遗传学第三章 遗传的基本规律s课件.ppt

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1、第三章第三章 遗传的基本规律遗传的基本规律孟德孟德尔尔(Gregor J. Mendel,1822-1884)及其及其杂交试验杂交试验从从1856-18711856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；年进行了大量植物杂交试验研究；其中对豌豆其中对豌豆( (严格自花授粉严格自花授粉/ /闭花授粉闭花授粉) )差别明显差别明显的的7 7对对简单性状进行了长简单性状进行了长达达8 8年研究，提出遗传因子假说及年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律其分离与自由组合规律( (后称后称Mendels Laws)Mendels Laws)；18651865年年2 2月月8 8日和日和3 3月月8

2、 8日先后两次在布尔诺自然科学会日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；例会上宣读发表；18661866年整理成长达年整理成长达4545页的页的植物杂交试验植物杂交试验一文，发一文，发表在表在布隆自然科学会志布隆自然科学会志第第4 4卷上。卷上。奥地利布隆(Brnn):现捷克布尔诺(Bruo)2杨先泉 制作豌豆杂交操作方法豌豆杂交操作方法3杨先泉 制作第三章第三章 遗传的基本规律遗传的基本规律第一节第一节 分离规律分离规律第二节第二节 独立分配规律独立分配规律第三节第三节 连锁遗传规律连锁遗传规律第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定第五节第五节 连锁遗传的应用连锁遗传的应用第六节性别

3、决定及性连锁第六节性别决定及性连锁第七节第七节 细胞质遗传细胞质遗传4杨先泉 制作第一节第一节 分离规律分离规律一一 分离现象的发现和解分离现象的发现和解释释二二 分离规律的验证和发分离规律的验证和发展展三三 分离规律的应用分离规律的应用5杨先泉 制作一、分离现象的发现和解释一、分离现象的发现和解释相关背景知识单位性状与相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交试验 (一)、豌豆花色杂交试验 (二)、七对相对性状杂交试验结果 (三)、性状分离现象6杨先泉 制作单位性状与相对性状单位性状与相对性状生物体或其组成部生物体或其组成部分所表现的形态特分所表现的形态特征和生理特征称为征和生理

4、特征称为性状性状最初人们在研究生最初人们在研究生物遗传时往往把所物遗传时往往把所观察到的生物所有观察到的生物所有特征或某一类特征特征或某一类特征作为一个整体看待。作为一个整体看待。孟德尔把植株性状孟德尔把植株性状总体区分为各个单总体区分为各个单位，称为单位性状，位，称为单位性状，即：生物某一方面即：生物某一方面的特征特性。的特征特性。不同生物个体在单不同生物个体在单位性状上存在不同位性状上存在不同的表现，这种同一的表现，这种同一单位性状的相对差单位性状的相对差异称为相对性状。异称为相对性状。7杨先泉 制作豌豆的豌豆的7个单位性状及其相对性状个单位性状及其相对性状8杨先泉 制作孟德尔的豌豆杂交试

5、验孟德尔的豌豆杂交试验所选择的七个单位性状的相所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别后代个体间表现明显的类别差异；差异；按杂交后代的系谱进行的记按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。了各种类型之间的比例关系。9杨先泉 制作(一一)、豌豆花色、豌豆花色杂交杂交试验试验1. 试验方法P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花10杨先泉 制作植物杂交试验的符号表示植物杂交试验的符号表示 P P：亲本亲本( (parent)pa

6、rent)，杂交亲本；杂交亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：表示人工杂交过程；：表示人工杂交过程；F1F1：表示杂种表示杂种第第一代一代； ：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2F2：F1F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即体称为杂种二代，即F2F2。由于由于F2F2总是由总是由F1F1自交得到的自交得到的所以在类似的过程中所以在类似的过程中 符号往往可以不标明。符号往往可以不

7、标明。11杨先泉 制作2. 2. 试验结果试验结果（1 1）F1(F1(杂种一代杂种一代) )的的花色全部为花色全部为红色红色；（2 2）F2(F2(杂种二代杂种二代) )有有两种类型的植株，两种类型的植株，一种开红花，一种一种开红花，一种开白花；并且红花开白花；并且红花植株与白花植株的植株与白花植株的比例接近比例接近3:13:1。P 红花() 白花() F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15 1?12杨先泉 制作3. 3. 反交试验及其结果反交试验及其结果孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花

8、进行杂交试验，即：白花()()红花红花()()。通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交。种则是反交。反交试验结果：反交试验结果：F F1 1植株的花色仍然全部为红色；植株的花色仍然全部为红色；F F2 2红花植株与白花植株的比例也接近红花植株与白花植株的比例也接近3:13:1。反交试验结果与正交完全一致，表明：反交试验结果与正交完全一致，表明：F F1 1、F F2 2的性状的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。无关。13杨先泉 制作( (二二) )、七对相对性状杂

9、交试验结果七对相对性状杂交试验结果14杨先泉 制作( (三三) )、性状、性状分离现象分离现象1 1、F1F1代个体代个体( (植株植株) )均只表现亲本之一的性状，而另一均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在相对性状中，在F1F1代表现出来的相对性状称为显性性状，代表现出来的相对性状称为显性性状，而在而在F1F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状。中未表现出来的相对性状称为隐性性状。2 2、 F2F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的性状，另种表现为

10、隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近植株数与隐性性状个体数之比接近3:13:1。隐性性状在隐性性状在F1F1中并没有消失，只是被掩盖了，在中并没有消失，只是被掩盖了，在F2F2代显代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离现象。性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离现象。 15杨先泉 制作（二）、（二）、分离现象的解释分离现象的解释1 1、遗传因子假说遗传因子假说2 2、遗传因子的分离规律、遗传因子的分离规律3 3、豌豆花色分离现象解释、豌豆花色分离现象解释4 4、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合16杨先泉 制作1、遗传因子假

11、说遗传因子假说孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子的概念，孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子的概念，认为：认为：（1 1）生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由）生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；一对遗传因子控制；（2 2）显性性状受显性因子控制，而隐性性状由隐性因）显性性状受显性因子控制，而隐性性状由隐性因子控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生子控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；物个体就表现显性性状；（3 3）遗传因子在体细胞内成对存在，遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因

12、子存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本分别来自父本和母本。17杨先泉 制作2、遗传因子的分离规律、遗传因子的分离规律遗传因子在世代间的传递遵循分离规律：遗传因子在世代间的传递遵循分离规律：（1 1）( (性母细胞中性母细胞中) )成对的遗传因子成对的遗传因子在形成配子时彼此分在形成配子时彼此分离离、分配到配子中、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个配子只含有成对因子中的一个。而杂种而杂种体细胞中体细胞中，分别来自父母本的，分别来自父母本的成对遗传因子成对遗传因子也也各自独立，互不混杂；各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不在形成配子时彼此分离、互不影响。影响。（2 2）杂种

13、产生含两种不同因子）杂种产生含两种不同因子( (分别来自父母本分别来自父母本) )的配子，的配子，并且数目相等；各种并且数目相等；各种雌雄配子雌雄配子受精结合是受精结合是随机的，即随机的，即两种两种遗传因子是随机遗传因子是随机结合到子代中结合到子代中。18杨先泉 制作3、豌豆花色分离现象解释、豌豆花色分离现象解释孟德尔利用其遗传因子假说、分离规律对性状分离现孟德尔利用其遗传因子假说、分离规律对性状分离现象进行解释，认为：象进行解释，认为：F F2 2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合。产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合。19杨先泉 制作4、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与、豌豆子叶

14、颜色遗传因子的分离与组合组合20杨先泉 制作4、基因型和表现型基因型和表现型基本概念基本概念 基因型与表现型的相互关系基因型与表现型的相互关系 纯合与杂合纯合与杂合 生物个体基因型的推断生物个体基因型的推断21杨先泉 制作基因型和表现型基因型和表现型 根据遗传因子假说，生根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在对生物个体而言就存在遗遗传因子组成传因子组成和和性状表现性状表现两两方面特征。方面特征。 19091909年

15、约翰生提出用年约翰生提出用基因基因代替遗传因子，成对代替遗传因子，成对遗传因子互为遗传因子互为等位基因等位基因。在此基础上形成了在此基础上形成了基因型基因型和和表现型表现型两个概念。两个概念。基因型基因型指生物个体基因组指生物个体基因组合，表示生物个体合，表示生物个体的遗传组成，又称的遗传组成，又称遗传型；遗传型；表现型表现型指生物个体的性状指生物个体的性状表现，简称表型表现，简称表型。22杨先泉 制作基因型与表现型的相互关系基因型与表现型的相互关系基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。型决定表现型。如一株豌豆的基因型是如一株豌豆的基因型

16、是CCCC或或CcCc，则该植株会开红花，则该植株会开红花，而基因型为而基因型为cccc的植株才会开白花。的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。往只能根据生物性状表现来进行推断。23杨先泉 制作 纯合与杂合纯合与杂合具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型，具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型， 如如CCCC和和cccc；这这类生物个体称为纯合体。类生物个体称为纯合体。显性纯合体显性纯合体, , 如：如：CC.CC.隐性纯

17、合体隐性纯合体, , 如：如：cc.cc.具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型，如具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型，如CcCc；这类生这类生物个体称为杂合体。物个体称为杂合体。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).(1).产生配子上的差异；产生配子上的差异；(2).(2).自交后代的遗传稳定性。自交后代的遗传稳定性。24杨先泉 制作 生物个体基因型的推断生物个体基因型的推断基因型和表现型的概念基因型和表现型的概念是建立在是建立在单位性状单位性

