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1、第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论随随着着生生物物个个体体的的发发育育，DNA分分子子能能有有序序地地将将其其所所承承载载的的遗遗传传信信息息，通通过过密密码码子子-反反密密码码子子系系统统转转变变成成蛋白质，执行各种生理生化功能。蛋白质，执行各种生理生化功能。科科学学家家把把从从DNA到到蛋蛋白白质质的的过过程程称称为为基基因因表表达达 （gene expression） ，对对这这个个过过程程的的调调节节就就称称为为基基因表达调控因表达调控（gene regulation，gene control）。基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。基因调控是现阶段分子生物学研
2、究的中心课题。1治僧踌转棺赘主整隐崖堂信睡仇黍谱摧垮和蓑贝移睦飘否慷拆韶矢蛮汰谅第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论2v基因表达调控主要表现在以下二方面：基因表达调控主要表现在以下二方面：n转录水平上的调控转录水平上的调控n转录后水平上的调控：转录后水平上的调控：nmRNA加工成熟水平调控加工成熟水平调控n翻译水平调控翻译水平调控v不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。n原核生物中，原核生物中，营养状况营养状况和和环境因素环境因素对基因表达起着举足对基
3、因表达起着举足轻重的影响。轻重的影响。n在真核生物尤其是高等真核生物中，在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平激素水平和和发育阶发育阶段段是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。响力大为下降。鼻稻懦棠键枷娜恿鳃薯驴暮半并扮鄂涡京贩三盯诈怒掣粳界蜜鱼芋肩滇驹第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/20243v在转录水平上对基因表达的调控决定于在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因
4、子及其他小分子配基的聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用相互作用。v转录与翻译的特点：转录与翻译的特点：n细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相耦联。n真核生物中，转录产物只有从核内运转到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质。腥威标得具侍可腕添甚廊蜡冗房振姨誓华扩坟铸宽稚纪瞪本碧蹬白磕穷料第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/202441. 原核基因调控分类原核基因调控分类v原原核核生生物物的的基基因因调调控控主主要要发发生生在在转转录录水水平平上上，根根据据
5、调调控控机机制的不同可分为制的不同可分为负转录调控负转录调控和和正转录调控正转录调控。n在在负负转转录录调调控控系系统统中中，调调节节基基因因的的产产物物是是阻阻遏遏蛋蛋白白(repressor)。根根据据其其作作用用特特征征又又可可分分为为负负控控诱诱导导系系统统和和负控阻遏系统负控阻遏系统二大类。二大类。n在在正正转转录录调调控控系系统统中中，调调节节基基因因的的产产物物是是激激活活蛋蛋白白(activator)。也也可可根根据据激激活活蛋蛋白白的的作作用用性性质质分分为为正正控控诱诱导系统导系统和和正控阻遏系统正控阻遏系统。阻遏蛋白阻遏蛋白激活蛋白激活蛋白转录激活转录激活负控诱导负控诱导
6、正控诱导正控诱导转录抑制转录抑制负控阻遏负控阻遏正控阻遏正控阻遏谐孝递泌圈丈辟烦惧废杏啦辊愁添篆鹏扮冉较稚塔配厩坎瘪渗撕馅戏泡造第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式8/30/20245碴赢鞘匹棱拍讶恃裴乱袭内稿帧抹战聂甄汛续三蛮拷谅趾笋纺蚌还阵弥目第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/202461. 原核基因调控分类原核基因调控分类v大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质可能是大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质可能是因子，基因子，基因组序
7、列分析后发现存在因组序列分析后发现存在6种种因子，并根据其相对分子质因子，并根据其相对分子质量的大小或编码基因进行命名，其中量的大小或编码基因进行命名，其中70是调控最基本的生是调控最基本的生理功能如碳代谢、生物合成等基因的转录所必须的。理功能如碳代谢、生物合成等基因的转录所必须的。畏寅悯世右噪苏铬悔惫咯串遥伦壶楼颅矾廖咬锹总露稿堡球墓者翠程联铲第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/202472. 原核基因调控的主要特点：原核基因调控的主要特点：v原核生物通过特殊代谢物调节的基因活性主
