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1、神经系统神经生物学在生命科学中的地位神经生物学在生命科学中的地位Eccles（神经生理学家、诺贝尔医学生理（神经生理学家、诺贝尔医学生理学奖获得者）预言：学奖获得者）预言：“在在30年内，世界上年内，世界上大多数最伟大的科学家将都是在研究脑大多数最伟大的科学家将都是在研究脑”。美国国会命名美国国会命名20世纪世纪90年代为年代为“脑的脑的10年年”。1995年，年，IBRO（国际脑研究组织）提（国际脑研究组织）提议把议把21世纪称为世纪称为“脑的世纪脑的世纪”。神经系统神经系统中枢部分中枢部分脑（延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑）脑（延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑）脊髓脊髓外周神经外周神
2、经按解剖部位按解剖部位按有关功能按有关功能脑神经脑神经脊神经脊神经植物性神经植物性神经躯体神经躯体神经感觉（传入神经）感觉（传入神经）运动（传出神经）运动（传出神经）躯体感觉神经躯体感觉神经植物性感觉神经植物性感觉神经植物性运动神经植物性运动神经（支配内脏器官、（支配内脏器官、心血管和腺体）心血管和腺体）躯体运动神经躯体运动神经（支配骨骼肌）（支配骨骼肌）交感神经交感神经副交感神经副交感神经外周部分外周部分神经元神经元(Neuron): 10(Neuron): 101111个个/ /人大脑人大脑神经元的结构神经元神经元(Neuron): 10(Neuron): 101111个个/ /人大脑人大
3、脑第一节第一节 神经元活动的一般规律神经元活动的一般规律一、神经细胞或神经元一、神经细胞或神经元一、神经细胞或神经元一、神经细胞或神经元（一）结构：胞体和突起（一）结构：胞体和突起（一）结构：胞体和突起（一）结构：胞体和突起 （树突和轴突）（树突和轴突）（树突和轴突）（树突和轴突）（二）功能：感受内外环境（二）功能：感受内外环境（二）功能：感受内外环境（二）功能：感受内外环境 刺激引起兴奋和刺激引起兴奋和刺激引起兴奋和刺激引起兴奋和 抑制；将兴奋和抑制；将兴奋和抑制；将兴奋和抑制；将兴奋和 抑制进行分析综抑制进行分析综抑制进行分析综抑制进行分析综 合；介质或激素。合；介质或激素。合；介质或激素
4、。合；介质或激素。轴突很少分支。轴突很少分支。其末梢分支很多其末梢分支很多并形成终扣并形成终扣(Terminal buttons)。传出。传出冲动。冲动。（三）神经元分类（功能分类）（三）神经元分类（功能分类）l感觉神经元或传入神经元感觉神经元或传入神经元l中枢神经元或联络神经元中枢神经元或联络神经元l运动神经元或传出神经元运动神经元或传出神经元（四）灰质、白质、神经核、神经节、束、丛（四）灰质、白质、神经核、神经节、束、丛:1. 灰质：神经元在脑脊髓内大量集中的部位灰质：神经元在脑脊髓内大量集中的部位2. 白质：神经纤维在脑脊髓内大量集中的部位白质：神经纤维在脑脊髓内大量集中的部位3. 神经
5、核：功能和结构相同的神经元胞体在脑脊神经核：功能和结构相同的神经元胞体在脑脊髓内大量集中的部位髓内大量集中的部位4. 神经节：神经元胞体在脑脊髓外大量集中的部神经节：神经元胞体在脑脊髓外大量集中的部位位5. 神经束：功能相同的神经纤维在白质中平行排神经束：功能相同的神经纤维在白质中平行排列，构成神经束。联系中枢各神经系统列，构成神经束。联系中枢各神经系统6 6、神经丛：神经纤维在脑脊髓外的集合排列。联系中、神经丛：神经纤维在脑脊髓外的集合排列。联系中、神经丛：神经纤维在脑脊髓外的集合排列。联系中、神经丛：神经纤维在脑脊髓外的集合排列。联系中枢与外周全身各部。枢与外周全身各部。枢与外周全身各部。
6、枢与外周全身各部。二、神经纤维的结构、功能、分类二、神经纤维的结构、功能、分类1.有髓神经纤维有髓神经纤维（1）外周神经纤维：轴突、髓鞘）外周神经纤维：轴突、髓鞘 雪旺氏细胞雪旺氏细胞（2）中枢神经纤维：轴突、髓鞘）中枢神经纤维：轴突、髓鞘2、无髓神经纤维、无髓神经纤维 只存在于外周神经系统，只存在于外周神经系统， 只含有轴突和雪旺氏细胞。只含有轴突和雪旺氏细胞。轴膜：轴突表面的的被膜轴膜：轴突表面的的被膜神经膜雪旺氏细胞层神经胶神经膜雪旺氏细胞层神经胶 质细胞质细胞二、神经纤维的结构、功能、分类二、神经纤维的结构、功能、分类髓鞘：髓鞘：（1）外周神经系统的髓）外周神经系统的髓鞘是由雪旺氏细胞
