生物化学糖代谢PPT课件

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1、第六章糖代谢糖代谢重点重点：熟悉糖的概念、糖的主要生物学作用，糖的熟悉糖的概念、糖的主要生物学作用，糖的分类及自然界存在的重要多糖。掌握分类及自然界存在的重要多糖。掌握糖酵解、三羧糖酵解、三羧酸循环的反应历程及生物学意义；糖原的异生作用；酸循环的反应历程及生物学意义；糖原的异生作用；磷酸戊糖途径的特点及生物学意义；明确生物体内磷酸戊糖途径的特点及生物学意义；明确生物体内糖代谢的基本途径。糖代谢的基本途径。难点难点：代谢能量变化，糖代谢各过程反应的调节；：代谢能量变化，糖代谢各过程反应的调节；糖酵解途径与糖原的异生作用的相互关系。糖酵解途径与糖原的异生作用的相互关系。本章的重点及难点本章的重点及

2、难点第一节概述概述糖糖(carbohydrates)(carbohydrates)即即碳碳水水化化合合物物，其其化化学学本本质质为为多多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。已已经经不不符符合合于于传传统统对对糖糖的的定定义义 Cn(HCn(H2 2O)m O)m ， 有有些些糖糖并不符合这一通式，而符合这一通式的不是糖。并不符合这一通式，而符合这一通式的不是糖。一、糖的概念一、糖的概念二、糖的分类及其结构二、糖的分类及其结构根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解

3、以及其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类：可分为以下四大类：可分为以下四大类：可分为以下四大类：单糖单糖单糖单糖 (monosacchride):(monosacchride):(monosacchride):(monosacchride):不能再水解的糖。不能再水解的糖。寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride):(oligosacchride):(oligosacchride):(oligosacchride):能水解生成少数几个分子单糖的糖，能水解生成少数几个分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。多糖多糖多糖多糖 (polysacc

4、hride):(polysacchride):(polysacchride):(polysacchride):能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。复合糖复合糖复合糖复合糖(glycoconjugate):(glycoconjugate):(glycoconjugate):(glycoconjugate): 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖1.1.单糖的结构单糖的结构 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃

5、果糖甲基甲基-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-苷键苷键-D-D-葡萄糖甲苷葡萄糖甲苷单单糖糖的的半半缩缩醛醛羟羟基基( (称称苷苷羟羟基基) )，与与其其他他含含羟羟基基的化合物形成环状缩醛，在糖化学中叫的化合物形成环状缩醛，在糖化学中叫糖苷糖苷。 单糖的单糖的成苷反应成苷反应2. 2. 寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有: :麦芽糖麦芽糖 (maltose)(maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose)(sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose)(lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解

6、生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。3.3.常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)(starch)糖糖 原原 (glycogen)(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)(cellulose)淀粉是植物体中储藏的养分，存在于种子与块淀粉是植物体中储藏的养分，存在于种子与块茎中。用茎中。用-淀粉酶水解可得到麦芽糖；在酸的淀粉酶水解可得到麦芽糖；在酸的作用下，彻底水解为葡萄糖。淀粉是白色无定形作用下，彻底水解为葡萄糖。淀粉是白色无定形粉末，由粉末，由直链淀粉和支链淀粉直链淀粉和支链淀粉组成。组成。 直链淀粉是葡萄糖以直链淀粉是葡

7、萄糖以-1-1，4 4糖苷键糖苷键结合成的链结合成的链状化合物。状化合物。淀粉淀粉支链淀粉葡萄糖分子间除以支链淀粉葡萄糖分子间除以-1-1，4 4糖苷键糖苷键相连相连外，还有以外，还有以-1-1，6 6糖苷键糖苷键相连的。支链淀粉带有相连的。支链淀粉带有分支，大约相隔分支，大约相隔2020个葡萄糖单位有一个分支。个葡萄糖单位有一个分支。 糖原糖原糖糖原原是是动动物物体体内内储储藏藏的的糖糖类类化化合合物物，主主要要存存在在于肝脏和肌肉中。也叫动物淀粉。于肝脏和肌肉中。也叫动物淀粉。糖糖原原也也是是由由葡葡萄萄糖糖组组成成的的，结结构构与与支支链链淀淀粉粉相相似，但分支程度比支链淀粉要高。似，但

8、分支程度比支链淀粉要高。糖原是动物体能量的主要来源，葡萄糖在血液糖原是动物体能量的主要来源，葡萄糖在血液中的含量较高时，就结合成糖原储存于肝脏中，中的含量较高时，就结合成糖原储存于肝脏中，当血液中含糖量降低时，就分解为葡萄糖而供给当血液中含糖量降低时，就分解为葡萄糖而供给机体能量。机体能量。糖原是无色粉末，溶于水呈乳色，遇碘显棕至糖原是无色粉末，溶于水呈乳色，遇碘显棕至紫色紫色。糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-1,4-糖苷键糖苷键纤维素纤维素 植物细胞壁含有高百分比的结构同多糖纤维素，植物细胞壁含有高百分比的结构

9、同多糖纤维素，纤维素大约占生物圈中的有机物质的纤维素大约占生物圈中的有机物质的5050以上。以上。不象贮存多糖那样位于细胞内，纤维素和其它结不象贮存多糖那样位于细胞内，纤维素和其它结构多糖是由细胞内合成然后分泌出来的细胞外分构多糖是由细胞内合成然后分泌出来的细胞外分子。子。 糖脂糖脂 (glycolipid)(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。：是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。：是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有常见的结合糖有 三、糖的三、糖的主要主要生理功能生理功能1.1.氧化供能（能源）氧化供能

10、（能源）如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。等物质的原料。3.3.作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分这是糖的主要功能。糖类占机体全部能量的这是糖的主要功能。糖类占机体全部能量的70%70%。2.2.提供合成体内提供合成体内其他物质的原料（碳源）其他物质的原料（碳源）如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。作为生物如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。作为生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分, ,构成构成核苷酸，核苷酸，DNADNA，RNARNA等。等。4.4.作

