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1、植物入侵性和克隆性植物入侵性和克隆性 Invasiveness and clonality of plants董鸣、董鸣、 刘建、刘建、 缪世利缪世利中国科学院植物研究所中国科学院植物研究所目录v植物入侵v克隆植物v植物入侵性和克隆性研究进展v中国主要入侵植物中克隆植物分析v典型入侵植物的实验研究 概念l外来种(Alienspecies,Exoticspecies,Non-nativespecies)：由于人类有意或无意的活动被带到了其自然演化区域以外的物种。l外来种入侵是自然生态系统面临最重要全球性问题之一，它不仅是威胁生物多样性的主要原因之一,而且威胁着全球的生态环境和经济开展。植物入侵植
2、物入侵生物入侵的危害生物入侵的危害l生态环境生态环境l生物多样性生物多样性l经济经济外来入侵种可带来巨大的直接和间接的经济危害。在美国，每年因为外来种带来的损失高达1370亿美圆。植物入侵植物入侵l高山、大海、沙漠曾是阻止物种扩散的天然高山、大海、沙漠曾是阻止物种扩散的天然屏障。屏障。l随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，全随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，全球化进程使越来越多的物种正在跨越屏障做球化进程使越来越多的物种正在跨越屏障做环球旅行。环球旅行。l入侵性外来种不断增加，对当地生态平衡产入侵性外来种不断增加，对当地生态平衡产生的负面影响。生的负面影响。l外来种问题引起了生态学家和社会各
3、界的广外来种问题引起了生态学家和社会各界的广泛关注。泛关注。植物入侵植物入侵中国的植物入侵中国的植物入侵l中国地域广阔中国地域广阔,气候多样，生物多样性丰富，气候多样，生物多样性丰富，但易遭受入侵物种的侵害但易遭受入侵物种的侵害l 原产世界各地引种到我国来的植物原产世界各地引种到我国来的植物837种，属种，属于于267科丁建清、王韧科丁建清、王韧, 2000。l外来种每年给我国的经济带来的损失保守估计外来种每年给我国的经济带来的损失保守估计也高达数千亿元丁建清，解焱，也高达数千亿元丁建清，解焱，1996。植物入侵植物入侵Water Hyacinth Eichhornia crassipes (
4、Mart.) SolmsMile-a-minute WeedMile-a-minute Weed Mikania micranthaMikania micrantha H.B.K. H.B.K.Some Some serious invasive serious invasive plants plants in China植物入侵植物入侵l外来种中只有少数会造成危害外来种中只有少数会造成危害(Mack et al. , 2000; Mitchell & Power, 2003)。l造成危害的植物外来种主要是入侵性植物外来造成危害的植物外来种主要是入侵性植物外来种种(invasive alie
5、n plants)。l理解入侵性非常重要：理解入侵性非常重要：有效管理、入侵机理和有效管理、入侵机理和入侵效应入侵效应 植物入侵植物入侵植物入侵的解释v许多假说v各个假说都存在争议植物入侵植物入侵v理解理解入侵性入侵性(invasiveness)和和可入侵性可入侵性(invasibility)v入入侵侵性性与与植植物物性性状状的的关关系系：有有效效管管理理、入入侵侵机机理理、入侵效应、入侵预测和政策制定入侵效应、入侵预测和政策制定 v其中其中入侵性入侵性与与克隆性克隆性克隆植物l广义定义：自然环境条件下，具有无性繁殖广义定义：自然环境条件下，具有无性繁殖(asexual reproductio
6、n) (asexual reproduction) 习性或克隆性习性或克隆性clonalityclonality的植物。的植物。l特征：后代的产生不经过减少分裂，遗传结构相同特征：后代的产生不经过减少分裂，遗传结构相同l(1) (1) 无融合生殖无融合生殖 Apomixis Apomixisl(2) (2) 克隆生长克隆生长 Clonal growth Clonal growthl狭义定义狭义定义: : 具有克隆生长习性的植物具有克隆生长习性的植物克隆植物克隆植物ClonalityClonal growth克隆生长克隆生长timePotential ramet 潜在分株潜在分株Actual r
7、amet实际实际分株分株Actual rametClone/genetOrtet 源株源株Ortet Sexuality克隆性克隆性ClonalityClonal growth克隆生长克隆生长timePotential ramet 潜在分株潜在分株Actual ramet实际实际分株分株Actual rametClone/genet 克隆克隆/基株基株Clone/genetOrtet 源株源株Ortet Sexuality克隆性克隆性ClonalityClonal growth克隆生长克隆生长Clonal reproduction克隆生殖无融合生克隆生殖无融合生殖殖timePotential
8、ramet 潜在分株潜在分株Actual ramet实际实际分株分株Actual rametClone/genetOrtet 源株源株Ortet 第第1枝枝(条条)系系第第1根系根系第第2枝枝(条条)系系第第2根根系系Sexuality克隆性克隆性植物的克隆性植物的克隆性克隆植物一些类型克隆植物一些类型块茎块茎鳞茎鳞茎分蘖分蘖压条压条根状茎根状茎匍匐茎匍匐茎克隆植物克隆植物克隆植物的特性克隆植物的特性v克隆整合克隆整合v克隆可塑性克隆可塑性v克隆内分工克隆内分工l克隆植物具有独特的适应能力，空间扩展能力较强，克隆植物具有独特的适应能力，空间扩展能力较强，往往可以排斥当地植物种而在群落中占据优势
9、地位，往往可以排斥当地植物种而在群落中占据优势地位，从而降低了植物物种多样性从而降低了植物物种多样性。克隆植物克隆植物l环境异质性可在与植物相关的不同尺度上存在环境异质性可在与植物相关的不同尺度上存在l克隆植物相连分株可以占据广泛的水平空间克隆植物相连分株可以占据广泛的水平空间l克隆植物相连分株经常处于资源水平或环境条件克隆植物相连分株经常处于资源水平或环境条件不同的斑块小生境内不同的斑块小生境内Low-qualitypatchHigh-qualitypatch克隆植物克隆植物植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展l入侵性植物外来种中有相当一局部能够克隆繁殖，l它们的危害严重性与