18、状上，上，所以当我们谈到生物个所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状言，而不考虑其它性状和基因的差异。和基因的差异。通常可以根据生物的表通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。合的，还是杂合的。例：有一株豌豆例：有一株豌豆A A开开红花，如何判断它的红花，如何判断它的基因型？基因型？25杨先泉 制作例例: 红花植株

19、红花植株基因型推断基因型推断因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C C；判断判断A A植株是纯合体植株是纯合体( (CC)CC)还是杂合体还是杂合体( (Cc)Cc)，要看它所产生要看它所产生配子配子的类型、比例的类型、比例或者或者自交后代自交后代是否出现性状分离现象。是否出现性状分离现象。用用A A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A A植株是纯合体，其基因植株是纯合体，其基因型是型是CCCC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:13:1，

20、则，则A A植株是植株是杂合体杂合体CcCc。26杨先泉 制作二、二、分离规律的验证分离规律的验证与发展与发展遗传因子仅是一个理论的、抽遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，遗传因子的物质实体是什么，如何实现分离。如何实现分离。遗传因子分离行为仅仅是孟德遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆尔基于豌豆7 7对相对性状杂交对相对性状杂交试验中所观察到的试验中所观察到的F1 F1 、F2F2个个体表现型及体表现型及F2F2性状分离现象作性状分离现象作出的一种假设。出的一种假设。正因为如此，从孟德尔杂交试正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗

21、传因子假说是一个高度验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？假说进行验证呢？一个正确的理论，一个正确的理论，它首先要能解释已知的它首先要能解释已知的现象；现象；其次要能够对未知事物其次要能够对未知事物作出理论推断作出理论推断( (预测未预测未知知) )，并通过试验来检，并通过试验来检验推断结果。验推断结果。这是科学理论的一般验这是科学理论的一般验证过程。证过程。遗传因子假说及其分离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状分离现象。27杨先泉 制作分离规律的验证方法分离规律的验证方法( (一一)

22、)、测交法测交法( (二二) )、自交法自交法( (三三) )、F1F1花粉鉴定法花粉鉴定法( (四四) )、红色面包霉杂交法红色面包霉杂交法28杨先泉 制作测交的概念与作用测交的概念与作用如果用如果用F1F1与隐性个体与隐性个体( (隐性隐性纯合体纯合体) )杂交，后代的表现杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂型类型和比例就反映了杂种种F1F1配子的种类和比例，配子的种类和比例，事实上也反映事实上也反映( (测验测验) )了了F1F1的基因型。的基因型。这种为了测验个体的这种为了测验个体的基因型，用被测个体基因型，用被测个体与隐性个体交配的杂与隐性个体交配的杂交方式称为交方式称为测交测交(

23、test (test cross)cross)，其后代称为其后代称为测交后代测交后代(Ft)(Ft)。被测个体不仅仅是被测个体不仅仅是F1F1，可以是任一需要确可以是任一需要确定基因型的生物个体。定基因型的生物个体。29杨先泉 制作(一一)、测交法测交法1. 1. 杂种杂种F1F1的基因型及其测交结果的推测的基因型及其测交结果的推测杂种杂种F1F1的表现型与红花亲本的表现型与红花亲本(CC)(CC)一致，但根一致，但根据孟德尔的解释，其基因型是杂合的，即为据孟德尔的解释，其基因型是杂合的，即为CcCc；因此杂种因此杂种F1F1减数分裂应该产生两种类型的配减数分裂应该产生两种类型的配子，分别含子

24、，分别含C C和和c c，并且比例为并且比例为1:11:1。白花植株的基因型是白花植株的基因型是cccc，只产生含只产生含c c的一种配的一种配子。子。推测：如果用杂种推测：如果用杂种F1F1与白花植株与白花植株(cc)(cc)杂交，杂交，后代应该有两种基因型后代应该有两种基因型(Cc(Cc和和cc)cc)，分别表现分别表现为红花和白花，且比例为为红花和白花，且比例为1:11:1。30杨先泉 制作红花红花F1的测交结果推测的测交结果推测31杨先泉 制作2. 测交试验结果测交试验结果MendelMendel用杂种用杂种F1F1与白花亲本测交，结果表明：与白花亲本测交，结果表明：在在166166株

25、测交后代中：株测交后代中：8585株开红花，株开红花，8181株开白花；株开白花；其比例接近其比例接近1:11:1。结论：分离规律对杂种结论：分离规律对杂种F1F1基因型基因型(Cc)(Cc)及其分及其分离行为的推测是正确的。离行为的推测是正确的。32杨先泉 制作(二二)、自交法自交法纯合体纯合体( (如如CC)CC)只产生只产生一种类型的配子，其一种类型的配子，其自交后代也都是纯合自交后代也都是纯合体，不会发生性状分体，不会发生性状分离现象；离现象；杂合体杂合体( (如如Cc)Cc)产生两产生两种配子其自交后代会种配子其自交后代会产生产生3:13:1的显性的显性: :隐性隐性性状分离现象。性

26、状分离现象。F2F2基因型及其自交后代表现推测基因型及其自交后代表现推测(1/4)(1/4)表现隐性性状表现隐性性状F2F2个体基因个体基因型为隐性纯合，如白花型为隐性纯合，如白花F2F2为为cccc；(3/4)(3/4)表现显性性状表现显性性状F2F2个体中：个体中：1/31/3是纯合体是纯合体(CC)(CC)、2/32/3是杂合是杂合体体(Cc)(Cc)；推测：在显性推测：在显性( (红花红花)F2)F2中：中：1/31/3自交后代不发生性状分自交后代不发生性状分离，其离，其F3F3均开红花；均开红花；2/32/3自交后代将发生性状分自交后代将发生性状分离。离。33杨先泉 制作F2基因型及

27、其自交后代表现推测基因型及其自交后代表现推测34杨先泉 制作F2自交试验结果自交试验结果孟德尔将孟德尔将F2F2代显性代显性( (红花红花) )植株按单株收获、分装。植株按单株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系。将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有7 7对性对性状试验结果均列于状试验结果均列于表表4-24-2中。中。发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于象的株系数之比总体上是趋向于2:12:1。表现出性

28、状分离现象的株系来自杂合表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2(Cc)F2个体；个体；未表现性状分离现象的株系来自纯合未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2(CC)F2个体。个体。结论：结论：F2F2自交结果证明根据分离规律对自交结果证明根据分离规律对F2F2代基因型的代基因型的推测是正确的。推测是正确的。35杨先泉 制作豌豆豌豆7对相对性状显性对相对性状显性F2自交后代表自交后代表现现36杨先泉 制作( (三三) )、F F1 1花粉鉴定法花粉鉴定法测交法是根据测交后代表现型类型和比例来测定测交法是根据测交后代表现型类型和比例来测定F F1 1产生配子产生配子类型和比例，并进而推

29、测类型和比例，并进而推测F F1 1基因型，即：基因型，即：FtFt表现型类型和比例表现型类型和比例F F1 1配子类型和比例配子类型和比例F F1 1基因型基因型性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配子子( (体体) )上表现，因此无法通过配子上表现，因此无法通过配子( (体体) )鉴定配子类型，如花鉴定配子类型，如花色、籽粒形状等。色、籽粒形状等。也有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。例也有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类WxWx(

30、(非糯性非糯性) )对对wxwx( (糯性糯性) )为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。粒性状。37杨先泉 制作2. 2. 淀粉粒性状的花粉鉴定法淀粉粒性状的花粉鉴定法含含WxWx基因的花粉粒具有直链淀粉，而含基因的花粉粒具有直链淀粉，而含wxwx基因的花粉粒具有基因的花粉粒具有支链淀粉，用稀碘液对花粉粒进行染色，就可以判断花粉粒支链淀粉，用稀碘液对花粉粒进行染色，就可以判断花粉粒的基因型，的基因型，推测推测：1/2 1/2 WxWx直直链淀粉链淀粉( (稀碘液稀碘液) )蓝黑色蓝黑色1/2 1/2 wxwx支支链淀粉

31、链淀粉( (稀碘液稀碘液) )红棕红棕色色用稀碘液处理玉米用稀碘液处理玉米( (糯性糯性非糯性非糯性)F)F1 1(Wxwx)(Wxwx)植株花粉，在显植株花粉，在显微镜下观察，微镜下观察，结果结果表明：表明：花粉粒呈两种不同颜色的反应；花粉粒呈两种不同颜色的反应；蓝黑色蓝黑色: :红棕色红棕色1:11:1。结论结论：分离规律对：分离规律对F F1 1基因型及基因分离行为的推测是正确的。基因型及基因分离行为的推测是正确的。38杨先泉 制作1、研究的生物体必须是二倍体研究的生物体必须是二倍体( (体内染色体成对存在体内染色体成对存在) )，并，并且所研究的相对性状差异明显且所研究的相对性状差异明

32、显。2 2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子等；不同类型的配子具有同等的生活力；具有同等的生活力；受精时各种雌受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合雄配子均能以均等的机会相互自由结合。3 3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率大致同样的存活率。4 4、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。5 5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体杂种后代都处于相对一致的条件

33、下，而且试验分析的群体比较大。比较大。（五）、分离比例实现的条件（五）、分离比例实现的条件39杨先泉 制作(二) 孟德尔规律的补充和发展1.显隐性性关系的相对性2.显性转换3.基因作用和显性实质4.分离比例实现的条件40杨先泉 制作1、相对性状的显隐性关系显隐性关系的类型.孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状)；也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决定；且杂种F2表现3:1显隐性分离比例。显隐性关系的四种类型：显隐性关系的四种类型：（1 1）. . 完全显性完全显性（2 2）. . 不完全显性不完全显性（3 3）. . 共显性共显性（4

