第六章微生物的代谢

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1、第第 六六 章章 微生物的代谢微生物的代谢山东教育学院生物科学与技术系山东教育学院生物科学与技术系微生物学课程组微生物学课程组第第 六六 章章 微生物的代谢微生物的代谢教学目标与要求：教学目标与要求：教学目标与要求：教学目标与要求：要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的

2、掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理转换机理转换机理转换机理, , , ,进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固了解微生物对有机物的分解代

3、谢、了解生物固了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中的应用的应用的应用的应用, , , ,理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物特有的合成代谢途径是本章的难点

4、。微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列的化学变化。要面临着一系列的化学变化。 微生物细胞将要面临的这一系列的化学微生物细胞将要面临的这一系列的化学变化即为：变化即为：微生物的代谢。微生物的代谢。 代谢

5、代谢(metabolism) 是细胞内发生的各种化学反应的总称。是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢酶系分解代谢酶系复复 杂杂 分分 子子（有机物）（有机物）简单分子简单分子+ ATP + H合成代谢酶系合成代谢酶系代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)(anabolism)第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢 分解代谢分解代谢 物质代谢物质代谢 合成代谢合成代谢微生物代谢微生物代谢 产能代谢产能代谢 能量代谢能量代谢 耗能代谢耗能代谢 大分子物质的降解大分子物质的降解淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等淀粉、脂肪、蛋白质

6、、果胶质等胞外酶的作用胞外酶的作用胞外酶的作用胞外酶的作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。合成代谢（合成代谢（anabolismanabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的合成代谢指细胞

7、利用小分子物质合成复杂大分子的合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生

8、物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。产生化学能。产生化学能。产生化学能。这些能量用于：这些能量用于：这些能量用于：这些能量用于：1 1 1 1 合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢 2 2 2 2 微生物的运动和运输微生物的运动和运输微生物的运动和运输微生物的运动和运输 3 3 3 3 热和光热和光热和光热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前

9、一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。续反应的底物。续反应的底物。续反应的底物。第一节第一节 微生物对有机物的分解代谢微生物对有机物的分解代谢 有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物包括大分子的多糖、蛋白质、有机化合物包括大分子的多糖、蛋白质、核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合物等，都可被不同类型的异养微生物所分物等，都可被不同类型的异养微生物所分解利用。解利用。 但大分子化合物不能透过细

10、胞质膜，它们但大分子化合物不能透过细胞质膜，它们必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组成它们的小分子单体后，才能被微生物吸成它们的小分子单体后，才能被微生物吸收利用。收利用。一、含碳有机物（多糖）的分解代谢一、含碳有机物（多糖）的分解代谢这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。（一）淀粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢（一）淀

11、粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以-1.4-1.4-1.4-1.4葡萄糖苷键葡萄糖苷键葡萄糖苷键葡萄糖苷键所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键形糖苷键形糖苷键形糖苷键形成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为成侧链

12、。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为80%80%80%80%，支链淀粉为，支链淀粉为，支链淀粉为，支链淀粉为20%20%20%20%）。）。）。）。淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。主要的淀粉酶有以下几类：主要的淀

13、粉酶有以下几类：主要的淀粉酶有以下几类：主要的淀粉酶有以下几类：1. -1. -淀粉酶（液化型淀粉酶）：淀粉酶（液化型淀粉酶）：它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，糖苷键，糖苷键，最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例约为例约为例约为例约为6 6 6 6：1 1 1 1。-淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解-1.

14、6-1.6-1.6-1.6糖苷键，糖苷键，糖苷键，糖苷键，以及靠近以及靠近以及靠近以及靠近-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键的糖苷键的糖苷键的糖苷键的-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，但可越糖苷键，但可越糖苷键，但可越糖苷键，但可越过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有6 6 6 6个个个个

15、葡萄糖单位的寡糖和带有葡萄糖单位的寡糖和带有葡萄糖单位的寡糖和带有葡萄糖单位的寡糖和带有-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键的小分子糖苷键的小分子糖苷键的小分子糖苷键的小分子糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于-淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故称

16、为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生-淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。2 2糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。 其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种：或葡萄糖。这类酶至少有三种： -淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉

17、淀粉酶（淀粉-1.4-1.4-1.4-1.4-麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，糖苷键，糖苷键，每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被-淀粉酶所打断的键

18、发生改变，淀粉酶所打断的键发生改变，淀粉酶所打断的键发生改变，淀粉酶所打断的键发生改变，结果是形成结果是形成结果是形成结果是形成-麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是-构型的。构型的。构型的。构型的。-淀粉酶也不能水解淀粉酶也不能水解-1.6-1.6糖苷键，而且也糖苷键，而且也不能越过此键起作用。因此，当遇到支链淀粉不能越过此键起作用。因此，当遇到支链淀粉分支点上分支点上-1.6-1.6键时，就停止作用，于是就留键时，就停止作用，于是就留下分子较大的极限糊精。故下分子较大的极限糊精。故-淀粉酶的水解淀粉酶的水解产物是麦芽糖和大分子的极

19、限糊精。产物是麦芽糖和大分子的极限糊精。 淀粉淀粉-1.4-1.4-葡萄糖苷酶：葡萄糖苷酶： 此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的中的-1.4-1.4糖苷键，生成葡萄糖，此酶也糖苷键，生成葡萄糖，此酶也不能水解不能水解-1.6-1.6糖苷键，但可越过此键，糖苷键，但可越过此键，在分支的直链内部继续水解在分支的直链内部继续水解-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖，作用于支链淀粉水解几乎全部是葡萄糖，作用

20、于支链淀粉水解的产物有葡萄糖与带有的产物有葡萄糖与带有-1.6-1.6糖苷键的寡糖苷键的寡糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。能合成与分泌此酶。 淀粉淀粉-1.6-1.6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶（异淀粉酶又称极限糊精酶）：（异淀粉酶又称极限糊精酶）： 此酶专门分解淀粉分子的-1.6糖苷键，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。解为葡萄糖。 微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆微生物的淀粉酶可用于酿

21、酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。 （二）纤维素与半纤维素的分解代谢（二）纤维素与半纤维素的分解代谢纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物，

22、它与淀粉不同的是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡萄糖通过萄糖通过萄糖通过萄糖通过-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型

23、真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。能利用纤维素生长的微生物具有能利用纤维素生长的微生物

24、具有能利用纤维素生长的微生物具有能利用纤维素生长的微生物具有纤维素酶纤维素酶纤维素酶纤维素酶。 纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括C C C C1 1 1 1酶、酶、酶、酶、C C C CX X X X酶（酶（酶（酶（C C C CX1X1X1X1酶、酶、酶、酶、C C C CX2X2X2X2酶两酶两酶两酶两种）和纤维二糖酶（即种）和纤维二糖酶（即种）和纤维二

25、糖酶（即种）和纤维二糖酶（即-葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。C C C C1 1 1 1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；晶纤维素；晶纤维素；晶纤维素； C C C CX1X1X1X1酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于维素分子内部作用于维素分子内

26、部作用于维素分子内部作用于-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；与纤维二糖；与纤维二糖；与纤维二糖； C C C CX2X2X2X2酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个个

27、地切断个地切断个地切断个地切断-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖； 纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖 。（三）果胶质的分解代谢（三）果胶质的分解代谢果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由主要是由主要是由主要是由D-D-D-D-半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸

28、通过半乳糖醛酸通过-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键连接起糖苷键连接起糖苷键连接起糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称

29、为原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断切断切断切断-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半

30、乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。 （四）几丁质的分解代谢（四）几丁质的分解代谢几丁质是一种由几丁质是一种由N-N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过-1.4-1.4-糖苷键连接起来，又不易分解的含氮糖苷键连接起来，又不易分解的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体

31、壁多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不能分解利用，的组成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）能分解利用它，进行生长。这些微生物能能分解利用它，进行生长。这些微生物能合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成N-N-乙乙酰葡萄糖胺。酰葡萄糖胺。 二、蛋白质和氨基酸的分解代谢二、蛋白质和氨基酸的分解代谢蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作

32、蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作为微生物的氮源物质或作为生长因子，但为微生物的氮源物质或作为生长因子，但在某些条件下，这些物质也可作为某些机在某些条件下，这些物质也可作为某些机体的能源物质。体的能源物质。含氮有机物通过微生物分含氮有机物通过微生物分解产生氨的过程称为解产生氨的过程称为氨化作用氨化作用。氨化作用。氨化作用在提供植物营养上有重要作用。氨基酸脱在提供植物营养上有重要作用。氨基酸脱氨以后，转变成不含氮的有机物，然后，氨以后，转变成不含氮的有机物，然后，进一步被氧化放出能量。进一步被氧化放出能量。（一）蛋白质的分解代谢（一）蛋白质的分解代谢 蛋白质蛋白质 肽肽 肽酶肽酶肽酶肽酶 蛋白

33、酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶氨基酸氨基酸 相应相应相应相应AAAAAAAA酶酶酶酶 氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨 还原脱氨还原脱氨还原脱氨还原脱氨 水解脱氨水解脱氨水解脱氨水解脱氨 直接脱氨直接脱氨直接脱氨直接脱氨 土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化

34、合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。 （二）氨基酸的分解代谢（二）氨基酸的分解代谢 微生物对氨基酸的分解主要是脱氨微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱羧作用。作用和脱羧作用。 1 1脱氨作用：脱氨作用： 脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不同以及

35、氨基酸的不同，会有不同的分解方式同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化化- -还原偶联脱氨（还原偶联脱氨（SticklandStickland史提克兰得反史提克兰得反应）等脱氨方式。应）等脱氨方式。（1 1）氧化脱氨）氧化脱氨 这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧菌没有

36、这种脱氨作用。所谓氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨，是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以FANFANFANFAN或或或或FMNFMNFMNFMN为为为为辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸氧化酶；

37、另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以NADNADNADNAD或或或或NADPNADPNADPNADP作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通式：式：式：式：2RCHNH2RCHNH2RCHNH2RCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOHO O O O2 2 2 2 - 2RCOCOOH - 2RCOCOOH - 2RCOCOOH - 2RCOCOOH 2NH2NH2NH2NH3 3 3 3 如：如：如：

38、如：CHCHCHCH3 3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOH1/2O1/2O1/2O1/2O2 2 2 2 - CH - CH - CH - CH3 3 3 3COCOOH COCOOH COCOOH COCOOH NHNHNHNH3 3 3 3丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶-酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇; ; ; ;所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有

39、高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成ATPATPATPATP，可供微生物生长，可供微生物生长，可供微生物生长，可供微生物生长所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。（2 2）还原脱氨）还原脱氨 还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用

40、是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸的过程肪酸的过程肪酸的过程肪酸的过程。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为： RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH 2H2H2H2H2 2 2 2 - RCH - RCH - RCH - RCH2 2 2 2COOH C

41、OOH COOH COOH NHNHNHNH3 3 3 3 在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。琥珀

42、酸。琥珀酸。琥珀酸。 COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2 2 2 2CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOH2H2H2H2H2 2 2 2 - HOOCCH - HOOCCH - HOOCCH - HOOCCH2 2 2 2CHCHCHCH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOHNHNHNHNH3 3 3 3（3 3）直接脱氨）直接脱氨 氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其、键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通式为：式为： R-CHR-CHR-CHR-CH2 2 2 2-

