《动物学课件动物遗传与进化》由会员分享，可在线阅读，更多相关《动物学课件动物遗传与进化（264页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、动物的遗传与进化动物的遗传与进化1. 1. 动物的遗传动物的遗传通过繁殖，生物的基本特征信息由父母传递给子代，这种信息传递称为遗传1.1 遗传的基本法则nMendel遗传学第一定律：分离定律nMendel遗传学第二定律：自由组合定律nMendel遗传学定律的延伸和变化n遗传的染色体学说n基因的连锁和交换豌豆单因子杂交实验与分离定律Mendel最初实验是对具有单个相对性状的亲代杂交，所有杂交产生的F1代都只表现一个亲代的性状，F2代具有一定的比例。nMendel遗传学第一定律：分离定律豌豆7组相对性状分别杂交实验结果Mendel按上述方法继续对7组相对性状分别进行杂交实验，统计了子二代植株显性与
2、隐性性状之间比例3：1规律 等位因子 纯合子/杂合子显性基因隐性基因nMendel遗传学第一定律：分离定律Mendel首创了测交实验方法，验证了其推断的正确性。Mendel建立了遗传学第一定律，即“分离定律”： 一对基因在形成配子时完全按照原样分离到不同的配子中去，相互不发生影响。在分析了一对性状传递规律的基础上，Mendel进一步进行了两对相对性状杂交的遗传分析。他选择了这样两个亲本进行杂交：一个是双显性亲本：种子是圆形的，种子的颜色为黄色；一个是双隐性亲本：种子是皱缩的，种子的颜色为绿色。nMendel遗传学第二定律：自由组合定律“多对基因的独立分配和自由组合定律”：当两对或更多对基因处于
3、异质接合状态时，它们在形成配子时的分离是彼此独立不相牵连的，同时分配时相互间进行自由组合。测交实验结果：1：1：1：1Mendel成功的主要原因：（1） 对科学的热爱和执著的追求，善于从早期的研究者那里吸取经验和教训。（2） 特别注重实验设计，采用了从简单到复杂的科学方法。（3）将数学和统计学应用于遗传学的研究，对杂交实验的子代性状进行分类、计数和数学归纳。MendelMendel敏敏锐锐的的洞洞察察力力和和执执著著的的追追求求终终于于使使他他揭揭示示出出遗遗传的基本法则。传的基本法则。人类皮肤色素的连续性变化Mendel遗传学定律不能代表所有遗传因子表现的性状及遗传规律多基因遗传nMende
4、l遗传学定律的延伸和变化 遗传的染色体学说l遗传因子及其独立分离与自由组合特性与染色体的行为特性有平行性：基因与染色体的平行关系基因定位在染色体上染色体和基因成对存在；形成配子时每对染色体每对基因分离；在配子中，只有每对染色体一个染色单体，也只有每对等位基因中一个基因。 基因的连锁和交换20世纪初，美国著名的实验胚胎学家Morgan及其同事通过果蝇的杂交试验，确立了基因在染色体上的连锁和交换规律，被后人称为遗传学第三定律。基因交换导致基因重组 重组率染色体上各基因间的重组率与基因位点间的距离成正比三点测交法 遗传学图 1.2 性染色体和伴性遗传与性别相关的特殊形态的一对同源染色体称为性染色体4
5、种性染色体类型人的体细胞中有23对染色体性连锁基因伴性遗传X连锁遗传遗传病果蝇复眼颜色的遗传与性连锁基因定位2. 生命的生命的起源起源与与进化进化n 生命的起源n 生物进化的机理n 生物进化的证据与历程2.1 生命的起源原始生命的形成n 几百年前的争论l生生命命究究竟竟是是如如何何起起源源的的，有有机机体体能能自自发发地地由由非非生生命命物质随时形成吗？物质随时形成吗？18世纪以前：!从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇!从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙!从潮湿的土壤里钻出了老鼠!植物只能通过种子的萌发才能产生!卵的孵化产生了昆虫和家禽等如何通过实验来解决这个难题？如何通过实验来解决这个
6、难题？如何通过实验来解决这个难题？如何通过实验来解决这个难题？l1818世纪意大利科学家世纪意大利科学家SpallanzaniSpallanzani的的实验实验置于烧瓶中的肉汤加热沸腾后让其冷却，开口的烧瓶中很快就繁殖生长出许多微生物；但加了瓶塞与外界隔离的烧瓶中就没有出现微生物。这一实验结果为解决上述的争论提供了重要的线索。lPasteurPasteur的实验的实验结论：“所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体”。n n生命起源最重要的第一个问题是：生命生命起源最重要的第一个问题是：生命是从那里来的是从那里来的?n n生命起源最重要的第二个问题是：原始生
7、命起源最重要的第二个问题是：原始生命的起源生命的起源? 生命来源于外太空生命来源于外太空 生命来自深海烟囱生命来自深海烟囱 生命来自热泉等生命来自热泉等极端条件极端条件 2.1.1生命来源于外太空生命来源于外太空n n彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子 n n火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹 n n为了探测外空生命存在的证据，欧盟和美国对火星为了探测外空生命存在的证据
8、，欧盟和美国对火星为了探测外空生命存在的证据，欧盟和美国对火星为了探测外空生命存在的证据，欧盟和美国对火星进行了持续不断的探测进行了持续不断的探测进行了持续不断的探测进行了持续不断的探测生命来源于外太空的证据生命来源于外太空的证据于是，人们又把生命起源的目光投向那些可能撞击地球和火星的彗星和小行星。现在，一种时髦的理论认为，是来自太空的携带有水和其他有机分子的彗星和小行星撞击地球后，才使地球产生了生命。线索之一：彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子线索之一：彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子线索之一：彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有机分子线索之一：彗星、陨石中检测到氨基酸等重要的有
9、机分子陨石撞击地球效果图科学家利用异缬氨酸与两种原始地球上可能广泛存在的有机物发生反应后，产生了一种称为苏糖的糖类，其中右手型的苏糖比左手型的苏糖要多。科学家认为，生命体糖类的“右倾”特性，有可能就是这样开始的。科学家在一块发现于1969年、有着45亿年历史的陨石陨石中，曾经发现有异缬氨酸异缬氨酸存在。这块陨石中所含的异缬氨酸，左手型的比右手型左手型的比右手型的要多的要多。这个结果和地球生命的结构正好相吻合。彗星尘埃带来的有机分子帮助地球产生生命。德美研究人员近日首次在彗星尘埃中发现了在生命形成过程中起重要作用的一种辅酶辅酶，从而为上述说法提供了新的佐证。我国科学家在南极发现的一块火星陨石我国
10、科学家在南极发现的一块火星陨石线索之二：线索之二：火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹火星岩石（在南极找到）中有生命痕迹线索之三：来自太空的线索之三：来自太空的“甜点甜点”2001年，美国宇航局艾姆斯研究中心的研究人员首先在陨石中发现了人类生命不可缺少的糖化合物，并确定它来自于太空。2002年，科学家通过射电望远镜观测，首次在银河系中心地带的气尘云团中发现了脱氢乙二醇这种可参与构成生物体的糖分子糖分子。发现糖分子的巨型气团与地球相距约26000光年。在这个星际云层中包含着120多种化学分子，其中少数是由8个或8个以上原子构成的复杂分子。糖分子能在这里被发现，已经说明有机分子可以在极度恶劣的环境中
11、合成。发发现现太太空空“甜甜点点”的的射射电电望望远远镜镜水水泡泡状状的的太太空空原原始始生生命命体体线索之四：太空的线索之四：太空的“生命种子生命种子”从最近的研究结果分析，一些科学家认为生命是起源自宇宙深处；宇宙间的物质，在没有空气、寒冷的温度和充满辐射的环境下，可以产生细小的细胞膜，这些薄膜便是生命起源的“种子”。科学家模拟太空生命形成的仪器科学家模拟太空生命形成的仪器线索之五：火星生命探索线索之五：火星生命探索距地球距地球5576万公里时拍摄到的火星照片万公里时拍摄到的火星照片冰封的冰封的两极两极旋涡状沙尘暴旋涡状沙尘暴图为从夏威夷拍摄到的有史以来最清晰的火星图片图为从夏威夷拍摄到的有
12、史以来最清晰的火星图片还记得美国宇航局还记得美国宇航局25年前公布的那张照片吗？埃及年前公布的那张照片吗？埃及法老斯芬克斯的脸引发了多少人的无限遐想！然而，法老斯芬克斯的脸引发了多少人的无限遐想！然而，它留给科学家们的却是至今无法解开的火星地貌成它留给科学家们的却是至今无法解开的火星地貌成因之谜。因之谜。那么，火星上到底有没有生命或者是生命那么，火星上到底有没有生命或者是生命存在的痕迹？存在的痕迹？三代火星车模拟图三代火星车模拟图从左至右分别为第一代、第二代、第三代从左至右分别为第一代、第二代、第三代2003年，欧洲的“火星快车火星快车”、日本的“希希望望”号、美国的“勇气勇气”号和“机遇机遇
13、”号，四颗火星探测器在赶赴火星探秘的路途中行色匆匆2003年6日2日凌晨，欧洲航天局成功发射了“火星快车火星快车”火星探测器格林尼治标准时间2003年年6月月10日日17点点58分分，一枚德尔塔2型火箭在美国佛罗里达州卡纳维拉尔角空军基地把美国宇航局的“勇气号”火星探测器成功送入太空火箭推进器脱落火箭推进器脱落火星探测器和火箭分离（模拟图）火星探测器和火箭分离（模拟图）火星探测器进入火星大气层火星探测器进入火星大气层“勇气勇气”号火星探测器在火星表面展开工作的假想图号火星探测器在火星表面展开工作的假想图美国美国“机遇机遇”号火星车当地时间号火星车当地时间20032003年年7 7月日成功升空，
14、追随先行一步月日成功升空，追随先行一步的的“孪生兄弟孪生兄弟”“勇气勇气”号火星号火星车车，开始踏上去火星找寻水和生命存，开始踏上去火星找寻水和生命存在踪迹的漫漫旅途。在踪迹的漫漫旅途。火星地表火星地表-2005-04-27火星岩层图像火星岩层图像裸露在火星地表的岩床裸露在火星地表的岩床火星上的岩石火星上的岩石火星上的岩石火星上的岩石勇气勇气”号着陆区附近的山脉号着陆区附近的山脉科学家在火星上也发现了科学家在火星上也发现了类似于地球的陨石坑。不类似于地球的陨石坑。不少科学家推测，生命可能少科学家推测，生命可能起源于这些陨石坑。起源于这些陨石坑。巨大的陨石坑巨大的陨石坑火星表面一个远古时期留下的