34、 4）. .镶嵌显性镶嵌显性41杨先泉 制作2. 2. 不完全显性不完全显性杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型；F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。42杨先泉 制作例例1 1 紫茉莉紫茉莉( (Mirabilis Mirabilis jalapajalapa) )的的花色遗传花色遗传用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交：用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交：杂种杂种F F1 1表现为双亲的中间类型，开粉红色花；表现为双亲的中间类型，开粉红色花；F F2 2出现红花、粉红花和白花三种类型

35、，呈出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:11:2:1的比例。的比例。如果用如果用R R表示红花基因，表示红花基因，r r表示白花基因，表示白花基因，则红花亲本的基因型为则红花亲本的基因型为RRRR，白花亲本的基白花亲本的基因型为因型为rrrr，上述杂交过程可表示如图。上述杂交过程可表示如图。43杨先泉 制作紫茉莉的花色遗传紫茉莉的花色遗传44杨先泉 制作例例2 2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传安德鲁西鸡羽毛颜色遗传黑羽鸡黑羽鸡(BB)(BB)与白羽鸡与白羽鸡(bb)(bb)杂交杂交: :杂种杂种F F1 1(Bb)(Bb)表现为蓝羽，表现为蓝羽，F F1 1自群交配得到的自群交配得到的F F2

36、 2有三种类有三种类型，黑羽型，黑羽(BB)(BB)、蓝羽蓝羽(Bb)(Bb)和白和白羽羽(bb)(bb)分别占分别占1/41/4、2/42/4、1/41/4。可以认为等位基因可以认为等位基因B B和和b b相互作用相互作用产生了新的表现型类型，见下图。产生了新的表现型类型，见下图。45杨先泉 制作安德鲁西鸡羽毛颜色遗传安德鲁西鸡羽毛颜色遗传46杨先泉 制作3. 3. 共显性共显性/ /并显性并显性( (codominancecodominance) )两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。例：人镰刀

37、形贫血病遗传人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰正常人红细胞呈碟形，镰( (刀刀) )形贫血症患者的红细形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；胞呈镰刀形；镰形贫血症患者和正常人镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女结婚所生的子女(F(F1 1) )红细红细胞既有碟形，又有镰刀形。胞既有碟形，又有镰刀形。所以从红细胞的形状来看，所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。其遗传是属于共显性。47杨先泉 制作人类红细胞形状的遗传48杨先泉 制作4.4.镶嵌显性镶嵌显性(mosaic dominance)(mosaic dominance)双亲的性状在后双亲的性状在后代同一个体不同代同一个体不同部位表现出

38、来，部位表现出来，形成镶嵌图式。形成镶嵌图式。例：异色瓢虫色例：异色瓢虫色斑遗传。斑遗传。与共显性并没有与共显性并没有实质差异。实质差异。例：大豆种皮颜色遗传例：大豆种皮颜色遗传. .大豆有黄色种皮大豆有黄色种皮( (俗称黄豆俗称黄豆) )和黑色种皮和黑色种皮( (俗称黑豆俗称黑豆).).若用黄豆与黑豆杂交：若用黄豆与黑豆杂交：F F1 1的种皮颜色为黑黄镶嵌的种皮颜色为黑黄镶嵌( (俗俗称花脸豆称花脸豆) )；F F2 2表现型为表现型为1/41/4黄色种皮、黄色种皮、2/42/4黑黄镶嵌、黑黄镶嵌、1/41/4黑色种皮。黑色种皮。49杨先泉 制作二、显隐性关系的相对性二、显隐性关系的相对性

39、显性作用类型之间往往没有严格的界限，显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表现的观察和分析进行的只是根据对性状表现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。一种划分，因而显隐性关系是相对的。不同的观察和分析的水平或者不同的分析不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状间可能表现不同显隐性角度看，相对性状间可能表现不同显隐性关系。关系。50杨先泉 制作例例1 1 豌豆种子形状与淀粉粒豌豆种子形状与淀粉粒孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现：但是用显微镜

40、检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现：纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；皱缩；杂种杂种F F1 1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形为圆粒。形为圆粒。从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。51杨先泉 制作豌豆种子淀粉粒的显微观察豌豆种子淀粉粒的

41、显微观察52杨先泉 制作例例2 2 镰刀形贫血病的遗传镰刀形贫血病的遗传如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗传。于共显性遗传。从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性完全显性( (表现为两种纯合体的中间类型表现为两种纯合体的中间类型) )。基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现为贫血。件下会表现为贫血。53杨先泉 制作 2. 2. 显性转换显性转换显隐性关系随

42、着生物体内外条件的不同而显隐性关系随着生物体内外条件的不同而发生变化。发生变化。牛的角的有无，与体内的激素有关牛的角的有无，与体内的激素有关人的秃顶，也与体内激素有关人的秃顶，也与体内激素有关环境条件影响环境条件影响54杨先泉 制作3.3.基因作用和显性实质基因作用和显性实质为什么一对相对基因处于杂合状态时，为为什么一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因起作用，而隐性基因不起作什么显性基因起作用，而隐性基因不起作用呢？用呢？ 实质是基因控制不同的酶的合成，显性实质是基因控制不同的酶的合成，显性基因控制合成正常的酶，从而使生化代谢基因控制合成正常的酶，从而使生化代谢过程正常进行；而隐性基因不

43、能合成正常过程正常进行；而隐性基因不能合成正常的酶，所以正常的生化代谢过程无法完成。的酶，所以正常的生化代谢过程无法完成。55杨先泉 制作 4. 4. 分离比例实现的条件分离比例实现的条件1、研究的生物体必须是二倍体研究的生物体必须是二倍体( (体内染色体成对存在体内染色体成对存在) )，并且所研究，并且所研究的相对性状差异明显的相对性状差异明显。2 2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子同类型的配子具有同等的生活力；具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结

44、合等的机会相互自由结合。3 3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率样的存活率。4 4、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。5 5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。56杨先泉 制作三、三、分离规律的意义与应用分离规律的意义与应用(一)、分离规律的理论意义(二)、在遗传育种工作中的应用57杨先泉 制作( (一一) )、分离规律的理论意义分离规律的理论意义基因分离规律及后面将要介绍

45、自由组合规律都基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。是建立在遗传因子假说的基础之上。遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。物进化研究具有非常重要的理论意义。1. 1. 形成了颗粒遗传的正确遗传观念；形成了颗粒遗传的正确遗传观念；2. 2. 指出了区分基因型与表现型的重要性；指出了区分基因型与表现型的重要性；3. 3. 解释了生物变异产生的部分原因；解释了生物变异产生的部分原因；4. 4. 建立了遗传研究的基本方法。建立了遗传研究的基本方法。58杨先泉 制作1. 1. 形成了颗粒遗传的正

46、确遗传观念形成了颗粒遗传的正确遗传观念分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。性状和母本性状在后代中还会分离出来。它否定了融合它否定了融合( (混合混合) )遗传观念，确立了颗粒遗传的观念。遗传观念，确立了颗粒遗传的观念。在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。对遗传物质的本质的研究。59杨先泉 制作2. 2. 指出了区分基因

47、型与表现型的重指出了区分基因型与表现型的重要性要性早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现( (表现表现型型) )的差异。的差异。遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成( (基基因型因型) )的外在表现。的外在表现。在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，重视表现型与基

48、因型间的联系与区别。重视表现型与基因型间的联系与区别。60杨先泉 制作3. 3. 解释了生物变异产生的部分原因解释了生物变异产生的部分原因遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择的基础，也是遗传研究与育种工作的物质基础.因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。分离规律表明：生物分离规律表明：生物的变异可能产生于等的变异可能产生于等位基因分离。位基因分离。由于杂合基因的分离，由于杂合基因的分离，可能会在亲子代之间可能会在亲子代之间产生明显的差异。这产生明显的差异。这就是变异产生的一个就是变异产生的一个方面的原因。方面的原因。61杨先泉 制作4. 4.

49、 建立了遗传研究的基本方法建立了遗传研究的基本方法孟德尔所采用的一系列遗传孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料研究和杂交后代观察、资料分析方法，对分析方法，对19001900年重新发年重新发现孟德尔遗传规律的三人有现孟德尔遗传规律的三人有重要启示，并在很长时期内重要启示，并在很长时期内成为遗传研究工作最基本的成为遗传研究工作最基本的准则。准则。即使今天遗传研究方法得到即使今天遗传研究方法得到了极大丰富，从各种方法之了极大丰富，从各种方法之中仍然可以找到这些基本准中仍然可以找到这些基本准则的影子。则的影子。19001900年以后，人们采用这些年以后，人们采用这些方法，进行了大量类似的

50、遗方法，进行了大量类似的遗传研究，并最终证明了孟德传研究，并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。尔遗传规律的普遍适用性。同时也发现了许多用孟德尔同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗现象。但例外现象，正是遗传学新的生长点。传学新的生长点。一种独特的例外现象的发现一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。往往导致新研究领域的产生。62杨先泉 制作( (二二) )、在遗传育种工作中的应用在遗传育种工作中的应用遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义，而且对生物遗传改良工作有的理论意义，而且

51、对生物遗传改良工作有重要的指导意义。重要的指导意义。在杂交育种工作中的应用在杂交育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用用在杂种优势利用工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用为单倍体育种提供理论可能性为单倍体育种提供理论可能性63杨先泉 制作1. 1. 在杂交育种工作中的应用在杂交育种工作中的应用亲本选择：纯合与否亲本选择：纯合与否后代选择：后代选择：后代连续自交繁殖、纯合才能后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。得到遗传稳定的个体。显性纯合体的选择：要鉴定显显性纯合体的选择：要鉴定显性个体是否纯合，可以进行自性个体是否纯合，可以进