7、膜不断鞘是由雪旺氏细胞膜不断伸展延长包裹轴突而成。伸展延长包裹轴突而成。（2）中枢神经系统的髓）中枢神经系统的髓鞘是由少突神经胶质细胞鞘是由少突神经胶质细胞反复围绕轴突而成反复围绕轴突而成朗氏结的功能朗氏结的功能: : 电冲动跳跃式传导，可加快传导速度。电冲动跳跃式传导，可加快传导速度。神经纤维的分类：神经纤维的分类：1、根据分布部位分类：中枢和外周、根据分布部位分类：中枢和外周2、根据传导方向和功能分类、根据传导方向和功能分类 传入传入NF(感觉感觉NF），传出（运动）、联络），传出（运动）、联络NF3、根据结构分类：有髓和无髓、根据结构分类：有髓和无髓4、外周神经纤维根据纤维直径和传导速度
8、分类：、外周神经纤维根据纤维直径和传导速度分类： A A型：粗大、速度快、有髓鞘的躯体运动神经纤维型：粗大、速度快、有髓鞘的躯体运动神经纤维型：粗大、速度快、有髓鞘的躯体运动神经纤维型：粗大、速度快、有髓鞘的躯体运动神经纤维 B B型：较细、速度较慢、有髓鞘的植物性节前纤维型：较细、速度较慢、有髓鞘的植物性节前纤维型：较细、速度较慢、有髓鞘的植物性节前纤维型：较细、速度较慢、有髓鞘的植物性节前纤维 C C型：最细、速度最慢、无髓鞘的神经纤维型：最细、速度最慢、无髓鞘的神经纤维型：最细、速度最慢、无髓鞘的神经纤维型：最细、速度最慢、无髓鞘的神经纤维 sCsC植物性节后纤维植物性节后纤维植物性节后
9、纤维植物性节后纤维 drCdrC外周神经和被根中的无髓纤维外周神经和被根中的无髓纤维外周神经和被根中的无髓纤维外周神经和被根中的无髓纤维三、神经纤维的兴奋性传导三、神经纤维的兴奋性传导（一）动作电位的特点：（一）动作电位的特点：1、能自动传播、能自动传播2、峰电位的、峰电位的“全全”或或“无无”现象现象3、动作电位的频率在一定范围内随刺激强度的、动作电位的频率在一定范围内随刺激强度的增加而增大。增加而增大。 生理学意义：信息传递以神经冲动的频率来生理学意义：信息传递以神经冲动的频率来区别。区别。（二）神经纤维传导冲动的特征（二）神经纤维传导冲动的特征:1、生理完整性、生理完整性2、绝缘性、绝缘
10、性3、相对不疲劳性和不衰减性、相对不疲劳性和不衰减性4、双向传导、双向传导（三）神经纤维传导冲动的机理（三）神经纤维传导冲动的机理（三）神经纤维传导冲动的机理（三）神经纤维传导冲动的机理1 1、局部电流传导、局部电流传导、局部电流传导、局部电流传导2 2、跳跃式传导：特点：速度快、耗能少。、跳跃式传导：特点：速度快、耗能少。、跳跃式传导：特点：速度快、耗能少。、跳跃式传导：特点：速度快、耗能少。神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输 顺向轴浆运输顺向轴浆运输顺向轴浆运输顺向轴浆运输( (快速、慢速快速、慢速快速、慢速快速、慢速) ) 逆向轴浆运输逆向轴浆运输逆向轴浆运输逆向轴浆运输神经的营养性作
11、用神经的营养性作用GFAP: 胶质原纤维酸性蛋胶质原纤维酸性蛋白白神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能1.1.支持作用支持作用支持作用支持作用2.2.修复和再生作用修复和再生作用修复和再生作用修复和再生作用3.3.物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用4.4.绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用5.5.维持合适的离子浓度维持合适的离子浓度维持合适的离子浓度维持合适的离子浓度6.6.摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质A. Electrical synapse (
12、电突触电突触): Gap junction. Less than 1% in body.B. Chemical synapse (化学突触化学突触): More than 99% in body. 第二节：突触传递第二节：突触传递一、结构与概念一、结构与概念一、结构与概念一、结构与概念化学性突触：化学性突触：化学性突触：化学性突触：1 1、 突触的基本结构突触的基本结构突触的基本结构突触的基本结构 ： 突触前膜：突触小泡；突触前膜：突触小泡；突触前膜：突触小泡；突触前膜：突触小泡； 突触后膜：受体；突触突触后膜：受体；突触突触后膜：受体；突触突触后膜：受体；突触间隙间隙间隙间隙2 2、 神经递