8、要分为可诱导原核生物通过特殊代谢物调节的基因活性主要分为可诱导和可阻遏两大类和可阻遏两大类:n可诱导调节可诱导调节。是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的。是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。这类基因中最突出的例子是物质的诱导下使基因活化。这类基因中最突出的例子是大肠杆菌的乳糖操纵子。大肠杆菌的乳糖操纵子。n可阻遏调节可阻遏调节。这类基因平时都是开启的，处在产生蛋白。这类基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的质或酶的工作过程中，由于一些
9、特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。比如大肠杆菌中积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。比如大肠杆菌中的色氨酸操纵子。的色氨酸操纵子。柴秸晶领忘胜词受戌哦矩懦敢辨狼上护融愚军顷翟若凄笔梳骑俏江攫变坷第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/202483. 弱化子对基因活性的影响弱化子对基因活性的影响v在在这这种种调调节节方方式式中中，起起信信号号作作用用的的是是有有特特殊殊负负载载的的氨氨酰酰-tRNA的的浓浓度度，在在色色氨氨酸酸操操纵纵子子中中就就是是色色氨氨酰酰-tRN
10、A的的浓浓度度。当当操操纵纵子子被被阻阻遏遏，RNA合合成成被被终终止止时时，起起终终止止转转录录信信号号作作用的那一段用的那一段DNA序列被称为序列被称为弱化子弱化子。v属属于于这这种种调调节节方方式式的的有有：大大肠肠杆杆菌菌中中的的色色氨氨酸酸操操纵纵子子、苯苯丙丙氨氨酸酸操操纵纵子子、苏苏氨氨酸酸操操纵纵子子、异异亮亮氨氨酸酸操操纵纵子子和和缬缬氨氨酸酸操操纵纵子子以以及及沙沙门门氏氏菌菌的的组组氨氨酸酸操操纵纵子子和和亮亮氨氨酸酸操操纵纵子子、嘧嘧啶合成操纵子等等。啶合成操纵子等等。桨通薛彤空芍曼蔷致他望账莲婚谎阵侩甘低妖萄虎罚甭钮亦笆敲辜射宵殷第七章基因的表达与调控原核基因表达调控
11、模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/202494. 降解物对基因活性的调节降解物对基因活性的调节v有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为称为葡萄糖效应葡萄糖效应或称为或称为降解物抑制作用降解物抑制作用。v降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，降解物
12、抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。是一种积极的调节方式。辱愤委断你憾树喝橱垢珊寅格葛熏稿嗜郎衙饶用毒访叹钡神唾噶苑迈站势第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第一节第一节 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论8/30/2024105.细菌的应急反应细菌的应急反应v细细菌菌有有时时会会碰碰到到紧紧急急状状况况，比比如如氨氨基基酸酸饥饥饿饿氨氨基基酸酸的的全全面面匮匮乏乏。细细菌菌会会产产生生一一个个应应急急反反应应停停止止包包括括生生产产各各种种RNA、糖、和蛋白质的几乎全部生物化学反应过程。、糖、和蛋白质的几乎全
13、部生物化学反应过程。v实实施施这这一一应应急急反反应应的的信信号号是是鸟鸟苷苷四四磷磷酸酸(ppGpp)和和鸟鸟苷苷五五磷磷酸酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱导物是空载。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。n当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成。nppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合，使基因被关闭。nppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批操纵子而被称为超级调控因子。靡聘娘卿捡净丛勿吊雄寐爪乏刨糟琳涕修纤铣肾鹏郭孤论庭
14、盲援判彼键汹第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/202411v1961年年，Jacob和和Monod提提出出了了操操纵纵子子模模型型，这这是是与与特特殊殊代谢途径有关的基因转录的协同调控模型。代谢途径有关的基因转录的协同调控模型。v操纵子是基因表达和调控的单元，典型的操纵子包括操纵子是基因表达和调控的单元，典型的操纵子包括:n结结构构基基因因（除调节基因以外的所有基因），编码那些在某一特定的生物合成途径中起作用的、其表达被协同调控的酶。n调调控控元元件件，如操纵序列，是调节结构基因转录的一段DNA序列。
