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1、第三章第三章 糖代谢糖代谢-3-生物氧化生物氧化第四节第四节 生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化（biological oxidation）：）： 也称细胞氧化、细胞呼吸。有机分子在细胞也称细胞氧化、细胞呼吸。有机分子在细胞也称细胞氧化、细胞呼吸。有机分子在细胞也称细胞氧化、细胞呼吸。有机分子在细胞内氧化分解成为内氧化分解成为内氧化分解成为内氧化分解成为COCO2 2和和和和HH2 2OO，并释放出能量形成并释放出能量形成并释放出能量形成并释放出能量形成ATPATP的过程。的过程。的过程。的过程。 电子电子电子电子传递传递传递传递 HH2 2OO 质子梯度质子梯度质子梯度质子梯度 氧化磷酸化氧化
2、磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 ATPATPEMP /TCACO2、ATP、NADH、FADH2一、氧化还原电势：一、氧化还原电势：1. 1. 概念概念概念概念: :氧化氧化氧化氧化 - -还原反应还原反应还原反应还原反应：凡是有电子从一种物质转移到另一种物：凡是有电子从一种物质转移到另一种物：凡是有电子从一种物质转移到另一种物：凡是有电子从一种物质转移到另一种物 质的化学反应。质的化学反应。质的化学反应。质的化学反应。氧还电对氧还电对氧还电对氧还电对：NADNAD+ + / NADH+H/ NADH+H+氧化氧化氧化氧化 - -还原电势还原电势还原电势还原电势（oxidation-reducti
3、on potentialoxidation-reduction potential）：）：）：）： 氧化剂得到电子（或还原剂失去电子）的倾向。氧化剂得到电子（或还原剂失去电子）的倾向。氧化剂得到电子（或还原剂失去电子）的倾向。氧化剂得到电子（或还原剂失去电子）的倾向。电极势（电极势（电极势（电极势（E E）与电动势（与电动势（与电动势（与电动势（ ）：电动势）：电动势）：电动势）：电动势 = = E E 正极正极正极正极 E E负极负极负极负极标准电极势（标准电极势（标准电极势（标准电极势（E0 0）： 氧还电对在标准条件氧还电对在标准条件下下下下（PH=0PH=0、25C25C 、1 1at
4、matm、电子供受体浓度为电子供受体浓度为电子供受体浓度为电子供受体浓度为1mol/L1mol/L）的的的的电极势。电极势。 规定：标准氢电极的电极势：规定：标准氢电极的电极势：规定：标准氢电极的电极势：规定：标准氢电极的电极势：E E0 0 H+H+ / H2/ H2= 0= 0 与标准氢电极构成化学电池：标准电动势与标准氢电极构成化学电池：标准电动势与标准氢电极构成化学电池：标准电动势与标准氢电极构成化学电池：标准电动势（ 0 0）能斯特方程计算电极在溶液中的电极电势能斯特方程计算电极在溶液中的电极电势: E En n = E E0 0 + RT/nF ln 电子受体电子受体a 电子供体电
5、子供体b E En n 电极势；电极势； E E0 0 标准电极势标准电极势标准电极势标准电极势 R气体常数；气体常数； T绝对温度；绝对温度； n氧还反应价数；氧还反应价数； F法拉第常数法拉第常数标准电势（标准电势（标准电势（标准电势（ standard potentialstandard potential）： 氧还电对在标准条件氧还电对在标准条件下下下下（PH=0PH=0、25C25C 、1 1atmatm、电子供受体浓度为电子供受体浓度为电子供受体浓度为电子供受体浓度为1mol/L1mol/L）的的的的氧化还原电势氧化还原电势。 0 0 或或或或 E E0 0 表示表示表示表示 pH
6、 = 7时的标准氧还电势：时的标准氧还电势： 0或或或或 E E0 0 标准电势越高的氧还电对越倾向于获得电子标准电势越高的氧还电对越倾向于获得电子标准电势越高的氧还电对越倾向于获得电子标准电势越高的氧还电对越倾向于获得电子2 电势和自由能、平衡常数的关系电势和自由能、平衡常数的关系:自由能的变化代表着氧还体系转移电子的能力自由能的变化代表着氧还体系转移电子的能力 G0= - n F E0 n 氧化还原反应传递电子数目；氧化还原反应传递电子数目； F 法拉第常数法拉第常数（23062cal / V mol） E0 受体系统和供体系统标准电势之差受体系统和供体系统标准电势之差= - RT ln
7、Keq3标准电动势与平衡常数的关系：标准电动势与平衡常数的关系： 0 0 = E0 = RT/nF ln Keq细胞中的多种反应都是依靠电动细胞中的多种反应都是依靠电动势推动的，势推动的， 如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换二二 电子传递过程和呼吸链：电子传递过程和呼吸链：1.1.电子传递链的概念：电子传递链的概念：电子传递链的概念：电子传递链的概念：2.2. 电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链（electron transport chainelectron transport chain） ：电子从：电子从：电子从：电子从NADH N