43、CHNH-CHNH-CHNH-CHNH2 2 2 2-COOH- R-CH=CH-COOH-COOH- R-CH=CH-COOH-COOH- R-CH=CH-COOH-COOH- R-CH=CH-COOH NHNHNHNH3 3 3 3 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸） COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2 2 2 2CHNHCHNHCHNHC

44、HNH2 2 2 2COOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOH（4 4）水解脱氨）水解脱氨 氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为： RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O - RCHOHCOOH O - RCHOHCOOH O - RCHOHCOOH O - RCHOHCOOH NHNHNHNH3 3 3 3CHCHCHCH3 3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2

45、 2 2COOHCOOHCOOHCOOH（丙氨酸）（丙氨酸）（丙氨酸）（丙氨酸） H H H H2 2 2 2O - O - O - O - CHCHCHCH3 3 3 3CHOHCOOHCHOHCOOHCHOHCOOHCHOHCOOH（乳酸）（乳酸）（乳酸）（乳酸） NHNHNHNH3 3 3 3有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。如：丙氨酸如：丙氨酸如：丙氨酸如：丙氨酸CHCHCHCH3

46、3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOH H H H H2 2 2 2O - CHO - CHO - CHO - CH3 3 3 3CHCHCHCH2 2 2 2OH OH OH OH COCOCOCO2 2 2 2 NHNHNHNH3 3 3 3通式：通式：通式：通式：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O - RCHO - RCHO - RCHO - RCH2 2 2 2OH OH OH OH COCOCOCO2 2 2 2 NHNHNHNH3 3 3 3（

47、4 4）水解脱氨）水解脱氨不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，同种水解后也可形成不同的产物。在食品同种水解后也可形成不同的产物。在食品工业中，有许多水解脱氨的实例。如粪链工业中，有许多水解脱氨的实例。如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、解半胱氨酸生成丙酮酸、NHNH3 3和和H H2 2S S；大肠杆；大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和酮酸和NHNH3 3，当加入对二甲基氨基

48、苯甲醛试，当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲哚，利用此反应可进行菌种鉴定。哚，利用此反应可进行菌种鉴定。（5 5）氧化）氧化- -还原偶联脱氮（还原偶联脱氮（SticklandStickland反应）反应） 在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，

49、脱下的氢去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O - O - O - O - RCOCOOHRCOCO

50、OHRCOCOOHRCOCOOHRCHRCHRCHRCH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH 2NH2NH2NH2NH3 3 3 3 并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应, , , ,有有有有些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体, , , ,另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受氢体。如氢体。如氢体。如氢体。如丙氨酸与甘氨酸之间的反应。丙氨酸与甘氨酸之间的反应。丙

51、氨酸与甘氨酸之间的反应。丙氨酸与甘氨酸之间的反应。 1 1脱氨作用脱氨作用氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的微生物和不同的环境条件进入不同的代谢微生物和不同的环境条件进入不同的代谢途径，而生成不同的产物。如丙酮酸在有途径，而生成不同的产物。如丙酮酸在有氧条件下进入氧条件下进入TCATCA循环被氧化成循环被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O同同时获得能量；在无氧条件下，则进行发酵时获得能量；在无氧条件下，则进行发酵作用，生成饱和脂肪酸或醇类。酮酸也可作用，生成饱和脂肪酸或醇类。酮酸也可以作为氨基的受体重新生成氨基酸。以作为氨基的受体重新生成氨基酸。2

52、 2脱羧作用脱羧作用 氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相对应的氨基酸真菌中。不同的氨基酸由相对应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶专一性很高，脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶专一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作为辅基，且大多数它通常以磷酸吡哆醛作为辅基，且大多数是诱导酶。氨基酸脱羧反应通式：是诱导酶。氨基酸脱羧反应通式： RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH - RCHCOOH - RCHCOOH - RCHCOOH - RCH2 2 2 2NHNHNHNH2 2 2 2 COCOCOCO2 2 2 2 氨基酸脱羧酶

53、氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶2 2脱羧作用脱羧作用一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸

54、脱羧白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后生成尸胺，其反应为：后生成尸胺，其反应为：后生成尸胺，其反应为：后生成尸胺，其反应为：H H H H2 2 2 2N(CHN(CHN(CHN(CH2 2 2 2) ) ) )4 4 4 4CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOH - HCOOH - HCOOH - HCOOH - H2 2 2 2N(CHN(CHN(CHN(CH2 2 2 2) ) ) )4 4 4 4CHCHCHCH2 2 2 2NHNHNHNH2 2 2 2 氨基酸的脱羧作用在大

55、肠杆菌、粪链球菌、腐败氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球菌和假单胞菌中尚未见到。菌和假单胞菌中尚未见到。菌和假单胞菌中尚未见到。菌和假单胞菌中尚未见到。第二节第二节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题能量代谢是新陈代谢的核心问题最初能源最初能源最初能源最初能源有机物有机物有机物有机物化能异养菌化能异养菌化能异养菌

56、化能异养菌日日日日 光光光光光能营养菌光能营养菌光能营养菌光能营养菌无机物无机物无机物无机物化能自养菌化能自养菌化能自养菌化能自养菌通用能源通用能源通用能源通用能源（ATPATP） 与其他生物一样微生物的能量代谢活动中与其他生物一样微生物的能量代谢活动中所涉及的主要是所涉及的主要是ATP形式的化学能形式的化学能 .微生物代谢的显著特点：微生物代谢的显著特点：（1 1）代谢旺盛；）代谢旺盛；（2 2）代谢极为多样化；）代谢极为多样化；（3 3）代谢的严格调节和灵活性。）代谢的严格调节和灵活性。 光能型光能型微生物产能：光合磷酸作用产能微生物产能：光合磷酸作用产能 植物型（蓝细菌）：放氧性光合作用

57、植物型（蓝细菌）：放氧性光合作用 光合细菌：非放氧性光合作用光合细菌：非放氧性光合作用 化能异养型化能异养型微生物产能：氧化磷酸化作用微生物产能：氧化磷酸化作用 发酵型产能：（最终电子受体为有机物）发酵型产能：（最终电子受体为有机物） 呼吸型产能：有氧呼吸和无氧呼吸呼吸型产能：有氧呼吸和无氧呼吸 化化 能能 自自 养养 微微 生生 物物 产产 能能 ： 通通 过过 氧氧 化化 无无 机机 氧氧 化化 物物 ( (电子呼吸链产能电子呼吸链产能) )。 微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用微生物代

58、谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。而获得的。而获得的。而获得的。生物氧化的形式生物氧化的形式生物氧化的形式生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电包括某物质与氧结合、脱氢和失去电包括某物质与氧结合、脱氢和失去电包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子子子子3 3 3 3种种种种所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。反应。反应。反应。生物氧化的过程生物氧化的过程生物氧化的过程生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、有

59、脱氢（或电子）、递氢（或电子）、有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、和受氢（或电子）和受氢（或电子）和受氢（或电子）和受氢（或电子）3 3 3 3个阶段。个阶段。个阶段。个阶段。 产能（产能（产能（产能（ATPATPATPATP）生物氧化的功能：产还原力生物氧化的功能：产还原力生物氧化的功能：产还原力生物氧化的功能：产还原力HHHH 产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物 有氧呼吸有氧呼吸生物氧化的类型：生物氧化的类型： 无氧呼吸无氧呼吸 发酵发酵在产能代谢中，微生物能以各种有机的和无机的氧化物在产能代谢中，微生物能以各种有机的

60、和无机的氧化物在产能代谢中，微生物能以各种有机的和无机的氧化物在产能代谢中，微生物能以各种有机的和无机的氧化物作为生物氧化的基质。而其中以作为生物氧化的基质。而其中以作为生物氧化的基质。而其中以作为生物氧化的基质。而其中以葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖最为重要。它是最为重要。它是最为重要。它是最为重要。它是异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质被降解成小分子物质被降解成小分子物质被降解成小分子物质-丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸（降解途

61、径有四条）（降解途径有四条）（降解途径有四条）（降解途径有四条）. . 异养微生物利用有机物，自养微生物则利用异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能微生物获得能量的基质主要是糖类，通过糖的氧微生物获得能量的基质主要是糖类，通过糖的氧化或酵解释放能量，并以高能磷酸键的形式（化或酵解释放能量，并以高能磷酸键的形式（ADPADP、ATPATP）储存能量。储存能量。微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物氧化过程中，微生

62、物的营养物（如葡萄糖）经脱氧化过程中，微生物的营养物（如葡萄糖）经脱氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体（如辅酶（如辅酶I I、辅酶辅酶IIII、黄素蛋白等）的传递转运，黄素蛋白等）的传递转运，最后将氢交给受氢体。以最后将氢交给受氢体。以无机物无机物无机物无机物为受氢体的生物为受氢体的生物氧化过程，称为氧化过程，称为呼吸呼吸呼吸呼吸，其中以，其中以分子氧分子氧分子氧分子氧为受氢体的为受氢体的称称有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸；而以；而以无机化合物无机化合物无机化合物无机化合物（如硝酸盐、硫酸（如硝酸盐、硫酸盐）为受氢体的称盐）为受氢体的称无无无

63、无( ( ( (厌厌厌厌) ) ) )氧呼吸氧呼吸氧呼吸氧呼吸。生物氧化中以。生物氧化中以各种各种有机物有机物有机物有机物为受氢体的称为为受氢体的称为发酵发酵发酵发酵。 一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径 葡萄糖降解成小分子物质有四条途径葡萄糖降解成小分子物质有四条途径葡萄糖降解成小分子物质有四条途径葡萄糖降解成小分子物质有四条途径 1、EMP途径途径2、ED途径途径 3、HMP途径途径 4、PK途径途径TCA循环

64、循环无无无氧呼吸无氧呼吸发发 酵酵一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系1、EMP途径（糖酵解）途径（糖酵解） 葡萄糖降解的四种途径葡萄糖降解的四种途径总反应式：总反应式：总反应式：总反应式： 1 1 1 1：葡萄糖经转化为：葡萄糖经转化为：葡萄糖经转化为：葡萄糖经转化为1 1 1 1，6 6 6 6二磷酸果糖后，在二磷酸果糖后，在二磷酸果糖后，在二磷酸果糖后，在醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶催催催催化下，裂解成两个化下，裂解成

65、两个化下，裂解成两个化下，裂解成两个3 3 3 3C C C C化合物，由此再转化成化合物，由此再转化成化合物，由此再转化成化合物，由此再转化成2 2 2 2分子丙酮分子丙酮分子丙酮分子丙酮酸。这条途径是生物界所共有。酸。这条途径是生物界所共有。酸。这条途径是生物界所共有。酸。这条途径是生物界所共有。2: 2: 2: 2: 一、三和十步反应不可逆一、三和十步反应不可逆一、三和十步反应不可逆一、三和十步反应不可逆; 3: ; 3: ; 3: ; 3: 不消耗氧不消耗氧不消耗氧不消耗氧4: 4: 4: 4: 对专性厌氧（无氧呼吸对专性厌氧（无氧呼吸对专性厌氧（无氧呼吸对专性厌氧（无氧呼吸）微生物来