15、陨石坑内部，一堆有黑色火山灰形成沙丘异常显眼，远远看去就像一滴火星流出的“眼泪”，天文学家将其命名为“火星泪痕火星泪痕”遗迹火星上有水吗？火星上有水吗？2004年1月8日，“勇气”号火星车在火星表面发现“神秘泥浆”；1月23日，欧洲航天局宣布“火星快车”探测器掌握火星南极地表有冰冻水的直接证据；1月30日，美国宇航局宣布，“机遇”号火星车在其着陆点附近已发现火星曾经有水存在的初步证据。基于至今我们对火星的观察，它是一个冰基于至今我们对火星的观察，它是一个冰冷的沙漠，火星表面白天最高气温为零下冷的沙漠，火星表面白天最高气温为零下13摄氏度，夜间最低气温为零下摄氏度，夜间最低气温为零下73摄氏度。
16、摄氏度。如此低的温度，液态水当然不能在其表面如此低的温度，液态水当然不能在其表面存在。尽管火星内部的一些热能积聚起来存在。尽管火星内部的一些热能积聚起来可以将冰融化，但还不足以形成液态水，可以将冰融化，但还不足以形成液态水，火星稀薄的大气，会使火星稀薄的大气，会使0摄氏度以上的冰直摄氏度以上的冰直接变成水蒸气，逸散到火星大气层，乃至接变成水蒸气，逸散到火星大气层，乃至逃逸到茫茫太空中。逃逸到茫茫太空中。马力内尼斯峡谷图片马力内尼斯峡谷图片火星快车拍摄的火星火星快车拍摄的火星“大峡谷大峡谷”的立体合成照片的立体合成照片迈克迈克-马林和肯马林和肯-爱吉特在美国航空航天局拍摄的火星照爱吉特在美国航空
17、航天局拍摄的火星照片上发现了与造成地球上泥石流和洪水泛滥相同的冲沟，片上发现了与造成地球上泥石流和洪水泛滥相同的冲沟，形状类似于河口的三角洲。他们认为这一现象最符合逻形状类似于河口的三角洲。他们认为这一现象最符合逻辑的解释就是，这是火星上的地下水喷发造成的。辑的解释就是，这是火星上的地下水喷发造成的。火星车机械臂上的穆斯鲍尔分光计和微型热传送分光计对这些小石球的成分进行了测定，结果显示它们的主要成分是赤铁矿。而赤铁矿通常是在有水的环境下形成的，这进一步支持了宇航局不久前得到的结论：火星上曾有火星上曾有一个一个“水世界水世界”。科学家更进一步推测，“梅里迪亚尼平面”从前很可能是一个浅湖浅湖。机遇
18、”号火星车从火星发回了这张特写照片，图中可以看到一颗颗像“蛋糕上的蓝莓果”似的小石球。科学家正在研究这些小石球的形成过程，以寻找火星上曾经有水存在的证据。Martianocean在地球上，碳酸盐通常由特定矿物与二氧化碳溶解于液在地球上，碳酸盐通常由特定矿物与二氧化碳溶解于液态水后结合而成。科学家们说，如果火星上曾存在过海态水后结合而成。科学家们说，如果火星上曾存在过海洋，那就应该能形成大面积的碳酸盐岩层，而洋，那就应该能形成大面积的碳酸盐岩层，而“火星环火星环球勘测者球勘测者”却没有发现这方面的证据。却没有发现这方面的证据。火火星星矿矿藏藏图图片片美国科学家发现火星生命新证据美国科学家发现火星
19、生命新证据据据美美国国空空间间杂杂志志2005年年2月月16日日报报道道:美美国国国国家家航航空空航航天天局局两两位位科科学学家家卡卡罗罗尔尔斯斯托托克克和和拉拉里里勒勒梅梅克克日日前前发发表表论论文文称称，他他们们已已经经掌掌握握了了强强有有力力的的证证据据证证明明火火星星上上有有生生命命存存在在，而而且且这这些些生生命命体体很很可可能能都都躲躲藏藏在在火火星星地地表表以以下下的山洞当中，靠着火星地表以下的水源生存的山洞当中，靠着火星地表以下的水源生存。据据几几位位13日日与与会会人人员员透透露露，卡卡罗罗尔尔斯斯托托克克和和拉拉里里勒勒梅梅克克所所找找到到的的并并非非火火星星上上存存在在生
20、生命命的的直直接接证证据据，而而是是发发现现了了一一些些沼沼气气和和其其他他可可能能存存在在生生物物活活性性的的迹迹象象，这这些些特特征征很很像像地地球球上上洞洞穴穴当当中中的的一一些些特特征征。这这很很可可能能就就是是一一个个地地底底生生物物圈圈活活动动的的信信号号，以以及及附附近近地地表表硫硫酸酸盐盐黄黄钾钾铁铁矾矾聚聚集集的的迹迹象象，这这些些都都会会成成为为火火星星上上存存在在生生命命的有力证据。的有力证据。中国科学家对中国科学家对火星生命说火星生命说提出两点质疑提出两点质疑土卫六更有希望找到生命土卫六更有希望找到生命生命活动不能逆推生命活动不能逆推生命活动不能逆推生命活动不能逆推中科
21、院化学所资深研究员中科院化学所资深研究员胡亚东胡亚东在接受记者采在接受记者采访时指出，访时指出，“生命活动会产生甲烷，但发现甲生命活动会产生甲烷，但发现甲烷并不能说明就存在生命活动，这个过程是不烷并不能说明就存在生命活动，这个过程是不可逆推的可逆推的”。甲烷的来源并不唯一。甲烷的来源并不唯一。甲烷并非只会通过生命甲烷并非只会通过生命活动产生。人类不应只用地球上的生命状态理活动产生。人类不应只用地球上的生命状态理解宇宙事物，事实上在生命出现之前甲烷已经解宇宙事物，事实上在生命出现之前甲烷已经存在。存在。宇宙空间中还存在大量不能在地球自然环境中存在的宇宙空间中还存在大量不能在地球自然环境中存在的分
22、子碎片，即一些在地球环境中不稳定的分子。分子分子碎片，即一些在地球环境中不稳定的分子。分子云和这些分子碎片在宇宙射线、光和电的作用下都有云和这些分子碎片在宇宙射线、光和电的作用下都有可能发生反应产生甲烷等物质。可能发生反应产生甲烷等物质。土卫六更有希望找到生命土卫六更有希望找到生命国际天文学界只是期望能够在火星的岩石深处找到非国际天文学界只是期望能够在火星的岩石深处找到非液态水，也就是水分子，或者在火星上能够发现生物化液态水，也就是水分子，或者在火星上能够发现生物化石，证明火星上曾经存在过生命，但这些也还只是科学石，证明火星上曾经存在过生命，但这些也还只是科学家的设想，并没有获得直接的实际科学
23、证据。家的设想，并没有获得直接的实际科学证据。相比之下，目前人类发现的唯一具有大气层的卫星土相比之下，目前人类发现的唯一具有大气层的卫星土卫六却被认为比火星更有希望发现早期生命。李竞说，卫六却被认为比火星更有希望发现早期生命。李竞说，科学家们在土卫六上发现了真正的呈冰盖状的甲烷海洋。科学家们在土卫六上发现了真正的呈冰盖状的甲烷海洋。而且根据推断，虽然这颗粉红色的卫星表面温度低至零而且根据推断，虽然这颗粉红色的卫星表面温度低至零下下180度，但冰盖下接近地层的深处有可能温度逐渐升高。度，但冰盖下接近地层的深处有可能温度逐渐升高。液态甲烷存在的可能性较大。他说，还有重要的一点，液态甲烷存在的可能性
24、较大。他说，还有重要的一点，土卫六上的甲烷含量非常巨大，这表明土卫六上有甲烷土卫六上的甲烷含量非常巨大，这表明土卫六上有甲烷的固定补给。的固定补给。北京天文馆李竞研究员北京天文馆李竞研究员2.1.2 生命来自深海烟囱生命来自深海烟囱何谓深海烟囱？何谓深海烟囱？7070年代以来工业化生产一直保持迅猛发展势年代以来工业化生产一直保持迅猛发展势头，能源消耗连年递增，发达国家高耸入云头，能源消耗连年递增，发达国家高耸入云的大烟囱日以继夜地喷涌着浓重的烟尘。对的大烟囱日以继夜地喷涌着浓重的烟尘。对陆地有限的自然资源连续多年大规模机械化陆地有限的自然资源连续多年大规模机械化采掘和源源不断地燃烧已使其贮量日
25、趋枯竭，采掘和源源不断地燃烧已使其贮量日趋枯竭，为此世界各国纷纷将人类未来资源的希望倾为此世界各国纷纷将人类未来资源的希望倾注于海洋，并开始了海底探矿寻宝的热潮。注于海洋，并开始了海底探矿寻宝的热潮。1977年年10月，美国科学家乘月，美国科学家乘“阿尔文阿尔文”号深潜号深潜器，来到东太平洋海隆的加拉帕格斯深海底，器，来到东太平洋海隆的加拉帕格斯深海底，在大断裂谷地进行考察时惊奇地发现：这里的在大断裂谷地进行考察时惊奇地发现：这里的海底上，耸立着一个个海底上，耸立着一个个黑色烟囱状的怪物黑色烟囱状的怪物，它，它的高度一般为的高度一般为2-5米，呈上细下粗的圆筒状。从米，呈上细下粗的圆筒状。从“
26、烟囱烟囱”口冒出与周围海水不一样的液体，这口冒出与周围海水不一样的液体，这里的温度高达里的温度高达350。在。在“烟囱烟囱”区附近，水温区附近，水温常年在常年在30以上，而一般洋底的水温只有以上，而一般洋底的水温只有4。现代海底黑烟囱的研究始于现代海底黑烟囱的研究始于1978年，当时，美年，当时，美国的阿尔文（国的阿尔文（Alrin）号载人潜艇在东太平洋洋号载人潜艇在东太平洋洋中脊的轴部采得由黄铁矿、闪锌矿和黄铜矿组中脊的轴部采得由黄铁矿、闪锌矿和黄铜矿组成的硫化物。成的硫化物。1979年又在同一地点约年又在同一地点约26101650米的海底熔岩上，发现了数十个冒着黑色米的海底熔岩上，发现了数
27、十个冒着黑色和白色烟雾的烟囱，约和白色烟雾的烟囱，约350的含矿热液从直径的含矿热液从直径约约15厘米的烟囱中喷出，与周围海水混合后，厘米的烟囱中喷出，与周围海水混合后，很快产生沉淀变为很快产生沉淀变为黑烟黑烟，沉淀物主要由磁黄，沉淀物主要由磁黄铁矿、黄铁矿、闪锌矿和铜铁硫化物组成。铁矿、黄铁矿、闪锌矿和铜铁硫化物组成。这些海底硫化物堆积形成直立的柱状圆丘，称这些海底硫化物堆积形成直立的柱状圆丘，称为为黑烟囱黑烟囱。海底黑烟囱海底黑烟囱图为我国科学家发现的完整的海底图为我国科学家发现的完整的海底“黑烟囱黑烟囱”切面。切面。图上可见两个完整的图上可见两个完整的“黑烟囱黑烟囱”通道。通道。深海烟囱
28、的成因？深海烟囱的成因？距西雅图以西距西雅图以西300300英里处太平洋海下，胡安英里处太平洋海下，胡安德富德富卡板块不断与太平洋板块碰撞，因此造成沿胡安卡板块不断与太平洋板块碰撞，因此造成沿胡安德富卡海隆海底地层出现坼裂和扩张，地球内部源德富卡海隆海底地层出现坼裂和扩张，地球内部源源不绝喷涌而出的熔岩冷却固着成新的海底地壳并源不绝喷涌而出的熔岩冷却固着成新的海底地壳并将古老的海床置于其下并取而代之。海水在地心引将古老的海床置于其下并取而代之。海水在地心引力作用下倾泻深入地裂中，同时形成海底环流将熔力作用下倾泻深入地裂中，同时形成海底环流将熔岩中大量的热能和矿物质携带和释放出来。当炽热岩中大量
29、的热能和矿物质携带和释放出来。当炽热的海水再度喷射到裂缝上冰冷的海水中，其中的矿的海水再度喷射到裂缝上冰冷的海水中，其中的矿物质被溶解并形成一缕缕漆黑的烟雾。矿物质遇冷物质被溶解并形成一缕缕漆黑的烟雾。矿物质遇冷收缩最终沉积成烟囱状堆积物，地裂中热液顺烟道收缩最终沉积成烟囱状堆积物，地裂中热液顺烟道喷涌而出形成景致奇异、妙趣横生的海底热泉。喷涌而出形成景致奇异、妙趣横生的海底热泉。地质构造活动的产物地质构造活动的产物深海深海烟囱烟囱与生命起源的关系与生命起源的关系深深海海热热液液出出口口附附近近的的黄黄铁铁矿矿（FeS）被被认认为为与与生生命命起起源源的的关关系系密密切切，云云南南腾腾冲冲热热