8、ADH （FADHFADH2 2）经过一系列的载体的传递，最终到经过一系列的载体的传递，最终到经过一系列的载体的传递，最终到经过一系列的载体的传递，最终到达达达达OO2 2所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（respiratory respiratory chainchain）。）。）。）。氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative oxidative phosphorylationphosphorylation）：）：）：）：电子沿着呼电子沿着呼电子沿着呼电子沿着呼吸链传递过程中将吸链传递过程中将吸
9、链传递过程中将吸链传递过程中将ADPADP磷酸化合成磷酸化合成磷酸化合成磷酸化合成ATPATP的过程。（氧化的过程。（氧化的过程。（氧化的过程。（氧化呼吸、呼吸代谢）。呼吸、呼吸代谢）。呼吸、呼吸代谢）。呼吸、呼吸代谢）。底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化：在代谢中间物的化学转变过程中，将：在代谢中间物的化学转变过程中，将：在代谢中间物的化学转变过程中，将：在代谢中间物的化学转变过程中，将ADPADP磷酸化合成磷酸化合成磷酸化合成磷酸化合成ATPATP的过程。的过程。的过程。的过程。电子传递链：原核细胞（质膜）电子传递链：原核细胞（质膜）电子传递链：原核细胞（质膜）电子传
10、递链：原核细胞（质膜） 真核细胞（线粒体内膜）真核细胞（线粒体内膜）真核细胞（线粒体内膜）真核细胞（线粒体内膜）2 电子传递链（呼吸链）的组成电子传递链（呼吸链）的组成呼吸链中的呼吸链中的呼吸链中的呼吸链中的4 4个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体： 复合体复合体复合体复合体I I： NADH-Q NADH-Q还原酶（还原酶（还原酶（还原酶（NADHNADH- -Q reductaseQ reductase） 复合体复合体复合体复合体IIII：琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸- - QQ还原酶（还原酶（还原酶（还原酶（ succinate-Q reducta
11、sesuccinate-Q reductase） 复合体复合体复合体复合体IIIIII：细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（cytochrome reductasecytochrome reductase） 复合体复合体复合体复合体IVIV：细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（cytochrome oxidasecytochrome oxidase） 呼呼吸吸链链组组成成（1 1） NADH-QNADH-Q还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体I I ）：也称也称也称也称 NADH NADH脱氢酶。辅基：脱氢酶。辅基：脱
12、氢酶。辅基：脱氢酶。辅基：FMNFMN和和和和Fe Fe S S中心。中心。中心。中心。 电子传递：电子传递：电子传递：电子传递： NADH NADH FMN FMN Fe Fe S S CoQ CoQ 第一个质子泵（第一个质子泵（第一个质子泵（第一个质子泵（HH+由线粒体基质由线粒体基质由线粒体基质由线粒体基质 内外膜间隙）。内外膜间隙）。内外膜间隙）。内外膜间隙）。（2 2）CoQCoQ（泛醌）：脂溶性辅酶，电子传递枢纽泛醌）：脂溶性辅酶，电子传递枢纽泛醌）：脂溶性辅酶，电子传递枢纽泛醌）：脂溶性辅酶，电子传递枢纽n =10：动物、高等植物动物、高等植物n =69：微生物微生物 NADH
13、+ CoQNADH + CoQ（氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）复合物复合物复合物复合物I I NAD NAD+ + QH + QH2 2（ 还原型）还原型）还原型）还原型） E E0 0 = 0.36V = 0.36V， G G0 0 = - 69.5KJ/mol = - 69.5KJ/mol 足以合成一个足以合成一个足以合成一个足以合成一个ATPATP分子。分子。分子。分子。（3）琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸- - QQ还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体IIII） ：是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白，琥珀酸脱氢酶是其成员是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白，琥珀酸脱氢酶是其成员是镶嵌于线