66、说微生物来说微生物来说微生物来说EMPEMPEMPEMP途经是产能途经是产能途经是产能途经是产能的唯一途径的唯一途径的唯一途径的唯一途径 EMPEMP途径途径特点特点5 5：两个两个两个两个ATPATPATPATP是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生( ( ( (1,3-1,3-1,3-1,3-二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成3-3-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸和和和和磷酸烯醇式磷酸烯醇式磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸转变成

67、丙酮酸丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸转变成丙酮酸丙酮酸转变成丙酮酸时时时时) ) ) )，所谓基质水平磷酸化是指基，所谓基质水平磷酸化是指基，所谓基质水平磷酸化是指基，所谓基质水平磷酸化是指基质在氧化过程中产生某些含有比质在氧化过程中产生某些含有比质在氧化过程中产生某些含有比质在氧化过程中产生某些含有比ATPATPATPATP水解时，放出更多水解时，放出更多水解时，放出更多水解时，放出更多自由能的高能化合物中间体，这种高能物质可以直接将自由能的高能化合物中间体，这种高能物质可以直接将自由能的高能化合物中间体，这种高能物质可以直接将自由能的高能化合物中间体，这种高能物质可以直接将键能交给键能交给键能交

68、给键能交给ADPADPADPADP使之磷酸化，生成使之磷酸化，生成使之磷酸化，生成使之磷酸化，生成ATPATPATPATP。6 6 6 6：有关酶系在细胞质中有关酶系在细胞质中有关酶系在细胞质中有关酶系在细胞质中EMPEMP途径的途径的生理功能：生理功能：1 1、为微生物的生理活动提供、为微生物的生理活动提供ATPATP、 NADHNADH2 2、中间产物为菌体合成提供碳架、中间产物为菌体合成提供碳架 3 3、在一定条件下，可沿、在一定条件下，可沿EMPEMP途径逆转合成多糖途径逆转合成多糖反应中所生成的反应中所生成的反应中所生成的反应中所生成的NADHNADHNADHNADH2 2 2 2不

69、能积存，必须被重氧化为不能积存，必须被重氧化为不能积存，必须被重氧化为不能积存，必须被重氧化为NADNADNADNAD后，才能继续不断地推动全部反应。后，才能继续不断地推动全部反应。后，才能继续不断地推动全部反应。后，才能继续不断地推动全部反应。NADHNADHNADHNADH2 2 2 2被重氧化的被重氧化的被重氧化的被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，NADHNADHNADHNADH2 2 2 2的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；

70、的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）；也可以是无机的；也可以是无机的；也可以是无机的；也可以是无机的NONONONO3 3 3 3（脱氮小球菌的无氧呼吸）等。脱氮小球菌的无氧呼吸）等。脱氮小球菌的无氧呼吸）等。脱氮小球菌的无氧呼吸）等。在有氧条件下，在有氧条件下，在有氧条件下，在有氧条件下，NAD

71、HNADHNADHNADH2 2 2 2即经呼吸链氧化，同时由电子传即经呼吸链氧化，同时由电子传即经呼吸链氧化，同时由电子传即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成递链磷酸化生成递链磷酸化生成递链磷酸化生成ATPATPATPATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成氧化成氧化成氧化成COCOCOCO2 2 2 2和水，并生成大量的和水，并生成大量的和水，并生成大量的和水，并生成大量的ATPATPATPATP。2、HMP途径途径-磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径 6-磷酸-葡萄糖5-

72、磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPATP ADPADPNAD(PNAD(P)+NADHNADH+H+H+ +NAD(P)NAD(P)+ +NADH+HNADH+H+葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸- -葡糖酸葡糖酸葡糖酸葡糖酸6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸- -葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸磷酸- -核酮糖核

73、酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸- -核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸- -木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸- -核糖核糖核糖核糖HMP途 径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， 磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛

74、-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径生理功能：生理功能： HMP途径主要是提供生物合成所需途径主要是提供生物合成所需要的大量还原力（要的大量还原力（NADPHH+）和各种不同长和各种不同长度的碳架原料。如度的碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤磷酸赤鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转磷酸核酮糖可以转化为固定化为固定CO2时的时的CO2受体受体-1,5-二

75、磷酸核酮糖二磷酸核酮糖. 特点是：有特点是：有HMP途径的微生物细胞中往往同时途径的微生物细胞中往往同时存在存在EMP途径。单独具有途径。单独具有HMP途径的微生物少途径的微生物少见。见。 3ED途径4 4又称又称2 2酮酮3 3脱氧脱氧6 6磷酸裂解（磷酸裂解（KDPG)KDPG)途途径径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。EDED途径结果途径结果途径结果途径结果：一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经EDED途径最后生成途径最后生成途径最后生成途径最后生成2 2分分分分子丙酮酸子丙酮酸子丙酮酸子丙酮酸、1 1分子分子分子分子ATPATP，1 1分子分子分子分子NADPH

76、NADPH、1 1分分分分NADHNADH。EDED途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广EDED途径可不依赖于途径可不依赖于途径可不依赖于途径可不依赖于EMPEMP与与与与HMPHMP而单独存在而单独存在而单独存在而单独存在EDED途径不如途径不如途径不如途径不如EMPEMP途径经济。途径经济。途径经济。途径经济。ED途径过程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPEMPKDPGKDPG醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶（1 1 1 1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中

77、（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2 2 2 2）葡萄糖经转化成）葡萄糖经转化成）葡萄糖经转化成）葡萄糖经转化成2-2-2-2-酮酮酮酮-3-3-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-3-3-P P P P甘油醛。甘油醛。甘油醛。甘油醛。后者再经过后者再经过后者再经过后者再经过EMPEMPEMPEMP途径后半部分转化成丙酮酸。其结果和途径后半部分转化成丙

78、酮酸。其结果和途径后半部分转化成丙酮酸。其结果和途径后半部分转化成丙酮酸。其结果和EMPEMPEMPEMP途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸； 但但但但2 2 2 2个丙酮酸的来历不同个丙酮酸的来历不同个丙酮酸的来历不同个丙酮酸的来历不同（3 3 3 3）特征反应为：）特征反应为：）特征反应为：）特征反应为：KDPGKDPGKDPGKDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3 3 3 3P P P P甘油酸甘油酸甘油酸甘油酸（4 4）

79、特征酶是：）特征酶是：）特征酶是：）特征酶是：2-2-酮酮酮酮-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶磷酸葡萄糖酸醛缩酶磷酸葡萄糖酸醛缩酶磷酸葡萄糖酸醛缩酶（5 5）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有的的的的EMPEMP途途途途 径径径径 一半一半一半一半(1(1分子分子分子分子ATP)ATP)；（6 6）由此产生的乙醇发酵为）由此产生的乙醇发酵为）由此产生的乙醇发酵为）由此产生的乙醇发酵为细菌酒精细菌酒精细菌酒精细菌酒精ED 途径特点：途径

80、特点： 4 磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径这条途径是由这条途径是由Warburg、Dickens、Horecher等人发现的，又称等人发现的，又称WD途径途径，又因特征酶是又因特征酶是磷酸解酮酶磷酸解酮酶，所以又称，所以又称磷酸解酮酶途迳磷酸解酮酶途迳。（有磷酸戊糖酮解。（有磷酸戊糖酮解酶酶PK途径和磷酸己糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶HK途径途径之分）之分） 没有没有没有没有EMPEMPEMPEMP、EDEDEDED、HMPHMPHMPHMP途径的细菌通过途径的细菌通过途径的细菌通过途径的细菌通过PKPKPKPK途径分解葡萄糖。途径分解葡萄糖。途径分解葡萄糖。途径分解葡萄糖。PKPKPKPK途径

81、又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖。解葡萄糖。解葡萄糖。解葡萄糖。 4 磷酸解酮酶途径

82、磷酸解酮酶途径 磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为5-5-磷酸木酮糖裂解磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和成乙酰磷酸和3-3-磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸，3-3-磷酸甘油醛经丙磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。酮酸转化为乳酸。 1 1 1 1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、ATPATPATPATP、和和和和NADHNADHNA

83、DHNADH各各各各1 1 1 1分子。分子。分子。分子。 PK途径：途径：5P木酮糖木酮糖磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸2葡萄糖葡萄糖HK途径：途径：5P木酮糖木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖 在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化的反应有两步：的反应有两步：1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖由由磷酸己糖磷酸己糖酮解酶酮解酶催化裂解催化裂解为为4-4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖和和乙酰磷酸乙酰磷酸；另另1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖则与则与4-4-磷酸赤鲜糖反应生磷酸赤鲜糖反应

84、生成成2 2分子分子磷酸戊糖磷酸戊糖，而其中，而其中1 1分子分子5-5-磷酸核糖磷酸核糖在在磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶催化下分解成催化下分解成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸。 1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、乙酸、ATPATP、和和NADHNADH各各1 1分子。分子。 1分子葡萄糖经磷酸己糖酮解酶途径生成分子葡萄糖经磷酸己糖酮解酶途径生成1分分子乳酸、子乳酸、1.5分子乙酸以及分子乙酸以及2.5分子分子ATPATP。 5、丙酮酸的代谢、丙酮酸的代谢-产能方产能方式式（1）有氧呼吸）有氧呼吸（2）无氧呼吸）无氧呼吸（

85、3）发）发 酵酵（1）有氧呼吸有氧呼吸A、TCA循环循环 TCATCA循环的重要功能不仅在于产能，而且还是循环的重要功能不仅在于产能，而且还是物质代谢的枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、物质代谢的枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各种有用的产物如柠檬酸等。种有用的产物如柠檬酸等。 5、TCA循环循环葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别葡萄糖经不同脱氢途

86、径后的产能效率的特点和差别（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的整的呼吸链呼吸链又称又称电子传递链电子传递链传递，最传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释终被外源分子氧接受，产生了水并释放出放出ATP形式的能量。形式的能量。A、电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链电子传递链存在于微生物细胞质膜存在于微生物细胞质膜或线粒体内膜上的由一系列氢和电

87、子传递或线粒体内膜上的由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。体组成的多酶氧化还原体系。它是一种定向有序的、氧化还原电势按照它是一种定向有序的、氧化还原电势按照有低到高顺序排列的氢和电子的传递系统。有低到高顺序排列的氢和电子的传递系统。电子传递链电子传递链氧化磷酸化的机制：氧化磷酸化的机制：中心思想：电子传递导致膜内外出现中心思想：电子传递导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势中，推动质子由膜外进入膜内，通势中，推动质子由膜外进入膜内，通过过F F1 1F F0 0 ATPATP酶偶联，产生酶偶联，产生ATPATP。化学渗透假说化学渗透假说ATP

88、酶膜外膜外膜外膜外膜内膜内膜内膜内ATPATPATPATP19781978Nobel Nobel 奖奖 B 、氧化磷酸化、氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化营养物质在生物氧化过程营养物质在生物氧化过程中形成的中形成的NAD(P)HNAD(P)H和和FADHFADH2 2，通过电子传递链将通过电子传递链将氢和电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶氢和电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶联着联着ATPATP的形成，这种产生的形成，这种产生ATPATP的方式，即的方式，即氧化氧化磷酸化。磷酸化。NAD(P)NAD(P)+ + 呼吸链的氧化磷酸化产能效率比呼吸链的氧化磷酸化产能效率比FADFAD+ +呼吸链