30、泉泉的的地地下下古古热热泉泉硅硅华华通通道道也也含含有有大大量量的的黄黄铁铁矿矿（FeS）。自自太太古古代代至至现现今今，无无论论是是火火成成岩岩、变变质质岩岩还还是是沉沉积积岩岩，这这类类由由SiO2和和黄黄铁铁矿矿（还还包包括括其其它它多多金金属属矿矿物物）形形成成的的条条带带（地地学学中中常常称称为为“石石英英脉脉”）广广泛泛存存在在，它它们们的的成成因因与与热热液液活活动动紧紧密密相相关关。由由此此可可推推测测，表表层层岩岩石石圈圈中中似似“蜘蜘蛛蛛网网”状状分分布布的的热热液液通通道道也也许许在在38亿亿年年（地地球球上上迄迄今今为为止止最最古古老老的的生生物物活活动动痕痕迹迹）前前
31、，甚甚至至在在42亿亿年年（大大量量陨陨石石撞撞击击地地球球的的结结束时期）前就可能存在。束时期）前就可能存在。以原核生物为主体的热泉微生物群落代表了以原核生物为主体的热泉微生物群落代表了生命起源之后第一个完美的地表微生物生态生命起源之后第一个完美的地表微生物生态系统，生命可能在系统，生命可能在40亿年前起源于地球浅层亿年前起源于地球浅层岩石圈的某处，而热泉和海底岩石圈的某处，而热泉和海底“黑烟囱黑烟囱”正正是地球生命从地下向地表扩展的窗口，地球是地球生命从地下向地表扩展的窗口，地球早期早期“稳定稳定”的地下环境和地表的地下环境和地表“恶劣恶劣”环环境的转换形成了一个物理和化学条件变化强境的转
32、换形成了一个物理和化学条件变化强烈的梯度，这一环境巨变的选择压可能导致烈的梯度，这一环境巨变的选择压可能导致了早期生命在了早期生命在35亿年前快速分异和进化。亿年前快速分异和进化。热泉口和海底热泉口和海底“黑烟囱黑烟囱”可能不是生命可能不是生命起源的最佳地点，而是地球最早期微生物变起源的最佳地点，而是地球最早期微生物变异和多样性的最佳发源地。异和多样性的最佳发源地。环球大洋科考船环球大洋科考船“4大功夫大功夫”2.2原始生命的化学演化原始生命的化学演化n 原始的地球和最早出现的生物原始的地球缺乏氧气，大气中存在着许多还原性气体如H2,NH3,CH4,水蒸气(H2O)，也可能有CO2,H2S等。
33、当时地球缺乏臭氧层的保护，太阳的紫外线辐射很强。前寒武纪沉积岩薄片中存在类似细菌大小的微体古生物化石，经鉴定主要是一些细菌、蓝细菌（蓝藻）等。最最早早的的原原核核生生物物在在地地球球形形成成的的早早期期就就开开始始出出现现了了。一一些些早早期期出出现现的的生生物物还还具具有有光光合合放放氧氧的的能能力力和和抗紫外线辐射的能力抗紫外线辐射的能力。n 化学演化俄国科学家Oparin和英国科学家Haldane提出，原始地球环境可以产生组成生物体的糖、脂类、蛋白质和核酸等大分子结构单元，甚至到生物多分子体系，但还没有出现真正的生命，这一时期称为化学演化期或前生物期。（1）氨基酸、核苷酸等有机单体分子的
34、非生物合成和积累；（2）有机单体分子在非生物体系中聚合成多聚体；（3）多聚体整合为多分子体系颗粒（原球体）；（4）代谢与遗传体系的形成和进化最终产生出最简单的生命形式原核细胞。从化学演化期到产生最简单的生命形式包括4个阶段：l原始地球条件：原始地球条件：没有氧气，最初形成的生命物质不会被氧化降解；能量输入紫外线辐射；其他因素如粘土矿物的化学催化作用、太阳和紫外线辐射对有机分子的浓缩作用、火山爆发形成的特殊环境和条件等如何模拟原始地球条件进行实验？lMillerMiller实验实验1953年，美国芝加哥大学的研究生Miller根据原始地球的还原大气条件设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生
35、命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程。一周后，检测出5种氨基酸、不同有机酸、HCN等n 关于最简单生命形式起源的几个假说Oparin的团聚体学说蛋白质和核酸等生物大分子聚合在团聚体内并具有类似于膜那样的边界，其内部的化学特征显著区别于外部的溶液环境。团聚体是一种多分子体系，它具有一定的生命现象。Fox的微球体学说微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体。脂球体学说磷脂与蛋白质混合在一起形成外形类似于细胞并具有双层膜的结构。n 代谢系统的进化原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下变得逐渐复杂起来，这种代谢系统的进化经历了由简单
36、到复杂的漫长过程。n 代谢系统的进化最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的。光合作用的进化产生出光能自养细胞：自然选择压力促进某些含卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳光能，进行光化学反应，将无机物变成有机物，同时生成ATP。自养细胞的出现不但可为异养细胞提供继续生存的营养物质及能量，更改变了地球的环境（氧气和臭氧层的出现）。n遗传系统的起源DNADNADNADNA、RNARNARNARNA、多多多多肽肽肽肽链链链链哪一种是原始生命最早贮存遗传信息并指导蛋白质合成、同时还能自我复制的物质呢？RNA最可能成为最早的遗传物质实验显示，试管中RNA链可以自发地延伸和复制20世纪80年代初，Cech和
37、Altman发现，某些RNA具有像酶一样的化学催化活性（1989年诺贝尔奖）RNA组成及三维空间结构的多样性和稳定性n遗传系统的起源偶然合成的能促进RNA复制活性的短肽链与RNA的合作促进了原始细胞遗传系统的进化偶然以RNA为模板合成了DNA链，后者贮存和复制遗传信息比RNA更稳定也更有效，生命起源初期RNA发挥主要作用的时代便让位于DNA-RNA-蛋白质共同作用的时代。繁殖、蛋白质合成和代谢三者在特殊环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的偶联。生命由起源阶段进入漫长的进化阶段，演化出多样性的生物世界。磷的存在极大的促进了磷的存在极大的促进了Miller放电实验中合成的放电实验中合成的
38、氨基酸的种类及产量氨基酸的种类及产量,碱基碱基(尿嘧啶尿嘧啶)的形成的形成,紫外紫外线诱导的核苷的合成及脱氧腺苷的合成及多聚磷酸线诱导的核苷的合成及脱氧腺苷的合成及多聚磷酸诱导核苷的磷酰化反应。诱导核苷的磷酰化反应。蛋白与核酸共同起源学说蛋白与核酸共同起源学说赵赵玉玉芬芬院院士士聚磷酸盐本身就是一种脱水缩合剂聚磷酸盐本身就是一种脱水缩合剂,可促进水溶液中可促进水溶液中肽及核酸等大分子的形成。首先，基于磷酰化氨基酸肽及核酸等大分子的形成。首先，基于磷酰化氨基酸的自聚合特性，提出了的自聚合特性，提出了多肽起源的模型多肽起源的模型，并用这一模，并用这一模型解释了自然界为什么只选择型解释了自然界为什么
39、只选择a氨基酸而不选择氨基酸而不选择b氨氨基酸在这一模型的指导下，通过分子进化，找到了一基酸在这一模型的指导下，通过分子进化，找到了一个具有切割核酸和蛋白活性的最小的酶（丝组二肽），个具有切割核酸和蛋白活性的最小的酶（丝组二肽），这个二肽化合物还可能是蛋白酶与核酸酶的共同祖先。这个二肽化合物还可能是蛋白酶与核酸酶的共同祖先。在以上模型的基础上加入核苷，发现不仅有多肽生成，在以上模型的基础上加入核苷，发现不仅有多肽生成，而且还有寡聚核苷酸生成，据此原理，进一步提出了而且还有寡聚核苷酸生成，据此原理，进一步提出了蛋白与核酸共同起源的学说蛋白与核酸共同起源的学说，这一学说的提出可以解，这一学说的提出
40、可以解决学术界长期争论的决学术界长期争论的“先有蛋是先有鸡先有蛋是先有鸡”的问题。应的问题。应用共同起源的进化模型，还有可能极大地推进遗传密用共同起源的进化模型，还有可能极大地推进遗传密码起源的研究。码起源的研究。II. 生物进化机理n Darwin与进化论n 现代综合进化论n 点断平衡论n 分子进化中性论n 新灾变说Darwin与进化论19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造
41、的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。n 神创论与进化论的斗争公元前6世纪，希腊哲学家Anaximandev预言，生物是逐渐进化的；18世纪，瑞典医生Linnaeus发明双名制生物命名法则；18世纪，法国生物学家Buffon在研究中察觉到生物进化现象并进行了描述，但没有勇气承认并作出结论；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表地质学原理第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了，地质过程经历了缓慢渐进的变化。同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；法国生物学家Lamarck再一次
42、提出了生物进化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物进化的可能性，但他们都没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。1859年，Darwin物种起源1860年6月30日牛津大学图书馆神创论与进化论的辩论会牛津大主教Wilberforcevs. Huxley进化论与神创论的斗争一直没有停止n年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大
43、学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的地质学原理第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有23种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种
44、是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的人口论，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallac
45、e在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin物种起源终于问世。n n达尔文进化学说的内容达尔文进化学说的内容 核心是自然选择学说（核心是自然选择学说（核心是自然选择学说（核心是自然选择学说（theory of natural theory of natural selectionselection），），），），综合前人观点。综合前人观点。综合前人观点。综合前人观点。变异和遗传变异和遗传n n一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后