14、粒体内膜的酶蛋白，琥珀酸脱氢酶是其成员是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白，琥珀酸脱氢酶是其成员。辅基：辅基：辅基：辅基： FADH2 FeS簇（簇（2 Fe2S、3 Fe3S、4 Fe4S） CoQ 自由能变化（自由能变化（ G G0 0 = - 2.9KJ/mol = - 2.9KJ/mol）不足以合成不足以合成ATP。 （4 4）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（complex IIIcomplex III）：）：）：）：细胞色素（细胞色素（细胞色素（细胞色素（cytochromecytochrome）：）：）：）： 一类含有血红素辅基的电子载体蛋白。一类含有血
15、红素辅基的电子载体蛋白。一类含有血红素辅基的电子载体蛋白。一类含有血红素辅基的电子载体蛋白。 依照光谱特性，分为依照光谱特性，分为依照光谱特性，分为依照光谱特性，分为a a、b b、c c 三大类。三大类。三大类。三大类。辅基：辅基：辅基：辅基：cyt bcyt b562562、 cyt b cyt b566566、 cyt c cyt c1 1，FeFeSS中心中心中心中心 QQ循环：循环：循环：循环：（5 5）细胞色素）细胞色素）细胞色素）细胞色素C C（cyt ccyt c）：）：）：）： cyt ccyt c是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分子，是是由单一肽链和一分子血红素构成的球
16、形分子，是是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分子，是是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分子，是唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。 CoQCoQ（ 还原型）还原型）还原型）还原型）+ cyt c cyt c （氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶 CoQ CoQ（氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）+ cyt c cyt c （还原型）还原型）还原型）还原型） E E0 0 = 0.19V = 0.19V， G G0 0 = - 36.7 KJ/mol = - 36.7 KJ/mol
17、 CoQCoQ cyt ccyt c是第二个是第二个是第二个是第二个ATPATP合成部位。产生合成部位。产生合成部位。产生合成部位。产生0.50.5个个个个ATPATP。细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（complex IIIcomplex III）是第二个质子泵是第二个质子泵是第二个质子泵是第二个质子泵（6 6）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（complex IVcomplex IV）细胞色素氧化酶是镶嵌在线粒体内膜中的一个跨膜蛋白，细胞色素氧化酶是镶嵌在线粒体内膜中的一个跨膜蛋白，细胞色素氧化酶是镶嵌在线粒体内膜中的一个跨
18、膜蛋白，细胞色素氧化酶是镶嵌在线粒体内膜中的一个跨膜蛋白， 由由由由1010个亚基构成。第一、二亚基上结合着四个氧化个亚基构成。第一、二亚基上结合着四个氧化个亚基构成。第一、二亚基上结合着四个氧化个亚基构成。第一、二亚基上结合着四个氧化- -还原还原还原还原反应中心，反应中心，反应中心，反应中心，2 2个个个个cyt a cyt a +2+2个个个个CuCu离子。离子。离子。离子。电子在细胞色素氧化酶中的传递：电子在细胞色素氧化酶中的传递：电子在细胞色素氧化酶中的传递：电子在细胞色素氧化酶中的传递： cyt c cyt a-Cucyt c cyt a-CuA A cyt a cyt a3 3-
19、 Cu- CuB B OO2 22cyt c2cyt c（还原）还原）还原）还原）+ 1/2 + 1/2 OO2 2 2 cyt c 2 cyt c（氧化）氧化）氧化）氧化）+ + HH2 2OO E E0 0 = 0.58V = 0.58V， G G0 0 = - 112 KJ/mol = - 112 KJ/mol 细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（complex IVcomplex IV）是第三个质子泵，是第是第三个质子泵，是第是第三个质子泵，是第是第三个质子泵，是第三个三个三个三个ATPATP合成部位。合成部位。合成部位。合成部位。3 3 电子传递的抑制剂：