11、为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子四、食物中糖的消化和吸收四、食物中糖的消化和吸收（一）糖的消化（一）糖的消化动动物物的的食食物物中中糖糖: :主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等等，其其中中以以淀淀粉为主。粉为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔（二）糖的吸收（二）糖的吸收1. 1. 吸收部位：吸收部位：小肠上段小肠上段 2. 2. 吸收形式吸收形式 ： 单糖单糖 五、糖代谢概况五、糖代谢概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸

12、 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第二节多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解一一、淀粉、淀粉（糖原）（糖原）的的酶促水酶促水解解1.1.淀粉的水解淀粉的水解2.2.糖原的磷酸解糖原的磷酸解- -淀粉酶淀粉酶- -淀粉酶淀粉酶R-R-酶酶( (脱支酶）脱支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶磷酸化酶磷酸化酶转移酶转移酶脱支酶脱支酶 是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用

13、于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1-1-1-1，4 4 4 4 糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键。 极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 - - - -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指含是指含是指含是指含-1-1-1-1，6 6 6 6糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键由由由由3 3 3 3个以上葡萄个以上葡萄个以上葡萄个以上葡萄糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解（一）淀粉的水

14、解1 1、- -淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+ +麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+ +低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+ +麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+ + - -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2 2、- -淀粉酶淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1-1-1，4 4 4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即子外

15、即子外即非还原端非还原端非还原端非还原端开始，每开始，每开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水进行水进行水解，解，解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+ + + +- - - -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精 - - - -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指是指是指是指- - - -淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离

16、分支点2-2-2-2-3 3 3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖-1,6- -糖苷键糖苷键-1,4- -糖苷键糖苷键非还原端非还原端非还原端非还原端非还原端非还原端非还原端非还原端还原端还原端还原端还原端两种淀粉酶性质的比较 - -淀粉酶淀粉酶p不耐酸，不耐酸，pH3pH3时失活时失活p耐高温，耐高温，7070 C C时时1515分钟仍保持活性分钟仍保持活性p广泛分布于动植物和广泛分布于动植物和微生物中。微生物中。 - -淀粉酶淀粉酶p耐酸，耐酸，pH

17、3pH3时仍保持时仍保持活性活性p不耐高温，不耐高温，7070 C15C15分钟失活分钟失活p主要存在植物体中主要存在植物体中-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图淀粉酶水解支链淀粉的示意图 -淀粉酶淀粉酶 - -淀粉酶淀粉酶3 3、R-R-酶酶( (脱支酶）脱支酶） 水解水解-1-1，6 6糖苷键，糖苷键，将将及及- -淀粉酶作用支链淀淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的粉最后留下的极限糊精的分支点水解分支点水解，产生，产生短的只含短的只含-1-1，4-4-糖苷键的糊精糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。，使之可进一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀

18、粉内部的-1-1，6 6糖苷键。糖苷键。 4 4、麦芽糖酶、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是终产物是葡萄糖葡萄糖（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解1 1、磷酸化酶、磷酸化酶 催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生，生成成G-1-P,G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。过程。 直链淀粉直链淀粉 G-1-PG-1-P支链淀粉支链淀粉

19、G-1-P + G-1-P + 磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点距分支点4 4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。 淀粉（或糖原）降解淀粉（或糖原）降解 1. 1. 到分枝前到分枝前4 4个个G G时，时，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶停止降解停止降解2.2.由由转移酶转移酶切下前切下前3 3个个G G，转移到另一个链上，转移到另一个链上3.3.脱支酶脱支酶水解水解-1-1，6 6糖苷键形成直链淀粉。糖苷键形成

20、直链淀粉。脱下的脱下的Z Z是一个游离葡是一个游离葡萄糖萄糖4.4.最后由最后由磷酸化磷酸化酶酶降解降解形成形成G-1-PG-1-PG G1 1P P脱支酶脱支酶磷酸化酶磷酸化酶 糖原降解主要有糖原降解主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脱支酶糖原脱支酶催催化进行。化进行。肝脏肝脏肌肉肌肉G+Pi（葡萄糖（葡萄糖-6-磷酸酶）磷酸酶）进入糖酵解进入糖酵解糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：从非还原端催化从非还原端催化1-41-4糖苷键糖苷键的磷酸解。的磷酸解。（三）糖原的降解（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-PG-1-P 糖原糖原 +Pi +Pi 糖原糖原 + G-1

21、-P+ G-1-P（ n n残基）残基） （n-1n-1残基）残基）例例 肝糖元的分解肝糖元的分解77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶) ATP抑制抑制-AMP激活激活 + H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P +去分枝酶去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去单糖降解去单糖降解转移酶转移酶糖原核心糖原核心二、双糖的水解二、双糖的水解 蔗糖蔗糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖 转化酶转化酶蔗糖酶蔗糖酶1.1.转化酶转化酶2.2.蔗糖合成酶蔗糖合成酶 催化蔗

22、糖与催化蔗糖与UDPUDP反应生成果糖和尿苷二磷酸反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖+UDP UDPG+果糖果糖（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（二）麦芽糖的水解（二）麦芽糖的水解麦芽糖麦芽糖+H2O麦芽糖酶麦芽糖酶2葡萄糖葡萄糖（三）乳糖的水解（三）乳糖的水解乳糖乳糖+H2O葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖 +乳糖酶乳糖酶- -半半乳糖苷酶乳糖苷酶第三节糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoACoA6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三

23、羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（有氧）（有氧）发酵发酵动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖在人体组织中进行分在无氧条件下，葡萄糖在人体组织中进行分解生成乳酸的过程，这一过程称为解生成乳酸的过程，这一过程称为糖酵解作用。糖酵

24、解作用。 糖酵解途径几乎是具有细胞结构的所有生物所共有的葡萄糖酵解途径几乎是具有细胞结构的所有生物所共有的葡萄糖降解的途径，它最初是从研究酵母的酒精发酵发现的，糖降解的途径，它最初是从研究酵母的酒精发酵发现的，故名糖酵解。整个糖酵解过程是故名糖酵解。整个糖酵解过程是19401940年得到阐明的。为纪年得到阐明的。为纪念在这方面贡献较大的三位生化学家，也称糖酵解过程为念在这方面贡献较大的三位生化学家，也称糖酵解过程为 Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途径途径( (简称简称 EMPEMP途径途径) )。v糖酵解中葡萄糖糖酵解中葡萄糖 丙酮酸是