89、的产能效率高；细菌中存在着多种呼吸呼吸链的产能效率高；细菌中存在着多种呼吸链，一般好氧菌链，一般好氧菌呼吸链的氧化磷酸化产能效率呼吸链的氧化磷酸化产能效率高于兼性和厌氧菌。高于兼性和厌氧菌。C C、底物（基质）水平磷酸化底物（基质）水平磷酸化不经不经过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过程中将高能磷酸键直接偶联过程中将高能磷酸键直接偶联ATPATP或或G GT TP P的的合成，这种产生合成，这种产生ATPATP等高能分子的方式即等高能分子的方式即底物（基质）水平磷酸化。底物（基质）水平磷酸化。有氧呼吸特点有氧呼吸特点基基质质氧氧化化彻彻底底 生生成成COC

90、O2 2和和H H2 2O O，（少少数数氧氧化化不不彻彻底底，生生成成小小分分子子量量的的有有机机物物，如如 醋酸发酵）。醋酸发酵）。 E E系完全，分脱氢系完全，分脱氢E E和氧化和氧化E E两种两种E E系。系。 产能量多，一分子产能量多，一分子G G净产净产3838个个ATPATP2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respiration）又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌, ,以外源无机氧化物（以外源无机氧化物（、NONO2 2、SOSO4 4、 S S S S2 2 2 2O O O O3 3 3 32-2-2

91、-2-、 COCO2 2、FeFe3+3+ 等）或有机物等）或有机物( (延胡索酸等，罕见延胡索酸等，罕见) )作为呼吸作为呼吸链末端的氢（电子）受体时，发生的一类产能效率低的链末端的氢（电子）受体时，发生的一类产能效率低的特殊的生物氧化。特殊的生物氧化。特点特点 是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物有机物受氢，受氢，并完成氧化磷酸化的产能反应。进行厌氧呼吸并完成氧化磷酸化的产能反应。进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同而有多种类型。而有多种

92、类型。硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过程。它是指程。它是指程。它是指程。它是指NONONONO3 3 3 3- - - -被某些微生物还原为被某些微生物还原为被某些微生物还原为被某些微生物还原为NONONONO2 2 2 2- - - -，再逐步还原为再逐步还原为再逐步还原为再逐步还原为NONONONO、N N N N2 2 2 2O O O O、N N N N2 2 2 2的过程。的过程。的过程。的过程。 由于硝酸盐是逐级还原成气态产

93、由于硝酸盐是逐级还原成气态产由于硝酸盐是逐级还原成气态产由于硝酸盐是逐级还原成气态产物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（用（用（用（DissimilativeDissimilativeDissimilativeDissimilative） 。2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respiration）（1 1 1 1）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用

94、或称硝酸盐还原）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸盐（硝酸盐（硝酸盐

95、（硝酸盐NONONONO3 3 3 3- - - -）还原成还原成还原成还原成氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，松土，排除过多的水分，松土，排除过多的水分，松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通保证土壤中有良好的通保证土壤中有良好的通保证土壤中有良好的通气条件。气条件。气条件。气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常硝酸盐是一种容易溶解于

96、水的物质，通常硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。硝酸盐呼吸的硝酸盐呼吸的特点特点： （1 1）由反硝化菌群（兼性）所进行的无氧呼吸；由反硝化菌群（兼性）所

97、进行的无氧呼吸；（2 2）缺氧或厌氧条件下进行反应；）缺氧或厌氧条件下进行反应； （3 3）在一系列还原酶的催化下（完成）进行）在一系列还原酶的催化下（完成）进行; ; （4 4）由化能异氧菌所进行的还原反应；）由化能异氧菌所进行的还原反应； （5 5）以硝酸盐为呼吸链末端）以硝酸盐为呼吸链末端 HH和电子受体；和电子受体； （6 6）从有机物氧化中得到能量；）从有机物氧化中得到能量； （7 7）可产生）可产生2 2分子分子ATPATP；（8 8）还原力还原力 NADHNADH2 2 的形成是通过有机物的生物氧化的形成是通过有机物的生物氧化, , 不需要消耗能量。不需要消耗能量。（2 2）硫酸

98、盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌在无氧在无氧在无氧在无氧 条件下获取能量的方式，其条件下获取能量的方式，其条件下获取能量的方式，其条件下获取能量的方式，其特点特点特点特点 是底物脱氢后，是底物脱氢后，是底物脱氢后，是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是硫酸盐，在递氢的经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是硫酸盐，在递氢的经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是

99、硫酸盐，在递氢的经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是硫酸盐，在递氢的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得过程中与氧化磷酸化相偶联而获得过程中与氧化磷酸化相偶联而获得过程中与氧化磷酸化相偶联而获得3 3 3 3ATPATPATPATP。 SO SO SO SO4 4 4 42 2 2 28H 4H8H 4H8H 4H8H 4H2 2 2 2O O O OS S S S2 2 2 2（3 3 3 3）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终

100、氢受体产生硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生H H H H2 2 2 2S S S S的生的生的生的生物氧化作用。物氧化作用。物氧化作用。物氧化作用。2 2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）（4 4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧- -产生甲烷）产生甲烷）碳酸盐呼吸：碳酸盐呼吸：甲烷细菌甲烷细菌甲烷细菌甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，能在氢等物质的氧化过程中，能在氢等物质的氧化过程中，能在氢等物质的氧化过程中，把把把把COCOC

101、OCO2 2 2 2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷甲烷甲烷甲烷生成作生成作生成作生成作用。用。用。用。呼吸链的末端氢受体是呼吸链的末端氢受体是呼吸链的末端氢受体是呼吸链的末端氢受体是COCOCOCO2 2 2 2 或重碳酸盐。或重碳酸盐。或重碳酸盐。或重碳酸盐。 CO CO2 2+4H+4H2 2 CHCH4 4+2H+2H2 2O+ATPO+ATP（5 5）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：延胡索酸呼吸：兼性厌氧菌，将延胡索酸还原兼性厌氧菌，将延胡索酸还原成琥珀酸，成琥珀酸，呼吸链的末

102、端氢受体是延胡索酸，呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥珀酸是还原产物。琥珀酸是还原产物。2 2、无氧呼吸、无氧呼吸（anaerobic respiration）3 3、发酵、发酵（fermentation）发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力氢后所产生的还原力HH未经呼吸链传递而直未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物接受，以实现底接交给某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应 ( ( 氢氢和电子的受体是有机物和电子的受体是有机物 ) )。糖酵解是发酵的基糖酵解是发酵

103、的基础，础，主要通过主要通过EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径、途径、EDED途径、磷途径、磷酸解酮酶途径四种途径。酸解酮酶途径四种途径。 在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供体体体体-NADHNADHNADHNADHH H H H和和和和NADHPHNADHPHNADHPHNADHPHH H H H产生。反应中所生成产生。反应中所生成产生。反应中所生成产生。反应中所生成的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断的还原力不能积存，必须被重氧化后，

104、才能继续不断的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成氧化，同时由电子传递链磷酸化生成氧化，同时由电子传递链磷酸化生成氧化，同时由电子传递链磷酸化生成

105、ATPATPATPATP；丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 则则则则进入三羧酸循环被彻底氧化成进入三羧酸循环被彻底氧化成进入三羧酸循环被彻底氧化成进入三羧酸循环被彻底氧化成COCOCOCO2 2 2 2和水，并生成大量的和水，并生成大量的和水，并生成大量的和水，并生成大量的ATPATPATPATP。在无氧条件下，便以葡萄糖分解过程中形成的在无氧条件下，便以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物作为氢（电子）受体，来接受各种中间产物作为氢（电子）受体，来接受NADHNADHH H和和NADHPHNADHPHH H的氢（电子），于是产的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。生了各种各样的发酵产物。(1)由

106、由EMP途径中途径中丙酮酸丙酮酸出发的发酵出发的发酵GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶脱羧酶脱羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP 酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵酵母菌的酒精发酵: : : :发酵产物为乙醇、发酵产物为乙醇、COCO2 2, ,产生产生2 2分子分子ATPATP酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 PHPHPHPH小于小于小于小于7.5 7.5 7.5 7.5 （一般控制在（一般控制在（一般控制在（一般控制在3.53.

107、53.53.54.54.54.54.5）厌氧厌氧厌氧厌氧不含不含不含不含NaHSONaHSONaHSONaHSO3 3 3 3 通过ED途径进行的乙醇发酵 （细菌的乙醇发酵）参与微生物参与微生物 ：运动发酵假单胞菌：运动发酵假单胞菌发酵途径：发酵途径：EDED途径途径 反应式：反应式：C C6 6H H1212O O6 6 2C 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+ATP+ATP乙醇发酵特点：乙醇发酵特点：发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物 ；酶体系不完全，只

108、有脱氢酶体系不完全，只有脱氢酶体系不完全，只有脱氢酶体系不完全，只有脱氢E E E E，没有氧化酶。，没有氧化酶。，没有氧化酶。，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产产生能量少，酵母乙醇发酵净产产生能量少，酵母乙醇发酵净产产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP2ATP2ATP2ATP，细菌，细菌，细菌，细菌1ATP1ATP1ATP1ATP。也。也。也。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H H H H使之还原成乙使之还原成乙使之还原成乙使之还原成乙醇的过程醇的过程醇的过程醇的过程 。 乳酸发

109、酵乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。酸的过程。两种类型：两种类型：同型乳酸发酵同型乳酸发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们熟是典型的乳酸发酵。我们熟是典型的乳酸发酵。我们熟是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。饲料都是乳酸发酵。饲料都是乳酸发酵。饲料都是乳酸发酵。

110、进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等链球菌等 。 同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸发酵产物只有乳酸发酵产物只有乳酸发酵产物只有乳酸, , , ,产生产生产生产生2 2 2 2分子分子分子分子ATP ATP ATP ATP 在糖的发酵中在糖的发酵中在糖的发酵中在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵发酵发酵发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。青贮饲料中的乳链球菌发

111、酵即为此类型。GPEPPEPC C3 3HH6 6OO3 3过过 程：程：反应式：反应式：反应式：反应式：C C6 6HH1212OO6 6+2ADP+Pi +2ADP+Pi 2C2C3 3HH6 6OO3 3+2ATP+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶关键酶：乳酸脱氢酶关键酶：乳酸脱氢酶关键酶：乳酸脱氢酶（2）异型乳酸发酵（通过异型乳酸发酵（通过异型乳酸发酵（通过异型乳酸发酵（通过HMPHMPHMPHMP途径途径途径途径或或PK ）发酵产物除乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与COCOCOCO2 2 2 2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳

112、酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果异型乳酸发酵结果异型乳酸发酵结果异型乳酸发酵结果：1 1 1 1分子分子分子分子G G G G生成乳酸生成乳酸生成乳酸生成乳酸，乙醇乙醇乙醇乙醇，COCOCOCO2 2 2 2各各各各1 1 1 1分子。分子。分子。分子。 北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 。乳乳乳乳酸酸酸酸发发发发酵酵酵酵细细细细菌菌菌菌不不不不破破破破坏坏坏坏植植