46、代自然选择自然选择n n生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。
47、利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。n自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。现代所有的生物都是从过去的生物进化来的自然选择是生物适应环境而进化的原因Darwin主义包含了两方面的基本含义：l人工选择与自然选择人工选择与自然选择犬犬科科动动物物的的祖祖先先经经过过几几百百或或几几千千代代的的自自然然选选择择l生生物物性性状状和和特特征征变变化化往往往往是是环环境境和和遗遗传相互作用的结果传
48、相互作用的结果例：长颈鹿的进化l自自然然选选择择作作用用下下群群体体水水平平的的进进化化实实质质上上反反映映了了生生物物基因库的变化。基因库的变化。基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定生物个体的某一性状。n物种形成的机理物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。种群是同一物种的一群个体，享有共同的基因库。同一种群生物个体之间的交配便造成了彼此间的基因交流并保持着基因库的稳定。Darwin将某些地理障碍如大的山脉、峡谷、海洋等把生物相互隔开称为地理隔离。地理隔离造成小种群间基因交流的阻断使基因库的差异越来越大，最
49、终出现了生殖隔离，即不同小种群间的个体不能彼此交配和产生有生殖能力的后代。l几个基本概念几个基本概念例：加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程l地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成l地理隔离和生殖隔离形成新种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中形成新物种的主要方式。n n科学家用这把利剑科学家用这把利剑科学家用这把利剑科学家用这把利剑( (进化论进化论进化论进化论) )斩断了无知、斩断了无知、斩断了无知、斩断了无知、迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生迷信和傲慢这
50、些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。命的了解的镣铐。命的了解的镣铐。命的了解的镣铐。n n物种起源物种起源物种起源物种起源的出版之日被自然科学史家的出版之日被自然科学史家的出版之日被自然科学史家的出版之日被自然科学史家视为自然科学的独立日。视为自然科学的独立日。视为自然科学的独立日。视为自然科学的独立日。达尔文完成了达尔文完成了达尔文完成了达尔文完成了千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学成的思想革命，毫不留情的把
51、上帝从科学成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学领域驱逐出去。领域驱逐出去。领域驱逐出去。领域驱逐出去。达尔文的进化论及其意义达尔文的进化论及其意义 自十九世纪下半叶达尔文发表科学巨著自十九世纪下半叶达尔文发表科学巨著物种起源物种起源以来，绝大数学者接受生物进化的观点。以来，绝大数学者接受生物进化的观点。 但在是否采纳他的自然选择理论作为进化的一种机但在是否采纳他的自然选择理论作为进化的一种机制时，却有着重大的分歧。制时，却有着重大的分歧。 生物进化是一种有层次（等级）的现象，从基因组生物进化是一种有层次（等级）的现象，从基因组(genome)、个体（个体（individual）、）、居群（居群
52、（population)、物物种（种（species）到更高级别的分类阶都会发生具有进化意到更高级别的分类阶都会发生具有进化意义的变化。这种现象自有生命以来业已存在，在漫长的义的变化。这种现象自有生命以来业已存在，在漫长的地质年代中从未间断过，造成了今日极其纷繁复杂的生地质年代中从未间断过，造成了今日极其纷繁复杂的生命自然界。命自然界。n 进化论的发展进化论的发展现现代代综综合合（Modermsynthesis）又又称称新新达达尔尔文文主主义义的的理理论论约约产产生生在在19361947年年间间，由由遗遗传传学学、系系统统分分类类学学和和古古生生物物学学共共同同贡贡献献出出一一种种新新的的达达
53、尔尔文文学学说说，这这种种学学说说使使达达尔尔文文的的进进化化论论与与遗遗传传学学的的事实协调一致起来（事实协调一致起来（Mayr和和Provine,1980）。）。现代综合进化论主主要要是是对对“自自然然选选择择”学学说说本本身身以以及及相相关关概概念念（如（如适应概念、物种概念）所作的修正适应概念、物种概念）所作的修正。 群体含有因随机（即无适应方向的）突变和重组群体含有因随机（即无适应方向的）突变和重组而产生的遗传变异；而产生的遗传变异； 群体由于随机遗传漂变、基因流动特别是自然选群体由于随机遗传漂变、基因流动特别是自然选择，能引起基因频率的改变而发生进化；择，能引起基因频率的改变而发生
54、进化； 最适应的遗传变异对个体只有微小的效应，因此最适应的遗传变异对个体只有微小的效应，因此最适应的遗传变异对个体只有微小的效应，因此最适应的遗传变异对个体只有微小的效应，因此表现型的改变是表现型的改变是表现型的改变是表现型的改变是逐渐逐渐逐渐逐渐的的的的（虽然有些具不连续效应的等（虽然有些具不连续效应的等位基因可能占优势，如某些斑的多态现象）；位基因可能占优势，如某些斑的多态现象）； 物种形成（物种形成（物种形成（物种形成（SpeciationSpeciationSpeciationSpeciation）带来多样性，通常正是带来多样性，通常正是带来多样性，通常正是带来多样性，通常正是“物种形
55、成物种形成物种形成物种形成”引起了物种中生殖隔离的引起了物种中生殖隔离的引起了物种中生殖隔离的引起了物种中生殖隔离的逐渐进化逐渐进化逐渐进化逐渐进化，上，上，上，上述这些过程持续的时间非常之长，足以使生物发生明述这些过程持续的时间非常之长，足以使生物发生明述这些过程持续的时间非常之长，足以使生物发生明述这些过程持续的时间非常之长，足以使生物发生明显的变化，甚至达到更高分类阶元（属、科等）的水显的变化，甚至达到更高分类阶元（属、科等）的水显的变化，甚至达到更高分类阶元（属、科等）的水显的变化，甚至达到更高分类阶元（属、科等）的水平。平。平。平。现代综合进化论的主要原理有：的主要原理有：进进化化体
56、体现现在在种种群群遗遗传传组组成成的的改改变变，这这就就决决定定了了进进化化改变的是整个群体，而不仅仅是个体。改变的是整个群体，而不仅仅是个体。在在自自然然选选择择过过程程中中，生生物物之之间间的的关关系系不不但但有有生生存存竞竞争争，还还有有捕捕食食、寄寄生生、共共生生、合合作作等等多多种种方方式式，这这些些相相互互关关系系只只要要影影响响到到基基因因频频率率的的变变化化和和所所涉涉及及的的相关因素，都应该有进化的价值。相关因素，都应该有进化的价值。在在生生物物变变异异分分析析时时，还还应应该该将将可可遗遗传传的的变变异异和和非非遗遗传的变异区分开来。传的变异区分开来。1 1 大进化过程非大
57、进化过程非大进化过程非大进化过程非“ “匀速匀速匀速匀速” ”和和和和“ “渐变渐变渐变渐变” ”，而是，而是，而是，而是“ “快速进快速进快速进快速进 化化化化” ”和和和和“ “进化停滞进化停滞进化停滞进化停滞” ”相间的。相间的。相间的。相间的。2 2 大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进化的主因素。化的主因素。化的主因素。化的主因素。3 3 遗传系统本身具有某种进化功能，遗传系统本身具有某种进化功能，遗传系统本身具有某种进化功能，遗传系统本身具有某
58、种进化功能，进化过程本身进化过程本身进化过程本身进化过程本身可可可可能能能能具有内因的具有内因的具有内因的具有内因的“ “驱动驱动驱动驱动” ”和和和和“ “导向导向导向导向” ”。古生物学古生物学分子生物学分子生物学大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。1972年，美国古生物学家年，美国古生
59、物学家Eldredge和和Gould提出了关提出了关于生物演化的点断平衡学说（于生物演化的点断平衡学说（Punctuatedequilibrium）。）。 点断平衡论是关于地史中成种作用分布的一种理论，点断平衡论是关于地史中成种作用分布的一种理论，就其本身而言，它所研究的是生物演化的速度和方式。就其本身而言，它所研究的是生物演化的速度和方式。 关于演化方式，点断平衡论认为：关于演化方式，点断平衡论认为：重要的演化变化与分重要的演化变化与分重要的演化变化与分重要的演化变化与分支成种事件（支成种事件（支成种事件（支成种事件（eventsofbranchingspeciationeventsofbr
60、anchingspeciation）同时发生，同时发生，同时发生，同时发生，而不是主要通过种系的完全转变，即经典的前进演化而不是主要通过种系的完全转变，即经典的前进演化而不是主要通过种系的完全转变，即经典的前进演化而不是主要通过种系的完全转变，即经典的前进演化（anagenesisanagenesis）所完成的所完成的所完成的所完成的。至于演化速度，点断平衡论强。至于演化速度，点断平衡论强调用合适的地质尺度来衡量成种作用，分支事件便成为调用合适的地质尺度来衡量成种作用，分支事件便成为地史中的瞬间事件。并且在分支事件迅速发生之后，在地史中的瞬间事件。并且在分支事件迅速发生之后，在通常持续数百万年
61、的停滞（通常持续数百万年的停滞（stasis）期间，绝大多数物种期间，绝大多数物种的形态仅发生轻微的变化。的形态仅发生轻微的变化。点断平衡论是关于成种作用点断平衡论是关于成种作用点断平衡论是关于成种作用点断平衡论是关于成种作用及其在地史中分布的特定主张；在任何尺度上，它都不及其在地史中分布的特定主张；在任何尺度上，它都不及其在地史中分布的特定主张；在任何尺度上，它都不及其在地史中分布的特定主张；在任何尺度上，它都不应作为任何迅速演变理论的同义词。应作为任何迅速演变理论的同义词。应作为任何迅速演变理论的同义词。应作为任何迅速演变理论的同义词。点断平衡论 点断平衡论提出以后，不仅在古生物界而且在点