25、丙酮酸是在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas发酵作用和糖酵解发酵作用和糖酵解统称为糖的无氧代谢统称为糖的无氧代谢发酵：指葡萄糖或其他有机物质的厌氧降解过程，包括乳酸发酵：指葡萄糖或其他有机物质的厌氧降解过程，包括乳酸发酵和乙醇发酵。发酵和乙醇发酵。糖酵解中葡萄糖生成丙酮酸的过程，是糖的共同分解途径。糖酵解中葡萄糖生成丙酮酸的过程，是糖的共同分解途径。二者异同点：二者异同点： a.a.这两种

26、过程均不需要氧的参加，均属无氧代谢；这两种过程均不需要氧的参加，均属无氧代谢； b.b.起始物相同：葡萄糖；起始物相同：葡萄糖； c.c.终产物不同：前者为乙醇和二氧化碳终产物不同：前者为乙醇和二氧化碳 后者为乳酸；后者为乳酸； d.d.糖酵解并不涉及有氧气存在与否，而发酵一定是在无糖酵解并不涉及有氧气存在与否，而发酵一定是在无 氧条件下进行。氧条件下进行。糖酵解过程糖酵解过程1 11 1个酶催化的个酶催化的1 12 2步反应步反应4 4个过程个过程四四 个个 阶阶 段段一一：已糖磷酸酯的生成已糖磷酸酯的生成( (活化活化) )二二：丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成( (裂解裂解) )三三：甘油醛

27、甘油醛3-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸四四：丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸 (G)ATPADPMg2+ 已糖激酶已糖激酶(G-6-P）糖酵解过程的第一个限速酶糖酵解过程的第一个限速酶已糖激酶已糖激酶(hexokinase)(hexokinase)激酶激酶：能够在：能够在ATPATP和任何一种底物之间起催化作用，和任何一种底物之间起催化作用， 转移磷酸基团的一类酶。转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶已糖激酶：是催化从：是催化从ATPATP转移磷酸基团至各种六碳糖转移磷酸基团至各种六碳糖 （G G、F F）上去的酶。）上去的酶。 激酶

28、都需离子，要激酶都需离子，要Mg2+Mg2+作为辅助因子作为辅助因子限速酶限速酶 / / 关键酶关键酶特点特点: :1 1、催化不可逆反应、催化不可逆反应2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代谢物的调节、受激素或代谢物的调节4 4、常是在整条途径中催化初始反应的酶、常是在整条途径中催化初始反应的酶5 5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸异构化异构化转变为转变为6-6-磷酸磷酸果糖果糖(G-6-P） 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 (F-6-P）果糖果糖6-6-磷酸再磷酸化生成果糖磷酸再磷酸化生成果糖1,6

29、-1,6-二磷酸二磷酸 (F-6-P）ATPADPMg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）糖酵解过程的第二个限速酶糖酵解过程的第二个限速酶(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶中催化效率最低的酶, ,因此被认为是糖酵解作用最因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂

30、肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成 (F-1,6-2P）二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸 醛缩酶醛缩酶+ 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸(dihydroxyacetone phosphate)丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate)果糖果糖 1,6-1,6-二磷酸二磷酸 2 2甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸 上述的上述的5 5步反应（步反应（二个阶段二个阶段）完成了糖酵解的准备）完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖由六

31、碳糖裂解为两分子三碳糖，裂解为两分子三碳糖，最后都转变为甘油醛最后都转变为甘油醛3-3-磷酸磷酸。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却相反，却消耗了两个消耗了两个ATPATP分子分子。是投资阶段。是投资阶段。 以下的以下的5 5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、磷酸化反还原反应、磷酸化反应。这些反应正是应。这些反应正是从甘油醛从甘油醛3-3-磷酸提取能量形成磷酸提取能量形成ATPATP分子分子。 甘油醛甘油醛3-3-磷磷酸酸氧化为氧化为甘油酸甘油酸1,3-1,3-二磷二磷酸酸甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸(glyceraldehyde

32、 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)+ NADH+H+NAD+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶HPO4 2-甘油酸甘油酸1,3-1,3-二磷二磷酸酸 (1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应 甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷二磷酸酸转变转变为甘油酸为甘油酸-3-3-磷磷酸酸甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸(3-phos

33、phoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应是糖酵解过程的第是糖酵解过程的第7 7步反应，也是糖酵解过程开始收步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个获的阶段。在此过

34、程中产生了第一个ATPATP。 甘油酸甘油酸-3-3-磷酸转变为甘油酸磷酸转变为甘油酸-2-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸 (3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸(2-phosphoglycerate) 甘油酸甘油酸-2-2-磷磷酸酸脱水形成脱水形成烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸磷磷酸酸（PEPPEP）甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸H2O烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸（PEPPEP）氟化物能与氟化物能与MgMg2+2+络合络合而抑制此酶活性而抑制此酶活性 烯醇丙酮酸磷烯醇丙酮酸磷酸酸转变转变

35、为烯醇丙酮酸为烯醇丙酮酸ADPATPMg2+, K+烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK(PK ) ) 烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸转变转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)ATPATP磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶 （1212） 丙酮酸丙酮酸还原成还原成乳乳酸酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸(pyruvate) 乳酸乳酸 HOHGl

36、uG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1己糖激酶己糖激酶NAD+ 乳乳 酸酸 径径途途谢谢代代解解酵酵糖糖NADH+H+ 途径的总结途径的总结和生物学意义和生物学意义总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H

37、+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径, ,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 5ATP 或或 3ATP 三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量 反反 应应 ATP ATP 葡葡 萄萄 糖糖 6-磷酸葡

38、萄糖磷酸葡萄糖6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸-1-12 12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量能量计算：能量计算： 无无O O2 2时，从葡萄糖开始，净增时，从葡萄糖开始，净增2 2分子分子ATPATP；从糖原；从糖原开始净增开始净增3 3分子分子ATPATP，NADHNADH用于还原丙酮酸生成乳用于还原丙酮酸生成乳酸；酸； 有有O O2 2时，时，