113、植植物物物物细细细细胞胞胞胞，只只只只利利利利用用用用植植植植物物物物分分分分泌泌泌泌物物物物生长繁殖。生长繁殖。生长繁殖。生长繁殖。腌渍酸菜应做好以下几点腌渍酸菜应做好以下几点腌渍酸菜应做好以下几点腌渍酸菜应做好以下几点 必须控制不被杂菌感染；必须控制不被杂菌感染；必须控制不被杂菌感染；必须控制不被杂菌感染； 要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件；要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件；要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件；要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件； 要加适量的盐，要加适量的盐，要加适量的盐，要加适量的盐，3 3 3 35% 5% 5% 5% NaClNaClNaClNaCl浓度为好；浓度为好；浓

114、度为好；浓度为好； 缸要刷净，并不要带进油污；缸要刷净，并不要带进油污；缸要刷净，并不要带进油污；缸要刷净，并不要带进油污； PHPHPHPH值值值值3 3 3 34 4 4 4为宜。为宜。为宜。为宜。 混合酸发酵和丁二醇发酵混合酸发酵和丁二醇发酵 埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳

115、酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、乙酸、琥珀酸、乙醇、乙酸、琥珀酸、乙醇、乙酸、琥珀酸、乙醇、COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2等产物。因产物中有多等产物。因产物中有多等产物。因产物中有多等产物。因产物中有多种有机酸，故称混合酸发酵。种有机酸，故称混合酸发酵。种有机酸，故称混合酸发酵。种有机酸，故称混合酸发酵。 肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两分按混合酸发酵的类型进行外

116、，大部分丙酮酸先通过两分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-3-羟基丁酮，羟基丁酮，羟基丁酮，羟基丁酮，然后再还原为然后再还原为然后再还原为然后再还原为2 2，3-3-丁二醇。丁二醇。丁二醇。丁二醇。 不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。

117、要依据。要依据。要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoACoACoACoA与甲酸，甲酸在酸性条件可与甲酸，甲酸在酸性条件可与甲酸，甲酸在酸性条件可与甲酸，甲酸在酸性条件可进一步裂解生成进一步裂解生成进一步裂解生成进一步裂解生成H H H H2 2 2 2和和和和COCOCOCO2 2 2 2产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoACoACoACoA与甲酸，但不能使甲酸裂解与甲酸，但不能使甲酸裂解与甲酸，但不能使甲酸裂解与甲酸，但不能使甲酸裂解产生产生产生产

118、生H H H H2 2 2 2和和和和COCOCOCO2 2 2 2产酸不产气产酸不产气由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属的产气杆菌由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属的产气杆菌在厌氧条件下细胞有甲酸氢解酶，它在酸性条在厌氧条件下细胞有甲酸氢解酶，它在酸性条件下催化甲酸裂解成件下催化甲酸裂解成COCO2 2和和H H2 2，所以大肠杆菌和所以大肠杆菌和产气杆菌发酵葡萄糖时产酸、产气，而志贺氏产气杆菌发酵葡萄糖时产酸、产气，而志贺氏菌没有甲酸氢解酶，故发酵葡萄糖时只产酸、菌没有甲酸氢解酶，故发酵葡萄糖时只产酸、不产气。不产气。产酸产气实验产酸产气实验:这样我们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽这样我

119、们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽这样我们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽这样我们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏菌）区别开来。菌）区别开来。菌）区别开来。菌）区别开来。 （溴百里香酚蓝溴百里香酚蓝溴百里香酚蓝溴百里香酚蓝PH 6.0PH 6.0PH 6.0PH 6.07.87.87.87.8显黄显黄显黄显黄- - - -蓝蓝蓝蓝色色色色, , , ,德拉姆氏小导管收集气体）。德拉

120、姆氏小导管收集气体）。德拉姆氏小导管收集气体）。德拉姆氏小导管收集气体）。甲基红实验甲基红实验(M.R): 产气杆菌在发酵葡萄糖时，只有一小部分产气杆菌在发酵葡萄糖时，只有一小部分按按混合酸发酵混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为为3-3-羟基丁酮，然后再还原为羟基丁酮，然后再还原为2 2，3-3-丁二醇。丁丁二醇。丁二醇是中性的，而大肠杆菌的产物中有多种有二醇是中性的，而大肠杆菌的产物中有多种有机酸，发酵液中机酸，发酵液中PHPH很低（很低（4.54.5）, ,甲基红实验甲基红实验

121、( (M.R)M.R)结果为大肠杆菌阳性（）结果为大肠杆菌阳性（）, , 产气杆菌甲产气杆菌甲基红实验基红实验( (M.R)M.R)结果为阴性（）。结果为阴性（）。V.P实验实验: 丁二醇发酵的中间产物丁二醇发酵的中间产物-3-3-羟基丁酮是羟基丁酮是菌种鉴定的菌种鉴定的V.PV.P实验的物质基础。实验的物质基础。3-3-羟基丁酮在羟基丁酮在碱性条件下被空气中的氧气氧化成（双）乙二酰，碱性条件下被空气中的氧气氧化成（双）乙二酰，它能与培养基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基它能与培养基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反应生成红色化合物。产气杆菌产生大量反应生成红色化合物。产气杆菌产生大量3-3-羟基

122、羟基丁酮，故丁酮，故V.PV.P实验阳性（）；而大肠杆菌产生实验阳性（）；而大肠杆菌产生很少或不产生很少或不产生3-3-羟基丁酮，故羟基丁酮，故V.PV.P实验阴性（）实验阴性（）。 大肠杆菌：大肠杆菌：大肠杆菌：大肠杆菌：产气杆菌：产气杆菌：产气杆菌：产气杆菌：V.P.V.P.试验阳性试验阳性试验阳性试验阳性甲基红甲基红甲基红甲基红( (M.R)M.R)试验阴性试验阴性试验阴性试验阴性V.P.V.P.试验阴性试验阴性试验阴性试验阴性甲基红甲基红甲基红甲基红( (M.R)M.R)试验阳性试验阳性试验阳性试验阳性在饮水、食品的卫生学检验中对大肠杆菌和产在饮水、食品的卫生学检验中对大肠杆菌和产气杆

123、菌常用的鉴别指标气杆菌常用的鉴别指标： 大肠杆菌大肠杆菌 产气杆菌产气杆菌 V.PV.P实验实验 （）（） （）（） M.RM.R实验实验 （）（） （）（） EMBEMB培养基培养基 紫黑色干燥的紫黑色干燥的 湿润的灰棕色的湿润的灰棕色的 具有金属光泽具有金属光泽 大菌落大菌落 的小菌落的小菌落（3）氨基酸的发酵产能）氨基酸的发酵产能-Stickland反应反应以一种氨基酸作供氢以一种氨基酸作供氢以一种氨基酸作供氢以一种氨基酸作供氢( ( ( (电子电子电子电子) ) ) )体，以另一种氨基酸作体，以另一种氨基酸作体，以另一种氨基酸作体，以另一种氨基酸作为受氢为受氢为受氢为受氢( ( ( (

124、电子电子电子电子) ) ) )体时的氧化体时的氧化体时的氧化体时的氧化- - - -还原脱氨基反应还原脱氨基反应还原脱氨基反应还原脱氨基反应. . . .它是微它是微它是微它是微生物在厌氧条件下生物在厌氧条件下生物在厌氧条件下生物在厌氧条件下, , , ,而实现产能的独特发酵类型。而实现产能的独特发酵类型。而实现产能的独特发酵类型。而实现产能的独特发酵类型。CHCH3 3CHNHCHNH2 2COOHCOOHCHCH2 2NHNH2 2COOHCOOH+ 2+ 2ADP+PiADP+PiATPATP3 3CHCH3 3COOH+COOH+3 3NHNH3 3+CO+CO2 2二二 、化能自养微

125、生物的生物氧化与产能、化能自养微生物的生物氧化与产能 还原还原还原还原COCOCOCO2 2 2 2所需要的所需要的所需要的所需要的ATPATPATPATP和和和和 HHHH是通过氧化无机物是通过氧化无机物是通过氧化无机物是通过氧化无机物 而获得的而获得的而获得的而获得的NHNH4 4+ +、NONO2 2- -、HH2 2S S、S S0 0、HH2 2、FeFe2+2+等等等等呼吸链的氧化磷酸化反应呼吸链的氧化磷酸化反应呼吸链的氧化磷酸化反应呼吸链的氧化磷酸化反应硝化细菌硝化细菌硝化细菌硝化细菌、铁细菌、硫细菌、铁细菌、硫细菌、铁细菌、硫细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌氢细菌氢细菌氢细菌 等属

126、于化能自养类型等属于化能自养类型等属于化能自养类型等属于化能自养类型化能自养菌：化能自养菌：以以CO2为主要或唯一碳源为主要或唯一碳源,从从还原无机化合物的生物氧化获得能量和还还原无机化合物的生物氧化获得能量和还原力原力H的微生物称为化能自养微生物。的微生物称为化能自养微生物。 化能自养菌能量代谢的特点：化能自养菌能量代谢的特点： 无机物底物上脱下的氢（电子）直接进入呼无机物底物上脱下的氢（电子）直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；吸链，通过氧化磷酸化产能； 由于电子可以从多处进入呼吸链，所以有多由于电子可以从多处进入呼吸链，所以有多种多样的呼吸链；种多样的呼吸链； 产能效率通常要比化能异养细

127、菌的低，由于产能效率通常要比化能异养细菌的低，由于产能效率低，所以化能自养细菌生长缓慢，细产能效率低，所以化能自养细菌生长缓慢，细胞产率低。胞产率低。 复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢： 将将将将COCO2 2先还原成先还原成先还原成先还原成CHCHCHCH2 2 2 2OOOO水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。的细胞

128、成分。的细胞成分。的细胞成分。化能异养微生物：化能异养微生物：ATPATP和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：化能自养微生物：化能自养微生物：化能自养微生物：无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATPATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在如果作为电子供体的无

129、机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过通过通过通过电子的逆向传递电子的逆向传递电子的逆向传递电子的逆向传递，以消耗，以消耗，以消耗，以消耗ATPATP为代价获得还原力。为代价获得还原力。为代价获得还原力。为代价获得还原力。1 1 氢的氧化氢的氧化氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。对氢的氧化获得生长所需

130、要的能量。氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生传递产生ATPATP和用于细胞合成代谢所需要的还和用于细胞合成代谢所需要的还原力。原力。用途用途: :用于生产单细胞蛋白用于生产单细胞蛋白生产所需原料：石油，天然气，氢生产所需原料：石油，天然气，氢 1 1 氢的氧化氢的氧化 （氢细菌）氢细菌）能以氢为电子供体，以能以氢为电子供体，以能以氢为电子供体，以能以氢为电子供体，以O O O O2 2 2 2为电子受体，以为电子受体，以为电子受体，以为电子受体，以COCOCOCO2 2 2 2为唯为唯为唯为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：一碳源进行生长的细

131、菌被称为氢细菌：一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化COCOCOCO2 2 2 2而生长而生长而生长而生长, , , ,在无氢的有氧条件下，就利用有机物为能在无氢的有氧条件下，就利用有机物为能在无氢的有氧条件下，就利用有机物为能在无