52、行自交，如果后代发生性状分离表交，如果后代发生性状分离表明它是杂合体；如果不分离则明它是杂合体；如果不分离则是纯合体。是纯合体。隐性纯合体的选择：不能根据隐性纯合体的选择：不能根据杂种杂种F F1 1表现取舍，而要将表现取舍，而要将F F1 1继继续进行自交，在续进行自交，在F F2 2进行选择。进行选择。杂交育种就是用不杂交育种就是用不同亲本材料杂交，同亲本材料杂交，从后代中选择更为从后代中选择更为优良的个体加以繁优良的个体加以繁殖作为生产品种。殖作为生产品种。在杂交育种中，常在杂交育种中，常常要多代选择和自常要多代选择和自交，以得到所需基交，以得到所需基因型纯合类型。因型纯合类型。64杨先

53、泉 制作2. 2. 在良种繁育工作中的应用在良种繁育工作中的应用良种繁育工作就是大田良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖，栽培品种种子的繁殖，而遗传材料的繁殖保存而遗传材料的繁殖保存是通过栽培繁殖遗传研是通过栽培繁殖遗传研究材料。究材料。两者有一个共同要求就两者有一个共同要求就是：繁殖得到的后代要是：繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致与亲代遗传组成一致( (保纯保纯) )，保持其优良的，保持其优良的生产性能或独特性状的生产性能或独特性状的稳定。稳定。采用纯合的材料进采用纯合的材料进行繁殖；行繁殖；在繁殖的过程中注在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作；意防杂、去杂工作；必要时要采取相应必要时要采取

54、相应的隔离措施。的隔离措施。65杨先泉 制作3. 3. 在杂种优势利用工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用杂种优势利用是将杂种杂种优势利用是将杂种F1F1作为大田生产品种。作为大田生产品种。大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同( (同质同质) )。在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证亲本纯合；亲本纯合；进行严格的隔离，防止非父本的花粉参与授粉。进行严格的隔离，防止非父本的花粉参与授粉。由于杂种由于杂种F1F

55、1是高度杂合的，因此种子是高度杂合的，因此种子(F2)(F2)会发生性状会发生性状分离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留分离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留种，每年都应该重新配制新的杂交种。种，每年都应该重新配制新的杂交种。66杨先泉 制作4. 4. 为单倍体育种提供理论可能性为单倍体育种提供理论可能性分离规律表明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。分离规律表明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。单倍体育种就是在这个基础上建立起来的：单倍体育种就是在这个基础上建立起来的：它利用植物配子它利用植物配子( (体体) )进行离体培养获得单倍体植株；进行离体培养获得单倍体植株；单倍体植株

56、直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要5-65-6代代( (年年) )自交才能达到足够的纯合度。自交才能达到足够的纯合度。单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工作效率。作效率。67杨先泉 制作( (二二) )在医学上的应用在医学上的应用 推断由一对基因控制的隐形遗传病推断由一对基因控制的隐形遗传病的遗传图谱，推测后代中患有某种遗的遗传图谱，推测后代中患有某种遗传病的几率。见课本传病的几率

57、。见课本PP2568杨先泉 制作又称又称“自由组合规律自由组合规律”：两对及两以上：两对及两以上相对性状相对性状( (等位基因等位基因) )在世代传递过程中在世代传递过程中表现出来的相互关系表现出来的相互关系第第二二节节 自由组合自由组合规律或规律或独立分配规律独立分配规律一一、两对相对性状的两对相对性状的遗遗传传现象现象二二、自由组合自由组合现象的解释现象的解释和实质和实质三三、自由组合自由组合规律的验证规律的验证四四、多对多对相对性状相对性状的遗传的遗传五、五、 基因的互作基因的互作 第二节第二节 自由组合规律自由组合规律一、两队相对性状的遗传现象二、自由组合规律的实质和解释三、自由组合规

58、律的验证四、多对相对性状的遗传五、基因互作70杨先泉 制作一、一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传( (一一) )、两对相对性状杂交试验、两对相对性状杂交试验( (自由组合现象自由组合现象).).豌豆的两对相对性状：豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶子叶颜色：黄色子叶(Y)(Y)对绿色对绿色子叶子叶( (y)y)为显性；为显性；种子形状：圆粒种子形状：圆粒( (R)R)对皱粒对皱粒( (r)r)为显性。为显性。71杨先泉 制作( (二二) )、 试验结果与分析试验结果与分析1. 1. 杂种后代的表现：杂种后代的表现：F F1 1两性状均只表现显性状状，两性状均只表现显性状状，F F2

59、2出现四种表现型类型出现四种表现型类型( (两种亲本类型、两种重新组合类型两种亲本类型、两种重新组合类型) )，比例接近，比例接近9:3:3:19:3:3:1。2. 2. 对对每对相对性状分析发现：它们仍然符合每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:13:1的性的性状分离比例；状分离比例；这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从两对相对性状在从F F1 1传递给传递给F F2 2时，是时，是随机随机组合的。组合的。黄色黄色 : : 绿色绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 = (315+

60、101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 3:1.圆粒圆粒 : : 皱粒皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1. 3:1.72杨先泉 制作3.两对相对性状的自由组合如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积概率等于各个事件单独发生概率的乘积( (概率定律概率定律) )；因此在因此在F F2 2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率概率

61、( (理论比例理论比例) )应该如下图所示；应该如下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。实际试验结果与理论比例的比较。73杨先泉 制作二、独立分配现象的解释二、独立分配现象的解释1.1.独立分配规律的基本要点：独立分配规律的基本要点：控制不同相对控制不同相对性状性状的等位基因的等位基因在配子形成过程中在配子形成过程中的分离与组的分离与组合是互不干扰的，各自独立分合是互不干扰的，各自独立分配配到配子中去。到配子中去。2.2.棋盘方格图示棋盘方格图示两对等位基因的分离与组合：两对等位基因的分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；亲本的基因型及配子基因型；杂种杂种F F1 1配子的形成配子的形成(

62、(种类、比例种类、比例) )；F F2 2可能的组合方式可能的组合方式；F F2 2的基因型和表现型的基因型和表现型( (种类、比例种类、比例) )。74杨先泉 制作棋盘方格图示：Y/y与R/r两对基因独立分配75杨先泉 制作双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图76杨先泉 制作F2的基因型、表现型类型与比例77杨先泉 制作独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立分配的结果因的独立分配的结果；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；因此，因此，独立

63、分配规律的实质独立分配规律的实质( (细胞学基础细胞学基础) )在于：在于：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上在减数分裂形成配子时，同源染色体上相互相互分分离，而非同源染色体离，而非同源染色体( (非等位基因非等位基因) )自由组合自由组合到到配子中配子中。78杨先泉 制作注：Y, y位于豌豆第1染色 体上；R, r位于豌豆第7染色体上。79杨先泉 制作三、三、 独立分配规律的验证独立分配规律的验证( (一一) )、 测交法测交法( (二二) )、 自交法自交法* *( (三

64、三) )、测交法与自交法的选择、测交法与自交法的选择( (一一) )、 测交法测交法1. 1. F F1 1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期期2. 2. 实际测交试验结果实际测交试验结果3. 3. 结论结论81杨先泉 制作(二)、自交法1. 1. F F2 2各类各类表现型、表现型、基因型及其自交结果推测基因型及其自交结果推测. .4 4种表现型：只有种表现型：只有1 1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状种的基因型唯一，所有后代无不发生性状分离；分离；9 9种基因型：种基因型：4 4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；种不会发生性状分离，两对基因

65、均纯合；4 4种会发生种会发生3:13:1的性状分离，一对基因杂合；的性状分离，一对基因杂合；1 1种会发生种会发生9:3:3:19:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。的性状分离，双杂合基因型。2. 2. 实际自交试验结果实际自交试验结果. .3. 3. 结论结论. .82杨先泉 制作四、四、多对多对相对相对性状的遗传性状的遗传( (一一) )、多对相对性状独立分配的条件、多对相对性状独立分配的条件( (二二) )、用分枝法分析多对相对性状遗传用分枝法分析多对相对性状遗传( (三三) )、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传( (四四) )、n n对相对性状的遗传对

66、相对性状的遗传( (一一) )、多对相对性状独立分配的条多对相对性状独立分配的条件件根据根据独立分配规律的细胞学基础可知独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂在减数分裂AIAI的自由组合；的自由组合；因此因此只要决定各对性状的只要决定各对性状的各对各对基因基因分别分别位于位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。不位于同一条染色体上的非等位基因间。84杨先泉 制作( (二二) )、用分枝法分析多对相对性状遗传、用分枝法分析多对相

67、对性状遗传1.1.分枝法：分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因各对基因/ /相对性状的分离类型与比例相对性状的分离类型与比例( (概率概率) )。2.2.两对相对性状遗传分析：两对相对性状遗传分析：F F2 2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；（如图）（如图）F F2 2基因型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。（如图）（如图）3.3.三对相对性状遗传分析三对相对性状遗传分析(pp75-76:(pp75-76:表表4-4)4-4)：F F2 2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F F2 2基因

