主主要要贡贡献献者者是是英英国国生生化化学学家家Krebs，所以又称所以又称Krebs循环循环。该循环还叫做该循环还叫做柠檬酸循环柠檬酸循环。1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step1.乙酰乙酰CoACoA与草

51、酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环An aldol condensationThe methyl carbon of acety-CoA joins the carbonyl carbon of oxaloacetate; citroyl-CoA is a transient intermediate; hydrolysis of the thioester bond releases a large amount of free energy.Step1.乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸这步反应由这步反应

52、由 C C4 4 C C6 6 。1.化学反应过程化学反应过程Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink二、二、TCA循环循环Step1. 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸 反应的能量由乙酰反应的能量由乙酰CoA的高能硫酯键提供，所以的高能硫酯键提供，所以使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰CoA，然后水解。然后水解。这步反应由这步反应由 C4 C6 。1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step2. 柠檬酸异构化成异柠檬酸

53、柠檬酸异构化成异柠檬酸1.化学反应过程化学反应过程Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitrate (white)Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitrate (white)二、二、TCA循环循环Step3. 异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸氧化脱羧1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环 这阶段放出了这阶段放出了1 1分子分子CO2，由由C6C5 ；产生产生1 1分子分子NADHStep3. 异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸氧化脱羧1.化学反应过程化学反应过程NADP+(gold);

54、 Ca2+(red)二、二、TCA循环循环 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体与与丙酮酸脱氢酶复合丙酮酸脱氢酶复合体体非常相似，也包含三种酶、五六种辅因子。非常相似，也包含三种酶、五六种辅因子。Step4. - -酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环 TPP lipoate FAD(E1, E2, E3)Decarboxylated first, then oxidized; the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined;The -ketoglutarate

55、 dehydrogenase complex closely resembles the pyruvate dehyrogenase complex in structure and function (the two E1s and twoE2s are similar, the two E3s are identical).Reaction 4Step4. - -酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧1.化学反应过程化学反应过程这阶段又放出了这阶段又放出了1 1分子分子CO2，由由C5C4；又产生又产生1分子分子NADH；形成形成1 1个高能硫酯键。个高能硫酯键。二、二、TCA循环循环这阶段合成

56、了这阶段合成了1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTPStep5. 由琥珀酰由琥珀酰CoACoA生成高能磷酸键生成高能磷酸键1.化学反应过程化学反应过程Malonate (丙二酸) is a strong competitive inhibitor二、二、TCA循环循环Step6. 琥珀酸氧化成延胡索酸琥珀酸氧化成延胡索酸这一阶段的这一阶段的反应为反应为C4的变化；的变化；产生产生1分子分子FADH2、1分子分子NADH。1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环这阶段需要经历三步反应这阶段需要经历三步反应 脱氢、加水、脱氢脱氢、加水、脱氢Step7.延胡索酸至苹果酸延胡索酸至苹果

57、酸这一阶段的这一阶段的反应为反应为C4的变化；的变化；产生产生1分子分子FADH2、1分子分子NADH。1.化学反应过程化学反应过程二、二、TCA循环循环Step8. 苹果酸至草酰乙酸（再生）苹果酸至草酰乙酸（再生）1.化学反应过程化学反应过程Oxaloacetate is regenerated!二、二、TCA循环循环The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ blue.1.化学反应过程化学反应过程Step8. 苹果酸至草酰乙酸（再生）苹果酸至草酰乙酸（再生）二、二、TCA循环循环2.TCA循环的

58、总反应二、二、TCA循环循环每经历一次每经历一次TCA循环循环 有有2个碳原子个碳原子通过乙酰通过乙酰CoA进入循环，以后有进入循环，以后有2个个碳原子通过脱羧反应离开循环。碳原子通过脱羧反应离开循环。 有有4对氢原子对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中通过脱氢反应离开循环，其中3对由对由NADH携带，携带，1对由对由FADH2携带。携带。 产生产生1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成通过它可生成1分子分子ATP。 消消耗耗2分分子子水水，分分别别用用于于合合成成柠柠檬檬酸酸（水水解解柠柠檬檬酰酰CoA）和延胡索酸的加水。和延胡索酸的加水。 2.TCA循环的总反应二、二、T

59、CA循环循环 由由TCA循循环环产产生生的的NADH和和FADH2必必须须经经呼呼吸吸链链将将电电子子交交给给O2，才才能能回回复复成成氧氧化化态态，再再去去接接受受TCA循环脱下的氢。循环脱下的氢。产物产物NADH和和FADH2的去路的去路: 所所以以，TCA循循环环需需要要在在有有氧氧的的条条件件下下进进行行。否否则则NADH和和FADH2携携带带的的H无无法法交交给给氧氧，即即呼呼吸吸链链氧氧化化磷磷酸酸化化无无法法进进行行，NAD+及及FAD不不能能被被再再生生，使使TCA循循环环中中的的脱脱氢氢反反应应因因缺缺乏乏氢氢的的受受体体而而无无法法进进行。行。2.TCA循环的总反应二、二、