132、氢的有氧条件下，就利用有机物为能源生长。源生长。源生长。源生长。硝化细菌硝化细菌硝化细菌硝化细菌: : : : 能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝化细菌。它可分为两个亚群：化细菌。它可分为两个亚群：亚硝化细菌亚硝化细菌和和亚硝酸氧化亚硝酸氧化细菌细菌。 亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝酸再亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝酸再被被亚硝酸氧化细菌亚硝酸氧化细菌亚硝酸氧化细菌亚硝酸氧化细菌进一步氧化为硝酸的过程即为硝化作进一步氧化为硝酸的过程即为硝化作用。用。 2 2 氨的氧化氨的氧化 （硝化细菌的硝化细菌的硝化作用硝化作

133、用）NHNHNHNH3 3 3 3 亚硝酸（亚硝酸（亚硝酸（亚硝酸（NONONONO2 2 2 2- - - -）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：亚硝化细菌：亚硝化细菌：亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：硝化细菌：硝化细菌：硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量2 2 氨的氧化

134、氨的氧化 （硝化细菌的能量代谢）硝化细菌的能量代谢）硝化细菌的能量代谢）硝化细菌的能量代谢）这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重害作用。这类细菌在自然界

135、的氮素循环中也起着重要的作用，在自然界中分布非常广泛。要的作用，在自然界中分布非常广泛。要的作用，在自然界中分布非常广泛。要的作用，在自然界中分布非常广泛。NHNHNHNH3 3 3 3、NONONONO2 2 2 2- - - -的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力，需消耗所需要的还原力，需消耗所需

136、要的还原力，需消耗所需要的还原力，需消耗ATPATPATPATP进行逆向电子呼吸链进行逆向电子呼吸链进行逆向电子呼吸链进行逆向电子呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在10h10h10h10h以上。以上。以上。以上。 （O2） （O2）NH3 - - NO2- - - NO3- - 亚硝化细菌亚硝化细菌 亚硝酸氧化细菌亚硝酸氧化细菌特点：特点：是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；由硝化细菌所进行的有氧呼吸；由硝化细菌所进行的

137、有氧呼吸；在有氧的条件下进行的氧化反应；在有氧的条件下进行的氧化反应；以分子氧为氢（电子）的受体；以分子氧为氢（电子）的受体；从无机物的氧化中得到能量，产能效率低从无机物的氧化中得到能量，产能效率低, , 只有只有1 1分子分子ATPATP；还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成子传递而形成NADHNADH2 。硝化作用与反硝化作用的不同点：硝化作用与反硝化作用的不同点： 硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用 由化能自养菌所进行的由化能自养菌所进行的由化能自养菌所进行的由化能自养菌所进行的生物氧化作用生物氧化作用生物氧化作用生物氧化作用 NHNHN

138、HNH3 3 3 3 （O O O O2 2 2 2）NONONONO2 2 2 2- - - - （O O O O2 2 2 2） NONONONO3 3 3 3- - - - 由硝化细菌所进行的有氧呼吸由硝化细菌所进行的有氧呼吸由硝化细菌所进行的有氧呼吸由硝化细菌所进行的有氧呼吸 好氧菌好氧菌好氧菌好氧菌 有氧的条件下进行氧化反应有氧的条件下进行氧化反应有氧的条件下进行氧化反应有氧的条件下进行氧化反应 以分子氧为以分子氧为以分子氧为以分子氧为H H H H（电子）受体电子）受体电子）受体电子）受体 从无机物的氧化中获得能量从无机物的氧化中获得能量从无机物的氧化中获得能量从无机物的氧化中获得

139、能量 产能效率低，只有产能效率低，只有产能效率低，只有产能效率低，只有1 1 1 1分子分子分子分子ATP ATP ATP ATP 还原力的形成是在耗能的情况下还原力的形成是在耗能的情况下还原力的形成是在耗能的情况下还原力的形成是在耗能的情况下 通过反向电子传递而形成通过反向电子传递而形成通过反向电子传递而形成通过反向电子传递而形成NADHNADHNADHNADH2 2 2 2 反硝化作用反硝化作用反硝化作用反硝化作用 由化能异养菌所进行的还原由化能异养菌所进行的还原由化能异养菌所进行的还原由化能异养菌所进行的还原作用作用作用作用 NONONONO3 3 3 3- - - - NONONONO

140、2 2 2 2- - - - NO NNO NNO NNO N2 2 2 2O NO NO NO N2 2 2 2 由反硝化菌群所进行的无氧呼吸由反硝化菌群所进行的无氧呼吸由反硝化菌群所进行的无氧呼吸由反硝化菌群所进行的无氧呼吸 厌氧或兼性厌氧菌厌氧或兼性厌氧菌厌氧或兼性厌氧菌厌氧或兼性厌氧菌 无氧的条件下进行还原反应无氧的条件下进行还原反应无氧的条件下进行还原反应无氧的条件下进行还原反应 以以以以NONONONO3 3 3 3- - - -为呼吸链末端为呼吸链末端为呼吸链末端为呼吸链末端H H H H（电子）受体电子）受体电子）受体电子）受体 从有机物的氧化中得到能量可产从有机物的氧化中得到

141、能量可产从有机物的氧化中得到能量可产从有机物的氧化中得到能量可产生生生生2 2 2 2分子分子分子分子ATPATPATPATP 还原力还原力还原力还原力NADHNADHNADHNADH2 2 2 2的形成是通过有机物的形成是通过有机物的形成是通过有机物的形成是通过有机物的生物氧化，不需要耗能的生物氧化，不需要耗能的生物氧化，不需要耗能的生物氧化，不需要耗能三、光能微生物的能量代谢三、光能微生物的能量代谢光能微生物可从阳光中获取能量，通过光合磷酸光能微生物可从阳光中获取能量，通过光合磷酸化产能。即能将光能转变成化产能。即能将光能转变成ATPATP形式的化学能。形式的化学能。 光合作用过程比较复杂

142、，已知所有的光合作用都包括光合作用过程比较复杂，已知所有的光合作用都包括光合作用过程比较复杂，已知所有的光合作用都包括光合作用过程比较复杂，已知所有的光合作用都包括两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，应

143、；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，是将是将是将是将COCOCOCO2 2 2 2还原成有机物质的生物合成反应。还原成有机物质的生物合成反应。还原成有机物质的生物合成反应。还原成有机物质的生物合成反应。 所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利用用用用COCOCOCO2 2 2 2（光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为光能自养）或有机碳化

144、合物（光能异养）作为光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为碳源，通过电子传递链生成碳源，通过电子传递链生成碳源，通过电子传递链生成碳源，通过电子传递链生成ATPATPATPATP的过程。的过程。的过程。的过程。 三、光能营养微生物的能量代谢三、光能营养微生物的能量代谢自然界的自然界的光能生物光能生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌及原绿植原核生物：蓝细菌及原绿植 物纲物纲真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌光能转变为化学能的过程：光能转变为化学能的过程：光能转变为化学能的过程：

145、光能转变为化学能的过程：当叶当叶当叶当叶( (菌菌菌菌) )绿素分子吸收光量子时，叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素分子吸收光量子时，叶( ( ( (菌菌菌菌) ) ) )绿素性质上即被激活，绿素性质上即被激活，绿素性质上即被激活，绿素性质上即被激活，导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。传递过程

146、中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生生生生ATPATPATPATP（一）光合细菌类群（一）光合细菌类群 根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。1 1、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌为典型代表。、产氧光合细菌：为

147、好氧菌，以蓝细菌为典型代表。此外还有原绿植物纲的微生物；此外还有原绿植物纲的微生物； 2 2、不不产产氧氧光光合合细细菌菌：是是一一个个形形态态和和系系统统上上多多样样化化的的类类群群。根根据据它它们们所所含含菌菌绿绿素素、类类胡胡萝萝卜卜素素和和光光合合膜膜系系统统的的类类型型分分为为紫紫色色细细菌菌、绿绿色色细细菌菌、和和阳阳光光细细菌菌；着着色色细细菌菌科等科等4 4科不产氧光合细菌。科不产氧光合细菌。（二）细菌的光合色素（二）细菌的光合色素1 1叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细菌含叶绿素菌含叶绿素a a。叶绿素。叶绿素a a有两个

148、光反应系统，吸收有两个光反应系统，吸收680-680-700nm700nm处的光量子，将光能转变为化学能。处的光量子，将光能转变为化学能。 2 2菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。目前已在光合细菌中发现目前已在光合细菌中发现6 6种菌绿素，分别为菌绿素种菌绿素，分别为菌绿素a a、b b、c c、d d、e e和和g g。菌绿素。菌绿素a a的结构与叶绿素的结构与叶绿素a a基本相似。基本相似。 3 3辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。菌绿素或叶辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生

149、物依靠辅绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光。即可以将捕捉到的光助色素能够捕获更多可利用的光。即可以将捕捉到的光量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌中含有类胡萝卜素和中含有类胡萝卜素和-胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌的独特的辅助色素。的独特的辅助色素。（三）细菌的光合作用（三）细菌的光合作用光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用。光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用。光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用。光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用

150、。1、依赖于菌绿素的光合作用、依赖于菌绿素的光合作用 不产氧的光合细菌利用不产氧的光合细菌利用H H2 2S S、H H2 2、或丁酸、乳酸、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有机物质为还原琥珀酸等有机物质为还原COCO2 2的供氢体，依赖于菌的供氢体，依赖于菌绿素与一个光反应系统进行不放氧光合作用。绿素与一个光反应系统进行不放氧光合作用。由于它是存在于厌氧光合细菌中的能利用光能产由于它是存在于厌氧光合细菌中的能利用光能产生生ATPATP的磷酸化反应，又由于它是一种在光驱动的磷酸化反应，又由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化

151、。循环光合磷酸化。1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H2S等无机物等无机物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式特点：特点：2、依赖于叶绿素的光合作用、依赖于叶绿素的光合作用蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。它们依靠叶蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。它们依靠叶蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。它们依靠叶蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。它们依靠叶绿素绿素绿素绿素a a a a和其中的两个光反应系统（和其中的两个光反应系统（和其中的两个光反应系统（和其中的两个光反应系统（和和和和）进行光合作）进行光合

152、作）进行光合作）进行光合作用，它们利用用，它们利用用，它们利用用，它们利用H H H H2 2 2 2O O O O作为氢供体，由于作为氢供体，由于作为氢供体，由于作为氢供体，由于水的光解作用水的光解作用水的光解作用水的光解作用，结，结，结，结果有氧气产生。水分子在果有氧气产生。水分子在果有氧气产生。水分子在果有氧气产生。水分子在MnMnMnMn2+2+2+2+催化下，分解产生电子、催化下，分解产生电子、催化下，分解产生电子、催化下，分解产生电子、H H H H+ + + +和和和和O O O O2 2 2 2，电子使带正电的叶绿素分子中和，将，电子使带正电的叶绿素分子中和，将，电子使带正电的

153、叶绿素分子中和，将，电子使带正电的叶绿素分子中和，将O O O O2 2 2 2放出。放出。放出。放出。 通过光反应系统通过光反应系统与光反应系统与光反应系统的共同作用，的共同作用，在电子流不进行循环的情况下合成在电子流不进行循环的情况下合成ATPATP的过程，的过程，称为非环式光合磷酸化。称为非环式光合磷酸化。象这种象这种H H2 2O O的氧化不是自发的，而是通过光的分的氧化不是自发的，而是通过光的分解作用，称为水的光解。解作用，称为水的光解。2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2个光合