68、型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。85杨先泉 制作2.两对相对性状遗传分析：表现型3红花1白花CCcc3红花1白花3红花1白花3红花1白花86杨先泉 制作2.两对相对性状遗传分析：基因型87杨先泉 制作( (三三) )、用二项式法分析多对相对性、用二项式法分析多对相对性状遗传状遗传1.1.一对基因一对基因F F2 2的分离的分离( (完全显性情况下完全显性情况下) )：表现型：种类：表现型：种类：2 21 1=2=2，比例：显性，比例：显性: :隐性隐性=(3:1)=(3:1)1 1; ;基因型：种类：基因型：种类：3 31 1=3=3，比例：显纯，比例：显纯: :杂合杂合: :隐纯

69、隐纯=(1:2:1)=(1:2:1)1 1；2.2.两对基因两对基因F2F2的分离的分离( (完全显性情况下完全显性情况下) )：表现型：种类：表现型：种类：2 22 2=4=4，比例：，比例：(3:1)(3:1)2 2=9:3:3:1=9:3:3:1；基因型：种类：基因型：种类：3 32 2=9=9，比例：，比例：(1:2:1)(1:2:1)2 2=1:2:1:2:4:2:1:2:1=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.3.三对三对/n/n对对相对性状的遗传相对性状的遗传( (完全显性情况下完全显性情况下) )(pp76:(pp76:表表4-5)4-5)88杨先泉 制作三对三对(n(n对

70、对) )基因独立遗传基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)(YYRRCC)绿色皱粒白绿色皱粒白( (yyrrccyyrrcc););杂种杂种F F1 1：黄色圆粒红花黄色圆粒红花( (YyRrCcYyRrCc););F F1 1产生的配子类型：产生的配子类型：8 8种种 (2(2n n) )；F F2 2可能组合数：可能组合数：6464种种 (2 (22 2n n) )；F F2 2基因型种类：基因型种类：2727种种 (3 (3n n) )；F F2 2表现型种类：表现型种类：8 8种种 (2 (2n n, , 完全显性情况下完全显性情况下) )；不完全显性和共显性

71、情况下：？不完全显性和共显性情况下：？。89杨先泉 制作五五、非等位基因间的非等位基因间的互作互作基因互作：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所基因互作：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所 表现出来的相互作用。表现出来的相互作用。基因互作的层次：基因互作的层次：基因内互作基因内互作：等位基因间互作等位基因间互作。一对等位基因在决。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。完全显性、共显性等。基因间互作基因间互作：非等位基因间互作非等位基因间互作。在多因一效情况。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因

72、间表现出下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。来的相互关系。90杨先泉 制作两对两对非等位基因非等位基因间互作的类型间互作的类型( (共同决定一个单位性状时共同决定一个单位性状时) )互补作用互补作用积加作用积加作用重叠作用重叠作用显性上位性作用显性上位性作用隐性上位性作用隐性上位性作用 抑制作用抑制作用互补作用互补作用(complementary effect)(complementary effect)1. 1. 互补作用的含义：互补作用的含义：两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基

73、因是显性，或共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因发生互补作用的基因称为互补基因(complementary (complementary gene)gene)。2. 2. 例：香豌豆例：香豌豆( (LathyrusLathyrus odoratusodoratus) )花色遗传。花色遗传。92杨先泉 制作香豌豆香豌豆( (LathyrusLathyrus odoratusodoratus) )花色遗花色遗传传香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c(C/c，P/p)P

74、/p)控制：控制：P P 白花白花( (CCppCCpp) ) 白花白花( (ccPPccPP) ) F F1 1 紫花紫花( (CcPpCcPp) ) F F2 2 9 9 紫花紫花(C_P_) : 7 (C_P_) : 7 白花白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)分析：分析：两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F F2 2产产生两种表现型及其生两种表现型及其9:79:7的比例是由于两对基因间的互补的比例是由于两对基因间的互补作用。作用。返祖遗传返祖遗传(atavism).(ata

75、vism).93杨先泉 制作积加作用积加作用(additive (additive effect)effect)1.1.积加作用的含义：积加作用的含义：当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。因均为隐性纯合时表现第三种性状。2.2.例：南瓜例：南瓜( (CucurbitaCucurbita pepopepo) )果形遗传。果形遗传。94杨先泉 制作南瓜南瓜( (CucurbitaCucurbita pepopepo) )果形遗传果形遗传南瓜果形

76、受南瓜果形受A/aA/a、B/bB/b两对基因共同控制：两对基因共同控制：P P 圆球形圆球形 ( (AAbbAAbb) ) 圆球形圆球形 ( (aaBBaaBB) ) F F1 1 扁盘形扁盘形 ( (AaBbAaBb) ) F F2 2 9 9 扁盘形扁盘形(A_B_) : 6(A_B_) : 6圆球形圆球形( (3A_bb + 3aaB_) : 1 3A_bb + 3aaB_) : 1 长长圆形圆形 ( (aabbaabb) )95杨先泉 制作重叠作用重叠作用(duplicate effect)(duplicate effect)1.1.重叠作用的含义：重叠作用的含义：不同对基因对性状产

77、生相同影响，只要两对等不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F F2 2产生产生15:115:1的比例。的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因( (duplicate gene)duplicate gene)。2.2.例：例：荠菜荠菜( (Bursa Bursa pursa-pastoriapursa-pastoria) )蒴果形状遗传蒴果形状遗传96杨先泉 制作荠菜蒴荠菜蒴( (Bursa Bursa pu

78、rsa-pastoriapursa-pastoria) )果果形状遗传形状遗传受受T T1 1/t/t1 1、T T2 2/t/t2 2两对基因控制：两对基因控制： P P 三角形三角形 (T(T1 1T T1 1T T2 2T T2 2) ) 卵形卵形 (t(t1 1t t1 1t t2 2t t2 2) ) F F1 1 三角形三角形( (T T1 1t t1 1T T2 2t t2 2) ) F F2 2 15 15 三角形三角形 (9T(9T1 1_T_T2 2 _ + 3T _ + 3T1 1_t_t2 2t t2 2 + 3t + 3t1 1t t1 1T T2 2 _) : 1

79、_) : 1 卵形卵形 (t(t1 1t t1 1t t2 2t t2 2) )分析：分析：三对基因重叠作用情况下，三对基因重叠作用情况下，F F2 2的分离比例的分离比例63:163:1。97杨先泉 制作显性上位性作用显性上位性作用(dominant (dominant epistasisepistasis) )1.1.显性上位性作用的含义：显性上位性作用的含义：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。作用。上位性上位性( (epistasisepistasis) )

80、与下位性与下位性( (hypostasis)hypostasis)如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。显性基因；其作用称为显性上位性作用。2.2.例：狗毛色遗传例：狗毛色遗传98杨先泉 制作狗毛色遗传狗毛色遗传P P 褐色狗褐色狗 ( (bbiibbii) ) 白色狗白色狗 (BBII)(BBII) F F1 1 白色狗白色狗 ( (BbIiBbIi) ) F F2 2 12 12 白白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑黑 (B_ii) : 1 (B_ii)

81、 : 1 褐褐 ( (bbiibbii) )其中：其中：I I 对对B/bB/b基因有显性上位性作用。基因有显性上位性作用。99杨先泉 制作隐性上位性作用隐性上位性作用(recessive (recessive epistasisepistasis) )1.1.隐性上位性作用的含义：隐性上位性作用的含义：在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。一对基因起上位性作用。隐性上位性基因。隐性上位性基因。2.2.例：玉米例：玉米( (ZeaZea maysmays) )胚乳蛋白质层颜色遗传胚乳蛋白质层颜色遗传100杨先泉 制作玉米胚乳蛋白质

82、层颜色遗传有色有色( (C)/C)/无色无色( (c)c)；紫色紫色( (Pr)/Pr)/红色红色( (pr)pr)。P P 红色红色 ( (CCprprCCprpr) ) 白色白色 ( (ccPrPrccPrPr) ) F F1 1 紫色紫色( (C_Pr_)C_Pr_) F F2 2 9 9 紫色紫色(C_Pr_) : 3 (C_Pr_) : 3 红色红色 ( (C_prprC_prpr) : 4 ) : 4 白色白色 ( ( 3ccPr_ + 1ccprpr)3ccPr_ + 1ccprpr)其中其中c c对对Pr/prPr/pr基因有隐性上位性作用基因有隐性上位性作用。101杨先泉 制

83、作抑制作用抑制作用(inhibiting effect)(inhibiting effect)1.1.抑制作用的含义：抑制作用的含义：在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。具有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因因(inhibiting gene, suppressor)(inhibiting gene, suppressor)。2.2.例：鸡的羽毛颜色遗传。例：鸡的羽毛颜色遗传。102杨先泉 制作鸡的羽

84、毛颜色遗传鸡的羽毛颜色遗传P P 白羽莱杭白羽莱杭 (CCII) (CCII) 白羽温德白羽温德 ( (cciiccii) ) F F1 1 白羽白羽( (CcIiCcIi) ) F F2 2 13 13 白羽白羽 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 有色有色羽羽 (C_ii)(C_ii)I/iI/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因基因本身不决定性状表现，但当显性基因I I存在存在时对时对C/cC/c基因的表现起抑制作用。基因的表现起抑制作用。103杨先泉 制作 非等位基因互作关系小结：非等位基因互作关系小结：

85、1.1.两对非等位基因互作两对非等位基因互作模式与独立分配规律模式与独立分配规律( (如图如图) )。非等位基因仍然按照非等位基因仍然按照分离与自由组合规律分离与自由组合规律进行分离与组合；进行分离与组合；并且只有互作的非等并且只有互作的非等位基因位于非同源染位基因位于非同源染色体上时，才会得到色体上时，才会得到前述的各种类型与比前述的各种类型与比例。例。2.2.显隐性关系不同也会显隐性关系不同也会导致非等位基因互作导致非等位基因互作的表现型类型与比例的表现型类型与比例不同；不同；3.3.注意区分上位性作用，注意区分上位性作用，尤其是显性上位性作尤其是显性上位性作用与抑制作用的区别。用与抑制作