60、TCA循环循环 乙乙酰酰CoA通通过过TCA循循环环脱脱下下的的氢氢由由NADH及及FADH2经呼吸链传递给经呼吸链传递给O2，由此而由此而形成大量形成大量ATP碳碳 源源乙酰乙酰CoA 2COCoA 2CO2 2能能 量量1 1GTP 1ATPGTP 1ATP共共1212ATPATP3 3NADH 3ATP3 = 9ATPNADH 3ATP3 = 9ATP1FADH1FADH2 2 2ATP1 = 2ATP 2ATP1 = 2ATP 由由乙乙酰酰CoA氧氧化化产产生生的的ATP中中，只只有有1/12来来自自底底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化间接产生物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化间

61、接产生3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环碳碳 源源丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA + COCoA + CO2 2 3CO 3CO2 2能能 量量丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸氧化脱羧：1 1NADH NADH 3ATP3ATP共共1515ATPATPTCATCA循环：循环：1212ATPATP3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环碳碳 源源葡萄糖葡萄糖 2 2丙酮酸丙酮酸 6 6CO2CO2能能 量量葡萄糖有氧酵解：葡萄糖有氧酵解：2 2ATP + 2NADH ATP + 2NADH 8 ATP 8 ATP 共共3838ATPATP丙酮酸有氧氧化：丙酮酸有氧氧化：152 = 30 152

62、 = 30 ATPATP葡萄糖彻底氧化经由的途径：葡萄糖彻底氧化经由的途径：EMPEMP途径、丙酮酸氧化脱羧、途径、丙酮酸氧化脱羧、TCATCA循环、呼吸链氧化磷酸化循环、呼吸链氧化磷酸化。对于原核生物： 3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环对于原核生物： 由于在由于在EMPEMP途径中生成的途径中生成的NADHNADH在线粒体外，其磷氧比在线粒体外，其磷氧比为为2 2，所以，所以1 1分子葡萄糖彻底氧化只能合成分子葡萄糖彻底氧化只能合成 3636 ATPATP。对于真核生物（高等植物、真菌、动物的肌细胞）:3.能量能量的化学计量二、二、TCA循环循环The complete oxid

63、ation of one glucose may yield as many as 32 ATP All the NADH and FADH2 will eventually pass their electrons to O2 after being transferred through a series of electron carriers.The complete oxidation of each NADH molecule leads to the generation of about 2.5 ATP, and FADH2 of about 1.5 ATP.free ener

64、gy changes in cells.1. 定位：线粒体线粒体线粒体线粒体 A A 柠檬酸合酶柠檬酸合酶: :该酶有负变构剂该酶有负变构剂ATPATP，它使酶与底物的它使酶与底物的亲和力下降，从而亲和力下降，从而K Km m值增大。值增大。B B 异柠檬脱氢酶异柠檬脱氢酶: :该酶有正变构剂该酶有正变构剂ADPADP，它使酶与底物它使酶与底物的亲和力增加。此外，的亲和力增加。此外，NAD+NAD+、底物底物异柠檬酸异柠檬酸使酶活升使酶活升高；高；NADHNADH、ATPATP使酶活下降。使酶活下降。C C - -酮二酸酮二酸脱氢酶脱氢酶: : ATPATP、NADHNADH及产物及产物琥珀酰

65、琥珀酰CoACoA抑制抑制酶的活性。酶的活性。2. 不可逆反应与调节：4.注意点注意点二、二、TCA循环循环Inhibited by productsand high energy charge; Activated by a low energy charge or a signal for energy requirement (Ca2+).Rate of the citric acid cycle is controlled at three exergonic irreversible steps catalyzed by:Citrate synthase, isocitrate de

66、hydrogenase and -ketoglutarate dehydrogenase 1. 为生物体提供能量，是体内主要产生为生物体提供能量，是体内主要产生ATPATP的途径的途径；2. 循环中的中间物为生物合成提供原料；循环中的中间物为生物合成提供原料； 如如草草酰酰乙乙酸酸、 - -酮酮戊戊二二酸酸可可转转变变为为氨氨基基酸酸，琥琥珀珀酰酰CoACoA可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。3. 糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。 5.TCA循环的生物学意循环的生物学意义义二、二、TCA循环循环三、三、TCA