10、其克隆生长习性直接相关 。植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展入侵性入侵性Invasiveness 散布散布/定居定居Dispersal/ Establishment维持扩展维持扩展Persistence/ spread 克隆性克隆性Clonality植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展其他性状其他性状Other traits其他过程其他过程l与入侵性相关的克隆性相关性状与入侵性相关的克隆性相关性状l基株灭绝风险降低基株灭绝风险降低l分株的选择性放置分株的选择性放置 l克隆内资源共享克隆内资源共享l克隆内分工行为克隆内分工行为l克隆器官的储藏功能克隆器官的储藏功
11、能lTrade-offs有性克隆有性克隆l植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展克隆可塑性克隆可塑性克隆整合性克隆整合性适应适应l 基因型多样性基因型多样性genotypic diversityl P = G + E + GEl 表现型可塑性表现型可塑性phenotypic plasticity环境异质性环境异质性基株灭绝风险降低基株灭绝风险降低Reduction of risk of genet extinction分株选择性放置分株选择性放置分株选择性放置分株选择性放置Selective placement of rametsSelective placement of ra
12、metsLow-quality patchHigh-quality patch植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展克隆内资源共享克隆内资源共享Intraclonal sharing of resources斑块斑块 A斑块斑块 B克隆内分工行为克隆内分工行为Intraclonal division of labor低光低光 高水高水高光低水高光低水 趋贫特化趋贫特化趋富特化趋富特化植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展块茎块茎Tubers鳞茎鳞茎Bulb根状茎根状茎Rhizomes匍匐茎匍匐茎Stolons克隆器官储藏功能克隆器官储藏功能克隆器官储藏功能克隆器官储
13、藏功能Storage by clonal organsStorage by clonal organs植物入侵性和克隆性研究进展植物入侵性和克隆性研究进展中国入侵植物中克隆植物的统计分析中国入侵植物中克隆植物的统计分析 l研究中国研究中国126126个主要入侵性植物，以理解个主要入侵性植物，以理解植物入侵性与其克隆性的关系。植物入侵性与其克隆性的关系。中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析lEditorial Board for Flora of China. 1959-2002. Flora of China. Beijing: Science PresslLi YH
14、(ed).1998. Weeds of China. Beijing: China Agriculture PresslLi ZY, Xie Y (eds).2002. Invasive alien species in China. Beijing: China Forestry Publishing House 数据来源数据来源Data sources中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析l126126 种种 l90 90 属属 l36 36 科科中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析lThree categories of invasive s
15、peciesMost serious invasive species: listed in100 of the Worlds Worst Invasive Alien Species (IUCN, 2001) and/or The Worlds Worst Weeds (Holm et al, 1977) Serious invasive species: occupying large area (300km2) or strongly harmful as recorded in the published literature, Invasive species 中国主要入侵植物中克隆
16、植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析分析结果分析结果l这些物种根据其入侵性被分为3组，其入侵性从组I、组II到组III逐渐降低。l在研究的126种入侵植物中克隆植物接近半数44%，l而且在32种属于组I的恶性入侵植物中克隆植物的比例高达66%。中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析Provincial distribution of 126 invasive non-native plant species in China 中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析44%50%67%Figure 1 Clonal invasive plants in
17、 ChinalThe positive correlation between clonality and invasiveness of the studied exotic plants was significant (p0.05 ). 中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析65%46%31%Figure 2 Clonal invasive plants of 3 categories in China中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析lMikania micrantha. Most serious invasive clonal plan
18、t中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析lSpartina anglica C. E. Hubb中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析31%60%33%0%Figure 3 Life form analysis of clonal invasive plants in China中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析28%57%64%Figure 4 Clonal invasive plants in different habitats中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析Experiments on c