39、2 2分子分子NADHNADH进入呼吸链，净增进入呼吸链，净增2 2X2.5X2.5+2=7+2=7分子分子ATPATP。 而脑组织和骨骼肌则净增而脑组织和骨骼肌则净增2 2X1.5X1.5+2=+2=5 5分子分子ATP ATP 因此，有因此，有O O2 2时净增时净增 5-75-7 分子分子ATP ATP 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1 1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急. .如如: :肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3 3、是糖的、是

40、糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用大部分逆过糖异生作用大部分逆过程程. .非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖, ,但必需绕过不但必需绕过不可逆反应。可逆反应。4 4、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径相联系的途径. .其中间其中间产物是许多重要物质合成的原料。产物是许多重要物质合成的原料。5 5、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞

41、，如：白细胞、骨髓细胞肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景背景：剧烈运动时：剧烈运动时肌肉内肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 肌肉中磷酸肌酸储存的能量可肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多比糖酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及细胞对酵解速度的调

42、控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。碳骨架的需求。在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是所处的部位是控制代谢反应的有力部位。控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。解速度起调节作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控糖酵解的调节部位糖酵解的调节部位 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷

43、酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖1 12 23 3 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂1 1 己己糖激酶糖激酶 ATP G-6-PATP G-6-P ADP ADP2 2 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（最关键）（最关键） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADH3 3 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Al

44、a1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇 2 2、丙酮酸还原、丙酮酸还原为乳酸为乳酸

45、丙酮酸丙酮酸(pyruvate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸(lactate)NADH+H+NAD +1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰乙酰CoACoA，参加，参加TCATCA循环（柠檬酸循环），循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+ +CoA +NAD+ +CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+ +4 4、转化为脂肪酸

46、或酮体、转化为脂肪酸或酮体。当细胞。当细胞ATPATP水平较高时，水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoACoA开始积累，可开始积累，可用作用作脂肪的合成或酮体脂肪的合成或酮体的合成。的合成。（二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解 糖的有氧氧化：糖的有氧氧化： 葡萄糖通过糖酵解转变成丙酮酸。在有葡萄糖通过糖酵解转变成丙酮酸。在有氧条件下，丙酮酸通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而氧条件下，丙酮酸通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步氧化分解，直至形成逐步氧化分解，直至形成COCO2 2和和H H2 2O O为止。为止。 COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SC

47、oAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NADNAD+ + NADH+H+CO2CoASH葡萄糖葡萄糖（EMP） 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系第一阶段第一阶段: :糖转变为丙酮酸（在胞液糖转变为丙酮酸（在胞液 中进行）中进行） 第二阶段：丙酮酸进入线粒体，在其第二阶段：丙酮酸进入线粒体，在其 中氧化为乙酰中氧化为乙酰CoACoA第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞

48、浆细胞质细胞质1.1.丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸的氧化脱羧：发生在线粒体中，丙酮酸可以自由的穿丙酮酸的氧化脱羧：发生在线粒体中，丙酮酸可以自由的穿过线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系催化下形成乙酰辅酶过线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系催化下形成乙酰辅酶A A。丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。 TPP TPP 硫辛酸硫辛酸 NADNAD+ + FAD Mg FAD Mg2+2+ 丙酮酸丙酮酸+COA-SH+NAD+COA-SH+NAD+ + 乙酰乙酰

49、COA+COCOA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+ + 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系w丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E1E1、二氢、二氢硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E2E2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E3E3），），和和6 6种辅因子（种辅因子（TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA和和Mg2+Mg2+）。）。169169页页丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶三种酶60

50、条肽链形条肽链形成的复合体成的复合体乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA E E1 1E E3 3E E2 2E E2 2形成酶复合体有什么好处呢？形成酶复合体有什么好处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫

51、辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA E E1 1E E3 3E E2 2E E2 2多肽链多肽链多肽链多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心中心快速准确快速准确！CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成

52、的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 丙酮酸脱氢酶系作用机制丙酮酸脱氢酶系作用机制2.TCA2.TCA循环循环三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙。乙酰酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生经一系列氧化、脱羧，最终生成成C2OC2O和和H2OH2O并产生能量的过程并产生能量的过程. . 因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中, ,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸, ,所以称为柠檬酸所以称为柠檬酸循环循环, ,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基, ,所

53、以亦所以亦称为三羧酸循环称为三羧酸循环, , 简称简称TCATCA循环。由循环。由于它是由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德国）正式提（德国）正式提出的，所以又称出的，所以又称KrebsKrebs循环。循环。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP 柠檬酸循环概貌柠檬酸循环概貌 是乙酰是乙酰CoACoA与草酰乙与草酰乙酸结合进入循环经一酸结合进入循环经一系列反应再回到草酰系列反应再回到草酰乙酸的过程。在这个乙酸的过程。在这个过程中乙酰过程中乙酰CoACoA被氧化被氧化成成H H2 2O O和

54、和COCO2 2并产生大并产生大量的能。其反应途径量的能。其反应途径可表示如图可表示如图 2.TCA2.TCA循环循环 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合缩合形成柠檬酸形成柠檬酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A草酰乙酸草酰乙酸H2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶关键酶关键酶HSCoA柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoA-CoA-SHSH 2.TCA2.TCA循环循环 柠檬酸柠檬酸异构化异构化生成异柠檬酸生成异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸H2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸 异

55、柠檬酸异柠檬酸2.TCA2.TCA循环循环 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧生成生成-酮戊二酸酮戊二酸NAD+异柠檬酸异柠檬酸NADH+H+CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶关键酶关键酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 +CO2+NADH+H+2.TCA2.TCA循环循环 - -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A ACO2-酮戊二酸酮戊二酸HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系关键酶关键酶-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O

56、2 + NADH+H+ 2.TCA2.TCA循环循环 琥珀酰琥珀酰CoACoA转变转变为琥珀酸为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoAGDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸ATPADP琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸2.TCA循环循环FADFADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2 2.TCA循环循环 延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡

