病原生物学教研室病原生物学教研室 第三节第三节 沙沙 门门 菌菌 属属 DANIEL ELMER SALMON, (1850-1914)美国兽医微生物和病理学家美国兽医微生物和病理学家是美国授予的第一位兽医学博是美国授予的第一位兽医学博士1884年任美国农业部畜牧年任美国农业部畜牧局局 首任局长他首次从病猪中首任局长他首次从病猪中分离出猪霍乱沙门氏菌在医分离出猪霍乱沙门氏菌在医学微生物中通用的沙门菌一词，学微生物中通用的沙门菌一词，就是为纪念他而以就是为纪念他而以 他的名字命他的名字命名的沙门菌（沙门菌（Salmonella）） 沙门菌属（沙门菌属（Samonella））: 为一大类寄生人和动为一大类寄生人和动物肠道内生化反应和抗原构物肠道内生化反应和抗原构 造相似的造相似的G-杆菌两个种两个种肠道肠道沙门菌沙门菌肠道亚种肠道亚种撒拉姆亚种撒拉姆亚种亚利桑那亚种亚利桑那亚种豪顿亚种豪顿亚种英迪加亚种英迪加亚种 致病种类：即肠道亚种中的十余种可引起人和致病种类：即肠道亚种中的十余种可引起人和动物致病，如伤寒沙门菌、甲、乙、丙型副伤寒动物致病，如伤寒沙门菌、甲、乙、丙型副伤寒沙门菌等。
沙门菌等 邦戈沙门菌邦戈沙门菌 一、生物学性状一、生物学性状 ( (一一) )形态与形态与染色染色 无芽胞，无荚膜，一般有鞭毛，多有无芽胞，无荚膜，一般有鞭毛，多有菌毛，菌毛，G G- -杆菌 ( (二二) )培养特性培养特性 兼性厌氧，中等大小、半透明的兼性厌氧，中等大小、半透明的S S型型菌落菌落 ( (三三) )生化反应生化反应（表格）（表格） 发酵葡萄糖、甘露醇发酵葡萄糖、甘露醇, ,产酸产气产酸产气( (伤寒沙门菌除外伤寒沙门菌除外) ) 不分解乳糖和蔗糖；大多产生不分解乳糖和蔗糖；大多产生H H2 2S;S;不分解尿素；不分解尿素； IMViCIMViC: - + - +;: - + - +;赖氨酸和鸟氨酸脱羧酶阳性赖氨酸和鸟氨酸脱羧酶阳性 1.1.菌体抗原菌体抗原(O(O抗原抗原) ) 脂多糖脂多糖, ,稳定、耐热稳定、耐热, ,特异性低特异性低为沙 门菌共有门菌共有 O O抗体，抗体，IgMIgM，早现早退，早现早退 2.2.鞭毛抗原鞭毛抗原(H(H抗原抗原) ) 蛋白质蛋白质, ,不稳定不稳定, ,不耐热不耐热, ,特异性高，特异性高， 可鉴别伤寒杆菌与副伤寒杆菌及副伤可鉴别伤寒杆菌与副伤寒杆菌及副伤 寒杆菌的分型。
寒杆菌的分型 H H抗体，抗体，IgGIgG，迟现迟退，迟现迟退( (四四) )抗原构造与分类抗原构造与分类 3.3.表面抗原表面抗原(Vi(Vi抗原抗原) ) ①①与毒性有关：抗吞噬作用，与致病性与毒性有关：抗吞噬作用，与致病性 有关有关 ② ②新分离菌才有，抗原性弱新分离菌才有，抗原性弱 几种沙门菌抗原构造几种沙门菌抗原构造组组型型O O抗原抗原H H抗原抗原第第1 1相相第第2 2相相A A组组甲型副伤寒沙门菌甲型副伤寒沙门菌1 1，，2 2，，1212a a- -B B组组乙型副伤寒沙门菌乙型副伤寒沙门菌1 1，，4 4，，5 5，，1212b b1 1，，2 2鼠伤寒沙门菌鼠伤寒沙门菌1 1，，4 4，，5 5，，1212i i1 1，，2 2C C组组 丙型副伤寒沙门菌丙型副伤寒沙门菌ViVi6 6，，7 7，，c c1 1，，5 5猪霍乱沙门菌猪霍乱沙门菌6 