62、断平衡论提出以后，不仅在古生物界而且在现在生物界引起重大反响，成为现在生物界引起重大反响，成为20世纪世纪70年代古生年代古生物理论研究的最热门课题，然而对于这一学说的激物理论研究的最热门课题，然而对于这一学说的激烈争论至今仍未平息。烈争论至今仍未平息。 通过争论和新材料的不断发现表明，点断平衡通过争论和新材料的不断发现表明，点断平衡学说和现代综合的种系渐变学说是互补性的。而不学说和现代综合的种系渐变学说是互补性的。而不是相互矛盾的学说，这两种演化方式在自然界中都是相互矛盾的学说，这两种演化方式在自然界中都存在。在同一类生物中，甚至在同一属内都可同时存在。在同一类生物中，甚至在同一属内都可同时
63、看到这两种演化方式（看到这两种演化方式（WeiendKennett,1989）。）。而而生物界重大的进化变化似乎主要通过点断平衡的方生物界重大的进化变化似乎主要通过点断平衡的方式实现的。式实现的。分子进化的中性学说分子进化的中性学说二十世纪二十世纪60年代末到年代末到70年代初，基于对蛋白质和核酸年代初，基于对蛋白质和核酸分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和和DNA分子中的碱基替换）的比较研究，分子中的碱基替换）的比较研究，kimura（1968，1971）和）和Otta(1971)，Kine与与Jukes(1969)差不多同时提出了一
64、种后来称作差不多同时提出了一种后来称作“分子进分子进化中性论化中性论”(theneutraltheoryofmolecularevolution)的理论，用以解释分子层次上的的理论，用以解释分子层次上的“非达尔文非达尔文式的进化式的进化”现象。分子进化中性论的中心论点是：在现象。分子进化中性论的中心论点是：在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压之下由选择中利突变而引起的，而是在连续的突变压之下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的（这里所性或非常接近中性的突变的随机固定造成的（这里所说的选择中性的
65、突变是指对当前适应度无影响突变）说的选择中性的突变是指对当前适应度无影响突变）中性突变和遗传漂变不会发生选择和适者生存的情况新灾变说新灾变说n n19771977年年年年Fisher Fisher 和和和和ArthurArthur首先提出。认首先提出。认首先提出。认首先提出。认为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性事件的说法，认为集群绝灭可能是由单
66、一事件的说法，认为集群绝灭可能是由单一事件的说法，认为集群绝灭可能是由单一事件的说法，认为集群绝灭可能是由单一因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。n n集群绝灭的周期性还没有得到证实集群绝灭的周期性还没有得到证实集群绝灭的周期性还没有得到证实集群绝灭的周期性还没有得到证实自然选择是进化论的核心。物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成，这一过程合理地解释了物种形成的机理问题。新、旧达尔文主义 生物间那结区分高级分类单元的大的差异如生
67、物间那结区分高级分类单元的大的差异如何进化来的何进化来的？ 宏进化（宏进化（Macroevolution）或种上进化或种上进化（Evolutionabovethespecies)是否不同于微进化，是否不同于微进化，即是否由于种内和群体内的遗传变化即是否由于种内和群体内的遗传变化？现现代代综综合合进进化化论论的的领领袖袖人人物物Simpson (1994), Rensch(1947),Mayr(1942)等等认认为为：微微进进化化机机理理足足以以说说明明宏宏进化现象，宏进化的变化是由微进化事件构成。进化现象，宏进化的变化是由微进化事件构成。以以ElcbedgeElcbedge,Gould,Gou
68、ld和和StanleyStanley为为代代表表的的点点断断平平衡衡论论者者异异军军突突起起，站站在在反反对对现现代代综综合合的的种种系系渐渐变变论论的的前前列列。他他们们强强调调化化石石论论录录并并未未显显示示居居群群的的逐逐渐渐演演变变，代代之之以以物物种种长长期期延延续续而而形形态态无无明明显显变变化化（停停滞滞）和和新新种种的的突突然然产产生生（点点断）。断）。分分子子进进化化的的中中性性说说也也从从分分子子水水平平上上向向达达尔尔文文和和现现代代综综合合论论者者的的自自然然选选择择学学说说提提出出了了挑挑战战，他他们们认认为为在在分分子子水水平平上上进进化化的的主主要要动动力力是是随
69、随机机遗遗传传漂漂变变（random random genetic genetic driftdrift）而非自然选择作用于有利突变引起的。而非自然选择作用于有利突变引起的。 通过争论和新材料的不断发现表明，点断平衡学说通过争论和新材料的不断发现表明，点断平衡学说和现代综合的种系渐变学说是互补性的。和现代综合的种系渐变学说是互补性的。而不是相而不是相互矛盾的学说，这两种演化方式在自然界中都存在。互矛盾的学说，这两种演化方式在自然界中都存在。在同一类生物中，甚至在同一属内都可同时到这两在同一类生物中，甚至在同一属内都可同时到这两种演化方式（种演化方式（WeiendKennett,1989）。）。
70、而生物界而生物界重大的进化变化似乎主要通过点断平衡的方式实现重大的进化变化似乎主要通过点断平衡的方式实现的。尽管至今仍有人对此学说持否定态度的。尽管至今仍有人对此学说持否定态度(LemencmdFreeman,1989)，但点断平衡学说的提出在古但点断平衡学说的提出在古生物学从经验归纳阶段提高到理论综合阶段的转变生物学从经验归纳阶段提高到理论综合阶段的转变中起到积极的推动作用。它在促使人们对生物演化中起到积极的推动作用。它在促使人们对生物演化型式和过程等这些重大的课题研究向着更深入，更型式和过程等这些重大的课题研究向着更深入，更广泛和更高级的层次上探索的进程中作出了积极的广泛和更高级的层次上探
71、索的进程中作出了积极的贡献。贡献。中性论揭示了分子进化规律，强调随机因素和突变压在进化中的作用，是对综合进化论的纠正和补充。今天，中性论者一方面承认自然选择在表型进化中的作用，同时又强调在分子层次上的进化现象的特殊性。III. 生物进化的证据和历程生物进化的证据和历程n 生物进化的证据n 真核生物的起源n 生物进化的历程1.1 生物进化的化石证据l古生物化石古生物化石1.1.生物进化的证据生物进化的证据菊菊石石三叶虫类化石图片三叶虫类化石图片三叶虫类化石图片三叶虫类化石图片辽宁古果是迄今发现的有确切证据的世界上最早的花辽宁古果是迄今发现的有确切证据的世界上最早的花辽宁古果是迄今发现的有确切证据
72、的世界上最早的花辽宁古果是迄今发现的有确切证据的世界上最早的花安徽距今安徽距今安徽距今安徽距今300300300300万年的古猿牙齿化石万年的古猿牙齿化石万年的古猿牙齿化石万年的古猿牙齿化石海百合化石菊菊石石海星化石海星化石l化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。页岩l地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。1.2 生物进化的其它证据l生物地理学证据生物地理学是研究物种地理分布的科学。正是生物地理学最早为Darwin提出的物种形成和生物进化提供了证据。例：各种有袋哺乳动物如袋鼠仅仅居住在澳
73、大利亚，而澳大利亚胎生哺乳动物非常稀少。生物种群的进化一方面受环境选择的作用，另一方面在一定的区系内进行。l比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。退化器官痕迹、反祖现象l比较胚胎学证据比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。（重演）龟龟鸡鸡老鼠老鼠人人l分子生物学证据遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。亲源关系近
74、的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。利用分子生物学技术对不同生物同种蛋白的氨基酸序列分析是一种分析和判断生物之间亲源关系和进化顺序的先进手段。除了蛋白质氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化顺序的常用手段。l分子生物学证据例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别人人人人 猴子：猴子：猴子：猴子：8 8 8 8人人人人 鼠鼠鼠鼠：30303030人人人人 八目鳗：八目鳗：八目鳗：八目鳗：1251251251252.2.真核生物的起源真核生物的起源目前在沉积地层中发现的最古老的化石是出现于34亿年前的原核生物，而最早
75、的真核生物化石不超过20亿年前。真核生物细胞要比原核生物细胞复杂得多，复杂的真核细胞表现了细胞内区域的高度组织性，细胞内各种分化的细胞器都有明确的分工和相互合作。具有膜包被的细胞器即区域高度组织性的真核细胞是如何从较简单的原核细胞进化来的呢？l真核细胞的内膜系统是原核细胞的外膜向内折入而发展起来的。l线粒体和叶绿体等细胞器的形成：“内共生学说”。原始的较大的原核细胞可以吞入较小的原核细胞，被吞入的原核细胞通过内共生变成了细胞器。内共生学说认为，原来被吞入的需氧的细菌可变为线粒体，被吞入的具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌变成了叶绿体，如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。l“内共生学说”的实验支持生