57、索酸(fumarate)H2O延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸(malate)延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 2.TCA循环循环 苹果酸苹果酸脱氢脱氢生成草酰乙生成草酰乙酸酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸(malate) 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + P三羧酸循环总图草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索

58、酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形式失去形式失去三羧酸？三羧酸？循环？循环？五碳二羧酸五碳二羧酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有4 4 4 4个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙酸库酸库酸库酸库（基质中基质中）丙酮酸丙酮酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有3 3 3 3个个个个碳的丙酮酸库碳的丙酮酸库碳的丙酮酸库碳的丙酮酸库（基基质中质中）六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！草酰乙酸大循环！草酰乙酸大循环！第一个碳

59、以第一个碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库三羧酸三羧酸循环小结循环小结 乙酰辅酶乙酰辅酶A+3A+3NAD+ NAD+ +F+FAD+Pi+2 H2O+GDPAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP TCA TCA运转一周的净结果是氧化运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。 TCATCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以中的

60、一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统整个三羧酸循环是一个不可逆的系统. . TCA TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充三羧酸循环特点三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)中进行，为中进行，为不可逆反应不可逆反应。 三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶和和 - -酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系。 循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应生成不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应

61、所消耗。，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次脱羧反应，生成两分子，生成两分子COCO2 2。 循环中有循环中有四次脱氢反应四次脱氢反应，生成三分子，生成三分子NADHNADH和一分子和一分子FADHFADH2 2。 循环中有循环中有一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化，生成一分子，生成一分子GTPGTP。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基乙酰基，可生成，可生成1212分分子子ATPATP。一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢 1 1分子乙酰辅酶分子乙酰辅酶A A经三羧酸循环可生成经

62、三羧酸循环可生成1 1分子分子GTP(GTP(可转变成可转变成ATP)ATP)，共有，共有4 4次次脱氢，生成脱氢，生成3 3分子分子NADHNADH和和1 1分子分子 FADH2FADH2。当经呼吸链氧化生成当经呼吸链氧化生成H H2 2O O时，前者每对电子可生成时，前者每对电子可生成2.52.5分子分子ATPATP，3 3对电子对电子共生成共生成7.57.5分子分子ATPATP；后者则生成；后者则生成1.51.5分子分子ATPATP。因此，每分子乙酰辅酶因此，每分子乙酰辅酶A A经三羧酸循环可产生经三羧酸循环可产生9 9分子分子ATPATP。若从丙酮酸开始。若从丙酮酸开始计算，则计算，则

63、1 1分子丙酮酸可产生分子丙酮酸可产生10.510.5或或11.511.5分子分子ATPATP。1 1分子葡萄糖可以产生分子葡萄糖可以产生2 2分子丙酮酸，因此，真核细胞每分子葡萄糖经糖分子丙酮酸，因此，真核细胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段共产生酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段共产生9 92 210.5(11.5)10.5(11.5)30(32)30(32)个个ATPATP分子。分子。TCATCA中中ATPATP的形成的形成 反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)21.5

64、或或22.5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)232.5一次脱氢一次脱氢(FADH2)21.5一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成30或或32糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATPATP的生成的生成糖酵解糖酵解+ +三羧酸循环三羧酸循环的效率的效率储能效率储能效率=32=3230.514/2867.48= 330.514/2867.48= 34%4%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失答案：

65、以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。 TCATCA生物学意义生物学意义 糖糖的的有有氧氧分分解解代代谢谢产产生生的的能能量量最最多多，是是机机体体利利用糖或其他物质氧化而获得能量的用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式最有效方式。 三三羧羧酸酸循循环环之之所所以以重重要要在在于于它它不不仅仅为为生生命命活活动动提提供供能能量量，而而且且还还是是联联系系糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质三三大大物物质质代谢的纽带。代谢的纽带。 三三羧羧酸酸循循环环所所产产生生的的多多种种中中间间产产物物是是生生物物体体内内许许多多重重要要物物质质生生物物合合成成的的原原料料。在在细细胞胞迅迅速速生生长长时时期期，三

66、三羧羧酸酸循循环环可可提提供供多多种种化化合合物物的的碳碳架架，以以供供细细胞生物合成使用。胞生物合成使用。 植植物物体体内内三三羧羧酸酸循循环环所所形形成成的的有有机机酸酸，既既是是生生物物氧氧化化的的基基质质，又又是是一一定定器器官官的的积累物质，积累物质， 发发酵酵工工业业上上利利用用微微生生物物三三羧羧酸酸循循环环生生产各种代谢产物产各种代谢产物。TCATCA生物学意义生物学意义三羧酸循环有三个调节点三羧酸循环有三个调节点 第一个调节点是草酰乙酸与乙酰第一个调节点是草酰乙酸与乙酰CoACoA结合成柠檬酸的反应结合成柠檬酸的反应 柠檬酸合成酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效柠檬酸合成

67、酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效浓度和能与乙酰浓度和能与乙酰CoACoA竞争的其他脂酰竞争的其他脂酰CoACoA水平所限制。水平所限制。第二个调节点是异柠檬酸转变为第二个调节点是异柠檬酸转变为-酮戊二酸的反应酮戊二酸的反应 异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，ADPADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和力。但之间的亲和力。但NADHNADH及琥珀酰及琥珀酰CoACoA都对异柠檬酸脱氢酶有抑都对异柠檬酸脱氢酶有抑制作用制作用 第三个调节点是第三个调节点是-酮戊二酸转变为琥珀酰酮戊二酸转变为琥珀酰CoACoA的反应的反应 -酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键

68、酶，琥珀酰酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键酶，琥珀酰CoACoA是强抑制剂，是强抑制剂，ATPATP和和NADHNADH也可抑制这个酶的活力，都可降也可抑制这个酶的活力，都可降低三羧酸循环的速度。低三羧酸循环的速度。 ( (三三) )乙醛酸循环乙醛酸循环 发生在某些微生物和植物细胞内的途径，是与发生在某些微生物和植物细胞内的途径，是与TCATCA相联系的相联系的一个小循环。它的关键是这些生物体内存在异柠檬酸裂解酶一个小循环。它的关键是这些生物体内存在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。在这里异柠檬酸走了一个捷径，跳过三羧和苹果酸合成酶。在这里异柠檬酸走了一个捷径，跳过三羧酸循环中的草酰琥珀酸、酸循