13、质：突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间扩散，神经递质：突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间扩散，神经递质：突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间扩散，神经递质：突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间扩散， 特异作用于突触后神经元或效应细胞上的受体，引致信息从突触前特异作用于突触后神经元或效应细胞上的受体，引致信息从突触前特异作用于突触后神经元或效应细胞上的受体，引致信息从突触前特异作用于突触后神经元或效应细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质（产生突触后电位）。传递到突触后的一些化学物质（产生突触后电位）。传递到突触后的一些化学物质（产生突触后电位）。传递到突触
14、后的一些化学物质（产生突触后电位）。二、突触的分类：二、突触的分类：二、突触的分类：二、突触的分类： 1.1.传递的方向：轴传递的方向：轴传递的方向：轴传递的方向：轴- -体突体突体突体突 触；轴触；轴触；轴触；轴- -树突触；树树突触；树树突触；树树突触；树- -树树树树突触，轴轴突触突触，轴轴突触突触，轴轴突触突触，轴轴突触 2.2.传递信息的方式：化学传递信息的方式：化学传递信息的方式：化学传递信息的方式：化学性突触；电突触；混合性突触；电突触；混合性突触；电突触；混合性突触；电突触；混合性突触性突触性突触性突触 3、根据突触对下一个神经元功能活动的影响分类、根据突触对下一个神经元功能活
15、动的影响分类 （1）兴奋性突触）兴奋性突触 （2）抑制性突触）抑制性突触4、根据突触前后膜的特征和突触小泡的特征分根据突触前后膜的特征和突触小泡的特征分类（化学性突触的分类）类（化学性突触的分类） I 型：兴奋性突触，后膜厚度大于前膜，间隙型：兴奋性突触，后膜厚度大于前膜，间隙 宽，突触小泡直径约宽，突触小泡直径约500的球形的球形 II型：抑制性突触，前后膜无差异，间隙窄，型：抑制性突触，前后膜无差异，间隙窄， 突触小泡为椭圆或扁平形（突触小泡为椭圆或扁平形（500X300）三、三、三、三、 突触的传递过程：突触的传递过程：突触的传递过程：突触的传递过程： 神经冲动传向末梢神经冲动传向末梢神
16、经冲动传向末梢神经冲动传向末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化CaCa2+2+通透性增加通透性增加通透性增加通透性增加 递递递递质释放质释放质释放质释放 与受体结合与受体结合与受体结合与受体结合 某些离子通道改变某些离子通道改变某些离子通道改变某些离子通道改变 兴奋或抑制兴奋或抑制兴奋或抑制兴奋或抑制 兴奋性突触后电位：兴奋性突触后电位：兴奋性突触后电位：兴奋性突触后电位：NaNa+ +, K, K+ +, , 特别是特别是特别是特别是NaNa+ +通透性增加，通透性增加，通透性增加，通透性增加， （EPSPEPSP） 产生局部去极化电位产生局部去极化电位产生局部去极
17、化电位产生局部去极化电位 抑制性突触后电位：抑制性突触后电位：抑制性突触后电位：抑制性突触后电位：K K和和和和ClCl- -的通透性增加，产生局部超级化的通透性增加，产生局部超级化的通透性增加，产生局部超级化的通透性增加，产生局部超级化电位电位电位电位 （IPSPIPSP）EPSP突触后神经元的部分去极化突触后神经元的部分去极化实质为局部电位实质为局部电位总和后可形成突触后神经元的动作电位总和后可形成突触后神经元的动作电位IPSP突触后神经元的部分超极化突触后神经元的部分超极化实质为局部电位实质为局部电位, Cl, Cl离子内流造成离子内流造成. .产生抑制效应产生抑制效应EPSPEPSPI
18、PSPIPSP突触前神经元突触前神经元突触前神经元突触前神经元兴奋性神经元兴奋性神经元兴奋性神经元兴奋性神经元抑制性神经元抑制性神经元抑制性神经元抑制性神经元递质递质递质递质兴奋性递质兴奋性递质兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质抑制性递质抑制性递质 突触突触突触突触 后膜后膜后膜后膜离子流离子流离子流离子流NaNaNaNa+ + + +内流内流内流内流K K K K+ + + +外流外流外流外流ClClClCl内流内流内流内流+ + + + + + + + + + + + + + +膜内正电膜内正电 + + + + + + + + +膜内负电膜内负电 突触后膜电位突触后膜电位突触后膜电位