20、电子传递的抑制剂：电子传递的抑制剂：电子传递的抑制剂： 能够阻断呼吸链电子传递的物质能够阻断呼吸链电子传递的物质能够阻断呼吸链电子传递的物质能够阻断呼吸链电子传递的物质（1 1）鱼藤酮（）鱼藤酮（）鱼藤酮（）鱼藤酮（rotenonerotenone）、安密妥（）、安密妥（）、安密妥（）、安密妥（amytalamytal）、）、）、）、 杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（piericidinpiericidin）: : 抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体I I，阻断电子由，阻断电子由，阻断电子由，阻断电子由NADHCoQNADHCoQ的传递的传递的传递的传递 （2 2）抗霉素
21、抗霉素抗霉素抗霉素A(antimycin A):A(antimycin A): 抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体IIIIII中中中中 cyt b Q cyt b Q 或或或或 Q.Q.- - ，导致，导致，导致，导致CoQ CoQ cyt c cyt c 电子传递中断电子传递中断电子传递中断电子传递中断 （3 3）氰化物（氰化物（氰化物（氰化物（CNCN- -）、叠氮化物（）、叠氮化物（）、叠氮化物（）、叠氮化物（NN3 3- -) ) 、 CO CO 、硫化氢、硫化氢、硫化氢、硫化氢 等等等等: : 抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体IVIV中中中中 cytaacytaa3 3
22、 O O2 2, , 导致导致导致导致cyt c Ocyt c O2 2电子传递中断电子传递中断电子传递中断电子传递中断 NADH+H NADH+H+ FMNFMN FeFeSS CoQCoQ FeFeSSFADHFADH2 2 FeFeSSNADH-Q NADH-Q NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸- - - -Q QQ Q还原酶还原酶还原酶还原酶 cyt c cyt c1 1 cyt ccyt c cyt a-Cucyt a-CuA A cyt acyt a3 3-Cu-CuB B细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素氧
23、化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 1/2O1/2O2 2+2H+2H+ + HH2 2OO E E0 0= 0. 360V= 0. 360V GG0 0= -69. 5kJ/mol= -69. 5kJ/mol E E0 0= 0. 190V= 0. 190V GG0 0= -36. 7kJ/mol= -36. 7kJ/mol ATPATP E E0 0= 0.580V= 0.580V GG0 0= -112kJ/mol= -112kJ/mol 1.5ATP1.5ATP鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮、安密妥等安密妥等安密妥等安密妥等抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A ACN-CN-、COCO、H
24、H2 2S S等等等等 E E0 0= 0. 015V= 0. 015V G0= -2. 9kJ/molG0= -2. 9kJ/mol1 1分子分子分子分子OO2 2还原成水，是一个还原成水，是一个还原成水，是一个还原成水，是一个4 4电子转移的过程。电子转移的过程。电子转移的过程。电子转移的过程。CoQCoQ（在膜内流动）和（在膜内流动）和（在膜内流动）和（在膜内流动）和Cyt cCyt c（在内膜的外表面（在内膜的外表面（在内膜的外表面（在内膜的外表面扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体NADHNADH呼吸
25、链和呼吸链和呼吸链和呼吸链和FADHFADH2 2呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反应是不可逆的，各递体的顺序不可颠倒应是不可逆的，各递体的顺序不可颠倒应是不可逆的，各递体的顺序不可颠倒应是不可逆的，各递体的顺序不可颠倒一对电子从一对电子从一对电子从一对电子从NADHNADH到到到到OO2 2分子，经历分子，经历分子，经历分子，经历3 3个个个个ATP ATP 合合合合成部位，产生成部位，产生成部位，产生成部位，产生2.52.5个个个个ATPATP；一对电子从一对电子从一对电子从一对电子从FADHFADH2 2到到到到OO2 2分子，经历分子，经历