76、物细胞间的内共生现象是存在的。好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂基本相同。线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同。线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。3.3.生物进化的历史进程生物进化的历史进程 n n地球的生命史地球的生命史 生生命命在在地地球球上上出出现现已已经经38亿亿年年，期期间间绝灭的物种占物种总和的绝灭的物种占物种总和的99.999%大繁荣适应辐射大繁荣适应辐射大繁荣适应辐射大繁荣适应辐射大萧条大绝灭大萧条大绝灭大萧条大绝灭大萧条
77、大绝灭生命史中的进化事件生命史中的进化事件 3.1前寒武纪:465.7亿382020亿年前亿年前：单细胞真核藻类单细胞真核藻类2020亿年前亿年前：单细胞真核藻类单细胞真核藻类34亿年前：单细胞原核生物中国科学院南京地质古生物研究所研究员陈均远和同事将在6月4日出版的美国科学杂志上报告说，他们在中国贵州省瓮安县5.8亿亿年前的地层中发现了迄今为止最最古古老老的的多多细细胞胞化化石石，这些化石结构复杂，具有两侧对称结构。新化石只有2毫米，他们将之命名为“小春虫”。中国科学院南京地质古生物研究所研究员陈均远我国科学家发现最古老的多细胞动物化石我国科学家发现最古老的多细胞动物化石3.2古生代寒武纪：
78、生物大爆发生物大爆发生物大爆发生物大爆发，藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪：裸子植物繁茂澄江动物群（澄江动物群（5.35亿年前）亿年前）我我国国陈陈均均远远、侯侯先先光光、舒舒德德干干三三位位科科学学家家发发现现的的澄澄江江动动物物群群早早于于布布尔尔吉吉斯斯页页岩岩动动物物群群约约1500万万年年，他他们们对对澄澄江江动动物物群群的的研研究究成成果果纠纠正正了了布布尔尔吉吉斯斯页页岩岩动动物物群群研研究究中中的的一一些些错错误误，如如怪怪诞诞虫虫背背腹腹的的颠颠倒
79、倒等等；对对寒寒武武纪纪大大爆爆发发本本质质进进行行了了系系统统的的理理论论阐阐述述，正正确确诠诠释释了了寒寒武武纪纪大大爆爆发发事事件件，在在脊脊椎椎动动物物和和节节肢肢动动物物的的起起源源和和早早期期演演化化、绝绝灭灭类类群群解解剖剖学学和和亲亲缘缘性性的的研研究究等等方方面面均均超超越越了国外的研究。了国外的研究。中中国国科科学学院院南南京京地地质质古古生生物物研研究究所所研研究究员员陈陈均均远远、已已经经调调任任云云南南大大学学任任教教授授的的侯侯先先光光教教授授及及西西北北大大学学教教授授舒舒德德干干的的共共同同领领衔衔，经经过过近近二二十十年年的的不不停停歇歇的的努努力力，我我国国
80、澄澄江江动动物物群群与与寒寒武武纪纪大大爆爆发发的的研研究究取取得得了了丰丰硕硕的的成成果果，在在2月月20日日举举行行的的2003年年度度全全国国科科技技奖奖励励大大会会上上，他他们们三三人人一一起起并并列列获获得得了了2003年年度度自自然然科科学学一一等等奖。奖。我我国国以以上上三三位位科科学学家家的的研研究究已已经经在在国国际际著著名名学学术术刊刊物物自自然然、科科学学上上发发表表论论文文14篇篇，其其中中第一作者为第一作者为13篇。篇。以以前前所所知知道道的的最最老老的的保保存存软软体体的的生生物物群群是是中中寒寒武武世世的的加加拿拿大大布布尔尔吉吉斯斯页页岩岩生生物物群群，它它比比
81、早早寒寒武武世世寒寒武武纪纪大大爆爆发发要要晚晚1000多多万万年年。因因此此，加加拿拿大大布布尔尔吉吉斯斯页页岩岩生生物物群群不不可可能能指指出出地地球球上上最最老老的的动动物物都都是是些些什什么么。我我们们对对寒寒武武纪纪生生物物大大爆爆发发所所产产生生的的生生物物及及生生物物群群落落结结构构所所知知甚甚微微。在在现现代代的的海海洋洋中中，70以以上上的的动动物物种种和和个个体体实实际际上上都都是是由由软软组组织织构构成成的的，因因而而极极少少有有形形成成化化石石的的可可能能。那那么么寒寒武武纪纪生生物物大大爆爆发发时时是是不不是是也也会会产产生生如如此此众众多多的的软软躯躯体体动动物？物
82、？澄江生物群的发现，使我们如实地看到了地球海澄江生物群的发现，使我们如实地看到了地球海洋中最古老的动物原貌；才使我们认识到，自寒武纪洋中最古老的动物原貌；才使我们认识到，自寒武纪生物大爆发时，地球海洋中就生活着纷繁众多，生态生物大爆发时，地球海洋中就生活着纷繁众多，生态各异的动物；绝大多数地层中保存的硬骨骼化石误导各异的动物；绝大多数地层中保存的硬骨骼化石误导了我们对早期生命的认识。例如叶足动物门的有爪动了我们对早期生命的认识。例如叶足动物门的有爪动物，现在只生活在南半球的少数陆地地区。澄江动物物，现在只生活在南半球的少数陆地地区。澄江动物群告诉我们，有爪动物在寒武纪大爆发时不但存在，群告诉我
83、们，有爪动物在寒武纪大爆发时不但存在，其形态还出乎意料地比现代有爪动物更加丰富多彩。其形态还出乎意料地比现代有爪动物更加丰富多彩。澄澄江江动动物物群群化化石石保保存存在在细细腻腻的的泥泥岩岩中中，动动物物的的软软体体附附肢肢构构造造保保存存精精美美，且且呈呈立立体体保保存存。构构造造细细节节能能比比较较容容易易地地在在显显微微镜镜下下用用针针尖尖揭揭露露出出来来。通通过过澄澄江江化化石石的的研研究究，我我们们完完全全能能够够修修正正某某些些同同类类生生物物群群原原先先的的研研究究错错误误观观点点。如如动动吻吻动动物物门门的的大大型型奇奇虾虾类类动动物物，具具有有100余余年年的的研研究究历历史
84、史，过过去去一一直直把把此此类类动动物物认认为为是是无无腿腿的的巨巨大大怪怪物物。澄澄江江生生物物群群不不但但存存在在在在这这类类动动物物，而而且且保保存存好好，类类型型多多，我我们们研研究究从从根根本本上上改改变变了了原原来来的的观观点点。加加拿拿大大布布尔尔吉吉斯斯页页岩岩叶叶足足动动物物门门的的怪怪诞诞虫虫的的研研究究，科科学学界界一一直直把把它它作作为为不不可可思思议议的的奇奇形形怪怪物物。澄澄江江同同类类化化石石的的研研究究，证证明明原原来来的的研研究究成成果果是是背背、腹腹倒倒置置。如如果果没没有有澄澄江江动动物物群群，我我们们对这些动物的认识永远是一个谜。对这些动物的认识永远是一
85、个谜。怪诞虫化石化石怪诞虫化石化石怪诞虫复原图怪诞虫复原图陈教授在野外作业云南澄江帽天山页页岩岩澄江古生物研究站澄江古生物研究站奇特的海底景观和固著底棲生物群落浮游双瓣壳节肢动物“昆虫”的远祖抚仙湖虫昆虫远祖的远祖昆虫远祖的远祖-抚仙湖虫生态景观复原图抚仙湖虫生态景观复原图海洋中的巨无霸奇虾灰姑娘虫（上）和谜虫（下）复原图娜羅虫类（Naraoiids)生态景观带鞘壁水螅带鞘壁水螅-1水母状生物水母状生物-Eldonia生态景观生态景观斗蓬海绵（复原图）斗蓬海绵（复原图）海口鱼（海口鱼（Haikouichthys）3.3 中生代中生代爬行动物的时爬行动物的时代代三叠纪：爬行动物成为优势生物、出现
86、鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化。2003年年6月发掘于内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特后旗月发掘于内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特后旗一具保存比较完好的鸭嘴龙的皮肤化石一具保存比较完好的鸭嘴龙的皮肤化石内蒙古巴彦淖尔市出土的白垩纪晚期含胚胎内蒙古巴彦淖尔市出土的白垩纪晚期含胚胎爬行动物蛋化石爬行动物蛋化石一名工作人员站在长一名工作人员站在长5英尺英尺9英寸的恐龙前肢化石前英寸的恐龙前肢化石前暴龙骨架化石暴龙（左）和鸵鸟骨骼的软组织暴龙（左）和鸵鸟骨骼的软组织科学家发现暴龙肉科学家发现暴龙肉1886年在美国科罗拉多州发现的侏罗纪时代的剑龙骨架化石1
87、955年在美国科罗拉多州发现的侏罗纪时代的腕龙腿骨化石1883年发现于美国科罗拉多州的侏罗纪时代的异特龙化石恐龙复原图恐龙复原图1883年在美国科罗拉多州发现的侏罗纪时代的角鼻龙骨架化石ApairofIguanodonbernissartensisbasedonfootprintsdiscoveredin1968Cannibal-肉食恐龙DimetrodongrandisDimetrodongrandisKhaanmckennai恐龙复原图拟鸟龙复原图恐龙有没有绝灭？恐龙有没有绝灭？ 由于鸟类骨骼脆弱，留下的化石很少。自由于鸟类骨骼脆弱，留下的化石很少。自从从1861年在德国的巴伐利亚第一次发
88、现年在德国的巴伐利亚第一次发现了距今了距今1.45亿年前晚侏罗纪地层中的鸟亿年前晚侏罗纪地层中的鸟类化石即始祖鸟。类化石即始祖鸟。始祖鸟的发现始祖鸟的发现始祖鸟始祖鸟 始祖鸟的特征：始祖鸟的特征：n n与爬行类相似的特征与爬行类相似的特征：无喙，具槽生齿，：无喙，具槽生齿，长而灵活的尾。椎体双凹型，不具气质长而灵活的尾。椎体双凹型，不具气质骨，掌骨彼此分离，具三个完全带爪的骨，掌骨彼此分离，具三个完全带爪的指，肋骨不具钩状突，腰带各骨不愈合；指，肋骨不具钩状突，腰带各骨不愈合；n n与鸟类相似的特征与鸟类相似的特征：全身被羽，羽毛已：全身被羽，羽毛已分为初级飞羽、次级飞羽和尾羽，具分为初级飞羽
89、、次级飞羽和尾羽，具V型型锁骨，耻骨向后伸长，跗骨与跖骨愈合锁骨，耻骨向后伸长，跗骨与跖骨愈合为跗跖骨，脚具四趾，第一趾向后，其为跗跖骨，脚具四趾，第一趾向后，其余三趾向前，由此可看出鸟类与爬行类余三趾向前，由此可看出鸟类与爬行类具有密切的亲缘关系。具有密切的亲缘关系。 目前多认为从兽脚类恐龙起源，与鸟类目前多认为从兽脚类恐龙起源，与鸟类共有特征为：长颈，双颞窝。共有特征为：长颈，双颞窝。 认为从蜥龙目恐龙中的肉食性兽脚类中，认为从蜥龙目恐龙中的肉食性兽脚类中，于晚白垩纪和侏罗纪发展出体型小、骨骼于晚白垩纪和侏罗纪发展出体型小、骨骼轻、以后足行走的腔骨龙类轻、以后足行走的腔骨龙类。 腔骨龙出现
90、年代与始祖鸟相同，鸟类除腔骨龙出现年代与始祖鸟相同，鸟类除羽毛外的特征都可在羽毛外的特征都可在腔骨龙腔骨龙中找到。中找到。鸟类的兽脚类恐龙起源鸟类的兽脚类恐龙起源腔骨龙体长将近腔骨龙体长将近2.5米，身体轻巧，骨头的中间都是空心米，身体轻巧，骨头的中间都是空心的，这一点很像鸟类。因此，推测它活着的时候体重可能的，这一点很像鸟类。因此，推测它活着的时候体重可能也就是也就是20公斤左右。腔骨龙是标准的两足行走动物，后腿公斤左右。腔骨龙是标准的两足行走动物，后腿形似鸟腿，十分强壮，看来很宜于行走。它的前肢短，具形似鸟腿，十分强壮，看来很宜于行走。它的前肢短，具有适于攀缘和掠取食物的灵活的手。身体以臀