6，，7 7，，c c1 1，，5 5D D组组伤寒沙门菌伤寒沙门菌ViVi9 9，，1212，，d d- -肠炎沙门菌肠炎沙门菌1 1，，9 9，，1212g.mg.m- - （五）变异性（五）变异性S-RS-R变异：菌落由光滑型向粗糙型的变异变异：菌落由光滑型向粗糙型的变异H-OH-O变异：有鞭毛的沙门菌失去鞭毛的变异：有鞭毛的沙门菌失去鞭毛的 变异变异V-WV-W变异：沙门菌失去变异：沙门菌失去ViVi的变异的变异相位变异：双相鞭毛的沙门菌成为单相相位变异：双相鞭毛的沙门菌成为单相 鞭毛的菌的变异鞭毛的菌的变异 ( (六六) )抵抗力抵抗力 对对热热抵抵抗抗力力不不强强，，可可用用胆胆盐盐、、煌煌绿绿制制备备肠肠道道杆杆菌菌选选择择性性培培养养基基，，利利于于分分离离沙门氏菌沙门氏菌 SSSS平板平板 二、致病性免疫二、致病性免疫 ( (一一) )致病物质致病物质 内毒素和侵袭力，个别产内毒素和侵袭力，个别产 生产毒素。
生产毒素 1.1.侵袭力侵袭力: :侵入小肠黏膜，先粘附至侵入小肠黏膜，先粘附至M M细细胞表面，引发细胞肌动蛋白重排、内在化，胞表面，引发细胞肌动蛋白重排、内在化，菌存在于吞噬泡，吞噬泡转送未经降解的菌存在于吞噬泡，吞噬泡转送未经降解的菌并释放至上皮下区，菌被固有层中的巨菌并释放至上皮下区，菌被固有层中的巨噬细胞吞噬，在噬细胞吞噬，在巨巨噬细胞中继续繁殖，导致噬细胞中继续繁殖，导致宿主细胞死亡宿主细胞死亡 2.2.内毒素内毒素: : 菌死亡后释放，引起发热、菌死亡后释放，引起发热、 白细胞减少大剂量时可白细胞减少大剂量时可 发生中毒性休克发生中毒性休克 3.3.肠毒素肠毒素: :类似于大肠杆菌肠毒素类似于大肠杆菌肠毒素 可形成可形成ViVi抗原，能抗吞噬和杀伤，抗原，能抗吞噬和杀伤，阻挡抗体和补体等破坏菌体的作用阻挡抗体和补体等破坏菌体的作用 ( (二二) )所致疾病所致疾病 人人类类因因食食用用患患病病或或带带菌菌动动物物的的肉肉、、乳乳、、蛋蛋或或被被病病鼠鼠尿尿污污染染的的食食物物等等而而患患病病。
人人类类沙门菌感染有沙门菌感染有4 4种类型：种类型： 1.1.肠肠热热症症: :是是伤伤寒寒病病和和副副伤伤寒寒病病的的总总称称，，主主要要由由伤伤寒寒和和甲甲、、乙乙、、丙丙型型副副伤伤寒寒杆杆菌菌引引起 典典型型伤伤寒寒病病的的病病程程较较长长菌菌是是胞胞内内寄寄生生菌菌，，被被巨巨噬噬细细胞胞吞吞噬噬后后，，在在吞吞噬噬体体内内生生存和繁殖．存和繁殖． 伤寒沙门菌伤寒沙门菌小肠小肠肠系膜肠系膜淋巴结淋巴结初次菌血症初次菌血症 肝、脾、骨肝、脾、骨髓中的巨噬髓中的巨噬细胞内繁殖细胞内繁殖菌血症菌血症发热、发热、肾和其肾和其他器官他器官感染感染胆囊胆囊集合淋巴集合淋巴结溃疡和结溃疡和炎症炎症腹泻腹泻, 肠出血肠出血,肠穿肠穿孔孔胆囊炎胆囊炎或带菌或带菌状态状态淋巴结淋巴结胸胸导管导管胆汁胆汁胆汁胆汁 胃胃淋淋巴巴管管胸胸导导管管发热、全身不适发热、全身不适乏力，血培（乏力，血培（+ +））出现抗体出现抗体病菌病菌小肠粘膜上皮，巨噬小肠粘膜上皮，巨噬C C吞噬吞噬肠壁、肠壁、肠肠系膜淋巴结系膜淋巴结血流（第血流（第1 1次菌血症）次菌血症）第第1 1周周 第第4 4周周 