19、突触后膜电位去极化去极化去极化去极化超极化超极化超极化超极化结果结果结果结果突触后神经元突触后神经元突触后神经元突触后神经元容易产生容易产生容易产生容易产生 APAPAPAP （兴奋兴奋）突触后神经元突触后神经元突触后神经元突触后神经元难于产生难于产生难于产生难于产生 APAPAPAP （抑制抑制）4. 4. 突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化 突触后抑制：突触后抑制：突触后抑制：突触后抑制： 抑制性突触后电位：通过抑制性中间神经元产抑制性突触后电位：通过抑制性中间神经元产抑制性突触后电位：通过抑制性中间神经元产抑制性突触后电位：通过抑制性中间神经
20、元产 生超极化膜电位变化生超极化膜电位变化生超极化膜电位变化生超极化膜电位变化 突触后抑制的分类：突触后抑制的分类：突触后抑制的分类：突触后抑制的分类： 侧支性抑制侧支性抑制侧支性抑制侧支性抑制( (交互抑制交互抑制交互抑制交互抑制) ) 回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制 4. 4. 突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化突触传递的抑制和易化 （2 2）突触前抑制和前易化突触前抑制和前易化突触前抑制和前易化突触前抑制和前易化 轴突轴突突触的效应分为：轴突轴突突触的效应分为：轴突轴突突触的效应分为：轴突轴突突触的效应分为：A A A A、突触前抑制：中间神经元的轴突
21、末梢与另一个兴、突触前抑制：中间神经元的轴突末梢与另一个兴、突触前抑制：中间神经元的轴突末梢与另一个兴、突触前抑制：中间神经元的轴突末梢与另一个兴奋性神经元的突触小体形成突触，前者释放递质奋性神经元的突触小体形成突触，前者释放递质奋性神经元的突触小体形成突触，前者释放递质奋性神经元的突触小体形成突触，前者释放递质使后者产生持续缓慢的去极化使后者产生持续缓慢的去极化使后者产生持续缓慢的去极化使后者产生持续缓慢的去极化 ，膜电位降低，膜电位降低，膜电位降低，膜电位降低，使后者的递质缓慢释放。这样造成兴奋性神经元使后者的递质缓慢释放。这样造成兴奋性神经元使后者的递质缓慢释放。这样造成兴奋性神经元使后
22、者的递质缓慢释放。这样造成兴奋性神经元本身传来的冲动引起的动作电位变小，递质释放本身传来的冲动引起的动作电位变小，递质释放本身传来的冲动引起的动作电位变小，递质释放本身传来的冲动引起的动作电位变小，递质释放减少，减少，减少，减少，EPSPEPSPEPSPEPSP变小，突触后神经元不能产生变小，突触后神经元不能产生变小，突触后神经元不能产生变小，突触后神经元不能产生APAPAPAPB B B B、突触前易化：结构与上相同。、突触前易化：结构与上相同。、突触前易化：结构与上相同。、突触前易化：结构与上相同。 cAMP CacAMP CacAMP CacAMP Ca2+2+2+2+ 5 5 突触传递
23、兴奋的特征突触传递兴奋的特征突触传递兴奋的特征突触传递兴奋的特征 联系方式：辐散式（传入）；聚合式（运动）；联系方式：辐散式（传入）；聚合式（运动）；联系方式：辐散式（传入）；聚合式（运动）；联系方式：辐散式（传入）；聚合式（运动）；环式（负反馈）；连锁式（正反馈）等环式（负反馈）；连锁式（正反馈）等环式（负反馈）；连锁式（正反馈）等环式（负反馈）；连锁式（正反馈）等 辐散原则、辐散原则、辐散原则、辐散原则、 聚合原则：聚合原则：聚合原则：聚合原则：特征：（特征：（特征：（特征：（1 1）单向传递；（单向传递；（单向传递；（单向传递；（2 2） 突触延搁；（突触延搁；（突触延搁；（突触延搁；（
24、3 3） 总总总总和：时间总和、空间总和；（和：时间总和、空间总和；（和：时间总和、空间总和；（和：时间总和、空间总和；（4 4）强直后易化作用；）强直后易化作用；）强直后易化作用；）强直后易化作用； （5 5） 对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性辐散原则辐散原则聚合原则聚合原则“for their discoveries relating to chemical “for their discoveries relating to chemical transmission of nerve impulses”transm