26、分子，经历分子，经历2 2个个个个ATP ATP 合合合合成部位，产生成部位，产生成部位，产生成部位，产生1.51.5个个个个ATPATP。三三 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 (oxidative phosphorylation) 1.线线粒粒体体的的结结构构要要点点:2. 2. 氧化磷酸化作用的机制氧化磷酸化作用的机制氧化磷酸化作用的机制氧化磷酸化作用的机制（1 1）三种假说：）三种假说：）三种假说：）三种假说： 化学偶联假说化学偶联假说化学偶联假说化学偶联假说( (chemical coupling hypothesis)chemical coupling hypothesis) 产生高能
27、共价中间物。产生高能共价中间物。产生高能共价中间物。产生高能共价中间物。 没有证据没有证据没有证据没有证据构象偶联假说构象偶联假说构象偶联假说构象偶联假说( (conformational coupling hypothesis)conformational coupling hypothesis) 内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构象过程中合成象过程中合成象过程中合成象过程中合成ATPATP。 没有有利证据没有有利证据没有有利证据没有有利证据化学渗透假
28、说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说( (chemiosmotic hypothesis) chemiosmotic hypothesis) 1961 1961，P. MitchellP. Mitchell提出提出提出提出 电子传递驱动电子传递驱动电子传递驱动电子传递驱动HH+外排，跨线粒体内膜的外排，跨线粒体内膜的外排，跨线粒体内膜的外排，跨线粒体内膜的HH+梯度再驱梯度再驱梯度再驱梯度再驱动动动动ATPATP合成（合成（合成（合成（ HH+ 回流）。回流）。回流）。回流）。 已有许多已有许多已有许多已有许多证据证据证据证据（2 2） 质子梯度（质子梯度（质子梯度（质子梯度（ proton
29、 gradientproton gradient）的形成的形成的形成的形成：一个质子逆电化学梯度跨过线粒体膜的自由能变化为：一个质子逆电化学梯度跨过线粒体膜的自由能变化为：一个质子逆电化学梯度跨过线粒体膜的自由能变化为：一个质子逆电化学梯度跨过线粒体膜的自由能变化为： G = 2.3 RT G = 2.3 RT PHPH内内内内 PHPH外外外外 + + ZF ZF R R R R 气体常数；气体常数；气体常数；气体常数； T T T T 绝对温度；绝对温度；绝对温度；绝对温度； Z Z 质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）； F F
30、 法拉第常数；法拉第常数；法拉第常数；法拉第常数； 膜电位差膜电位差膜电位差膜电位差PHPH内内内内 PHPH外外外外 ，HH+ 由膜内向膜外转移，膜电位差由膜内向膜外转移，膜电位差由膜内向膜外转移，膜电位差由膜内向膜外转移，膜电位差 为正为正为正为正（外正内负），所以（外正内负），所以（外正内负），所以（外正内负），所以 G G 00。是需能过程。是需能过程。是需能过程。是需能过程。HH+离子的转移（外排）与电子传递链上三个复合体有关：离子的转移（外排）与电子传递链上三个复合体有关：离子的转移（外排）与电子传递链上三个复合体有关：离子的转移（外排）与电子传递链上三个复合体有关： comple
31、x I complex I、 complex III complex III和和和和complex IVcomplex IV，为三个质子为三个质子为三个质子为三个质子泵。泵。泵。泵。质子移动力与跨膜的质子移动力与跨膜的质子移动力与跨膜的质子移动力与跨膜的pHpH梯度和膜电位有关，每合成一个梯度和膜电位有关，每合成一个梯度和膜电位有关，每合成一个梯度和膜电位有关，每合成一个 ATPATP需要排出需要排出需要排出需要排出 24 24个个个个HH+ 。（3 3） ATPATP合成机制：合成机制：合成机制：合成机制：F F1 1单元单元单元单元 ( ( 3 3 3 3) )： 催化催化催化催化ATPA
32、TP合成合成合成合成F FOO单元：单元：单元：单元： 质子通道质子通道质子通道质子通道寡霉素敏感性寡霉素敏感性寡霉素敏感性寡霉素敏感性 赋予蛋白赋予蛋白赋予蛋白赋予蛋白 （OSCPOSCP） 氧化磷酸化过程：氧化磷酸化过程：NADH或或FADH2上的电子经电子传递链传给上的电子经电子传递链传给O2电子传递过程中放出的能量使三个质子泵将电子传递过程中放出的能量使三个质子泵将H+从从线粒体基质线粒体基质膜间隙，形成质子梯度膜间隙，形成质子梯度ATP合酶利用质子梯度，在合酶利用质子梯度，在H+的回流过程中驱动的回流过程中驱动ADP磷酸化，合成磷酸化，合成ATP3. 氧化磷酸化作用的解偶联和抑制氧化