恢复期恢复期菌菌- -肾肾- -尿尿（尿检菌）尿检菌）菌菌- -胆囊胆囊- -粪便（粪检菌）粪便（粪检菌）小肠肠壁小肠肠壁ⅣⅣ变态反应变态反应肠坏死、穿孔肠坏死、穿孔持续发热，相对缓脉，持续发热，相对缓脉，WBCWBC下降，表情淡漠、下降，表情淡漠、全身中毒症状全身中毒症状全身、器官和组织全身、器官和组织 再次入血（第再次入血（第2 2次菌血症）次菌血症）第第2 2、、3 3周周肝脾肿大肝脾肿大皮肤玫瑰疹皮肤玫瑰疹 表情淡漠表情淡漠 伤寒小结具有病理诊断价值伤寒小结具有病理诊断价值 伤寒坏死期伤寒坏死期伤寒溃疡期伤寒溃疡期 伤寒髓样肿胀期伤寒髓样肿胀期 2007-11-9•Salmonella Outbreak in Pennsylvania Due to Raw Milk Consumption•在宾夕凡尼亚州生牛奶引发伤寒爆发在宾夕凡尼亚州生牛奶引发伤寒爆发•29人腹泻的症状。
没有患者死亡，但是人腹泻的症状没有患者死亡，但是有有2名患者必需住院名患者必需住院 “伤寒玛丽伤寒玛丽”本名叫玛丽本名叫玛丽··梅伦梅伦 18691869年生于爱尔兰，年生于爱尔兰，1515岁时移民美国起岁时移民美国起初她给人当女佣后来，她发现自己很有烹调初她给人当女佣后来，她发现自己很有烹调才能，于是转行当厨师，拿到比做女佣高出很才能，于是转行当厨师，拿到比做女佣高出很多的薪水玛丽对自己的处境非常满意多的薪水玛丽对自己的处境非常满意19061906年夏天，纽约的银行家华伦带着全家年夏天，纽约的银行家华伦带着全家去长岛消夏，雇玛丽做厨师去长岛消夏，雇玛丽做厨师8 8月底，华伦的月底，华伦的一个女儿最先感染了伤寒接着，华伦夫人、一个女儿最先感染了伤寒接着，华伦夫人、两个女佣、园丁和另一个女儿相继感染他们两个女佣、园丁和另一个女儿相继感染他们消夏的房子住了消夏的房子住了1111个人，有个人，有6 6个人患病个人患病 •房主深为焦虑，他想方设房主深为焦虑，他想方设法找到了有处理伤寒疫情法找到了有处理伤寒疫情经验的工程专家索柏经验的工程专家索柏•索柏将目标锁定在玛丽身索柏将目标锁定在玛丽身上。
他详细调查了玛丽此上他详细调查了玛丽此前前7 7年的工作经历，发现年的工作经历，发现7 7年中玛丽换过年中玛丽换过7 7个工作地个工作地点，而每个工作地点都暴点，而每个工作地点都暴发过伤寒病，累计共有发过伤寒病，累计共有2222个病例，其中个病例，其中1 1例死亡 •索柏设法得到玛丽的血液、粪便样本，以验证索柏设法得到玛丽的血液、粪便样本，以验证自己的推断但这非常棘手，索柏对此有过精自己的推断但这非常棘手，索柏对此有过精彩的描述：他找到玛丽，彩的描述：他找到玛丽，“尽量使用外交语言，尽量使用外交语言，但玛丽很快就作出了反应她抓起一把大杈子，但玛丽很快就作出了反应她抓起一把大杈子，朝我直戳过来我飞快地跑过又长又窄的大厅，朝我直戳过来我飞快地跑过又长又窄的大厅，从铁门里逃了出去从铁门里逃了出去”•玛丽当时反应激烈，因为在她那个年代，玛丽当时反应激烈，因为在她那个年代，“健健康带菌者康带菌者”还是一个闻所未闻的概念，她自己还是一个闻所未闻的概念，她自己身体棒棒的，说她把伤寒传染给了别人，简直身体棒棒的，说她把伤寒传染给了别人，简直就是对她的侮辱就是对她的侮辱 后来，索柏试图通过地方卫生官员说服玛后来，索柏试图通过地方卫生官员说服玛丽，没想到，这更惹恼了这个倔脾气的爱尔兰丽，没想到，这更惹恼了这个倔脾气的爱尔兰裔女人，她将他们骂出门外，宣布他们是裔女人，她将他们骂出门外，宣布他们是“不不受欢迎的人受欢迎的人”。