25、ission of nerve impulses”（19361936）Sir Henry Hallett DaleSir Henry Hallett DaleOtto LoewiOtto LoewiGraz University Graz, Austria(1873-1961)National Institute for Medical Research London, United Kingdom (1875-1968)“for their discoveries concerning the humoral transmittors in “for their discoveries co
26、ncerning the humoral transmittors in the nerve terminals and the mechanism for their storage, the nerve terminals and the mechanism for their storage, release and inactivation (1970)release and inactivation (1970)Sir Bernard Katz Ulf von Euler Julius Axelrod University College London, United Kingdom
27、1911-2003 Karolinska Institutet Stockholm, Sweden1905-1983 National Institutes of Health Bethesda, MD, USA 1912-20046 .6 .递质和受体递质和受体递质和受体递质和受体递质的特征：递质的特征：递质的特征：递质的特征：具有合成递质的前体和酶系；具有合成递质的前体和酶系；具有合成递质的前体和酶系；具有合成递质的前体和酶系；递质贮存在突触小泡内，当冲动到达时能释放入突触递质贮存在突触小泡内，当冲动到达时能释放入突触递质贮存在突触小泡内，当冲动到达时能释放入突触递质贮存在突触小泡内，当冲
28、动到达时能释放入突触间隙；间隙；间隙；间隙；递质作用于突触后膜上特异受体而发挥其特异的生理递质作用于突触后膜上特异受体而发挥其特异的生理递质作用于突触后膜上特异受体而发挥其特异的生理递质作用于突触后膜上特异受体而发挥其特异的生理学作用学作用学作用学作用; ;存在使该递质失活的酶或其它失活方式；存在使该递质失活的酶或其它失活方式；存在使该递质失活的酶或其它失活方式；存在使该递质失活的酶或其它失活方式；有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够拟似或阻断该有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够拟似或阻断该有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够拟似或阻断该有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够拟似或阻断该递质的突触传递
29、作用。递质的突触传递作用。递质的突触传递作用。递质的突触传递作用。 递质和调质的分类递质和调质的分类递质和调质的分类递质和调质的分类 分类分类分类分类 ： 家族成员：家族成员：家族成员：家族成员：胆碱类胆碱类胆碱类胆碱类 乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱胺胺胺胺 类类类类 多巴胺，去甲肾上腺素，多巴胺，去甲肾上腺素，多巴胺，去甲肾上腺素，多巴胺，去甲肾上腺素，5-HT5-HT氨基酸类氨基酸类氨基酸类氨基酸类 谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸，谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸，谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸，谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸， 氨氨氨氨 基丁酸基丁酸基丁酸基丁酸肽类肽类肽类肽类 下丘脑调节肽，血管升压素，催产
30、素下丘脑调节肽，血管升压素，催产素下丘脑调节肽，血管升压素，催产素下丘脑调节肽，血管升压素，催产素 阿片肽，血管紧张素阿片肽，血管紧张素阿片肽，血管紧张素阿片肽，血管紧张素II II，脑肠肽，心房，脑肠肽，心房，脑肠肽，心房，脑肠肽，心房 利尿肽利尿肽利尿肽利尿肽嘌呤类嘌呤类嘌呤类嘌呤类 腺苷，腺苷，腺苷，腺苷，ATPATP气体气体气体气体 一氧化氮，一氧化碳一氧化氮，一氧化碳一氧化氮，一氧化碳一氧化氮，一氧化碳脂类脂类脂类脂类 花生四烯酸及其衍生物花生四烯酸及其衍生物花生四烯酸及其衍生物花生四烯酸及其衍生物（二）受体（二）受体1 1、乙酰胆碱及其受体、乙酰胆碱及其受体释放释放AChACh作为