154、系统个光合系统特点：特点：特点：特点：有氧条件下进行有氧条件下进行 依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点？依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点？依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点？依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点？相同点：都有光反应和相同点：都有光反应和相同点：都有光反应和相同点：都有光反应和暗反应暗反应暗反应暗反应( (都是通过卡尔文循环固定都是通过卡尔文循环固定都是通过卡尔文循环固定都是通过卡尔文循环固定COCO2 2) ) 。不同点：不同点：不同点：不同点：植物型

155、（叶绿素植物型（叶绿素植物型（叶绿素植物型（叶绿素a a的细菌）的细菌）的细菌）的细菌）蓝细菌蓝细菌蓝细菌蓝细菌 细菌的光合作用细菌的光合作用细菌的光合作用细菌的光合作用 （菌绿素的细菌）（菌绿素的细菌）（菌绿素的细菌）（菌绿素的细菌）（1 1）光合作用方式不同：）光合作用方式不同：）光合作用方式不同：）光合作用方式不同：依赖于叶绿素的光合作用依赖于叶绿素的光合作用依赖于叶绿素的光合作用依赖于叶绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用（2 2）捕获光能的色素不同：）捕获光能的色素不同：）捕获光能的色素不同：）捕获光能的色素不同：辅助

156、色素：辅助色素：辅助色素：辅助色素：叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素a a；藻青素，藻胆素等；藻青素，藻胆素等；藻青素，藻胆素等；藻青素，藻胆素等；菌绿素菌绿素菌绿素菌绿素a a、b b、c c、d d、e e、g g类胡萝卜素；类胡萝卜素；类胡萝卜素；类胡萝卜素；（3 3）光反应系统不同：）光反应系统不同：）光反应系统不同：）光反应系统不同：有两个光反应系统有两个光反应系统有两个光反应系统有两个光反应系统只有一个光反应系统；只有一个光反应系统；只有一个光反应系统；只有一个光反应系统；（4 4）光合磷酸化途径不同）光合磷酸化途径不同）光合磷酸化途径不同）光合磷酸化途径不同非循环光合磷酸化非循环光合磷酸

157、化非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化（5 5）供）供）供）供H H体不同：体不同：体不同：体不同： 水水水水H H2 2、H H2 2S S、或有机物等、或有机物等、或有机物等、或有机物等（6 6）光合作用的产物不同：）光合作用的产物不同：）光合作用的产物不同：）光合作用的产物不同：放放放放OO2 2，有还原力，有还原力，有还原力，有还原力HH的形成的形成的形成的形成不放不放不放不放OO2 2（积累（积累（积累（积累S S或或或或S S化物）化物）化物）化物）反应中无还原力反应中无还原力反应中无还原力反应中无还原力HH的形成的形成的

158、形成的形成（7 7）还原力的形成途径不同：）还原力的形成途径不同：）还原力的形成途径不同：）还原力的形成途径不同：在光反应中形成在光反应中形成在光反应中形成在光反应中形成NADNAD（P P）H H2,2,不需耗能不需耗能不需耗能不需耗能通过反向电子传递形成通过反向电子传递形成通过反向电子传递形成通过反向电子传递形成NADNAD（P P）H H2 2 ，需要耗能；，需要耗能；，需要耗能；，需要耗能；第三节第三节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径一、生物固氮作用一、生物固氮作用 微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮 具有固氮作用的微生物近具有固

159、氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近5050个属，包括细菌、放个属，包括细菌、放个属，包括细菌、放个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌线菌和蓝细菌线菌和蓝细菌线菌和蓝细菌 根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类可以把它们分为三大类可以把它们分为三大类可以把它们分为三大类 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 (一一) 固氮微生物的种类固氮微生物的种类a. a.自生固氮菌自生固氮菌自生固氮菌自生

160、固氮菌一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮的生物的生物的生物的生物自自自自生生生生固固固固氮氮氮氮菌菌菌菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌

161、属、铜绿假单菌胞菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等b.b.共生固氮菌共生固氮菌共生固氮菌共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共共共共生生生生固固固固氮氮氮氮菌菌菌菌非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥满江红：满江红鱼腥满江红：满江红鱼腥满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等蓝细菌等蓝细菌等蓝细菌等根根根根瘤瘤瘤瘤豆科植物：豆科植物：豆科

162、植物：豆科植物：根瘤菌属根瘤菌属根瘤菌属根瘤菌属等等等等植植植植物物物物地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣满江红鱼星藻满江红鱼星藻c.联合固氮菌联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联联合合固固氮氮菌菌根际根际：生脂固氮螺菌：生脂固氮螺菌 芽孢杆菌属等芽孢杆菌属等叶面叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等（二）根瘤菌和根瘤的形成（二）根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌存在于土壤中，是有

163、周生鞭毛可运动的根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可运动的G G- -杆状菌。根瘤菌与豆科植物共生并固定大气中的杆状菌。根瘤菌与豆科植物共生并固定大气中的氮。根瘤菌与豆科植物共生有一定的但不是很严氮。根瘤菌与豆科植物共生有一定的但不是很严格的特专性，例如与蚕豆共生的根瘤菌，可与豌格的特专性，例如与蚕豆共生的根瘤菌，可与豌豆共生，但不能与大豆共生。根据宿主豆共生，但不能与大豆共生。根据宿主, ,伯杰氏伯杰氏细菌手册中将根瘤菌属分为六个种：细菌手册中将根瘤菌属分为六个种： （1 1 1 1）豌豆根瘤菌）豌豆根瘤菌）豌豆根瘤菌）豌豆根瘤菌 （2 2 2 2） 菜豆根瘤菌菜豆根瘤菌菜豆根瘤菌菜豆根瘤菌

164、（3 3 3 3）三叶草根瘤菌）三叶草根瘤菌）三叶草根瘤菌）三叶草根瘤菌 （4 4 4 4） 羽扇豆根瘤菌羽扇豆根瘤菌羽扇豆根瘤菌羽扇豆根瘤菌 （5 5 5 5）大豆根瘤菌）大豆根瘤菌）大豆根瘤菌）大豆根瘤菌 （6 6 6 6） 苜蓿根瘤菌苜蓿根瘤菌苜蓿根瘤菌苜蓿根瘤菌根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点感染性感染性专一性专一性有效性有效性 根瘤菌的形成：根瘤菌的形成：根瘤菌与豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是从根根瘤菌与豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是从根瘤菌侵入豆科植物的根毛开始。豆科植物根的分泌物可瘤菌侵入豆科植物的根毛开始。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生长。如其中的色氨酸，

165、细菌在侵入根毛刺激根瘤菌的生长。如其中的色氨酸，细菌在侵入根毛前，将根系分泌的色氨酸转变成吲哚乙酸，吲哚乙酸可前，将根系分泌的色氨酸转变成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛发生卷曲，变软使一些根毛发生卷曲，变软, ,于是根瘤菌从根毛侵入植于是根瘤菌从根毛侵入植物，并不断增殖，在根部细胞内形成侵入线，根瘤菌通物，并不断增殖，在根部细胞内形成侵入线，根瘤菌通过所形成的侵入线进而到达皮层深处，这时植物皮层细过所形成的侵入线进而到达皮层深处，这时植物皮层细胞受到根瘤菌所产生的细胞分裂素的刺激而加速分裂，胞受到根瘤菌所产生的细胞分裂素的刺激而加速分裂，从而使皮层加厚形成侧瘤。根瘤中有新分化的输导组织从而使皮

166、层加厚形成侧瘤。根瘤中有新分化的输导组织与整个植物的输导组织相通。与整个植物的输导组织相通。 根瘤根瘤根瘤根瘤( ( ( (NodleNodleNodleNodle) ) ) )的形成的形成的形成的形成植物色氨酸色氨酸分泌分泌分泌分泌微生物微生物微生物微生物吲哚乙酸吲哚乙酸根毛弯曲根毛弯曲松驰变软松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤菌侵入根毛根瘤形成根瘤形成皮层细胞里的细菌也加速分裂繁殖，单个的或成小群皮层细胞里的细菌也加速分裂繁殖，单个的或成小群的被寄主细胞所形成的膜所包围，随后转变成肿大的的被寄主细胞所形成的膜所包围，随后转变成肿大的无定形的或分枝型的菌体即类菌体无定形的或分枝型的菌体即类菌体 ，类

167、菌体常以类菌体常以X X、Y Y、T T等表示其形状。类菌体只能长大，不能分裂，也等表示其形状。类菌体只能长大，不能分裂，也不能在一般培养基上生长。皮层细胞在根瘤菌侵入后不能在一般培养基上生长。皮层细胞在根瘤菌侵入后也发生一些相应的变化，除了加速分裂外，细胞核变也发生一些相应的变化，除了加速分裂外，细胞核变大，核糖体增多，线粒体的数目也成倍增加。此外在大，核糖体增多，线粒体的数目也成倍增加。此外在形成类菌体的过程中，根瘤内出现形成类菌体的过程中，根瘤内出现豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白。成熟。成熟的根瘤呈红色，这是由于产生了豆血红蛋白。固氮作的根瘤呈红色，这是由于产生了豆血红蛋白。固

168、氮作用只发生在有用只发生在有类菌体类菌体类菌体类菌体和和豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白的根瘤中。的根瘤中。根瘤菌的形成根瘤菌的形成无论是寄主细胞或细菌都不能单独的制造豆血红蛋白，无论是寄主细胞或细菌都不能单独的制造豆血红蛋白，必须在共生生活中才能完成此项任务。豆血红蛋白可吸必须在共生生活中才能完成此项任务。豆血红蛋白可吸收渗入根瘤中的氧，然后缓慢放出，因此类菌体处于低收渗入根瘤中的氧，然后缓慢放出，因此类菌体处于低氧压环境中，有利于固氮作用的进行。氧压环境中，有利于固氮作用的进行。 根瘤菌通过维管束与寄主发生联系，寄主通过维管根瘤菌通过维管束与寄主发生联系，寄主通过维管束供给根瘤菌以

169、碳源及其他营养物，根瘤菌则将其合成束供给根瘤菌以碳源及其他营养物，根瘤菌则将其合成的氮化物输送给植物的氮化物输送给植物（9090NHNH3 3被植物利用被植物利用） 。 根瘤最后崩溃。有许多存留在侵入线内未转化变成根瘤最后崩溃。有许多存留在侵入线内未转化变成类菌体，而呈现休眠状态的细菌细胞，随后进行大量繁类菌体，而呈现休眠状态的细菌细胞，随后进行大量繁殖并进入土壤内，再次侵染豆科植物。类菌体一般不再殖并进入土壤内，再次侵染豆科植物。类菌体一般不再生长和繁殖，它们代表根瘤菌细胞的最后阶段。生长和繁殖，它们代表根瘤菌细胞的最后阶段。 根瘤菌的形成根瘤菌的形成（三）固氮作用的机理（三）固氮作用的机理