最后，当地的卫生官员带着一辆救护车和最后，当地的卫生官员带着一辆救护车和5 5名警察找上门这一次，玛丽又动用了大杈子名警察找上门这一次，玛丽又动用了大杈子在众人躲闪之际，玛丽突然跑了警察后来在在众人躲闪之际，玛丽突然跑了警察后来在壁橱里找到了她，壁橱里找到了她，5 5名警察把她抬进救护车送往名警察把她抬进救护车送往医院一路上的情景就像医院一路上的情景就像“笼子里关了头愤怒笼子里关了头愤怒的狮子的狮子”医院检验结果证实了索柏的怀疑玛丽被医院检验结果证实了索柏的怀疑玛丽被送入纽约附近一个名为送入纽约附近一个名为“北边兄弟北边兄弟”的小岛上的小岛上的传染病房的传染病房 • 19101910年年2 2月，当地卫生部门与玛丽达成和解，月，当地卫生部门与玛丽达成和解，解除对她的隔离，条件是玛丽同意不再做厨师解除对她的隔离，条件是玛丽同意不再做厨师 •这一段公案就此了结这一段公案就此了结19151915年，玛丽已经被解年，玛丽已经被解除隔离除隔离5 5年，大家差不多都把她忘了这时，年，大家差不多都把她忘了这时，纽约一家妇产医院暴发了伤寒病，纽约一家妇产医院暴发了伤寒病，2525人被感染，人被感染，2 2人死亡。
卫生部门很快在这家医院的厨房里人死亡卫生部门很快在这家医院的厨房里找到了玛丽，她已经改名为找到了玛丽，她已经改名为“布朗夫人布朗夫人” •据说玛丽因为认定自己不是传染源才重新去做据说玛丽因为认定自己不是传染源才重新去做厨师的，毕竟做厨师挣的钱要多得多但无论厨师的，毕竟做厨师挣的钱要多得多但无论如何，公众对玛丽的同情心这次却消失了如何，公众对玛丽的同情心这次却消失了•玛丽自觉理亏，老老实实地回到了小岛上医玛丽自觉理亏，老老实实地回到了小岛上医生对隔离中的玛丽使用了可以治疗伤寒病的所生对隔离中的玛丽使用了可以治疗伤寒病的所有药物，但伤寒病菌仍一直顽强地存在于她的有药物，但伤寒病菌仍一直顽强地存在于她的体内•玛丽渐渐了解了一些传染病的知识，积极配合玛丽渐渐了解了一些传染病的知识，积极配合医院的工作，甚至成了医院实验室的义工医院的工作，甚至成了医院实验室的义工•19321932年，玛丽患中风半身不遂，年，玛丽患中风半身不遂，6 6年后去世年后去世 •玛丽玛丽··梅伦以梅伦以“伤寒玛丽伤寒玛丽”的绰号名留的绰号名留美国医学史今天，美国人有时会以开美国医学史今天，美国人有时会以开玩笑的口吻称患上传染病的朋友为玩笑的口吻称患上传染病的朋友为“伤伤寒玛丽寒玛丽”•由于故事中的玛丽由于故事中的玛丽··梅伦总是不停地更梅伦总是不停地更换工作地点，那些频繁跳槽的人，也会换工作地点，那些频繁跳槽的人，也会被周围的人戏称为被周围的人戏称为“伤寒玛丽伤寒玛丽”。
带带菌菌问问题题：：3-5%3-5%的的人人病病后后可可随随粪粪便便排排菌菌3 3周至周至3 3月，成为伤寒带菌者月，成为伤寒带菌者( (传染源传染源) )值得注意值得注意2.2.食物中毒（急性胃肠炎）食物中毒（急性胃肠炎） 鼠伤寒杆菌鼠伤寒杆菌 肠炎杆菌肠炎杆菌 污染食物引起 污染食物引起＞＞108 猪霍乱杆菌猪霍乱杆菌•主要症状：发热、呕吐、腹痛、腹泻主要症状：发热、呕吐、腹痛、腹泻 3.3.败血症败血症 猪霍乱杆菌猪霍乱杆菌 丙型副伤寒杆菌丙型副伤寒杆菌 鼠伤寒杆菌鼠伤寒杆菌4.4.