19、ontribution of clonality to invasiveness of alien plantsSuggestion中国主要入侵植物中克隆植物分析中国主要入侵植物中克隆植物分析问题l在自然界生境中，环境异质性广泛存在，克隆植物对异质性生境具有独特的适应能力。l入侵性克隆植物对异质性生境的适应能力可能对其入侵性具有奉献假说。l研究入侵性克隆植物对异质性生境的适应对策有望为解释两者关系提供证据。典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究入侵植物的实验研究入侵植物的实验研究l喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart)Griseb.)是苋科多年生草
20、本植物。别名空心莲子草、革命草、水花生、空心苋等。原产巴西，约于30年代传入我国上海及华东一带。50年代后，南方许多地方曾经将此草引种作饲料，后发现此草内含有毒素不适合作饲料，现在喜旱莲子草已经成为我国难以防除的恶性杂草之一。典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究lAlternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.实验设计相连的分株对相连的分株对Connectedrametpairs近母株分株近母株分株Proximal(parent)sections远母株分株远母株分株Distal(offspring)sections同质高养Homogeneoushi
21、ghnutrient高养Highnutrient(1)高养Highnutrient(2)异质养分HeterogeneousnutrientHighnutrient高养(3)Lownutrient低养(4)异质养分HeterogeneousnutrientLownutrient低养(5)Highnutrient高养(6)同质低养HomogeneouslownutrientLownutrient低养(7)Lownutrient低养(8)典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究相同字母表无显著性差异p=0.05 典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验
22、研究bcbcbcbaCaa典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究处理处理7,8的根冠比较大的根冠比较大, 其他其他6个处理间无显著差异个处理间无显著差异(p=0.05)典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究aaaaaabbl喜旱莲子草表现出很强的可塑性。这种植物的根冠比和比叶面积的可塑性是分株对养分水平的非局部反响。l这种分株对养分水平的可塑性更能充分利用资源，提高适应性。 典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究生理指标处理间比较典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究光合速率的处理间比较光合速率的处理间比较克隆整合能显著提高光合速率(p=0.05)典型入侵植物的实验研究
23、典型入侵植物的实验研究aaaaaabbl实验中测得的光合生理指标进一步证实了异质养分下高养分株能通过克隆整合对低养分株提供养分支持，l得到养分支持的分株能提高光合速率，表现出光合生理可塑性，从而提高整个分株对的适合度。l克隆整合是喜旱莲子草适应空间异质性的重要生态对策。 典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究l研究发现喜旱莲子草的克隆整合能帮助它忍耐和利用养分胁迫生境。l喜旱莲子草的克隆整合具有明显的方向性，处于异质养分下的分株对，如果保持匍匐茎连接，那么处于高养分的近母株分株能给处于低养分的远母株分株显著的支持，而处于高养分的远母株分株给处于低养分的近母株分株支持较小。 典型入侵植物的
24、实验研究典型入侵植物的实验研究总结总结l用中国126个入侵植物的统计分析和喜旱莲子草的实验研究都说明，植物的入侵性与克隆性相关。l喜旱莲子草的克隆整合能帮助植物适应异质生境，这可能是其成为入侵植物的重要原因。Thank you Thank you ! !Eichhornia crassipes (Mart.) SolmsMost serious invasive plants (32 species)lAgeratum conyzoides, Alternanthera philoxeroides, Amaranthus spinosus, Avena fatua, Axonopus comp
25、ressus, Bidens pilosa, Cenchrus echinatus, Cyperus rotundus, Eichhornia crassipes, Eleusine indica, Erigeron annuus, Eupatorium adenophorum, Eupatorium odoratum, Euphorbia hirta, Galinsoga parviflora, Lantana camara, Leucaena leucocephala, Lolium temulentum, Mikania micrantha, Mimosa invisa, Mimosa
26、pudica, Panicum maximum, Panicum repens, Paspalum conjugatum, Paspalum dilatatum, Pistia stratiotes, Sorghum halepense, Spartina anglica, Spergula arvensis, Ulex europaeus, Wedelia trilobata, Xanthium spinosum叶绿素荧光特性的处理间差异叶绿素荧光特性的处理间差异典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究l在同质低养下的分株对的叶绿素发生的变化不大，这使得植物一旦条件适宜就可以恢复较高的光合速率，所表现出的光合生理可塑性是对资源的时间异质性的适应。典型入侵植物的实验研究典型入侵植物的实验研究对实验设计的讨论为什么8个处理都是不可缺少的？