33、磷酸化作用的解偶联和抑制 （1 1）解偶联剂）解偶联剂）解偶联剂）解偶联剂 （UncouplersUncouplers）：）：）：）： 抑制抑制抑制抑制ATPATP合成，不影响电子传递。如：合成，不影响电子传递。如：合成，不影响电子传递。如：合成，不影响电子传递。如： 2,4- 2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNPDNP）；）；）；）；酸性芳香族化合物酸性芳香族化合物酸性芳香族化合物酸性芳香族化合物 （2 2）氧化磷酸化抑制剂（）氧化磷酸化抑制剂（）氧化磷酸化抑制剂（）氧化磷酸化抑制剂（inhibitorsinhibitors）：）：）：）： ： 直接干扰直接干扰直接
34、干扰直接干扰ATPATP合成，并间接导致电子传递的合成，并间接导致电子传递的合成，并间接导致电子传递的合成，并间接导致电子传递的 抑制和抑制和抑制和抑制和OO2 2的利用。如：寡霉素的利用。如：寡霉素的利用。如：寡霉素的利用。如：寡霉素( (oligomycin)oligomycin)。 （3 3）离子载体抑制剂）离子载体抑制剂）离子载体抑制剂）离子载体抑制剂 （ionophores)ionophores) ：破坏质子电荷梯度：破坏质子电荷梯度：破坏质子电荷梯度：破坏质子电荷梯度 缬氨霉素缬氨霉素缬氨霉素缬氨霉素( (valinomycin)valinomycin)：移动性载体，移动性载体，移
35、动性载体，移动性载体， 专一性运专一性运专一性运专一性运K K+ 短杆菌肽短杆菌肽短杆菌肽短杆菌肽( (gramicin)Agramicin)A：使一价阳离子顺梯度通过膜使一价阳离子顺梯度通过膜使一价阳离子顺梯度通过膜使一价阳离子顺梯度通过膜解偶联的生理意义：解偶联的生理意义：解偶联的生理意义：解偶联的生理意义： 新生哺乳动物、冬眠动物褐色脂肪组织新生哺乳动物、冬眠动物褐色脂肪组织新生哺乳动物、冬眠动物褐色脂肪组织新生哺乳动物、冬眠动物褐色脂肪组织( (brown fat)brown fat)，产，产，产，产热素（热素（热素（热素（thermogeninthermogenin，蛋白激素），产生
36、热量维持体温，蛋白激素），产生热量维持体温，蛋白激素），产生热量维持体温，蛋白激素），产生热量维持体温NO2NO2O-四四 氧化磷酸化的调控氧化磷酸化的调控 1. 1. 呼吸功能的呼吸功能的呼吸功能的呼吸功能的5 5种状态种状态种状态种状态: : I I V V 2. 2. 呼吸控制呼吸控制呼吸控制呼吸控制( (respiratory control)respiratory control)：ADPADP对呼吸作用的调节对呼吸作用的调节对呼吸作用的调节对呼吸作用的调节 3. 3. 受体控制比值与受体控制比值与受体控制比值与受体控制比值与P/OP/O比比比比 4. 4. P/OP/O：一对电子经
37、过呼吸链传至氧原子所能产生的：一对电子经过呼吸链传至氧原子所能产生的：一对电子经过呼吸链传至氧原子所能产生的：一对电子经过呼吸链传至氧原子所能产生的ATPATP 数量。反映了数量。反映了数量。反映了数量。反映了ATPATP合成与电子传递的偶联关系合成与电子传递的偶联关系合成与电子传递的偶联关系合成与电子传递的偶联关系 正常线粒体呼吸状态在状态正常线粒体呼吸状态在状态III和状态和状态IV之间往复变化之间往复变化五五 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化 1. 1. 甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制: : 存在于某些肌肉组织，神经细胞。存在于某些肌肉组
38、织，神经细胞。存在于某些肌肉组织，神经细胞。存在于某些肌肉组织，神经细胞。 一一一一分子分子分子分子NADHNADH产生产生产生产生1.51.5分子分子分子分子ATPATP。2. 2. 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制: : 存在于肝脏，心肌，一分子存在于肝脏，心肌，一分子存在于肝脏，心肌，一分子存在于肝脏，心肌，一分子NADHNADH产生产生产生产生2.52.5分子分子分子分子ATPATP。六六六六 葡萄糖氧化的能量结算方法葡萄糖氧化的能量结算方法葡萄糖氧化的能量结算方法葡萄糖氧化的能量结算方法: :EMPEMP途径生成的途径生成的途径生成的途径生成的2 2分子分子分子分子NADH,NADH,若经历苹果酸若经历苹果酸若经历苹果酸若经历苹果酸-Asp-Asp穿梭途径则穿梭途径则穿梭途径则穿梭途径则共产生共产生共产生共产生3232个个个个ATPATP。5个个ATP25个个ATP