91、部为支点保有适于攀缘和掠取食物的灵活的手。身体以臀部为支点保持平衡，尾巴又细又长。它的脖子也相当地长，前端是结持平衡，尾巴又细又长。它的脖子也相当地长，前端是结构精巧的头骨。构精巧的头骨。腔腔骨骨龙龙出现于侏罗纪晚期的出现于侏罗纪晚期的辽宁鸟辽宁鸟让囿于已见的人大伤脑筋，让囿于已见的人大伤脑筋，它们属它们属今鸟今鸟亚纲，为今鸟类的祖先型。值得注意的是它亚纲，为今鸟类的祖先型。值得注意的是它们曾和反鸟和睦相处了千百万年，更令人难以置信的是们曾和反鸟和睦相处了千百万年，更令人难以置信的是它们和反鸟等都同源于一个单系祖先。在中国的大地上它们和反鸟等都同源于一个单系祖先。在中国的大地上曾有这样惊人的一
92、幕存在过，即构造和差异巨大的原始曾有这样惊人的一幕存在过，即构造和差异巨大的原始类型与进步类型的中生鸟类类群群居在一起，不难想象，类型与进步类型的中生鸟类类群群居在一起，不难想象，它们除共栖外很可能还有共生型的。它们除共栖外很可能还有共生型的。上左为著名的辽宁上左为著名的辽宁鸟化石，上右则是最小的原始鸟类：娇小辽西鸟鸟化石，上右则是最小的原始鸟类：娇小辽西鸟，长仅，长仅10厘米，它们均生活在厘米，它们均生活在1.42亿年前。亿年前。孔子鸟尖尖 嘴嘴 鸟鸟内蒙古赤峰市宁城县出土的白垩纪早期鸟化石内蒙古赤峰市宁城县出土的白垩纪早期鸟化石热河鸟第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动
93、物第四纪：灵长类一支进化为人类3.43.4新生代新生代 哺乳动物纲哺乳动物纲 灵长目灵长目 人猿超科人猿超科 人科人科 人属人属 智人种智人种人类的起源和进化n 人在生物界的地位和特征 哺乳动物纲哺乳动物纲哺乳动物纲哺乳动物纲 灵长目灵长目灵长目灵长目 人猿超科人猿超科人猿超科人猿超科 长臂猿科长臂猿科长臂猿科长臂猿科 大猿科大猿科大猿科大猿科 人科人科人科人科 长臂猿长臂猿长臂猿长臂猿 猩猩猩猩猩猩猩猩 大猩猩大猩猩大猩猩大猩猩 黑猩猩黑猩猩黑猩猩黑猩猩 人属人属人属人属 人人人人 智智智智 人人人人 科科科科 人人人人 属属属属 化化化化 化化化化 石石石石 石石石石人种或种族：根据肤色、
94、发型、鼻型等体质特征，人类通常被划分为4种类型。不同人群存在地理隔离和文化隔离，但是并没导致生殖隔离。n从猿到人新生代早期哺乳动物从类似食虫树类哺乳动物中进化出最早的灵长类动物。为了适应树林中的生活环境，最早的灵长类身体较小，栖息在树上，善于在树林中跳跃、攀缘、以昆虫为食。“手”逐渐发达起来。一对眼睛并列于脸的前方，灵长类开始具有复杂的社会行为。l灵长类的进化灵长类的进化最早出现的灵长类是5000万年前的原猴类。在第三纪末期气候变得寒冷和干燥，原猴类逐渐绝灭，少数演化成现代的猴类。l灵长类的进化灵长类的进化人猿类是在大约3600万年前渐新世时从一组原猴类进化而来的。人猿类分为两支，一支进化成猿
95、猴，另一支进化成为人类的祖先原始人。血清蛋白的分子免疫学以及血红蛋白的氨基酸序列分析和DNA序列的研究也说明，人与大猩猩具有非常近的亲源关系。l原始人的进化原始人的进化约500万年前，灵长类中的一个小系从树上下来，身体构造发生了与直立相适应的变化，进入人的进化阶段。完全直立行走、手、脑与语言的发展使人成为灵长类中最高级的成员。人类进化史n n南方古猿能人直立人智人现代人约390万年至300万年前，阿法南猿和非洲南猿；约250万年前，早期猿人（又称能人），直立人；直立人经历了大约150万年的历史以后，出现了现代的人种智人。25万年至4万年前：早期智人；4万年前：晚期智人人类起源的人类起源的“夏娃
96、学说夏娃学说”n长期以来，关于现代人的起长期以来，关于现代人的起源有两种理论相持不下：一源有两种理论相持不下：一种认为现代人最早起源于非种认为现代人最早起源于非洲，大约于洲，大约于13万年前走出万年前走出非洲，扩散到亚洲和欧洲，非洲，扩散到亚洲和欧洲，取代了当地的原住民。这就取代了当地的原住民。这就是人类起源的是人类起源的“夏娃学说夏娃学说”。南方古猿南方古猿1924年，在南非的金伯年，在南非的金伯利人们挖掘出一具幼年利人们挖掘出一具幼年的的“猿类猿类”头骨，经过头骨，经过鉴定，它的形态介于人鉴定，它的形态介于人和猿之间，于是人们将和猿之间，于是人们将其命名为其命名为“非洲南猿非洲南猿”，或者
97、根据它的科学命，或者根据它的科学命名，叫做南方古猿粗壮名，叫做南方古猿粗壮种。种。 南方古猿属于灵长目人科南方古猿属于灵长目人科南方古猿属于灵长目人科南方古猿属于灵长目人科. . . .他们可以分成两他们可以分成两他们可以分成两他们可以分成两个主要类型个主要类型个主要类型个主要类型: : : :纤细型和粗壮型。最初纤细型和粗壮型。最初纤细型和粗壮型。最初纤细型和粗壮型。最初, , , ,一些人还一些人还一些人还一些人还认为这两种类型之间的差异属于男女性别上的认为这两种类型之间的差异属于男女性别上的认为这两种类型之间的差异属于男女性别上的认为这两种类型之间的差异属于男女性别上的差异。纤细型又称差
98、异。纤细型又称差异。纤细型又称差异。纤细型又称非洲南猿非洲南猿非洲南猿非洲南猿, , , ,身高在身高在身高在身高在1.2 1.2 1.2 1.2 m m m m左右左右左右左右, , , ,颅骨比较光滑颅骨比较光滑颅骨比较光滑颅骨比较光滑, , , ,没有矢状突起没有矢状突起没有矢状突起没有矢状突起, , , ,眉弓明显突出眉弓明显突出眉弓明显突出眉弓明显突出, , , ,面面面面骨比较小。粗壮型又叫做粗壮南猿或鲍氏南猿骨比较小。粗壮型又叫做粗壮南猿或鲍氏南猿骨比较小。粗壮型又叫做粗壮南猿或鲍氏南猿骨比较小。粗壮型又叫做粗壮南猿或鲍氏南猿, , , ,身高约身高约身高约身高约1.5 1.5
99、1.5 1.5 m,m,m,m,颅骨有明显的矢状脊颅骨有明显的矢状脊颅骨有明显的矢状脊颅骨有明显的矢状脊, , , ,面骨相对较面骨相对较面骨相对较面骨相对较大。从他们的牙齿来看大。从他们的牙齿来看大。从他们的牙齿来看大。从他们的牙齿来看, , , ,粗壮南猿的门齿、犬齿粗壮南猿的门齿、犬齿粗壮南猿的门齿、犬齿粗壮南猿的门齿、犬齿较小较小较小较小, , , ,但臼齿硕大但臼齿硕大但臼齿硕大但臼齿硕大( ( ( (颌骨也较粗壮颌骨也较粗壮颌骨也较粗壮颌骨也较粗壮),),),),说明他们是说明他们是说明他们是说明他们是以植物性食物为主的以植物性食物为主的以植物性食物为主的以植物性食物为主的, ,
100、, ,而纤细型的南方古猿则是而纤细型的南方古猿则是而纤细型的南方古猿则是而纤细型的南方古猿则是杂食的。一般认为杂食的。一般认为杂食的。一般认为杂食的。一般认为, , , ,纤细型进一步演化成了能人纤细型进一步演化成了能人纤细型进一步演化成了能人纤细型进一步演化成了能人, , , ,而粗壮型则在距今大约而粗壮型则在距今大约而粗壮型则在距今大约而粗壮型则在距今大约100100100100万年前灭绝了万年前灭绝了万年前灭绝了万年前灭绝了. . . .特点：特点：n n南南南南方方方方古古古古猿猿猿猿的的的的枕枕枕枕骨骨骨骨大大大大孔孔孔孔位位位位于于于于头头头头骨骨骨骨的的的的腹腹腹腹面面面面, ,
101、 , ,脊脊脊脊柱柱柱柱弯弯弯弯曲曲曲曲, , , ,骨骨骨骨盆盆盆盆短短短短而而而而宽宽宽宽, , , ,踝踝踝踝骨骨骨骨处处处处于于于于人人人人和和和和典典典典型型型型的的的的猿猿猿猿之之之之间间间间, , , ,这这这这表表表表明明明明南南南南方方方方古古古古猿猿猿猿的的的的骨骨骨骨骼骼骼骼支支支支架架架架部部部部分分分分已已已已经经经经适适适适于于于于直直直直立立立立行行行行走走走走。但但但但是是是是, , , ,他他他他们们们们的的的的手手手手臂臂臂臂比比比比较较较较长长长长, , , ,肩肩肩肩部部部部肌肌肌肌肉肉肉肉比比比比较较较较发发发发达达达达, , , ,趾趾趾趾也也也也很
102、很很很长长长长, , , ,适适适适于于于于抓抓抓抓握握握握。因因因因此此此此, , , ,南南南南方方方方古古古古猿猿猿猿能能能能直直直直立立立立行行行行走走走走, , , ,也也也也能能能能在在在在森森森森林林林林中中中中攀攀攀攀援援援援, , , ,但但但但还还还还不不不不适适适适于于于于在在在在草草草草原原原原上上上上长长长长途途途途跋跋跋跋涉涉涉涉和和和和奔奔奔奔跑跑跑跑。有有有有证证证证据据据据表表表表明明明明, , , ,他他他他们们们们生生生生活活活活在在在在由由由由10101010多多多多个个个个人人人人组组组组成成成成的的的的小小小小集集集集群群群群中中中中, , , ,相
103、相相相当当当当于于于于一个扩大了的家庭。一个扩大了的家庭。一个扩大了的家庭。一个扩大了的家庭。n n迄今为止迄今为止, ,古人类学家发现的最早的人科古人类学家发现的最早的人科化石约在化石约在400400多万年前多万年前, ,这与最晚的古猿这与最晚的古猿化石化石( (约约1 0001 000万年前万年前) )之间有长达之间有长达500500万万年的空白年的空白, ,人类学家称之为人类学家称之为“缺环缺环”。这。这些缺环一旦被补上些缺环一旦被补上, ,人类起源之谜将进一人类起源之谜将进一步得到破解。步得到破解。 n n能人化石是自能人化石是自能人化石是自能人化石是自1959195919591959
104、年起年起年起年起, , , ,利基利基利基利基( ( ( (L.Leakey,19031972)L.Leakey,19031972)L.Leakey,19031972)L.Leakey,19031972)等人类学家等人类学家等人类学家等人类学家在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷和肯尼在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷和肯尼在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷和肯尼在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷和肯尼亚的特卡纳湖畔陆续发现的。这些古亚的特卡纳湖畔陆续发现的。这些古亚的特卡纳湖畔陆续发现的。这些古亚的特卡纳湖畔陆续发现的。这些古人类的脑容量较大人类的脑容量较大人类的脑容量较大人类的脑容量较大, , , ,约在约在约在约在600