67、的回补反应的回补反应 三三羧羧酸酸循循环环的的一一个个重重要要作作用用是是它它的的中中间间物物可可以以为为生生物物合合成成提提供供原原料料，但但这这些些中中间间物物必必须须得得到到补补充充，以以保保证证TCATCA循循环环运运转转。尤尤其其是是起起始始物物草草酰酰乙乙酸酸，缺缺乏乏它它乙酰乙酰CoACoA就不能进入循环。就不能进入循环。 生生物物体体中中存存在在着着及及时时补补充充草草酰酰乙乙酸酸的的反反应应，称称为为回补反应回补反应。1.回补反应含义：1. 丙酮酸羧化丙酮酸羧化2. 回补反应的途径：丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶需要需要生物素生物素作为其辅酶。作为其辅酶。这是动物中最重要的回补反应

68、，在这是动物中最重要的回补反应，在线粒体线粒体中中进行。进行。三、三、TCA的回补反应的回补反应2. PEPPEP羧化酶（细胞质）羧化酶（细胞质）2. 回补反应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应3. 苹果酸酶（细胞质）苹果酸酶（细胞质）2. 回补反应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应4. PEPPEP羧激酶（液泡）羧激酶（液泡）2. 回补反应的途径：三、三、TCA的回补反应的回补反应The phosphoenolpyruvate carboxykinase reaction第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 葡葡萄萄糖糖的的降降解解除除了了EMP-TCAEMP-TCA途途径

69、径外外，是是否否还存在着另外的途径？还存在着另外的途径？ HMP途途径径一、概念一、概念磷酸戊糖途径。磷酸戊糖途径。有，什么途径？磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又又叫叫做做PPP，是是由由于于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。该途径又叫做该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径 (hexose monophosphate shunt pathway HMP)，因为磷酸因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。该该途途径径又

70、又称称磷磷酸酸己己糖糖支支路路，是是由由于于从从磷磷酸酸己己糖糖开开始始该途径与该途径与EMP途径分支。途径分支。HMP途途径径一、概念一、概念 1 1）糖的脱氢、脱羧：）糖的脱氢、脱羧：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 2 2）糖的相互转化：）糖的相互转化：6 6个个5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖55个个6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖HMP途途径径二、化学历程二、化学历程分为两个阶段：分为两个阶段： 第一步：脱氢第一步：脱氢 Dehydrogenation 葡萄糖氧化脱羧HMP途途径径二、化学历程二、化学历程The gluconolactone (葡糖酸内酯葡糖酸内酯)

71、produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction. 葡萄糖氧化脱羧HMP途途径径二、化学历程二、化学历程 第二步：第二步：hydrolysis 葡萄糖氧化脱羧HMP途途径径二、化学历程二、化学历程此反应不可逆，从而使此反应不可逆，从而使此反应不可逆，从而使此反应不可逆，从而使 G-6-P 6-G-6-P 6

72、-G-6-P 6-G-6-P 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（6-6-6-6-phospho-D-gluconatephospho-D-gluconatephospho-D-gluconatephospho-D-gluconate）的过程不可逆的过程不可逆的过程不可逆的过程不可逆. . . .第三步：第三步：oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脱羧 此反应也不可逆此反应也不可逆HMP途途径径二、化学历程二、化学历程5-5-P-P-核酮糖核酮糖第四步：异构化第四步：异构化 Isomerism 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程Pho

73、sphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第四步：异构化第四步：异构化 IsomerismPhosphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第五步：表异构化第五步：表异构化 EpimerizationketosexylulosePhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第五步：表异构化第五步：表异构化 EpimerizationPhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第六步：转

74、酮醇反应第六步：转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第七步：第七步：转酮醇反应转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第八步：第八步：转酮醇反应转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途途径径二、化学历程二、化学历程第九步：异构化反应第九步：异构化反应 Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖异构酶phosphoglucoisomeraseHMP途途径径二、化学历程二、化学历程HMP途途径径三、化学计量三、化学计量氧化阶段66-磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O

75、 65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排阶段65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖总反应式6-磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO4HMP途途径径三、化学计量三、化学计量1. 1. 产产生生大大量量的的NADPHNADPH，为为细细胞胞的的各各种种合合成成反反应应提提供供还原力还原力 NADPHNADPH作作为为主主要要供供氢氢体体，为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇、四四氢氢叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。2. 2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料途径中的中间物为许多化合物的合成提

76、供原料 可可以以产产生生各各种种磷磷酸酸单单糖糖。如如磷磷酸酸核核糖糖是是合合成成核核苷苷酸酸的的原原料料，4-4-磷磷酸酸赤赤藓藓糖糖与与PEPPEP可可合合成成莽莽草草酸酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。HMP途途径径四、四、HMP途径的生物学意义途径的生物学意义HMPHMP途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中占糖降解的占糖降解的30%30%，植物中占，植物中占50%50%。HMP途途径径3. 3. HMPHMP定位于细胞质，和定位于细胞质，和EMPEMP等途径相通等途径相通 四、四、HMP途径的生物学意义途径的生物学意义4. 4. HMPHMP在在植植物物胁胁迫迫( (如如干干旱旱、病病害害、伤伤害害等等) )时时被被高高速启动速启动