69、环中的草酰琥珀酸、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoACoA，形成一，形成一个与三羧酸相联系的小循环。乙醛酸循环意义见个与三羧酸相联系的小循环。乙醛酸循环意义见P176P176 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶 异柠檬酸异柠檬酸 乙醛酸和琥珀酸乙醛酸和琥珀酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶 乙醛酸乙醛酸+ +乙酰乙酰COA COA 苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶 乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环( (三三

70、) )乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚

71、有其他糖代谢途径，实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。戊糖磷酸途径（戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, pentose phosphate pathway, PPPPPP），也称为磷酸己糖旁路（），也称为磷酸己糖旁路（hexose hexose monophosphate pathway/shunt,HMPmonophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中。在动物及多糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中。在动物及多

72、种微生物体中，约有种微生物体中，约有3030的葡萄糖可能由此途径进的葡萄糖可能由此途径进行氧化。行氧化。（四）戊糖磷酸途径（四）戊糖磷酸途径 第一阶段：第一阶段： 氧化反应氧化反应 生成生成NADPHNADPH和和COCO2 2第二阶段：第二阶段： 非氧化反应非氧化反应 一系列基团转移反应一系列基团转移反应 ( (生成生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖磷酸果糖) )1.1.磷酸戊糖途径的过程磷酸戊糖途径的过程(1)6-(1)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-p

73、hosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- -内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶限速酶，限速酶，对对NADPNADP+ +有有高度特异性高度特异性(2) 6-(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 转变为转变为6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluc

74、onate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶内酯酶COCO2 2NADP+NADPH+H+(3) 6-(3) 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 转变为转变为5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconate5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4)(4)三种五碳糖的互换三种五

75、碳糖的互换5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。磷酸戊糖为代表性中间产物。支路支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。 许多细胞中合成代谢消耗的许多细胞中合成代谢消耗的NADPHNADPH远比核糖需要量远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于第二阶段反

76、应的意义就在于能通过一系列基团转能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成移反应，将核糖转变成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛而磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷磷酸已糖旁路酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基团转移反应5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde

77、 3-phosphate转醛酶转醛酶4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphate(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphate5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转酮酶转酮酶转酮酶与转醛酶h转酮酶转酮酶(transketolase)(t

78、ransketolase)就是催就是催化含有一个酮基、一个醇基的化含有一个酮基、一个醇基的2 2碳碳基团转移的酶。其基团转移的酶。其接受体是醛，辅接受体是醛，辅酶是酶是TPPTPP。h转醛酶转醛酶(transaldolase)(transaldolase)是催化是催化含有一个酮基、二个醇基的含有一个酮基、二个醇基的3 3碳基碳基团转移的酶。其团转移的酶。其接受体是亦是醛接受体是亦是醛，但不需要但不需要TPPTPP。磷酸戊糖途径总反应图糖酵解途径糖酵解途径3 36-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖

79、3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖3 36-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯3NADPH3NADPH3 36-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3H3H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖3NADPH3NADPH3CO3CO2 2磷酸戊糖途径小结磷酸戊糖途径小结x 反应部位：反应部位： 胞浆胞浆x 反应底物：反应底物： 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖x 重要反应产物：重要反应产物： NADPHNADPH、5-5-磷酸核糖磷酸核糖x 限速酶：限速酶： 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(

80、G-6-PD)(G-6-PD)磷酸戊糖途径的生物学意义磷酸戊糖途径的生物学意义1 1、产能、产能不通过糖酵解；不通过糖酵解； 2 2、产生大量的、产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原力还原力NADPHNADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细胞的还原性有重要作用；细胞的还原性有重要作用；3 3、产物、产物产生的产生的5-5-磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。核苷酸用于生物合成的必需原料。核苷酸用于DNADNA、RNARNA的合成的合成木酮糖是植物光合作用从木酮糖是植

81、物光合作用从CO2CO2合成葡萄糖的部合成葡萄糖的部分途径；分途径；各种单糖用于合成各类多糖；各种单糖用于合成各类多糖； FavismFavism 蚕豆病蚕豆病 -a G6PD Deficiency 中中G-6-PG-6-P活性比正常人活性比正常人蚕豆病的症状：蚕豆病的症状： 吃蚕豆几小时或吃蚕豆几小时或1 12 2天后，突然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、天后，突然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功能衰竭，全身酸痛、萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功能衰竭，甚至死亡。甚至死亡。 血像检查血像检查: : 红细胞明显减少，

82、黄疸指数明显升高。红细胞明显减少，黄疸指数明显升高。 机理机理: : 蚕豆中有蚕豆中有3 3种物质：裂解素、锁未尔和多巴醌。前两种使谷胱甘肽氧化，种物质：裂解素、锁未尔和多巴醌。前两种使谷胱甘肽氧化，后一种能激发红细胞的自身破坏。后一种能激发红细胞的自身破坏。遗传性遗传性6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏者，红细胞低磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏者，红细胞低1010倍。生成的倍。生成的NADPHNADPH量不足以保量不足以保证维持还原型谷胱甘肽的应有水平使红细胞大量溶解而发生蚕豆病。证维持还原型谷胱甘肽的应有水平使红细胞大量溶解而发生蚕豆病。l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时成

83、时NADPHNADPH的需要所调节。的需要所调节。l NADPHNADPH反馈抑制反馈抑制6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶的活性的活性。磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节（五）葡萄醛酸途径（五）葡萄醛酸途径 是指葡萄糖经过葡萄糖醛酸衍生物转变为戊酮糖是指葡萄糖经过葡萄糖醛酸衍生物转变为戊酮糖-5-5-磷酸磷酸的代谢途径。的代谢途径。反应过程反应过程UDPGA2NAD+2NADH+2H+G-1-PUDPGGA-1-PGAL-L-古洛糖酸古洛糖酸NADP+NADPH+H+3 3- -酮酮-L-L-古洛糖古洛糖酸酸NAD+NADH+H+L-L-木酮糖木酮糖戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径木糖醇木糖

