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1、第四章第四章 神经电信号的传递神经电信号的传递1 1. .引言 神经元上通过动作电位的方式来传导电信神经元上通过动作电位的方式来传导电信号，神经元之间是通过突触进行接触，突触之号，神经元之间是通过突触进行接触，突触之间存在着突触间隙。神经元如何将信息通过这间存在着突触间隙。神经元如何将信息通过这个间隙而送到下一个神经元个间隙而送到下一个神经元? ? 2 2. .第一节第一节神经电信号的传递概述神经电信号的传递概述3 3. .1 1化学突触的结构：化学突触的结构：化学突触的结构：化学突触的结构： 突触小体：突触小体：突触小体：突触小体： A.A.小体轴浆内有小体轴浆内有小体轴浆内有小体轴浆内有：
2、线粒体；内含神：线粒体；内含神：线粒体；内含神：线粒体；内含神经递质经递质经递质经递质 neurotransmitter neurotransmitter的大小形态的大小形态的大小形态的大小形态不同的囊泡不同的囊泡不同的囊泡不同的囊泡vesiclevesicle 化学性突触化学性突触化学性突触化学性突触(Chemical synapse) (Chemical synapse) 4 4. .5 5. .B.前膜：6 6. . 突触间隙（突触间隙（突触间隙（突触间隙（Synaptic cleftSynaptic cleft）：）：）：）： 宽宽宽宽20nm20nm，与细胞外液相通；神经递，与细胞外
3、液相通；神经递，与细胞外液相通；神经递，与细胞外液相通；神经递 质经此间隙扩散到后膜；存在使神质经此间隙扩散到后膜；存在使神质经此间隙扩散到后膜；存在使神质经此间隙扩散到后膜；存在使神 经递质失活的酶类。经递质失活的酶类。经递质失活的酶类。经递质失活的酶类。7 7. . 突触后膜（突触后膜（突触后膜（突触后膜（Postsynaptic membrane)Postsynaptic membrane)： 有与神经递质结合的特异受体、化学门控有与神经递质结合的特异受体、化学门控有与神经递质结合的特异受体、化学门控有与神经递质结合的特异受体、化学门控离子通道离子通道离子通道离子通道。后膜对电刺激不敏感
4、（直接电刺激。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）后膜不易产生去极化反应）后膜不易产生去极化反应）后膜不易产生去极化反应）8 8. .2 2 2 2突触的分类：突触的分类：突触的分类：突触的分类： 9 9. . 1 1结构特点：结构特点：结构特点：结构特点： 结构基础是缝隙连接结构基础是缝隙连接结构基础是缝隙连接结构基础是缝隙连接 Gap junction Gap junction 两个神经元间紧密接触部位两个神经元间紧密接触部位两个神经元间紧密接触部位两个神经元间紧密接触部位膜间距膜间距膜间距膜间距仅为仅为仅为
5、仅为2-3nm2-3nm； 电突触电突触Electricalsynapse1010. .1111. . 膜两侧胞浆内膜两侧胞浆内膜两侧胞浆内膜两侧胞浆内不存在不存在不存在不存在vesiclevesicle，两侧膜上有沟，两侧膜上有沟，两侧膜上有沟，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过；子通过；子通过；子通过； 无突触前、后膜之分，为双向传递无突触前、后膜之分，为双向传递无突触前、后膜之分，为双向传递无突触前、后膜之分，为双向传递； 电阻低，传递速度快，几
6、乎电阻低，传递速度快，几乎电阻低，传递速度快，几乎电阻低，传递速度快，几乎不存在潜伏期不存在潜伏期不存在潜伏期不存在潜伏期。1212. .2 2 2 2功能意义：功能意义：功能意义：功能意义： 使许多神经元产生同步性放电或使许多神经元产生同步性放电或使许多神经元产生同步性放电或使许多神经元产生同步性放电或 同步性活动。同步性活动。同步性活动。同步性活动。1313. .非突触性化学传递非突触性化学传递非突触性化学传递非突触性化学传递 Non-synaptic Non-synaptic chemical transmission chemical transmission 1 1非突触性化学传递的