慢性肠炎慢性肠炎 主要由鼠伤寒杆菌引起主要由鼠伤寒杆菌引起症状似菌痢：粪中带有粘液或脓液症状似菌痢：粪中带有粘液或脓液多见于婴幼儿和老年人多见于婴幼儿和老年人 ( (三三) )免疫性免疫性主主要要是是细细胞胞免免疫疫，，病病后后有有牢牢固固的的免免疫疫性性，，特特异异性性体体液液抗抗体体有有辅辅助助杀杀菌菌作作用用胃胃肠肠炎炎的的恢恢复复与与SIgASIgA特特异异性性防防止止伤伤寒寒杆杆菌菌粘粘附附于于肠肠粘粘膜膜表表面面有有关关。
抗抗O O和和抗抗ViVi抗抗体体能能抵抵抗抗病病原菌的感染原菌的感染 三、微生物学诊断三、微生物学诊断( (一一) )标本采集标本采集 不同疾病、不同病程采集不同标本不同疾病、不同病程采集不同标本 伤寒、副伤寒伤寒、副伤寒：第：第1 1、、2 2周采血；周采血； 第第2 2、、3 3周采粪、尿；周采粪、尿； 全程全程 可采骨髓可采骨髓 血清学检查血清学检查：第二周起即可采血清第二周起即可采血清 败血症：败血症：采血 肠炎肠炎：粪便、呕吐物、可疑食物：粪便、呕吐物、可疑食物 血液、骨髓血液、骨髓粪、尿、可疑食物粪、尿、可疑食物增菌培养增菌培养（胆盐葡萄糖肉汤）（胆盐葡萄糖肉汤）分分 离离 培培 养养（（SS、、EMB、、MAC、、血平板）血平板）增菌培养增菌培养(SF、、CN、、TT)37 ℃ 18~24h可疑菌落可疑菌落初初 步步 鉴鉴 定定（涂染检、（涂染检、KIA、、MIU、、IMViC等等生化反应、生化反应、A-F多价血清凝集）多价血清凝集） 最最 终终 鉴鉴 定定肠道杆菌系统生化反应肠道杆菌系统生化反应 单价因子血清定血清型单价因子血清定血清型37 ℃ 18~24h37 ℃ 18~24h37 ℃ 18~24h（二）检验程序及方法（二）检验程序及方法 沙门菌属细菌的初步鉴定沙门菌属细菌的初步鉴定MIU 触酶 氧化酶硝酸盐还原诊断血清凝集KIA斜面 底层 产气 H2S甲型副伤寒 K A + -/+ + -- + — + A~F多价+ A群+乙型副伤寒 K A + ++ + -- + — + A~F多价+ B群+丙型副伤寒 K A + ++ + -- + — + A~F多价+ C群+ vi+猪霍乱沙门菌 K A + -/+ + -- + — + A~F多价+ C群+ 伤寒沙门菌 K A -- +/- + -- + — + A~F多价+ D群+ vi+其他沙门菌 K A + + + -- + — + A~F多价+ 肠炎+ 五项生化试验五项生化试验1.1.三糖铁琼脂试验三糖铁琼脂试验 2.2.吲哚试验吲哚试验 3.3.尿素酶试验尿素酶试验 4.4.赖氨酸脱羧酶试验赖氨酸脱羧酶试验5.5.氰化钾试验氰化钾试验 ( (三三) )血清学诊断：血清学诊断： 肥大反应肥大反应: :用于伤寒、副伤寒的诊断用于伤寒、副伤寒的诊断 原理原理：：用已知用已知4 4种抗原测未知抗体种抗原测未知抗体伤寒沙门菌伤寒沙门菌O O抗原抗原伤寒沙门菌伤寒沙门菌H H抗原抗原甲型副伤寒甲型副伤寒H H抗原抗原乙型副伤寒乙型副伤寒H H抗原抗原+ + 待测血清待测血清 凝集反应凝集反应 结果解释：结果解释：正常值正常值 ：：伤寒沙门菌伤寒沙门菌O O凝集价凝集价 ≥ ≥ 1 1：：8080伤寒沙门菌伤寒沙门菌H H凝集价凝集价 ≥ ≥ 1 1：：160160甲型副伤寒甲型副伤寒H H凝集价凝集价 ≥ ≥ 1 1：：8080乙型副伤寒乙型副伤寒H H凝集价凝集价 ≥ ≥ 1 1：：8080 动态观查：若效价逐次递增或恢复期效价比动态观查：若效价逐次递增或恢复期效价比初次初次≥ ≥ 4 4者有诊断意义。