86、用的区别。上位性基因本身会决上位性基因本身会决定一种性状表现，而定一种性状表现，而抑制基因不会。抑制基因不会。104杨先泉 制作两对等位基因互作模式图两对等位基因互作模式图105杨先泉 制作 多多因一效与一因多效因一效与一因多效一、多因一效一、多因一效( (multigenic multigenic effect)effect)二二、一因多效、一因多效( (pleiotropism)pleiotropism)六六、独立分配规律的独立分配规律的意义与意义与应用应用一、独立分配规律的理一、独立分配规律的理论意义：论意义：1.1.揭示了位于非同源揭示了位于非同源染色体上基因间的遗染色体上基因间的遗传

87、关系；传关系；2.2.解释了生物性状变解释了生物性状变异产生的另一个重要异产生的另一个重要原因原因非等位基因非等位基因间的自由组合。间的自由组合。完全显性时，完全显性时，n n对对染色体的生物可染色体的生物可能产生能产生2 2n n种组合。种组合。二、在遗传育种中的应用二、在遗传育种中的应用1.1.可以通过有目的地选可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育基因控制的性状进行育种选择；种选择；2.2.可以预测杂交后代分可以预测杂交后代分离群

88、体的基因型、表现离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，种后代群体种植规模，提高育种效率。提高育种效率。107杨先泉 制作第三节第三节 连锁遗传规律连锁遗传规律一、连锁遗传的表现一、连锁遗传的表现二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释三、连锁交换的机理三、连锁交换的机理108杨先泉 制作连锁遗传理论的由来连锁遗传理论的由来根据遗传的染色体学说与独立分配规律：根据遗传的染色体学说与独立分配规律：位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独如果有一些基因位于同一染色体

89、上，必然会出现非独立分配的现象，否则各种性状的数目立分配的现象，否则各种性状的数目( (基因对数基因对数) )就不就不能超过细胞内染色体对数。能超过细胞内染色体对数。W. Bateson(W. Bateson(贝特森贝特森,1906),1906)在香豌豆在香豌豆两对相对性状杂交两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传试验中发现连锁遗传(linkage)(linkage)现象。现象。T. H. Morgan et al.(1910)T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory

90、 of the (theory of the gene)gene)。109杨先泉 制作摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)110杨先泉 制作一、一、连锁遗传连锁遗传的的表现表现( (一一) )、香豌豆、香豌豆( (Lathyrus odoratusLathyrus odoratus) )两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验. .花色：花色： 紫花紫花( (P) P) 对对 红花红花( (p) p) 为显性；为显性；花粉粒形状：长花粉粒花粉粒形状：长花粉粒( (L) L) 对对 圆花粉粒圆花粉粒( (l) l) 为显性。为显性。1. 1. 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花

91、、圆花粉粒红花、圆花粉粒. .2. 2. 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒. .111杨先泉 制作 组合一：组合一：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆红花、圆花粉粒花粉粒结果：结果：F F1 1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种表现型；出现四种表现型；F F2 2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两相差很大，并且两亲本性状组合类型亲本性状组合类型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际数高于理论数，而的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型两种新性状组合类型( (紫圆和红长紫圆

92、和红长) )的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。112杨先泉 制作组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：F F1 1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种表现型；出现四种表现型；F F2 2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且相差很大，并且两亲本性状组合类型两亲本性状组合类型( (紫圆和红长紫圆和红长) )的实际数高于理论的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型数，而两种新性状组合类型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际数少的实际数少于理论数。于理论数。1

93、13杨先泉 制作一、一、连锁遗传现象连锁遗传现象( (二二) )、连锁遗传现象、连锁遗传现象. .杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F F2 2中中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做这种现象叫做连锁连锁(linkage)(linkage)遗传现象遗传现象。相引相相引相( (coupling phase)coupling phase)与与相斥相相斥相( (repulsion phase).repulsion phase).114杨先泉 制作 二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的

94、解释为什么为什么F F2 2不表现不表现9:3:3:19:3:3:1的表现型分离比例。的表现型分离比例。( (一一).).每对相对性状是否符合分离规律每对相对性状是否符合分离规律？( (二二).).非等位基因间是否符合独立分配规律非等位基因间是否符合独立分配规律？( (三三).).摩尔根等的果蝇遗传试验；摩尔根等的果蝇遗传试验；( (四四).).连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。( (一一) )、每对相对性状是否符合分、每对相对性状是否符合分离规律？离规律？116杨先泉 制作( (二二) )、两对相对性状自由组合？、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种测交法：测定杂种F F1 1产生配

95、子的种类和比例产生配子的种类和比例赫钦森赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验玉米测交试验籽粒颜色：籽粒颜色： 有色有色(C)(C)、无色无色（c c）籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满( (ShSh) )、凹陷凹陷( (shsh) )相引相测交试验；相引相测交试验；相斥相测交试验。相斥相测交试验。试验结果分析：试验结果分析：1.1.F F1 1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；2.2.亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于5050，重组型配子比例低于，重组型配子比例

96、低于5050；3.3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。117杨先泉 制作 测交：相引相测交：相引相118杨先泉 制作 测交：相斥相测交：相斥相119杨先泉 制作( (三三) )、摩尔根等的果蝇遗传试验、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇果蝇( (Drosophila Drosophila melanogastermelanogaster) )眼色与翅长的连锁遗传：眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼眼色：红眼(pr(pr+ +) )对紫眼对紫眼(pr)(pr)为显性；为显性；翅长：长翅翅长：长翅(vg(vg+ +) )对残翅对残翅(vg)(vg)

97、为显性。为显性。相引相杂交与测交相引相杂交与测交（如图（如图1 1）相斥相杂交与测交相斥相杂交与测交（如图（如图2 2）结果：结果：F F1 1形成四种类型的配子；形成四种类型的配子；但比例显然不符合但比例显然不符合1:1:1:11:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组，且亲本类型配子明显多于重组型配子；型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。120杨先泉 制作果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P Pprpr+ +prpr+ +vgvg+ +vgvg+ +prprvgvgprprvgvgF

98、F1 1 prpr+ +prvgprvg+ +vgvg prprvgvgprprvgvg( (测交测交) )FtFtprpr+ +prvgprvg+ +vgvg 13391339prprvgvgprprvgvg 11951195prpr+ +prvgvgprvgvg 151 151prprvgprprvg+ +vgvg 154 154121杨先泉 制作果蝇眼色与翅长连锁遗传相斥相果蝇眼色与翅长连锁遗传相斥相P Pprpr+ +prpr+ +vgvgvgvg prprvgprprvg+ +vgvg+ +F F1 1prpr+ +prvgprvg+ +vgvgprprvgvgprprvgvg( (

99、测交测交) )FtFtprpr+ +prvgprvg+ +vgvg 157 157prprvgvgprprvgvg 146 146prpr+ +prvgvgprvgvg 965 965prprvgprprvg+ +vgvg 10671067122杨先泉 制作( (四四) )、连锁遗传现象的解释、连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成

100、的。配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：同源染色体上。即：相引相中，相引相中，prpr+ +vgvg+ +连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而prvgprvg连锁在另一条染色体，杂种连锁在另一条染色体，杂种F1F1一对同源染一对同源染色体分别具有色体分别具有prpr+ +vgvg+ +和和prvgprvg。123杨先泉 制作连锁与交换的遗传机理连锁与交换的遗传机理P PF F1 1( (复制复制) )同源染色体联会同源染色体联会( (偶线期偶线期) )非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体

101、交换( (偶线期到双线期偶线期到双线期) )终变期终变期 四分体四分体124杨先泉 制作基因在染色体上有一定位置，呈直线排列。基因在染色体上有一定位置，呈直线排列。分裂间期染色体复制，基因也复制。分裂间期染色体复制，基因也复制。同源染色体在任何位点都可能发生非姊妹单体之同源染色体在任何位点都可能发生非姊妹单体之间的交换，只是交换频率不同。交换是非姊妹染间的交换，只是交换频率不同。交换是非姊妹染色单体在相对等的位置上发生断裂，然后交错连色单体在相对等的位置上发生断裂，然后交错连接而形成。接而形成。若交换发生在两对连锁基因之外则只产生亲本型若交换发生在两对连锁基因之外则只产生亲本型配子，若发生在连

102、锁基因之内，则产生四种类型配子，若发生在连锁基因之内，则产生四种类型的配子。的配子。125杨先泉 制作重组型配子的比例重组型配子的比例126杨先泉 制作 重组型配子的比例重组型配子的比例127杨先泉 制作 重组型配子的比例重组型配子的比例1. 尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢( (性性) )母细胞所产生的配子中，亲本型母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生并不是所有的孢母细胞都发生两对两对基因间基因间的交换的交换。2. 2. 重组型配子

103、比例重组型配子比例是是发生交换的孢母细胞比例发生交换的孢母细胞比例的一半，并的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。等。128杨先泉 制作六、交换的细胞学证据129杨先泉 制作双线期 与 早中期(示意图)130杨先泉 制作中期I 与 后期I (示意图)131杨先泉 制作第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定一、一、 交换值的概念交换值的概念二二、 交换值的测定交换值的测定三、三、 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、一、 交换值交换值的的概念概念交换值交换值( (cross-over value)cross-