170、 固氮作用中固氮作用中N2还原成还原成NH3，NH3进而合成有机化进而合成有机化合物。合物。N2还原成还原成NH3系由固氮酶所催化。系由固氮酶所催化。 固氮的总反应式为：固氮的总反应式为： N N2 2+8H+8H+ +8e+8e- -+(18-24)ATP -+(18-24)ATP - 2 NH2 NH3 3+H+H2 2+(18-24)ADP+(18-24)Pi+(18-24)ADP+(18-24)Pi1固氮反应的条件固氮反应的条件 ATP 还原力还原力H及其载体及其载体 固氮酶固氮酶 镁离子镁离子 厌氧微环境厌氧微环境 底物底物N2 2 2. 固氮过程：固氮过程： 固氮过程可分为两个阶段

171、。固氮过程可分为两个阶段。（1 1）固氮酶的形成阶段）固氮酶的形成阶段 还原力的电子经载还原力的电子经载体铁氧还蛋白（体铁氧还蛋白（FdFd）或黄素氧还蛋白（）或黄素氧还蛋白（FldFld）传）传递到组分递到组分的铁原子上形成还原型组分的铁原子上形成还原型组分固固氮酶。氮酶。（2 2 2 2）固氮阶段）固氮阶段）固氮阶段）固氮阶段 固氮酶分子的一个电子从组分固氮酶分子的一个电子从组分固氮酶分子的一个电子从组分固氮酶分子的一个电子从组分复合复合复合复合物转移到组分物转移到组分物转移到组分物转移到组分的铁原子上，由此再转移给与钼结合的的铁原子上，由此再转移给与钼结合的的铁原子上，由此再转移给与钼结

172、合的的铁原子上，由此再转移给与钼结合的活化分子氮。通过活化分子氮。通过活化分子氮。通过活化分子氮。通过6 6 6 6次这样的电子转移，将次这样的电子转移，将次这样的电子转移，将次这样的电子转移，将1 1 1 1分子氮还原分子氮还原分子氮还原分子氮还原成成成成2 2 2 2分子分子分子分子NHNHNHNH3 3 3 3。固氮作用的产物固氮作用的产物固氮作用的产物固氮作用的产物NHNHNHNH3 3 3 3与相应的与相应的与相应的与相应的-酮酸结合生成相应的氨酮酸结合生成相应的氨酮酸结合生成相应的氨酮酸结合生成相应的氨基酸，然后进一步合成蛋白质或其他有关的化合物。基酸，然后进一步合成蛋白质或其他有

173、关的化合物。基酸，然后进一步合成蛋白质或其他有关的化合物。基酸，然后进一步合成蛋白质或其他有关的化合物。 固氮的生化途径固氮的生化途径总反应：总反应：N2 2+8H+1824ATP2NH3 3+H2 2固二氮酶（dinitrogenase）（组份）（3 3 3 3）固氮作用的调控）固氮作用的调控）固氮作用的调控）固氮作用的调控 固氮酶遇氧失活，所以固氮固氮酶遇氧失活，所以固氮固氮酶遇氧失活，所以固氮固氮酶遇氧失活，所以固氮作用必须在严格的厌氧微环境下进行。好氧性固氮微作用必须在严格的厌氧微环境下进行。好氧性固氮微作用必须在严格的厌氧微环境下进行。好氧性固氮微作用必须在严格的厌氧微环境下进行。好

174、氧性固氮微生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。在正常生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。在正常生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。在正常生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。在正常环境条件下，经固氮酶催化形成的环境条件下，经固氮酶催化形成的环境条件下，经固氮酶催化形成的环境条件下，经固氮酶催化形成的NHNHNHNH3 3 3 3因在一些诸如氨因在一些诸如氨因在一些诸如氨因在一些诸如氨基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合成。但是在富氨的

175、环境中或氨过量时，固氮酶合成很成。但是在富氨的环境中或氨过量时，固氮酶合成很成。但是在富氨的环境中或氨过量时，固氮酶合成很成。但是在富氨的环境中或氨过量时，固氮酶合成很快的受到阻遏，这也是一种在终产物过量时避免能量快的受到阻遏，这也是一种在终产物过量时避免能量快的受到阻遏，这也是一种在终产物过量时避免能量快的受到阻遏，这也是一种在终产物过量时避免能量和养料浪费的方法。在一些固氮的光合细菌中，固氮和养料浪费的方法。在一些固氮的光合细菌中，固氮和养料浪费的方法。在一些固氮的光合细菌中，固氮和养料浪费的方法。在一些固氮的光合细菌中，固氮酶的活力也受到氨的抑制，这种抑制作用称为氨酶的活力也受到氨的抑制

176、，这种抑制作用称为氨酶的活力也受到氨的抑制，这种抑制作用称为氨酶的活力也受到氨的抑制，这种抑制作用称为氨“关关关关闭闭闭闭”效应。在这种情况下，过量的氨通过固氮酶发生效应。在这种情况下，过量的氨通过固氮酶发生效应。在这种情况下，过量的氨通过固氮酶发生效应。在这种情况下，过量的氨通过固氮酶发生共价修饰而导致酶失活。当氨再次限量时，被共价修共价修饰而导致酶失活。当氨再次限量时，被共价修共价修饰而导致酶失活。当氨再次限量时，被共价修共价修饰而导致酶失活。当氨再次限量时，被共价修饰的酶又回复到活性状态，固氮又恢复进行。氨饰的酶又回复到活性状态，固氮又恢复进行。氨饰的酶又回复到活性状态，固氮又恢复进行。

177、氨饰的酶又回复到活性状态，固氮又恢复进行。氨“关关关关闭闭闭闭”是一种迅速又可逆地控制固氮酶消耗是一种迅速又可逆地控制固氮酶消耗是一种迅速又可逆地控制固氮酶消耗是一种迅速又可逆地控制固氮酶消耗ATPATPATPATP的方法。的方法。的方法。的方法。 根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素，因而根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素，因而根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素，因而根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素，因而可提高豆科植物的产量和加强土壤肥力，并间接地提可提高豆科植物的产量和加强土壤肥力，并间接地提可提高豆科植物的产量和加强土壤肥力，并间接地提可提高豆科植物的产量和加强土壤肥力，并间接地

178、提高其它作物的产量，这在农业生产上具有重大的经济高其它作物的产量，这在农业生产上具有重大的经济高其它作物的产量，这在农业生产上具有重大的经济高其它作物的产量，这在农业生产上具有重大的经济效益。现在科学家已利用转基因手段，扩大固氮资源效益。现在科学家已利用转基因手段，扩大固氮资源效益。现在科学家已利用转基因手段，扩大固氮资源效益。现在科学家已利用转基因手段，扩大固氮资源来增加作物产量来增加作物产量来增加作物产量来增加作物产量。 与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物与豆科植物共生的根瘤菌以类

179、菌体形式生活在豆科植物的根瘤中，根瘤不仅为根瘤菌提供良好的营养环境，还的根瘤中，根瘤不仅为根瘤菌提供良好的营养环境，还的根瘤中，根瘤不仅为根瘤菌提供良好的营养环境，还的根瘤中，根瘤不仅为根瘤菌提供良好的营养环境，还为固氮酶提供免受氧伤害的场所。类菌体周围有周膜包为固氮酶提供免受氧伤害的场所。类菌体周围有周膜包为固氮酶提供免受氧伤害的场所。类菌体周围有周膜包为固氮酶提供免受氧伤害的场所。类菌体周围有周膜包被着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白被着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白被着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白被着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白-豆血红蛋白（豆血红蛋白（

180、豆血红蛋白（豆血红蛋白（LbLbLbLb），），），），它与氧的结合极强，起着调节根瘤它与氧的结合极强，起着调节根瘤它与氧的结合极强，起着调节根瘤它与氧的结合极强，起着调节根瘤中膜内氧浓度的功能，氧浓度高时与氧结合；氧浓度低中膜内氧浓度的功能，氧浓度高时与氧结合；氧浓度低中膜内氧浓度的功能，氧浓度高时与氧结合；氧浓度低中膜内氧浓度的功能，氧浓度高时与氧结合；氧浓度低时又可释放出氧（氧障）。从而既保证了类菌体生长所时又可释放出氧（氧障）。从而既保证了类菌体生长所时又可释放出氧（氧障）。从而既保证了类菌体生长所时又可释放出氧（氧障）。从而既保证了类菌体生长所需的氧，又不至于对其固氮酶产生氧伤害。需

181、的氧，又不至于对其固氮酶产生氧伤害。需的氧，又不至于对其固氮酶产生氧伤害。需的氧，又不至于对其固氮酶产生氧伤害。 3、固氮菌保护固氮酶的机制、固氮菌保护固氮酶的机制复习题复习题 1. 名名词词解解释释：生生物物氧氧化化、呼呼吸吸、有有氧氧呼呼吸吸、无无氧氧呼呼吸吸、发发酵酵、硝硝化化细细菌菌、叶叶绿绿素素、菌菌绿绿素素、辅辅助助色色素素 、电电子子传传递递链链（呼呼吸吸链链）、氧氧化化磷磷酸酸化化、底底物物（基基质质）水水平平磷磷酸酸化化、光光合合磷磷酸酸化化、环环式式光光合合磷磷酸酸化化、非非环环式式光光合合磷磷酸酸化化、水水的的光光解解、生生物物固固氮氮、自自生生固固氮氮菌菌、共共生固氮菌

182、、联合固氮菌生固氮菌、联合固氮菌2. 2. 微生物代谢的特点是什么？微生物代谢的特点是什么？ 3 .3 .什么是发酵？什么是呼吸？两者有什么主要什么是发酵？什么是呼吸？两者有什么主要 区别？区别？ 4. 4. 葡萄糖降解主要有几条途径？葡萄糖降解主要有几条途径？ 5.5.试述酵母菌乙醇发酵与细菌乙醇发酵间的不同点？试述酵母菌乙醇发酵与细菌乙醇发酵间的不同点？ 6. 6. 试述同型乳酸发酵与异型乳酸发酵之间的不同点？试述同型乳酸发酵与异型乳酸发酵之间的不同点？ 7. 7. 试述混合酸和丁二醇发酵在食品检验中的应用？试述混合酸和丁二醇发酵在食品检验中的应用？ 8. 8. 如何鉴别大肠杆菌与产气杆菌

183、？如何鉴别大肠杆菌与产气杆菌？ 9. 9. 什么是无氧呼吸？有什么特点？试述硝酸盐什么是无氧呼吸？有什么特点？试述硝酸盐呼吸的特点及其作用。呼吸的特点及其作用。 10. 10. 光能微生物的能量代谢有什么特点？光能微生物的能量代谢有什么特点？ 11. 11. 有哪两大类群光合细菌？它们各自的光合有哪两大类群光合细菌？它们各自的光合作用有什么特点？作用有什么特点？ 12. 12. 放氧性光合作用与非放氧性光合作用的异同点？放氧性光合作用与非放氧性光合作用的异同点？ 13. 13. 化能自养细菌的能量代谢有什么特点？化能自养细菌的能量代谢有什么特点？ 14. 14. 何谓化能自养菌？其能量代谢有何特点？何谓化能自养菌？其能量代谢有何特点？ 15. 15. 硝化作用与反硝化作用有何不同点？硝化作用与反硝化作用有何不同点？ 16. 16. 试述细菌固氮作用机理和必要条件。试述细菌固氮作用机理和必要条件。