105、 600 600 600 mLmLmLmL以上以上以上以上, , , ,脑的大体形态以及上面的沟回与现代脑的大体形态以及上面的沟回与现代脑的大体形态以及上面的沟回与现代脑的大体形态以及上面的沟回与现代人相似人相似人相似人相似, , , ,颅骨和趾骨更接近现代人颅骨和趾骨更接近现代人颅骨和趾骨更接近现代人颅骨和趾骨更接近现代人, , , ,而而而而且牙齿比粗壮南猿的小。在分类学上且牙齿比粗壮南猿的小。在分类学上且牙齿比粗壮南猿的小。在分类学上且牙齿比粗壮南猿的小。在分类学上, , , ,古人类学家将他们归入人属能人种古人类学家将他们归入人属能人种古人类学家将他们归入人属能人种古人类学家将他们归入
106、人属能人种( ( ( (Homo Homo Homo Homo habilishabilishabilishabilis) ) ) )。能人生存的年代在能人生存的年代在能人生存的年代在能人生存的年代在175175175175万万万万200200200200万年之前万年之前万年之前万年之前, , , ,当时粗壮南猿还当时粗壮南猿还当时粗壮南猿还当时粗壮南猿还没有灭绝。没有灭绝。没有灭绝。没有灭绝。能人能人能人n n与能人化石一起发现的还有石器。这些石器包括可以割破兽皮的石片,带刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石锤,这些都属于屠宰工具。因此,可以说能够制造工具和脑的扩大是人属的重要特征。能人能人n n但
107、是,能人是通过狩猎的方法,还是通过寻找尸体来获取肉食呢能人脑的扩增与制造石器之间存在什么关系这些都是需要进一步研究的问题。能人能人n n类形态特征比能人进步但比智人原类形态特征比能人进步但比智人原始的古人类。曾称作猿人，含有从始的古人类。曾称作猿人，含有从猿到人中间环节的意思猿到人中间环节的意思 。生活在距。生活在距今约今约 180180万万2020万年前，地质时代万年前，地质时代属早更新世至中更新世，考古年代属早更新世至中更新世，考古年代为旧石器时代早期。直立人可能起为旧石器时代早期。直立人可能起源于非洲，一般认为大概由能人进源于非洲，一般认为大概由能人进化来的，后来进化成早期智人。直化来的
108、，后来进化成早期智人。直立人化石最早是立人化石最早是18901890年在印度尼西年在印度尼西亚的爪哇发现的；以后发现地点不亚的爪哇发现的；以后发现地点不断增多，主要集中在亚洲南部和中断增多，主要集中在亚洲南部和中部部 、非洲东部和西北部及欧洲西部。、非洲东部和西北部及欧洲西部。直立人直立人直立人n n直立人头骨平扁 ，骨壁厚 ，眉脊粗壮 ， 脑量平均小于1000毫升（从早期的800毫升左右增加到晚期的 1200毫升左右）。身材明显比南方古猿高大，平均身高为 160 厘米，平均体重据估计约有60千克，肢骨与现代人差别不大。有名的直立人化石，有印度尼西亚的爪哇人、中国的蓝田人和北京人、北非的毛里坦
109、人等。直立人是脑容量大的人科动物直立人是脑容量大的人科动物n n这种石器组合所代表的文化类型被称为阿舍利文化，它得名于也发现有这种类型石器文化的法国北部的圣阿舍利地点。阿舍利文化的代表工具是手斧，它由燧石结核打制而成，一端圆钝，是用手抓握的部分，另一端尖利，可用来切割、砍砸和钻孔，也可对木料进行加工n n直立人的牙齿直立人的牙齿直立人直立人n n最近美国人类学家罗素西臣等学者指出，人类祖先直立人(homo erectus)头骨较大并且坚硬，与直立人以激烈的头部撞击或敲打的方式争夺配偶有关，并在繁衍后代的过程中成为主要特征。智人n n早期智人简称尼人。因1856年最早发现于德国杜塞尔多夫附近尼安
110、德特河谷的一个山洞中而得名。尼人分布很广，西起欧洲的西班牙和法国，东到中亚的乌兹别克斯坦，南到巴勒斯坦，北到北纬53线。年代最早的距今达20万年左右，最晚的距今约4万年。尼人化石常与莫斯特文化共存。智人n n狭义的尼安德特人，仅指尼安德特河谷发现的人类化石。尼安德特河谷的尼人化石包括颅骨和部分肢骨，没有动物化石和文化遗物共存。智人n n在许多尼人遗址中，发现有在许多尼人遗址中，发现有大量的火灰堆。在德国的莫大量的火灰堆。在德国的莫斯特文化遗址中还发现过干斯特文化遗址中还发现过干的菌类，可能被用作引火物。的菌类，可能被用作引火物。表明这时的人类已能人工燃表明这时的人类已能人工燃火。这时开始有埋葬
111、死者的火。这时开始有埋葬死者的习俗。还用食物、工具甚至习俗。还用食物、工具甚至花卉等为死者随葬。花卉等为死者随葬。葬礼葬礼智人n n智人使用的石器尼安德特人尼安德特人 n n法国东南部拉沙佩勒-欧赛恩茨（圣沙拜尔）附近山洞中发现的尼人为一近乎完整的男性骨架，是迄今发现的尼人化石中保存得最完好的一具，通常被认为是尼人的代表，称作圣沙拜尔人。复原图复原图n n尼安德特人在狩猎n n 尼安德特人尼安德特人喜欢群居群居。 单道共鸣的发声单道共鸣的发声系统系统影响了群体生影响了群体生存能力存能力克罗马农人克罗马农人n n欧洲晚期智人阶段的人类化石。因1868年发现于法国多尔多涅省的克罗马农洞而得名。分布
112、在德国、英国、意大利、前捷克斯洛伐克和北非的一些地方。地质时代属晚更新世。狭义的克罗马农人，仅指克罗马农洞中的人类化石。克罗马农洞的遗骸至少代表5个个体，可能是晚期奥瑞纳文化或佩里戈尔文化时期埋葬的。n n克罗马农人头骨非常大，而且粗壮，克罗马农人头骨非常大，而且粗壮，从顶面看呈长卵圆形，额部较狭。从顶面看呈长卵圆形，额部较狭。头顶隆起，头骨较现代人厚，脑量头顶隆起，头骨较现代人厚，脑量很大，男性约为很大，男性约为 16001600毫升，女性为毫升，女性为 14021402毫升。额部宽而高，眉弓很粗毫升。额部宽而高，眉弓很粗壮，但不连续。面骨宽而低，上颌壮，但不连续。面骨宽而低，上颌齿槽向前突
113、出。下颌较重，有显著齿槽向前突出。下颌较重，有显著的三角形颏部（见图）。大腿骨粗的三角形颏部（见图）。大腿骨粗壮，股骨脊发达，胫骨扁平，属扁壮，股骨脊发达，胫骨扁平，属扁胫型。胫型。克罗马农人克罗马农人n n一具老年男性头骨保存完好，脑量在1600毫升左右；从肢骨来看，身体高大，肌肉发达。身高男的180多厘米，女的约167厘米。关于克罗马农人群的起源问题，现在尚未得到解决。发现化石发现化石n n位于东非的埃塞俄比位于东非的埃塞俄比亚，科学家发现了亚，科学家发现了3 3个个约约1616万年前的人类头万年前的人类头骨化石。这是目前所骨化石。这是目前所发现的最古老的发现的最古老的智人智人化石。这一重
114、大发现化石。这一重大发现与分子生物学的预测与分子生物学的预测结果比较吻合，为现结果比较吻合，为现代人的代人的“ “非洲起源说非洲起源说” ”提供了有力证据。提供了有力证据。现代人n n在距今在距今1010几万年前的非洲，出几万年前的非洲，出现了最早的在身体的解剖结构现了最早的在身体的解剖结构上与现代人完全相同的人类，上与现代人完全相同的人类，他们被古人类学家称为晚期智他们被古人类学家称为晚期智人、现代智人或干脆就叫做现人、现代智人或干脆就叫做现代人。晚期智人与早期智人形代人。晚期智人与早期智人形态上的不同主要表现在面部以态上的不同主要表现在面部以及前部的牙齿缩小，眉脊减弱，及前部的牙齿缩小，眉
115、脊减弱，颅骨的高度增加，使其整个脑颅骨的高度增加，使其整个脑壳和面部的形态越来越与现代壳和面部的形态越来越与现代的人一样。的人一样。 现代人n n由于人类演化的各大区域内在直立人阶段已经出现的一些地区性形态分化到了早期智人阶段开始逐渐明显起来，加上各地区不同的自然选择作用，使得各地区的晚期智人在形态上出现了一些明显的差异。现代人n n人种分化形成了现在我们这种情况，即由于皮肤颜色、头发的形状与颜色、眼鼻唇等方面的不同，可将全世界的人类分为黄种人（又称蒙古人种或亚美人种）、白种人（又称高加索人种或欧罗巴人种）、黑种人（又称尼格罗人种或赤道人种）和棕种人（又称澳大利亚人种）这样四大人种。n n黑种
116、人n n黄种人n n白种人白种人n n另一种认为现代人由多地区分别独立进化，其另一种认为现代人由多地区分别独立进化，其另一种认为现代人由多地区分别独立进化，其另一种认为现代人由多地区分别独立进化，其代表人物首推著名古人类学家、中国科学院院代表人物首推著名古人类学家、中国科学院院代表人物首推著名古人类学家、中国科学院院代表人物首推著名古人类学家、中国科学院院士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员吴新智。他早在吴新智。他早在吴新智。他早在吴新智。他早在19841984年就与美国
117、和澳大利亚年就与美国和澳大利亚年就与美国和澳大利亚年就与美国和澳大利亚的同行共同提出了的同行共同提出了的同行共同提出了的同行共同提出了“ “多地区进化说多地区进化说多地区进化说多地区进化说” ”：自：自：自：自100100万至万至万至万至200200万年前直立人从非洲扩展到世界其他万年前直立人从非洲扩展到世界其他万年前直立人从非洲扩展到世界其他万年前直立人从非洲扩展到世界其他大陆以后分别独立演化为现代的非洲人、亚洲大陆以后分别独立演化为现代的非洲人、亚洲大陆以后分别独立演化为现代的非洲人、亚洲大陆以后分别独立演化为现代的非洲人、亚洲人、大洋洲人和欧洲人，在此期间各地区之间人、大洋洲人和欧洲人，
118、在此期间各地区之间人、大洋洲人和欧洲人，在此期间各地区之间人、大洋洲人和欧洲人，在此期间各地区之间有基因交流。有基因交流。有基因交流。有基因交流。现代人由多地区分别独立进化说现代人由多地区分别独立进化说n n1998年，吴新智又独立提出中国人进化年，吴新智又独立提出中国人进化的的“连续进化附带杂交连续进化附带杂交”假说，认为自假说，认为自100多万年前东非直立人进入中国后，多万年前东非直立人进入中国后，中国的古人类就是连续进化的，同时附中国的古人类就是连续进化的，同时附带了少量与境外人群的杂交。也就是说，带了少量与境外人群的杂交。也就是说，约约50万年前的北京猿人仍然是中国人的万年前的北京猿人
119、仍然是中国人的祖先。祖先。 n n200200万年前的人牙化石与非洲古人类万年前的人牙化石与非洲古人类万年前的人牙化石与非洲古人类万年前的人牙化石与非洲古人类“ “年龄年龄年龄年龄” ”相当相当相当相当 清江人类遗迹更证明中清江人类遗迹更证明中清江人类遗迹更证明中清江人类遗迹更证明中国人直系祖先在本土国人直系祖先在本土国人直系祖先在本土国人直系祖先在本土. .印尼“小矮人”n人类在进化中创造了不断发展的文化人类文化发展的阶段1、狩猎与积聚2、农业的发展3、工业革命4、信息技术革命n人类在进化中创造了不断发展的文化5 5 5 5、生物技术革命、生物技术革命、生物技术革命、生物技术革命n人类在进化中创造了不断发展的文化人类在进化中创造了不断发展的文化，反过来，人类文化的发展又改变了生物进化的进程。人类出现及迅速发展成为地球上最庞大的种群，大大加快了地球环境的改变。人类文化发展伴随的负面效应与人类文明相背离，是当今人类社会面临的最严重挑战。谢谢谢谢