84、醇D-D-木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5-P-5-PG-6-PGVitC（二）生理意义（二）生理意义1 1、在肝脏糖醛酸可与药物或某些代谢终产物结合成、在肝脏糖醛酸可与药物或某些代谢终产物结合成可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出。可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出。2 2、UDPUDPGAGA是糖醛酸基供体，可形成许多重要的粘是糖醛酸基供体，可形成许多重要的粘多糖。多糖。3 3、许多真核细胞可从糖醛酸转变成、许多真核细胞可从糖醛酸转变成VitCVitC。（人、灵。（人、灵长类、豚鼠除外）长类、豚鼠除外） 第四节糖的合成代谢糖的合成代谢一、蔗糖的合成一、蔗糖的合成 1 1 1 1、蔗糖合成酶、蔗糖合成

85、酶、蔗糖合成酶、蔗糖合成酶UDPG + UDPG + UDPG + UDPG + 果糖果糖果糖果糖 UDP + UDP + UDP + UDP + 蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖合酶蔗糖合酶蔗糖合酶蔗糖合酶2 2 2 2、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖磷酸合成酶磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖 + + + + 磷酸磷酸磷酸磷酸蔗糖磷酸酯酶蔗糖磷酸酯酶蔗糖磷酸酯酶蔗糖磷酸酯酶UDPG + F-6-PUDPG + F-6-PUDPG + F-6-PUDPG + F-6-P蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP+UDP+

86、UDP+UDP二、淀粉的合成 -1,4-1,4-糖苷键形成是高等植物淀粉合成的主要途糖苷键形成是高等植物淀粉合成的主要途径径:P183:P1831 1 1 1、概念、概念、概念、概念 单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。为糖核苷酸。为糖核苷酸。为糖核苷酸。 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) 2 2、作用、作用 在高等动植物体内，糖核苷酸是合成双糖和在高等动植物体内，糖核苷酸是合成双糖和在高等

87、动植物体内，糖核苷酸是合成双糖和在高等动植物体内，糖核苷酸是合成双糖和多糖过程中单糖的多糖过程中单糖的多糖过程中单糖的多糖过程中单糖的活化形式与供体活化形式与供体活化形式与供体活化形式与供体。3 3、形成、形成1-1-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-1-PG-1-P）+ +尿苷三磷酸（尿苷三磷酸（尿苷三磷酸（尿苷三磷酸（UTPUTP） 尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（UDPGUDPG）UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶焦磷酸化酶焦磷酸化酶 是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。

88、糖原是由葡萄糖残基构成的速动用的能量储备。糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。含许多分支的大分子高聚物。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180180300g300g，主要供肌肉收缩所需主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，7070100g100g，维持血糖水平维持血糖水平 糖原糖原糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理意义 三、糖原的生物合成三、糖原的生物合成1. 1. 葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-1,4-糖苷糖苷 键键形成长链。形成长链。2. 2. 约约1010个葡萄糖单元处形成个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以分枝，分枝处葡萄糖以- -1,6

89、-1,6-糖苷键糖苷键连接，连接，分支增加，分支增加，溶解度增加。溶解度增加。3. 3. 每条链都终止于一个非还每条链都终止于一个非还原端原端. .非还原端增多，以利非还原端增多，以利于其被酶分解。于其被酶分解。糖原的结构特点及其意义糖原的结构特点及其意义 三、糖原的合成三、糖原的合成 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) (glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原指由葡萄糖合成糖原的过程。的过程。 合成部位合成部位组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程

90、相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：糖基供体：UDPGUDPG1.1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（磷酸化）（磷酸化）(一一)糖原合成途径糖原合成途径（1 1）活化）活化ATPADP 葡萄糖激酶葡萄糖激酶Mg2+磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 2.6-2.6-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（异构）（异构） 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖* U

91、DPGUDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖，在体内充作葡萄糖供体。供体。+UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3.1- 3.1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖 （转形）（转形） 2Pi+2Pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) UDPG葡萄糖引物葡萄糖引物糖原合成酶糖原合成酶(Gn+1n+1)UDP（2 2）缩合）缩合 糖原糖原n + n + UDPGUDPG 糖原糖原n+1 + UD

92、P 糖原合成酶糖原合成酶( glycogen synthase )( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶* 糖原糖原n n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)(primer)， 作为作为UDPG UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基的接受体。接受体。 （3 3）分支）分支 当直链长度达当直链长度达1212个葡萄糖残基以上时，在个葡萄糖残基以上时，在分支分支酶酶(branching enzyme)(branching enzyme)的催化下，将距末端的催化下，将距末端6

93、 67 7个葡萄糖残基组成的寡糖链由个葡萄糖残基组成的寡糖链由 -1,4-1,4-糖苷糖苷键键转变为转变为 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键，使糖原出现分支。，使糖原出现分支。 糖原引物糖原引物 糖原合成酶糖原合成酶分枝酶分枝酶限速酶限速酶1218G糖原分枝的形成糖原分枝的形成 糖原合成的特点： 1 1必须以原有糖原分子作为引物；必须以原有糖原分子作为引物；2 2合成反应在糖原的非还原端进行；合成反应在糖原的非还原端进行；3 3合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2 2个高能磷酸键个高能磷酸键 4 4其关键酶是糖原合酶。其关键酶是糖原合酶。

94、5 5需需UTPUTP参与（以参与（以UDPUDP为载体）。为载体）。 （四）糖原的异生作用（四）糖原的异生作用1. 1. 糖异生作用的证据糖异生作用的证据p禁食禁食2424小时，大鼠肝脏中的糖原由小时，大鼠肝脏中的糖原由7%7%降低到降低到1%1%，饲喂乳酸、，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可使大鼠肝糖原增加。丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可使大鼠肝糖原增加。p根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒糖苷，它能抑制肾根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断地由尿中排出。当

95、给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧不断地由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。量增加。p糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。2. 2. 什么是糖异生作用？什么是糖异生作用？ 定定义义：非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下，绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可