者有诊断意义 O O与与H H抗体在诊断上的意义抗体在诊断上的意义 IgMIgM型型O O抗体出现较早，持续半年左右，消失抗体出现较早，持续半年左右，消失后不易重新出现后不易重新出现 IgGIgG型型H H抗体出现较晚，维持可达数年，消失抗体出现较晚，维持可达数年，消失后易重新出现后易重新出现 ① ①若若H H、、O O凝集效价均超过正常值，则感染伤凝集效价均超过正常值，则感染伤寒、副伤寒的可能性大；寒、副伤寒的可能性大； ② ②H H与与O O效价均低，则患肠热症的可能性甚小效价均低，则患肠热症的可能性甚小 ③ ③若若H H效价高而效价高而O O不高，可能系预防接种或非不高，可能系预防接种或非特异性回忆反应特异性回忆反应 ④④如如O O效效价价高高而而H H不不高高，，可可能能是是感感染染早早期期或或其其他他沙沙门氏菌感染引起的交叉反应门氏菌感染引起的交叉反应入院后第入院后第4天天入院后第入院后第12天天TH1：：801：：80TO1：：801：：320TA（（甲）甲）1：：401：：160TB（（乙）乙）1：：401：：20TC（（丙）丙）1：：401：：20 其他：其他：肥达氏试验始终阴性的，可能是肥达氏试验始终阴性的，可能是 ① ①发病早期曾用大量或多种抗生素治疗；发病早期曾用大量或多种抗生素治疗； ② ②患者免疫功能低下。
患者免疫功能低下 伤伤寒寒伤伤人人不不同同病病期期血血、、粪粪便便、、尿尿液液中中病病原原菌菌与与特异性凝集素的阳性检出率特异性凝集素的阳性检出率（图）（图）( (四四) )伤寒带菌者的检查伤寒带菌者的检查 最可靠的方法是分离培养病原菌最可靠的方法是分离培养病原菌 四、防治原则四、防治原则 皮皮下下多多次次接接种种死死菌菌苗苗，，有有一一定定的的保保护护作作用用，，但但常常引起局部和全身反应引起局部和全身反应 目目前前以以Ty-21aTy-21a株株减减毒毒口口服服活活菌菌苗苗的的副副反反应应较较小小，，免免疫疫效效果果且且较较持持久久服服用用安安全全，，口口服服后后粪粪便便中中排排菌菌仅仅一一天天，，以以产产生生细细胞胞免免疫疫为为主主，，此此菌菌株株安安全全、、稳稳定定、、有有效免疫期至少为三年效免疫期至少为三年 治疗用治疗用氯霉素氯霉素、氨苄青、氨苄青霉素、羟氨苄等，中药白霉素、羟氨苄等，中药白花蛇舌草，穿心莲等有效花蛇舌草，穿心莲等有效 思考题思考题1、试述肠伤寒致病特点。
试述肠伤寒致病特点2、肥达（、肥达（Widal））氏反应的意义及氏反应的意义及结果如何判断？结果如何判断？ 沙门氏菌第一沙门氏菌第一代显色培养基代显色培养基 菌名 葡萄糖乳糖麦芽糖甘露醇蔗糖硫化氢 鼠素糖吲哚甲基红VP 枸椽酸盐 卫矛醇 赖脱氨羧酸酶 鸟脱氨羧酸酶 木胶糖 阿胶拉伯糖 伤寒杆菌 + -+ + --/+--+ --+/-+-+/-+/-甲型副伤寒杆菌⊕ -⊕ ⊕ --/+⊕ -+ --⊕-+-⊕乙型副伤寒杆菌⊕ -⊕ ⊕ -+++⊕ -+ -+/-⊕++⊕⊕丙型副伤寒杆菌⊕ -⊕ ⊕ -+⊕ -+ -+⊕++⊕⊕ 。