31、递质的神经纤维称为作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维胆碱能纤维。在外周神经包括所有的交。在外周神经包括所有的交感和副交感节前纤维、所有的副交感世感和副交感节前纤维、所有的副交感世后纤维、少部分交感节后纤维及支配骨后纤维、少部分交感节后纤维及支配骨骼肌的运动神经。骼肌的运动神经。交感交感交感交感神经神经神经神经副交感副交感副交感副交感 神经神经神经神经躯体运躯体运躯体运躯体运动神经动神经动神经动神经AChAChAChACh N N N NAChAChAChACh N N N NAChAChAChACh N N N NAChAChAChACh M M M MM M M MAChAChAChAChNE
32、NENENE汗腺、骨骼肌血管汗腺、骨骼肌血管汗腺、骨骼肌血管汗腺、骨骼肌血管外周的胆碱能纤维：外周的胆碱能纤维：中中中中 枢枢枢枢分布部位分布部位分布部位分布部位脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元丘脑后腹侧特异投射神经元丘脑后腹侧特异投射神经元丘脑后腹侧特异投射神经元丘脑后腹侧特异投射神经元脑干网状结构上行激活系统脑干网状结构上行激活系统脑干网状结构上行激活系统脑干网状结构上行激活系统纹状体内纹状体内纹状体内纹状体内边缘系统某些部位边缘系统某些部位边缘系统某些部位边缘系统某些部位作用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主作用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主作
33、用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主作用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主 胆碱能受体：胆碱能受体：凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱能受体。反应的受体称为胆碱能受体。1、毒蕈碱样受体、毒蕈碱样受体（muscarinic receptor,M)muscarinic receptor,M)可被阿托品阻断可被阿托品阻断 2 2、烟碱受体烟碱受体(nicotinic receptor(nicotinic receptor）可被筒箭毒阻断可被筒箭毒阻断N N N N1 1 1 1N N N N1 1 1 1交感交感交感交感神经神经神经神经副交感副交感
34、副交感副交感 神经神经神经神经躯体运躯体运躯体运躯体运动神经动神经动神经动神经AChAChAChAChAChAChAChAChAChAChAChACh AChAChAChACh AChAChAChAChNENENENE骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺 N N N N2 2 2 2 M M M M N N N N1 1 1 1M M M MM M M M烟碱样作用（烟碱样作用（烟碱样作用（烟碱样作用（nicotinic actionnicotinic action）毒蕈碱样作用（毒蕈碱样作用（毒蕈碱样作用（毒蕈碱样作用（muscarinic actionmusca
35、rinic action）2 2、儿茶酚胺及其受体、儿茶酚胺及其受体 释放释放去甲肾上腺素去甲肾上腺素作为递质的作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。包神经纤维称为肾上腺素能纤维。包括大部分的交感节后纤维。括大部分的交感节后纤维。 能与去甲肾上腺素类物质结合能与去甲肾上腺素类物质结合的受体称为肾上腺素能受体。的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素肾上腺素 能受体能受体受体受体受体受体1 12 21 12 23 3与与受体结合产生平滑肌效应：受体结合产生平滑肌效应： 以以兴奋性兴奋性为主，如：血管收缩、子为主，如：血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）；宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）；抑制性抑制