96、可逆逆反反应应，利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途途径径称为糖异生作用。称为糖异生作用。 部位部位: :原料原料( (糖异生的前体见糖异生的前体见P186P186页页, ,共共4 4点点. . ) )主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆及线粒体主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸 3.3.糖异生的反应过程糖异生的反应过程 糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)(gluconeogenic pathway)是从丙酮酸生成是从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。葡萄糖的具体反应过程

97、。过程：过程：糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、基本上基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个是糖酵解的逆过程，但必需越过三个“能障能障”即由己即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反应。糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反应。 糖酵解糖酵解7 7步可逆步骤步可逆步骤 + 3+ 3特异反应特异反应 以丙酮酸为例：以丙酮酸为例：1 1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的作、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸，穿出线粒体。用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸，穿出线粒体。 苹果酸

98、又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。醇式丙酮酸。2 2、沿酵解途径至、沿酵解途径至1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3、1 1，6-6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-6-磷酸果糖，越过第二个磷酸果糖，越过第二个“能障能障”。4 4、6-6-磷酸果糖逆行至磷酸果糖逆行至6-6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，越过第三个磷酸酶催化生成葡萄糖，越过第三个“能障能障”。总结：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗总结：从两分子丙酮酸合成

99、一分子葡萄糖共消耗6 6分子分子ATPATP。关键酶是果糖二磷酸酶，受。关键酶是果糖二磷酸酶，受AMPAMP、ADPADP的抑制，的抑制，ATPATP的激活。的激活。(1)(1)丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）辅酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）

100、草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液糖异生途径所需糖异生途径所需N

101、ADH+HNADH+H+ +的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-3-磷酸甘油醛时，需要磷酸甘油醛时，需要NADH+HNADH+H+ +。 由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时， NADH+HNADH+H+ +由下述由下述 反应提供。反应提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 由由氨氨基基酸酸为为原原料料进进行行糖糖异异生生时时， NADH+HNADH+H+ +则则由由线线粒粒体体内内NADH+HNADH+H+ +提提供供，它它们们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧羧酸酸循循环环，NADH+HNAD

102、H+H+ +转转运运则则通通过过草草酰酰乙乙酸酸与与苹苹果酸相互转变而转运。果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞浆胞浆 (2)1,6-(2)1,6-二磷酸果糖转变为二磷酸果糖转变为 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖磷酸酯酶(3)6-(3)6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 6-6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶4.4.糖异生

103、的调控糖异生的调控 主要主要3 3个环节：个环节：(1)G-6-PG-6-P通过抑制己糖激酶抑制通过抑制己糖激酶抑制(EMP(EMP),活化葡萄糖活化葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶,促进了糖异生促进了糖异生。(2) ATP;ATP;柠檬酸柠檬酸; ;果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP激活糖异生激活糖异生( (激活果糖激活果糖-1,6-1,6-二磷酸酶二磷酸酶) )抑制抑制 EMP(EMP(抑制果抑制果糖磷酸激酶糖磷酸激酶) ) 柠檬酸抑制柠檬酸抑制EMPEMP(通过对果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶的抑制), 果糖果糖1,6-1,6-二磷酸二磷酸对EMPEMP和糖异生糖异生起作用.葡萄

104、糖葡萄糖含量高(激活果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶)促进促进EMPEMP.抑制糖异生抑制糖异生.(3)CoA-SHCoA-SH和和ATPATP促进糖异生促进糖异生(激活丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶). ADP ADP抑制丙酮酸羧化酶抑制丙酮酸羧化酶的活性,降低糖异生作用降低糖异生作用.5.5.糖异生的生理意义糖异生的生理意义（一）葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对一）葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜等非恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜等非常重要常重要 （二）葡糖异生是草食动物，特别是反刍动物体内葡（二）葡糖异生是草食动物，特别是反刍动物体

105、内葡萄糖的唯一来源。萄糖的唯一来源。（三）葡糖异生与乳酸的利用有密切关系，对于回收（三）葡糖异生与乳酸的利用有密切关系，对于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的发乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的发生等都有一定的意义。生等都有一定的意义。（四）协助氨基酸代谢。（四）协助氨基酸代谢。糖代谢的调控糖代谢的调控 人体的血糖浓度是由其来源和去路两个方面的动态平衡决定的。人体的血糖浓度是由其来源和去路两个方面的动态平衡决定的。正常血糖值：正常血糖值：3.9-5.6mmol/L 3.9-5.6mmol/L （80-120mg/100ml80-120mg/100ml）。）。血糖来源：食

106、物中淀粉经消化吸收的葡萄糖；不进食时，肝糖原分解和糖异生血糖来源：食物中淀粉经消化吸收的葡萄糖；不进食时，肝糖原分解和糖异生 作用；作用；食物中的糖（消化、吸收）食物中的糖（消化、吸收） 氧化分解为氧化分解为CO2CO2、水和能量、水和能量 肝糖原分解肝糖原分解 合成糖原贮存（肝肾肌肉）合成糖原贮存（肝肾肌肉）其它物质（甘油、乳酸）其它物质（甘油、乳酸） 转变为脂肪、氨基酸等转变为脂肪、氨基酸等 超过超过 7.5-8.4mmol/L7.5-8.4mmol/L（肾糖阀）（肾糖阀）尿尿 糖糖血糖的去路：在组织器官中氧化供能；在肝、肾、肌肉中合成糖原；转变为脂血糖的去路：在组织器官中氧化供能；在肝、

107、肾、肌肉中合成糖原；转变为脂肪；转变为其他糖类物质。肪；转变为其他糖类物质。 血血 糖糖3.9-5.6mmol/L3.9-5.6mmol/L 问答题问答题1 1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2 2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？3 3、何何谓谓糖糖酵酵解解？糖糖酵酵解解与与糖糖异异生生途途径径有有那那些些差差异异？糖糖酵酵解解与糖的无氧氧化有何关系与糖的无氧氧化有何关系? ?4 4、为什么说、为什么说6-6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点? ? 名词解释名词解释糖糖酵酵解解 三三羧羧酸酸循循环环磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径 糖糖异异生生作作用用 糖的有氧氧化糖的有氧氧化