7、结构非突触性化学传递的结构非突触性化学传递的结构非突触性化学传递的结构：1414. .1515. .2 2非突触性化学传递的特点：非突触性化学传递的特点：非突触性化学传递的特点：非突触性化学传递的特点： 不存在特化的突触前、后膜结构不存在特化的突触前、后膜结构不存在特化的突触前、后膜结构不存在特化的突触前、后膜结构； 不存在一对一的支配关系不存在一对一的支配关系不存在一对一的支配关系不存在一对一的支配关系，一个曲张体，一个曲张体，一个曲张体，一个曲张体可支配多个效应细胞；可支配多个效应细胞；可支配多个效应细胞；可支配多个效应细胞；1616. . 曲张体与效应细胞间离一般大于曲张体与效应细胞间离
8、一般大于曲张体与效应细胞间离一般大于曲张体与效应细胞间离一般大于20nm,20nm,远者可达十几远者可达十几远者可达十几远者可达十几mm；递质扩散距离远递质扩散距离远递质扩散距离远递质扩散距离远，耗时长，耗时长，耗时长，耗时长，一般传递时间大于一般传递时间大于一般传递时间大于一般传递时间大于1s1s； 递质能否产生效应，取决于效应器细递质能否产生效应，取决于效应器细递质能否产生效应，取决于效应器细递质能否产生效应，取决于效应器细胞胞胞胞有无相应受体有无相应受体有无相应受体有无相应受体。1717. .一、神经电信号的概念一、神经电信号的概念1、电突触传递、电突触传递通过通过缝隙连接缝隙连接(ga
9、pjunction)直接完成细胞直接完成细胞间的电信息传递间的电信息传递2、化学传递、化学传递依赖于依赖于神经递质神经递质(Neurotransmitters)或或神经神经肽肽(Neuropeptides)作用于突触后膜的受体而完作用于突触后膜的受体而完成细胞间的信息传递成细胞间的信息传递电信号电信号化学信号化学信号电信号电信号1818. .Current flows differently at electrical and chemical synapsesCurrent flows differently at electrical and chemical synapses1919.
10、.二、神经电信号传递的方式二、神经电信号传递的方式1、按照神经细胞间的结构和相对关系按照神经细胞间的结构和相对关系突触传递突触传递非突触性传递非突触性传递2、对接收信号神经元的作用对接收信号神经元的作用兴奋性传递兴奋性传递抑制性传递抑制性传递2020. .第二节第二节化学突触传递化学突触传递2121. .OttoLoewi和迷走素和迷走素OttoLoewiOttoLoewi发现电刺激神经轴突可以释放化学物，发现电刺激神经轴突可以释放化学物，发现电刺激神经轴突可以释放化学物，发现电刺激神经轴突可以释放化学物，后来研究证实该化学物质就是乙酰胆碱，是一种神后来研究证实该化学物质就是乙酰胆碱，是一种神
11、后来研究证实该化学物质就是乙酰胆碱，是一种神后来研究证实该化学物质就是乙酰胆碱，是一种神经递质。获经递质。获经递质。获经递质。获19361936年年年年NobelprizeNobelprize。电刺激电刺激迷走神经迷走神经心率心率一、化学突触传递的概念一、化学突触传递的概念2222. .神经元上的信息流动（电流的形式）从树突传入的动作神经元上的信息流动（电流的形式）从树突传入的动作神经元上的信息流动（电流的形式）从树突传入的动作神经元上的信息流动（电流的形式）从树突传入的动作电位到达胞体，胞体综合多个信息后，产生动作电位沿电位到达胞体，胞体综合多个信息后，产生动作电位沿电位到达胞体，胞体综合多
12、个信息后，产生动作电位沿电位到达胞体，胞体综合多个信息后，产生动作电位沿轴突传出轴突传出轴突传出轴突传出。2323. . 神经元产生的动作电位到达突触，引起突触前膜神经元产生的动作电位到达突触，引起突触前膜神经元产生的动作电位到达突触，引起突触前膜神经元产生的动作电位到达突触，引起突触前膜释放化学物质，化学物质通过突触间隙作用下一个神释放化学物质，化学物质通过突触间隙作用下一个神释放化学物质，化学物质通过突触间隙作用下一个神释放化学物质，化学物质通过突触间隙作用下一个神经元，产生新的动作电位。该化学物质被称为经元，产生新的动作电位。该化学物质被称为经元，产生新的动作电位。该化学物质被称为经元，