36、性，如：小肠舒张，如：小肠舒张与与受体结合产生平滑肌效应：受体结合产生平滑肌效应：以以抑制性抑制性为主，如：血管舒张、子宫为主，如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。心肌为兴奋性作用。心肌细胞：心肌细胞： 收缩力收缩力 ，心率，心率 NE NE 对对作用强作用强E E 对对、作用都强作用都强异丙肾上腺素对异丙肾上腺素对作用强作用强受体阻断剂受体阻断剂受体阻断剂受体阻断剂：受体阻断剂：受体阻断剂：受体阻断剂：受体阻断剂：酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明可消除可消除可消除可消除 NENENENE、E E E E的升压效应的升压效应的升压
37、效应的升压效应受体阻断剂：受体阻断剂：受体阻断剂：受体阻断剂：普洛萘尔普洛萘尔普洛萘尔普洛萘尔（心得安）（心得安）（心得安）（心得安） 可消除可消除可消除可消除E E E E、异丙肾上腺素、异丙肾上腺素、异丙肾上腺素、异丙肾上腺素 的降压效应的降压效应的降压效应的降压效应 抑制性氨基酸：抑制性氨基酸：1， 氨基丁酸，氨基丁酸， 2：甘氨酸：甘氨酸兴奋性氨基酸：兴奋性氨基酸：1：L-谷氨酸谷氨酸 2：L-天门冬氨酸天门冬氨酸 受体：细胞膜或细胞内能与某种化学物质特受体：细胞膜或细胞内能与某种化学物质特 异结合的并诱发生物学效应的特殊生异结合的并诱发生物学效应的特殊生 物分子。物分子。拮抗剂：能与
38、受体发生特异结合并产生生物效拮抗剂：能与受体发生特异结合并产生生物效 应的化学物质称为激动剂；只发生特应的化学物质称为激动剂；只发生特 异结合而无生物学效应的化学物质为异结合而无生物学效应的化学物质为 拮抗剂。拮抗剂。特点：特异性；饱和性；可逆性特点：特异性；饱和性；可逆性第三节第三节 反射反射一一一一. .概念：只有一系列神经元按一定规律形成概念：只有一系列神经元按一定规律形成概念：只有一系列神经元按一定规律形成概念：只有一系列神经元按一定规律形成的反射才是中枢神经系统的功能单位。的反射才是中枢神经系统的功能单位。的反射才是中枢神经系统的功能单位。的反射才是中枢神经系统的功能单位。凡刺激作用
39、于感受器，通过中枢神经活凡刺激作用于感受器，通过中枢神经活凡刺激作用于感受器，通过中枢神经活凡刺激作用于感受器，通过中枢神经活动引起的一切机体活动动引起的一切机体活动动引起的一切机体活动动引起的一切机体活动反射反射反射反射 1 1、单突触反射（膝跳反射）、单突触反射（膝跳反射）、单突触反射（膝跳反射）、单突触反射（膝跳反射） 2 2、多突触反射（屈肌反射）、多突触反射（屈肌反射）、多突触反射（屈肌反射）、多突触反射（屈肌反射）中枢的概念：位于脑脊髓内不同部位，为完中枢的概念：位于脑脊髓内不同部位，为完中枢的概念：位于脑脊髓内不同部位，为完中枢的概念：位于脑脊髓内不同部位，为完成某种反射活动所必
40、需的神经细胞群及成某种反射活动所必需的神经细胞群及成某种反射活动所必需的神经细胞群及成某种反射活动所必需的神经细胞群及其突触联系其突触联系其突触联系其突触联系 第三节第三节 反射反射（一）反射的分类：（一）反射的分类：1、根据反射的条件分类：、根据反射的条件分类： 条件反射；条件反射； 非条件反射非条件反射2、根据反射弧的传入部位分类：、根据反射弧的传入部位分类： 外感受性反射；外感受性反射； 内感受性反射内感受性反射3、根据反射弧的传出部位分类：、根据反射弧的传出部位分类： 躯体反射；躯体反射； 内脏反射内脏反射第三节第三节 反射反射二、反射活动的基本特征及协调二、反射活动的基本特征及协调（
41、一）特征（一）特征1、单方向传递、单方向传递2、突触传递的延搁。、突触传递的延搁。 反射时的概念反射时的概念3、总和：时间总和；空间总和、总和：时间总和；空间总和4、分散与会聚、分散与会聚5、后发放（后作用）、后发放（后作用）6、中枢疲劳及其它、中枢疲劳及其它第三节第三节 反射反射（二）反射活动的协调（二）反射活动的协调1、交互神经支配原则：交互抑制（侧支性抑、交互神经支配原则：交互抑制（侧支性抑制）制）神经活动的同时性诱导神经活动的同时性诱导2、扩散：、扩散：3、最后公路原则（集中）、最后公路原则（集中）4、反馈原则、反馈原则5、优势现象、优势现象第四节第四节 神经系统的感觉功能神经系统的感