104、over value)，也称重组率也称重组率/ /重组值，是指重组型配子占总配子的百分重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：率。即：亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？用哪些方法可以测定各种配子的数目？133杨先泉 制作二二、 交换值的测定交换值的测定( (一一) )、测交法、测交法测交后代测交后代( (F Ft t) )的表现型的种类和比例直接反映被测个体的表现型的种类和比例直接反映被测个体( (如如F F1 1) )产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：相引相与相斥相的测交结果：（如图）（如图）C-ShC-Sh相引相的交换值为相引相

105、的交换值为3.6%3.6%；C-ShC-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%3.0%。( (二二) )、自交法、自交法（如图）（如图）测交法与自交法的应用比较测交法与自交法的应用比较(p97)(p97)；自交法的原理与过程：自交法的原理与过程：( (以香豌豆花色与花粉粒形状两以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，对相对性状，P-LP-L交换值测定为例。交换值测定为例。) )134杨先泉 制作 C-C-ShSh基因间的连锁与交换基因间的连锁与交换135杨先泉 制作 香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定(1)(1)设设F F1 1产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl

106、*, PL, Pl*, pLpL*, pl*, pl的比例的比例分别为：分别为：a, b, c, d；则有：a+b+c+d=1a=d, b=c136杨先泉 制作 香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定(2)(2)F2的的4种表现型种表现型(9种基因型种基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2137杨先泉 制作 香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值

107、测定(3)(3)而而F F2 2中双隐性个体中双隐性个体( (ppllppll) )的实际数目是可出直接的实际数目是可出直接观测得到的观测得到的( (本例中为本例中为1338)1338)，其比例也可出直接，其比例也可出直接计算得到计算得到(1338/6952)(1338/6952)，因此有：，因此有：138杨先泉 制作 香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定(4)(4)相斥相的分析：相斥相的分析：139杨先泉 制作 交换值与遗传距离交换值与遗传距离1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2. 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是

108、两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%0, 50%，其，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。连锁强度越大，交换值就越小。3. 3. 通常用交换值通常用交换值/ /重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，也，也称为称为遗传距离遗传距离(genetic distance)(genetic distance)。通常以通常以

109、1%1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/ /遗传单位。遗传单位。140杨先泉 制作 基因间的距离与交换值、遗传距离、基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度连锁强度141杨先泉 制作 影响交换值的因素影响交换值的因素1. 年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。2. 2. 性别对交换值的影响性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3. 3. 环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响高等植物在干旱条件下重组率会下降，有的温度过高等植物在干旱条件下重组

110、率会下降，有的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。高或过低的情况下，其重组率会增加。4. 4. 交换值的遗传控制交换值的遗传控制142杨先泉 制作三三、基因定位基因定位与连锁遗传图与连锁遗传图基因定位基因定位(gene location/localization)(gene location/localization)：确定基因在染确定基因在染色体上的相对色体上的相对位置位置和排列和排列次序次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序距离，但并不能确定基因间的排列次序。例例：玉米糊粉层有色玉米糊

111、粉层有色C/C/无色无色c c基因、籽粒饱满基因、籽粒饱满ShSh/ /凹陷凹陷shsh基基因均位于第九染色体上；因均位于第九染色体上；且且C-C-ShSh基因间的交换值为基因间的交换值为3.6%3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。及相互关系。143杨先泉 制作两对基因间的排列次序两对基因间的排列次序根据上述信息可根据上述信息可知知：C-C-ShSh间遗传距离为间遗传距离为3.63.6个遗传单位；个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下

112、图所示因而有两种可能的排列方向，如下图所示：144杨先泉 制作基因定位基因定位的层次的层次广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：1.1.染色体定位染色体定位( (单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法) )；2.2.染色体臂定位染色体臂定位( (端体分析法端体分析法) )；3.3.连锁分析连锁分析(linkage analysis)(linkage analysis) 。145杨先泉 制作（一）、 基因定位基因基因定位的主要方法定位的主要方法：( (一一) )、两点测验、两点测验(two-point testcross)(two-point testcross)通过三次测验

113、通过三次测验，获得三对基因两两间交换值获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；估计其遗传距离；每次测验两对基因间每次测验两对基因间交换值；交换值；根据三个遗传距离根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。推断三对基因间的排列次序。( (二二) )、三点测验、三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一一次测验次测验获得三对基因间的距离获得三对基因间的距离并确定其并确定其排列次排列次序。序。146杨先泉 制作1.1.两点测验：步骤两点测验：步骤(1/(1/3)3

114、)（1 1）. . 通过三次通过三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交，杂种，杂种F F1 1与双隐性与双隐性亲本亲本测交，考察测交子代的类型与比例测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米例：玉米第第9 9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)(C)对无色对无色(c)(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)(SH)对凹陷对凹陷( (shsh) )为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性( (WxWx) )对糯性对糯性( (wxwx) )为显性为显性. .(CCShShccshsh)F1ccshsh.(wxwxShShWxWxsh

115、sh)F1wxwxshsh.(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc147杨先泉 制作两点测验的3个测交结果148杨先泉 制作两点测验：步骤两点测验：步骤(2/(2/3)3)(2). 计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值 估计基因间的估计基因间的遗传距离遗传距离。149杨先泉 制作两点测验：步骤两点测验：步骤(3/(3/3)3)( (3 3) ). . 根据基因间的遗传距离确定基因间的排根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22150杨先泉 制作两点测验：局限性两点测验：局限性1.

116、1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 2. 不能排除不能排除双交换的影响，准确性不够高双交换的影响，准确性不够高。3.3.当两基因位点间超过五个遗传单位时，当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。两点测验的准确性就不够高。151杨先泉 制作2.2.三点测验：步骤三点测验：步骤(1/7-2/7)(1/7-2/7)仍以玉米仍以玉米C/cC/c、Sh/shSh/sh、Wx/wxWx/wx三对基因连锁分析三对基因连锁分析为例，为例，在描在描述时用述时用“+”“+”代表各代表各基因对应的基因对应的显性基因。显性基因。. . 用三对性状差异

117、的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shshshsh + + + + + + wxwxwxwx cc cc F F1 1及及 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色测交测交: +: +shsh + +wxwx +c +c shshshsh wxwxwxwx cc cc . . 考察考察测交后代的表现型测交后代的表现型、进行、进行分类统计。分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？152杨先

118、泉 制作. . 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；. . 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤三点测验：步骤(3/7-4/7)(3/7-4/7)153杨先泉 制作三点测验：步骤三点测验：步骤(5/7)(5/7). . 确定三对基因在染色体上的确定三对基因在染色体上的排列顺序排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：如：+ + wxwx c c

119、与与shsh wxwx c c相比只有相比只有shsh位点不同，因此位点不同，因此可以断定可以断定shsh位点位于位点位于wxwx和和c c之间；之间；同理，同理，shsh + + + +与与+ + + + +相比也只有相比也只有shsh位点不同，也位点不同，也表明表明shsh位点位于位点位于wxwx和和c c之间。之间。154杨先泉 制作基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定155杨先泉 制作三点测验：步骤三点测验：步骤( (6 6/7)/7). . 计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时

120、，都应加上双交换以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。156杨先泉 制作三点测验：步骤三点测验：步骤( (7 7/7)/7). . 绘制连锁遗传图。绘制连锁遗传图。ShSh位于位于wxwx与与c c之间；之间；wx-shwx-sh: 18.4: 18.4sh-csh-c: 3.5: 3.5wx-c:21.9wx-c:21.9。*两个思考问题：两个思考问题：1.1.三点测验考虑到了三点测验考虑到了wxwx与与c c之间的双交换值，应该比两点测验得之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什

121、么？到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.2.各种方法在各次试验中测定的交换值各种方法在各次试验中测定的交换值- -遗传距离都不相同，倒遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？157杨先泉 制作3 3、 干扰和符合干扰和符合( (1 1) ). . 理论双交换值理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如

122、果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生独立发生，那，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率么根据乘法定理，双交换发生的理论频率( (理论双理论双交换值交换值) )应该是两个区域交换频率应该是两个区域交换频率( (交换值交换值) )的乘积。的乘积。例：例：wxshcwxshc三点测验中，三点测验中，wxwx和和c c基因间理论双交换值基因间理论双交换值应为：应为：0.1840.035=0.64%0.1840.035=0.64%。158杨先泉 制作 测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wxwx和和c c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.090.09

123、，低于理论双交换，低于理论双交换值，这是由于值，这是由于wx-shwx-sh间或间或sh-csh-c间一旦发生间一旦发生一次一次交换后就会交换后就会影响另一个影响另一个区域区域交换的发生，使双交换的频率下降。交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为这种现象称为干扰干扰(interference)(interference)，或干涉：或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系为了度量两次交换间相互影响的程度

124、，提出了符合系数的概念。数的概念。159杨先泉 制作符合系数符合系数(coefficient of (coefficient of coincidence)coincidence)符合系数也称为并发系数：符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。影响的性质和程度。例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0, 10, 1正正干干扰；扰；* *某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1 1，称为负，称为负干扰干扰。160杨先泉 制作（二）（

125、二）、 连锁遗传图连锁遗传图( (linkage linkage map)map)1.1.连锁遗传图连锁遗传图( (linkage map)linkage map)，遗传图谱遗传图谱(genetic map)(genetic map)。遗传作图遗传作图(mapping).(mapping).2.2.连锁群连锁群(linkage group)(linkage group)；连锁群的数目连锁群的数目. .3.3.遗传作图的过程与说明。遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；连锁遗传图绘制的基本过程；大于大于5050个遗传单位的遗传距离说明什么？个遗传单位的遗传距离说明什么？要求要求能够读懂