13、产生新的动作电位。该化学物质被称为神经递神经递神经递神经递质（传递信息的物质）。质（传递信息的物质）。质（传递信息的物质）。质（传递信息的物质）。电传导电传导电传导电传导化学传导化学传导2424. .神经元之间的化学信息传递（化学物质形式）神经元之间的化学信息传递（化学物质形式）上一个上一个上一个上一个 神经元上的电信神经元上的电信神经元上的电信神经元上的电信号传递到突触时，突触号传递到突触时，突触号传递到突触时，突触号传递到突触时，突触释放某种化学物质，化释放某种化学物质，化释放某种化学物质，化释放某种化学物质，化学物质扩散，穿过间隙，学物质扩散，穿过间隙，学物质扩散，穿过间隙，学物质扩散，
14、穿过间隙，作用下一个神经元，在作用下一个神经元，在作用下一个神经元，在作用下一个神经元，在下一个神经元上产生新下一个神经元上产生新下一个神经元上产生新下一个神经元上产生新的电信号。的电信号。的电信号。的电信号。2525. .二、化学突触传递的基本过程二、化学突触传递的基本过程2626. .1 1、突触前过程：、突触前过程：、突触前过程：、突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末梢神经冲动到达突触前神经元轴突末梢神经冲动到达突触前神经元轴突末梢神经冲动到达突触前神经元轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控电压门控电压门控电压门控CaCaCaCa2+2+2+2+
15、通道开放通道开放通道开放通道开放膜外膜外膜外膜外CaCaCaCa2+2+2+2+内流入前膜内流入前膜内流入前膜内流入前膜轴浆内轴浆内轴浆内轴浆内CaCaCaCa2+2+2+2+ 升高升高升高升高 降低轴浆粘度；降低轴浆粘度；降低轴浆粘度；降低轴浆粘度；消除前膜内侧负电消除前膜内侧负电消除前膜内侧负电消除前膜内侧负电荷荷荷荷促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂裂裂裂以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。以出胞作用形式将神经递质
16、释放入间隙。 （囊泡膜可再循环利用）（囊泡膜可再循环利用）（囊泡膜可再循环利用）（囊泡膜可再循环利用） 2727. . 2 2、间隙过程：、间隙过程：、间隙过程：、间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜神经递质通过间隙并扩散到后膜神经递质通过间隙并扩散到后膜神经递质通过间隙并扩散到后膜 。2828. .3 3、突触后过程：、突触后过程：、突触后过程：、突触后过程： 神经递质神经递质神经递质神经递质作用于后膜上特异性受体或化作用于后膜上特异性受体或化作用于后膜上特异性受体或化作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道学门控离子通道学门控离子通道学门控离子通道后膜对某些离子通透性改后膜对某些离子通透
17、性改后膜对某些离子通透性改后膜对某些离子通透性改变变变变带电离子发生跨膜流动带电离子发生跨膜流动带电离子发生跨膜流动带电离子发生跨膜流动后膜发生去极后膜发生去极后膜发生去极后膜发生去极化或超极化化或超极化化或超极化化或超极化产生突触后电位产生突触后电位产生突触后电位产生突触后电位Postsynaptic Postsynaptic potentialpotential。2929. .3030. . 总之，在突触传递过程中，总之，在突触传递过程中，总之，在突触传递过程中，总之，在突触传递过程中，突触前末突触前末突触前末突触前末梢去极化梢去极化梢去极化梢去极化是诱发递质释放的关键因素；是诱发递质释放