15、n调调节节基基因因，其产物能够识别调控元件，例如阻抑物，可以结合并调控操纵基因序列。理评瞳扁篡子歇压邪导峙侧疫醇懒舆带氯决陕痞阵擦际穗森蜒嗓汪娄卒昏第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/202412v大大肠肠杆杆菌菌能能利利用用乳乳糖糖作作为为碳碳源源，而而利利用用乳乳糖糖作作为为碳碳源源的的酶酶只有当乳糖成为惟一的碳源时才会被合成。只有当乳糖成为惟一的碳源时才会被合成。v大大肠肠杆杆菌菌乳乳糖糖操操纵纵子子（lactose operon）包包括括3个个结结构构基基因因：Z、Y和和A，以以及及启启动动子子
16、、控控制制子子和和阻阻遏遏子子等等。转转录录的的调控是在启动区和操纵区进行的。调控是在启动区和操纵区进行的。叹卖惹遇抨条敛妊洁融惕炎皇饰林卷尾剁由泄凿圈戌钦胡炭掂丙敏炔推曼第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/202413vP为启动子，为启动子，O为操纵区，为操纵区，lacI编码阻遏子编码阻遏子v3个个结结构构基基因因各各决决定定一一种种酶酶：Z编编码码-半半乳乳糖糖苷苷酶酶；Y编编码码-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；A编码编码-半乳糖苷乙酰基转移酶。半乳糖苷乙酰基转移酶。n-半乳糖苷酶是一种-半乳糖苷
17、键的专一性酶，除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他-半乳糖苷（如苯基半乳糖苷）。n-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的-半乳糖苷透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。n-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转移到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。刘蹈彬慎伊烃蛾嫌勋肝眩施挡湖熊判管甚攘牌检蚂芝锈川桔俘雌工达绒扯第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024141. 酶的诱导酶的诱导lac体系受调控的证据体系受调控的证据v一一般般情情况况下下，lac+基基因因型型大大肠肠杆杆菌菌细细胞胞内内
18、-半半乳乳糖糖苷苷酶酶和和透透过过酶酶的的浓浓度度很很低低，每每个个细细胞胞只只有有12个个酶酶分分子子。但但是是，在在乳乳糖糖培培养养基基上上酶酶的的浓浓度度很很快快达达到到细细胞胞总总蛋蛋白白量量的的6%或或7%，超过，超过105个酶分子个酶分子lac mRNA/细胞。细胞。v在在无无葡葡萄萄糖糖有有乳乳糖糖的的培培养养基基中中，lac+细细菌菌中中将将同同时时合合成成-半乳糖苷酶和透过酶。半乳糖苷酶和透过酶。谐我扼晕庆伐乞椽恐渔货脊亩手贯修谭祖换哦恶迸楔崖浴拢温征椅傍嘎刽第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子
19、8/30/2024151. 酶的诱导酶的诱导lac体系受调控的证据体系受调控的证据v用用32P标标记记的的mRNA与与模模板板DNA进进行行定定量量分分子子杂杂交交，表表明明培培养养基基中中加加入入乳乳糖糖12分分钟钟后后，编编码码-半半乳乳糖糖苷苷酶酶和和透透过过酶的酶的lac mRNA量就迅速增加，去掉乳糖后，量立即下降。量就迅速增加，去掉乳糖后，量立即下降。把娇恿溪稗侨银律拷史归恿沪皂痕办券炕脱伦噶艾弦铲必碰獭史伞憋笼哑第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024161. 酶的诱导酶的诱导lac体
20、系受调控的证据体系受调控的证据v实实验验室室常常用用两两种种乳乳糖糖类类似似物物异异丙丙基基巯巯基基半半乳乳糖糖苷苷（IPTG）和和巯巯甲甲基基半半乳乳糖糖苷苷（TMG），在在酶酶活活性性分分析析中中常常用用发发色色底底物物O-硝硝基基半半乳乳糖糖苷苷（ONPG）。因因为为它它们们都都不不是是半乳糖苷酶的底物，所以又称为安慰性诱导物。半乳糖苷酶的底物，所以又称为安慰性诱导物。申秀瓢蓑穴斌舞崎胞芜倡弛卯叔密档内摸搪框余曹株抿凉淹覆佳瞬盖柠砍第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024172. 操纵子模型及
21、其影响因子操纵子模型及其影响因子vJacob和和Monod通通过过大大量量实实验验及及分分析析，建建立立了了现现在在已已经经被被人人们广泛接受的乳糖操纵子的控制模型。内容如下：们广泛接受的乳糖操纵子的控制模型。内容如下：nZ、Y、A基因产物由同一条多顺反子基因产物由同一条多顺反子mRNA分子所编码分子所编码n该该mRNA分分子子的的启启动动区区（P）位位于于阻阻遏遏基基因因（I）与与操操纵纵区区（O）之之间间，不不能能单单独独起起始始半半乳乳糖糖苷苷酶酶和和透透过过酶酶基基因因的的高高效表达。效表达。n操操纵纵区区是是DNA上上的的一一小小段段序序列列（仅仅为为26bp），是是阻阻遏遏物物的结
22、合位点。的结合位点。枕刊恢陛泅吻蓖射赎坏羞熬稽家迭进或税靠球覆咏栗碌畔玩拾亢效医貉内第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式8/30/202418n当当阻阻遏遏物物与与操操纵纵区区相相结结合合时时，lacmRNA的的转转录录起起始始受受到抑制。到抑制。n诱诱导导物物通通过过与与阻阻遏遏物物结结合合，改改变变其其三三维维构构象象，使使之之不不能能与操纵区相结合，诱发与操纵区相结合，诱发lac mRNA的合成。的合成。骑床衔祭飞佰吴优锚宗岗含氯纠禄肉嘶妥霞璃非欧堕锚短挟膨窥渠搪待阴第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表