126、连锁遗传图的信息能够读懂连锁遗传图的信息。161杨先泉 制作玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图162杨先泉 制作第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1. 1. 基因与染色体的关系基因与染色体的关系( (基因论基因论) )2. 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要的理论解释之一3. 3. 连锁遗传作图的理论基础连锁遗传作图的理论基础二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1. 1. 育种目标是否可能达到育种目标是否可能达到2. 2. 育种目标实现可能性大小育种目标实现可能性大小( (确定分离选择群体的大小确定分离选择

127、群体的大小) )3. 3. 间接选择间接选择163杨先泉 制作第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁Section 3.6 Sex Section 3.6 Sex DeteminationDetemination & & Sex LinkageSex Linkage一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定二、性连锁二、性连锁三、限性遗传三、限性遗传四、从性遗传四、从性遗传一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定( (一一) )、性染色体、性染色体性染色体性染色体(sex chromosome)(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一成对染色体中直

128、接与性别决定有关的一个或一对染色体。对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。小、功能上都有所不同。常染色体常染色体( (autosomeautosome, A), A)同源染色体是同源染色体是同型同型的。的。例：果蝇例：果蝇( (Drosophila Drosophila melangastermelangaster, 2n=8), 2n=8)染色染色体组成与性染色体。体组成与性染色体。165杨先泉 制作( (二二) )、动物的性别决定方式、动物的性别决定方式1.1.XOXO型型：与与XYXY型相似，但只有一条性型相似，但

129、只有一条性染色体染色体X X；雄性个体只有一条雄性个体只有一条X X染色体染色体(XO(XO，不成对不成对) )，它产生含，它产生含X X染色体和不含性染色体两种染色体和不含性染色体两种类型的配子；类型的配子；雌性个体性染色体为雌性个体性染色体为XXXX。如：蝗虫、蟋蟀。如：蝗虫、蟋蟀。1.1.雄杂合型雄杂合型(XY(XY型型) )：两种性染色体分别为两种性染色体分别为X X、Y Y；雄性个体的性染色体组成为雄性个体的性染色体组成为XY(XY(异配子性别异配子性别) )，产生两种，产生两种类型的配子，分别含类型的配子，分别含X X和和Y Y染染色体；色体；雌性个体则为雌性个体则为XX(XX(同

130、配子性别同配子性别) )，产生一种配子含，产生一种配子含X X染色体。染色体。性比一般是性比一般是1:11:1。166杨先泉 制作果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体167杨先泉 制作3.3.雌杂合型雌杂合型(ZW(ZW型型) )：两种性染色体分别为两种性染色体分别为Z Z、W W染色体；染色体；雌性个体性染色体组成为雌性个体性染色体组成为ZW(ZW(异配异配子性别子性别) )，产生两种类型的配子，分，产生两种类型的配子，分别含别含Z Z和和W W染色体；染色体；雄性个体则为雄性个体则为ZZ(ZZ(同配子性别同配子性别) )，产，产生一种配子含生一种配子含Z Z染色体。染色体。性比

131、一般是性比一般是1:11:1。168杨先泉 制作* *性别决定畸变性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与果蝇的性别决定与Y Y染色体有无与染色体有无与数目无关，而是由数目无关，而是由X X染色体与常染色体的组成比例决定。染色体与常染色体的组成比例决定。其中：其中：X:A=1X:A=1雌性雌性X:A=0.5X:A=0.5雄性雄性X:AX:A大于大于1 1的个体将发育成超雌性，小于的个体将发育成超雌性，小于0.50.5时发育成超雄时发育成超雄性，介于两者则为间性性，介于两者则为间性(inter sex)(inter sex)；并伴随着生活力、并伴随着生活力、育性下降。育性下降

132、。169杨先泉 制作人类性别决定畸变人类性别决定畸变. .人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y Y染色体。染色体。几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：XO:XO:表现为女性，但出现表现为女性，但出现唐纳氏唐纳氏(Turners)(Turners)综合症综合症；XXY:XXY:表现为男性，但出现表现为男性，但出现克氏克氏( (KlinefeltersKlinefelters) )综合症综合症；

133、XYY:XYY:表现为男性。表现为男性。170杨先泉 制作XOXO型型(2n=45)(2n=45)：唐纳氏唐纳氏(Turners)(Turners)综合症。综合症。性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。全、无生育能力。XXYXXY型型(2n=47)(2n=47)：克氏克氏( (KlinefeltersKlinefelters) )综合症综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智性别为男性，身材高大，第

134、二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。力低下，睾丸发育不全、无生育能力。XYYXYY型型(2n=47)(2n=47)：性别为男性，智力稍差性别为男性，智力稍差( (也有智力高于一般人的也有智力高于一般人的) )、较、较粗野、进攻性强，有生育能力粗野、进攻性强，有生育能力。171杨先泉 制作（三）（三）植物性别植物性别决定决定对于植物而言，存在性染色体决定个体性别对于植物而言，存在性染色体决定个体性别( (如雌如雌雄异株的蛇麻雄异株的蛇麻XYXY型性别决定型性别决定) )的类型；的类型；也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。例如：例

135、如：正常情况下玉米为雌雄同株异花。正常情况下玉米为雌雄同株异花。BaBa基因突变会导致雌花序不能正常发育形成；基因突变会导致雌花序不能正常发育形成；TsTs基因突变会导致雄花序不能正常发育基因突变会导致雄花序不能正常发育( (发育发育成顶端雌花序成顶端雌花序) )。172杨先泉 制作（四）（四）性别性别分化与环境条件分化与环境条件1. 1. 染色体倍数性决定染色体倍数性决定蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。到环境影响。(p109)(p109)雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形

136、成配子时不进行减数分裂；数分裂；雌蜂雌蜂( (蜂王蜂王) )为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆得到足够的蜂王浆(5(5天天) )；如果幼虫期仅得到；如果幼虫期仅得到2-32-3天蜂天蜂王浆则发育为工蜂。王浆则发育为工蜂。173杨先泉 制作2.2.环境对性别的影响与决定环境对性别的影响与决定环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基础上的修饰性作用；例如：础上的修饰性作用；例如：蜂王蜂王()()与工蜂形成的差异；与工蜂形成的差异；牝牝(p(pn)n)鸡司晨现象鸡司晨现象(p109)(p109)；雌雄同

137、株异花植物的花芽分化雌雄同株异花植物的花芽分化(p109)(p109)；等。等。少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XYXY型：蝌蚪在型：蝌蚪在2020以下环以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在境发育时性别由其性染色体决定；但在3030条条件下件下XXXX和和XYXY个体均会发育成雄性个体。个体均会发育成雄性个体。性别决定的小结（性别决定的小结（pp48pp48）。）。174杨先泉 制作二、二、 性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)性连锁：性连锁：也称为伴性遗传也称为伴性遗传

138、(sex-linked inheritance)(sex-linked inheritance)，指位于性染指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指象；特指X X或或Z Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。19101910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受果蝇的眼色不仅受pr+/prpr+/pr基因控制基因控制( (红眼对紫眼显性红眼对紫眼显性)

139、)；还受另一对基因还受另一对基因W/wW/w控制控制( (红眼对白眼为显性红眼对白眼为显性) )。175杨先泉 制作( (一一) )、果蝇的伴性遗传遗传、果蝇的伴性遗传遗传果蝇眼色：红眼果蝇眼色：红眼(W)(W)对白眼对白眼( (w)w)为显性；为显性；P P：红眼红眼()()白眼白眼()() F F1 1：红眼红眼()()红眼红眼()()F F2 2： 红眼红眼 : : 白眼白眼(/)(/)()()解释：眼色基因解释：眼色基因(W, w)(W, w)位于位于X X染色体上，而染色体上，而Y Y染色染色体上没有决定眼色的基因体上没有决定眼色的基因，X Xw wY Y的表现型为白眼。的表现型为白

140、眼。176杨先泉 制作果蝇眼色性连锁遗传的解释果蝇眼色性连锁遗传的解释177杨先泉 制作果蝇眼色的测交试验为了证明为了证明F F1 1中雌果蝇从父本中雌果蝇从父本得到的是带得到的是带w w基因的基因的X X染色体染色体( (X Xw w) )；摩尔根等进行了下述摩尔根等进行了下述测交试验：测交试验：以以F F1 1中的雌性果蝇为母本；中的雌性果蝇为母本；表型为白眼的雄果蝇为父本。表型为白眼的雄果蝇为父本。测交结果测交结果(Ft(Ft表现表现) )：F F1 1 测交亲本测交亲本红眼红眼()()白眼白眼()() ( (X XW WX Xw w) () (X Xw wY Y) ) Ft Ft 红眼

141、红眼()()(X XW WX Xw w) ) 红眼红眼()(X()(XW WY)Y) 白眼白眼()()(X Xw wX Xw w) ) 白眼白眼()()(X Xw wY Y) )178杨先泉 制作( (二二) )、其它物种的性连锁遗传、其它物种的性连锁遗传人类人类X X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传位于位于X X染色体上的基因的染色体上的基因的遗传均会表现出类似果蝇遗传均会表现出类似果蝇眼色基因眼色基因W/wW/w的遗传现象；的遗传现象；例如：红绿色盲、例如：红绿色盲、A A型血型血友病等。友病等。ZWZW性别决定型的性别决定型的Z Z染色体染色体性连锁遗传。性连锁遗传。与与X X染色体上基因的染色体上基因的遗传非常相似；遗传非常相似；只是在与性别关系上只是在与性别关系上是相反的。是相反的。例：鸡的芦花条纹遗例：鸡的芦花条纹遗传。传。179杨先泉 制作第七节第七节 细胞质遗传细胞质遗传一、细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念和特点二、雄性不育的类别和应用二、雄性不育的类别和应用180杨先泉 制作