18、的关键因素；是诱发递质释放的关键因素；是诱发递质释放的关键因素；CaCa2+2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用囊泡膜的再循环利用囊泡膜的再循环利用囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行是突触传递持久进行是突触传递持久进行是突触传递持久进行的必要条件。的必要条件。的必要条件。的必要条件。 3131. .2、神经递质释放的机制、神经递质释放的机制（1）突触囊泡的循环机制）突触囊泡的循环机制3232. .（2）SNARE 假说假说囊泡膜蛋白（囊泡膜蛋白（v-SNARE）靶
19、膜蛋白（靶膜蛋白（t-SNARE）3333. .（3）Ca2+依赖性依赖性实验证明：实验证明：神经递质的传递，需要胞外神经递质的传递，需要胞外Ca2+的内流，而且内流量与递质的释放量的内流，而且内流量与递质的释放量成正比关系；另外，内流成正比关系；另外，内流Ca2+量与突量与突触前膜动作电位的幅度成正比关系。触前膜动作电位的幅度成正比关系。3434. .（4）递质的量子式释放）递质的量子式释放(Quantal release) vCastillo和和Katz在两栖类运动终板进行的实验：在两栖类运动终板进行的实验：肌肉在安静时，终板膜上可记录到散发的小电位波肌肉在安静时，终板膜上可记录到散发的小
20、电位波动，大小为动，大小为0.51.0mV 微小终板电位微小终板电位(miniature end-plate potential,MEPP) 突触前膜自发释放小量神经递质即突触前膜自发释放小量神经递质即ACh所引起所引起 细胞外细胞外Ca2+终板电位终板电位但减少到但减少到0.51.0mV 时则时则出现出现“全或无全或无”现象现象3535. .3636. .Neurotransmitter is released in fixed increments,or quanta3737. .MEPP的产生不是一个或两个的产生不是一个或两个ACh分子激活分子激活一个一个ACh受体引起的，而更可能是大量
21、受体引起的，而更可能是大量ACh同时释放的结果。同时释放的结果。递质的量子式释放递质的量子式释放(quantal release)理论：理论：递质的释放是以递质的释放是以“最小包装最小包装”的形式进行的，的形式进行的，一次神经冲动在突触前膜引发的递质释放的一次神经冲动在突触前膜引发的递质释放的总量，应取决于参与释放的最小包装的数目。总量，应取决于参与释放的最小包装的数目。3838. .三、突触后电位三、突触后电位（一）分类（一）分类1、按变化方向和对突触后神经元兴奋性的影响按变化方向和对突触后神经元兴奋性的影响兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSP）抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（I
22、PSP）2、按突触后电位的时间参数特征按突触后电位的时间参数特征快的突触后电位（快的突触后电位（f-IPSP）慢的突触后电位（慢的突触后电位（s-IPSP）迟慢突触后电位（迟慢突触后电位（ls-IPSP）3939. .3、突触传递的级数突触传递的级数单突触单突触双突触双突触多突触多突触4、突触前神经纤维数量和通路突触前神经纤维数量和通路单一的突触后电位单一的突触后电位复合的突触后电位复合的突触后电位4040. .( ( ( (二二二二) ) ) ) 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 Excitatory Excitatory Excitatory Excitat
23、ory postsynaptic potential, EPSP postsynaptic potential, EPSP postsynaptic potential, EPSP postsynaptic potential, EPSP 1 1 1 1、兴奋性突触后电位的记录、兴奋性突触后电位的记录、兴奋性突触后电位的记录、兴奋性突触后电位的记录 4141. .4242. . 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元RP= -70mVRP= -70mVRP= -70mVRP= -70mV，电刺激传入，电刺激传入，电刺激传入，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元