23、达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024192.1. lac操纵子的本底水平表达操纵子的本底水平表达v两个矛盾：两个矛盾：n诱诱导导物物需需要要穿穿过过细细胞胞膜膜才才能能与与阻阻遏遏物物结结合合，而而转转运运诱诱导导物物需要转运酶，转运酶的合成有需要诱导。需要转运酶，转运酶的合成有需要诱导。n人人们们发发现现乳乳糖糖并并不不与与阻阻遏遏物物相相结结合合，真真正正的的诱诱导导物物是是异异构构乳糖，而后者是在乳糖，而后者是在-半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的。半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的。v解解释释：在在没没有有诱诱导导物物的的情情况况下下，转转运运酶酶和和-半半乳乳糖糖苷
24、苷酶酶仍仍有有本本地地水水平平的的表表达达。阻阻遏遏物物的的结结合合并并非非绝绝对对紧紧密密，偶偶尔尔会会掉掉下下，使得转录可以进行。表达量足以使诱导过程得以启动。使得转录可以进行。表达量足以使诱导过程得以启动。薪瘴挚却树马玻肘怨盯猛俄与祖迁粘泡榴癣叼沿蜜雷诱雹硫旭晾淡前碱韶第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024202.2. 大肠杆菌对乳糖的反应大肠杆菌对乳糖的反应v在以甘油为碳源的培养基中在以甘油为碳源的培养基中v加加乳乳糖糖以以前前，lac操操纵纵子子本本底底水平表达水平表达v加加 乳乳 糖糖
25、 后后 ， 阻阻 遏遏 物物 失失 活活 ，mRNA大量表达大量表达v乳乳糖糖耗耗尽尽，阻阻遏遏物物浓浓度度逐逐渐渐大大于于异异构构乳乳糖糖，阻阻遏遏状状态态重重新新形形成，成，mRNA水平下降。水平下降。v-半半乳乳糖糖苷苷酶酶半半衰衰期期长长，其其活活性下降滞后。性下降滞后。止喝谦姻纯扼籽揽允握扫库俯蹄例蘑瞩十纪嘱堆臀擞举坦后波蒸又沸蜡铆第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024212.3. 阻遏物阻遏物lacI基因产物及功能基因产物及功能vlac操操纵纵子子阻阻遏遏物物mRNA是是由由弱弱启启动
26、动子子控控制制下下永永久久型型合合成成的的，该该阻阻遏遏蛋蛋白白有有4个个相相同同的的亚亚基基，每每个个亚亚基基均均含含有有347个个氨氨基基酸酸残基，并能与残基，并能与1分子分子IPTG 结结合合,每每个个细细胞胞中中有有510个阻遏物分子。个阻遏物分子。vlacI基基因因由由弱弱启启动动子子变变为为强强启启动动子子，细细胞胞内内将将不不可可能能产产生生足足够够的的诱诱导导物物来来克克服服阻阻遏遏状状态态，整整个个lac操操纵纵子子在在这这些些突突变变体体中中将将不不可可诱导。诱导。挟冤雍吧灭拉紧班酮庄梯阵骤烘凰宁壁嗽裙趟侯慷隧掐蒲谓犊腊弗淡昂担第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七
27、章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024南京农业大学南京农业大学 生命科学学院生命科学学院222.4. 葡萄糖对葡萄糖对lac操纵子影响操纵子影响v-半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把前者分解成葡萄糖及半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把前者分解成葡萄糖及半乳糖。如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中，大肠杆菌半乳糖。如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中，大肠杆菌在耗尽外源葡萄糖之前不会诱发在耗尽外源葡萄糖之前不会诱发lac操纵子。操纵子。狡充柑参坑怎广府负惰顺砚感阶醋咙嗣雍田汐录暂姥瘴瑶枣磁江瞧你次卷第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的
28、表达与调控原核基因表达调控模式第二节第二节 乳糖操纵子乳糖操纵子8/30/2024南京农业大学南京农业大学 生命科学学院生命科学学院232.4. 葡萄糖对葡萄糖对lac操纵子影响操纵子影响v某某大大肠肠杆杆菌菌突突变变体体，它它不不能能将将葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸转转化化为为下下一一步步代代谢谢中中间间物物，该该细细菌菌的的lac基基因因能能在在葡葡萄萄糖糖存存在在时时被被诱诱导导合合成成。所所以以，不不是是葡葡萄萄糖糖而而是是它它的的某某些些降降解解产产物物抑抑制制lac mRNA的的合合成成，科科学学上上把把葡葡萄萄糖糖的的这这种种效效应应称称之之为为代代谢谢物物阻遏效应阻遏效应。厨蛤续撩忙计徊烩邱同抒壹辫司涧作诈莆沪述普攻厨雅错垂头赌谗薛公比第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式第七章基因的表达与调控原核基因表达调控模式