24、发生去极化，产生纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSPEPSPEPSPEPSP。 随刺激强度增加，随刺激强度增加，随刺激强度增加，随刺激强度增加，EPSPEPSPEPSPEPSP发生总和而逐渐增大发生总和而逐渐增大发生总和而逐渐增大发生总和而逐渐增大, , , ,当当当当EPSPEPSPEPSPEPSP总和达到阈电位总和达到阈电位总和达到阈电位总和达到阈电位-52mV-52mV-52mV-52mV时，就在轴突始段出时，就在轴突始段出时，就在轴突始段出时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆
25、发可扩布性的现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的APAPAPAP。4343. . EPSP EPSP EPSP EPSP产生机制：产生机制：产生机制：产生机制： 突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后膜受体，提高后膜对于后膜受体，提高后膜对于后膜受体，提高后膜对于后膜受体，提高后膜对NaNaNaNa+ + + +和和和和K K K K+ + + +，尤其是，尤其是，尤其是，尤其是NaNaNaNa+
26、+ + +的通透性，导致后膜局部去极化。的通透性，导致后膜局部去极化。的通透性，导致后膜局部去极化。的通透性，导致后膜局部去极化。 区别于动作电位的重要特征：区别于动作电位的重要特征：区别于动作电位的重要特征：区别于动作电位的重要特征：通道受配基门控通道受配基门控通道受配基门控通道受配基门控, , , ,电位大小电位大小电位大小电位大小是一种分级电位是一种分级电位是一种分级电位是一种分级电位, , , ,具时间和具时间和具时间和具时间和空间的总和的作用。空间的总和的作用。空间的总和的作用。空间的总和的作用。*EPSP可以被外源谷氨酸可以被外源谷氨酸模拟，可被谷氨酸受体阻断模拟，可被谷氨酸受体阻
27、断剂所取消剂所取消4444. . （三）抑制性突触后电位（三）抑制性突触后电位（三）抑制性突触后电位（三）抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential, IPSP Inhibitory postsynaptic potential, IPSP 1 1、 抑制性突触后电位的记录抑制性突触后电位的记录抑制性突触后电位的记录抑制性突触后电位的记录4545. . 2 2、IPSPIPSP产生机制：产生机制：产生机制：产生机制： 突触前神经元突触前神经元突触前神经元突触前神经元( (抑制性中间神经元抑制性中间神经元抑制性中间神经元抑制性中间神经元) )末梢释放末梢
28、释放末梢释放末梢释放抑制性递质抑制性递质抑制性递质抑制性递质作用于突触后膜，后膜作用于突触后膜，后膜作用于突触后膜，后膜作用于突触后膜，后膜ClCl- -通道通道通道通道开放开放开放开放，ClCl- -内流，膜发生超极化；内流，膜发生超极化；内流，膜发生超极化；内流，膜发生超极化；对对对对KK+ +的通的通的通的通透性增加、透性增加、透性增加、透性增加、KK+ +外流增加，以及外流增加，以及外流增加，以及外流增加，以及NaNa+ + 或或或或CaCa2+2+通通通通道关闭，膜发生超极化。道关闭，膜发生超极化。道关闭，膜发生超极化。道关闭，膜发生超极化。 图：在胞体抑制性输入引图：在胞体抑制性输
29、入引图：在胞体抑制性输入引图：在胞体抑制性输入引起外向的起外向的起外向的起外向的K K K K电流或内向的电流或内向的电流或内向的电流或内向的ClClClCl电电电电流，在轴丘处产生一个大的超流，在轴丘处产生一个大的超流，在轴丘处产生一个大的超流，在轴丘处产生一个大的超极化电位。极化电位。极化电位。极化电位。4646. .3 3突触后电位的特点：突触后电位的特点：突触后电位的特点：突触后电位的特点： EPSP EPSP和和和和IPSPIPSP均属局部电位均属局部电位均属局部电位均属局部电位 等级性：等级性：等级性：等级性：大小与递质释放量有关；大小与递质释放量有关；大小与递质释放量有关；大小与
30、递质释放量有关； 电紧张扩布：电紧张扩布：电紧张扩布：电紧张扩布： 这种作用取决于局这种作用取决于局这种作用取决于局这种作用取决于局 部电位与邻近细胞部电位与邻近细胞部电位与邻近细胞部电位与邻近细胞RPRP之间的电位之间的电位之间的电位之间的电位 差的大小和距离的远近，电位差差的大小和距离的远近，电位差差的大小和距离的远近，电位差差的大小和距离的远近，电位差. . 越大，距离越近，越大，距离越近，越大，距离越近，越大，距离越近， 影响越大。影响越大。影响越大。影响越大。 可叠加性可叠加性可叠加性可叠加性4747. . 4 4EPSPEPSP和和和和IPSPIPSP在突触后神经元的整合在突触后神
31、经元的整合在突触后神经元的整合在突触后神经元的整合 （integrationintegration） 同时与多个神经末梢形成突触的突触同时与多个神经末梢形成突触的突触同时与多个神经末梢形成突触的突触同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元，其电位变化的后神经元，其电位变化的后神经元，其电位变化的后神经元，其电位变化的总趋势总趋势总趋势总趋势取决于同取决于同取决于同取决于同时所产生的时所产生的时所产生的时所产生的EPSPEPSP和和和和IPSPIPSP的的的的代数和代数和代数和代数和。4848. .（四）突触后抑制（四）突触后抑制（四）突触后抑制（四）突触后抑制 Postsynaptic Pos
32、tsynaptic inhibitioninhibition 1 1、 突触后抑制特点：突触后抑制特点：突触后抑制特点：突触后抑制特点：由抑制性中由抑制性中由抑制性中由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生间神经元活动引起；突触后神经元产生间神经元活动引起；突触后神经元产生间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSPIPSP；4949. .2 2、突触后抑制的、突触后抑制的、突触后抑制的、突触后抑制的分类分类分类分类及意义：及意义：及意义：及意义：5050. . 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制传入侧枝性抑制，又称为交互抑制传入侧枝性抑制，又称为交互抑制传入侧枝性抑制，又称为交互抑制 Affe
33、rent collateral inhibition Afferent collateral inhibition； Reciprocal inhibition Reciprocal inhibition 意义：使不同中枢之间的活动协调意义：使不同中枢之间的活动协调意义：使不同中枢之间的活动协调意义：使不同中枢之间的活动协调 起来。起来。起来。起来。 回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制(recurrent inhibition)(recurrent inhibition) 意义：使发出兴奋的神经元的活动意义：使发出兴奋的神经元的活动意义：使发出兴奋的神经元的活动意义：使发出兴奋的神经元的
34、活动 及时终止；使同一中枢内许及时终止；使同一中枢内许及时终止；使同一中枢内许及时终止；使同一中枢内许 多神经元之间的活动步调一多神经元之间的活动步调一多神经元之间的活动步调一多神经元之间的活动步调一 致。致。致。致。5151. .递质的释放递质的释放l递质释放过程 动作电位 Na+内流 突触前膜的去极化去极化电压门控式钙通道的开放 Ca2+内流内流囊泡的膜同突触前膜的融合泡裂外排递质释放入突触间隙l突触前末梢的去极化是诱发递质释放的关键因素 引起突触前膜递质的释放不是Na+、K+移动本身 而是由Ca2+内流时造成的膜的去极化去极化 不伴随离子移动的人工去极化也能诱发囊泡的释放 l钙离子进入突
35、触前膜是递质释放过程的触发因子5252. .四、化学突触传递的细胞电生理特征四、化学突触传递的细胞电生理特征1、突触电位与膜电阻的关系、突触电位与膜电阻的关系EPSPIPSP2、突触电位与膜电位、突触电位与膜电位翻转电位翻转电位3、突触电位与离子水平的关系、突触电位与离子水平的关系4、突触电位与药物的关系、突触电位与药物的关系5353. .五、突触后电位的整合五、突触后电位的整合1、突触整合的方式：、突触整合的方式：总和总和5454. .2、作用方式、作用方式线性方式：线性方式：简单的整合简单的整合非线性方式：非线性方式：短路分流短路分流5555. .3、产生部位、产生部位5656. .牛蛙交
36、感神经细胞牛蛙交感神经细胞s-EPSP的作用的作用4、快的突触后电位快的突触后电位是突触传递的基本形式是突触传递的基本形式5757. .第四节第四节神经电信号传递的调制神经电信号传递的调制5858. .一、突触传递的调制方式一、突触传递的调制方式调制调制突触后机制：突触后动作电位的整合突触后机制：突触后动作电位的整合突触前机制：神经递质的释放突触前机制：神经递质的释放突触可塑性：突触可塑性：突触前膜的重复刺激导突触前膜的重复刺激导致传递效能的改变致传递效能的改变5959. .二、突触传递的可塑性二、突触传递的可塑性短时程短时程长时程长时程6060. .1、短时程的改变、短时程的改变短串的突触前
37、刺激导致突触后电位的短串的突触前刺激导致突触后电位的改变，变化幅度增大者称易化，变化改变，变化幅度增大者称易化，变化幅度减小者称压抑幅度减小者称压抑6161. .2、长时程的改变、长时程的改变给予给予重复重复的强直刺激，可产生持续时的强直刺激，可产生持续时间更长的突触效能改变，包括突触后间更长的突触效能改变，包括突触后电位增大的长时程增强（电位增大的长时程增强（LTP）和突）和突触后电位减小的长时程压抑（触后电位减小的长时程压抑（LTD）。）。6262. .外界刺激引起的神经细胞持续的活动可以诱外界刺激引起的神经细胞持续的活动可以诱导突触传递的长时程改变，这一现象称之为长时导突触传递的长时程改
38、变，这一现象称之为长时程突触可塑性，并被认为是发育中神经环路精细程突触可塑性，并被认为是发育中神经环路精细修饰与学习记忆的细胞机制基础。修饰与学习记忆的细胞机制基础。根据突触长时程增强（根据突触长时程增强（LTP）持续的时间长短，）持续的时间长短，通常可分为早期通常可分为早期LTP和晚期和晚期LTP（lateLTP,L-LTP）。其中，）。其中，L-LTP持续超过数个小时直至数天，持续超过数个小时直至数天，依赖于新蛋白合成，因此依赖于新蛋白合成，因此L-LTP是长时程记忆形成是长时程记忆形成的细胞学基础。的细胞学基础。6363. .通过在体检测视网膜通过在体检测视网膜-视视顶盖兴奋性突触顶盖兴
39、奋性突触L-LTP的诱导的诱导和维持，发现：和维持，发现：（1）时间上以分钟间隔的）时间上以分钟间隔的持续突触活动更有利于持续突触活动更有利于L-LTP的诱导和维持；的诱导和维持；（2）突触）突触“学习学习”后短时间后短时间（30分钟）内突触后膜上分钟）内突触后膜上N-甲基甲基-D-天冬氨酸天冬氨酸（NMDA）受体持续激活对）受体持续激活对于于L-LTP稳定至关重要稳定至关重要；同时，；同时，NMDA受体的激活依赖于受体的激活依赖于“学学习习”后神经元的自发放电活动。后神经元的自发放电活动。2011326464. .3、突触可塑性的机制、突触可塑性的机制大多取决于突触前神经末梢或（和）突大多取
40、决于突触前神经末梢或（和）突触后胞内触后胞内Ca2+浓度的变化浓度的变化6565. .三、突触前抑制三、突触前抑制产生机制：产生机制：B纤维传入经多突纤维传入经多突触接替后在末梢释放递触接替后在末梢释放递质质A纤维末梢产生去纤维末梢产生去极化而使静息电位绝对极化而使静息电位绝对值变小值变小A纤维末梢兴纤维末梢兴奋时动作电位幅度变小奋时动作电位幅度变小释放的递质减少释放的递质减少运运动神经元的动神经元的EPSP减小减小6666. .6767. .四、其他突触传递调制四、其他突触传递调制TRH（外源性促甲状腺激素释放激素）（外源性促甲状腺激素释放激素）BDNF（脑源性神经营养因子）（脑源性神经营养因子）NT3（神经营养因子（神经营养因子-3）6868. .6969. .