42、觉功能一一.感受器感受器 （一）感受器的分类：（一）感受器的分类： 按刺激的来源和感受器的位置：按刺激的来源和感受器的位置：按刺激的来源和感受器的位置：按刺激的来源和感受器的位置： 外外 皮肤皮肤 、化学、化学( (味、嗅味、嗅) )、距离（、距离（距离距离距离距离 -听、听、视、嗅）视、嗅） 内内 本体、内脏（本体、内脏（本体本体本体本体关节、肌、腱，前庭关节、肌、腱，前庭）按刺激的性质：按刺激的性质：按刺激的性质：按刺激的性质：化学、物理（比较多）化学、物理（比较多）第四节第四节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能一一.感受器感受器 感觉单位：感觉单位：每个传入神经元及其外周分支每个传入
43、神经元及其外周分支所形成的全部感受器构成一个感觉单位所形成的全部感受器构成一个感觉单位 感受域（野）：感受域（野）：每个感觉单位的全部感受每个感觉单位的全部感受器所分布的区域称为感受野器所分布的区域称为感受野（二）感受器的基本生理特征（二）感受器的基本生理特征适宜的刺激：适宜的刺激：适宜的刺激：适宜的刺激： （感受器对刺激的选择性）（感受器对刺激的选择性）（感受器对刺激的选择性）（感受器对刺激的选择性） 感受器的换能和放大作用感受器的换能和放大作用感受器的换能和放大作用感受器的换能和放大作用感受器电位感受器电位感受器电位感受器电位 感受器将不同性质的刺激变成传入神经的动作电位感受器将不同性质的
44、刺激变成传入神经的动作电位感受器将不同性质的刺激变成传入神经的动作电位感受器将不同性质的刺激变成传入神经的动作电位 放大作用放大作用放大作用放大作用 ： 感受器将刺激能变成神经信号时表现出不感受器将刺激能变成神经信号时表现出不感受器将刺激能变成神经信号时表现出不感受器将刺激能变成神经信号时表现出不同功率的放大作用（不同动物的放大作用不同，即敏同功率的放大作用（不同动物的放大作用不同，即敏同功率的放大作用（不同动物的放大作用不同，即敏同功率的放大作用（不同动物的放大作用不同，即敏感性的差异）感性的差异）感性的差异）感性的差异）适应现象：适应现象：适应现象：适应现象： 对比现象对比现象对比现象对比
45、现象 刺激之前或同时受到性质相反的刺激时，刺激之前或同时受到性质相反的刺激时，刺激之前或同时受到性质相反的刺激时，刺激之前或同时受到性质相反的刺激时，感受器的敏感性将升高。感受器的敏感性将升高。感受器的敏感性将升高。感受器的敏感性将升高。 后作用后作用后作用后作用: : 后作用时间的长短与刺激的强度成正比后作用时间的长短与刺激的强度成正比后作用时间的长短与刺激的强度成正比后作用时间的长短与刺激的强度成正比 二二二二 、传入系统、传入系统、传入系统、传入系统（一）传入径路：（一）传入径路：（一）传入径路：（一）传入径路： 痛温触觉（躯干和四肢的浅感觉）痛温触觉（躯干和四肢的浅感觉）痛温触觉（躯干
46、和四肢的浅感觉）痛温触觉（躯干和四肢的浅感觉）脊神经节脊神经节脊神经节脊神经节脊髓背角脊髓背角脊髓背角脊髓背角 脊丘外侧束脊丘外侧束脊丘外侧束脊丘外侧束 （痛温）（痛温）（痛温）（痛温） 丘脑丘脑丘脑丘脑大脑皮层大脑皮层大脑皮层大脑皮层 肌腱关节本体感觉：内脏和深部压觉肌腱关节本体感觉：内脏和深部压觉肌腱关节本体感觉：内脏和深部压觉肌腱关节本体感觉：内脏和深部压觉脊神经节脊神经节脊神经节脊神经节延髓（薄束核延髓（薄束核延髓（薄束核延髓（薄束核 和楔束核）和楔束核）和楔束核）和楔束核）丘脑丘脑丘脑丘脑大脑皮层大脑皮层大脑皮层大脑皮层 头面部的感觉头面部的感觉头面部的感觉头面部的感觉三叉神经节三叉
47、神经节三叉神经节三叉神经节 脑桥（脊束核）脑桥（脊束核）脑桥（脊束核）脑桥（脊束核）*丘脑丘脑丘脑丘脑大脑大脑大脑大脑皮层皮层皮层皮层 前行（上行）传导感受器触发的神感受器触发的神经冲动传进中枢经冲动传进中枢脊髓脑干上脊髓脑干上行行丘脑丘脑特异性和非特异特异性和非特异性投射系统性投射系统大脑皮层大脑皮层（二）特殊感觉（二）特殊感觉（二）特殊感觉（二）特殊感觉 视觉：视觉：视觉：视觉：感光细胞感光细胞感光细胞感光细胞双极细胞双极细胞双极细胞双极细胞神神神神 经节细胞经节细胞经节细胞经节细胞视神经视神经视神经视神经 视神经交叉视神经交叉视神经交叉视神经交叉 （部分）（部分）（部分）（部分） 丘脑丘
48、脑丘脑丘脑大脑皮层大脑皮层大脑皮层大脑皮层 听觉：听觉：听觉：听觉： 耳蜗中的螺旋神经节（双极细耳蜗中的螺旋神经节（双极细耳蜗中的螺旋神经节（双极细耳蜗中的螺旋神经节（双极细 胞）胞）胞）胞） 耳蜗神经延髓耳蜗核耳蜗神经延髓耳蜗核耳蜗神经延髓耳蜗核耳蜗神经延髓耳蜗核* * （部分）（部分）（部分）（部分）上橄榄核上橄榄核上橄榄核上橄榄核* * 外侧丘外侧丘外侧丘外侧丘 系丘脑系丘脑系丘脑系丘脑大脑皮层颞叶大脑皮层颞叶大脑皮层颞叶大脑皮层颞叶 嗅觉：嗅觉：嗅觉：嗅觉： 嗅细胞嗅细胞嗅细胞嗅细胞 嗅球嗅球嗅球嗅球杏仁核、梨状区杏仁核、梨状区杏仁核、梨状区杏仁核、梨状区 大脑皮层大脑皮层大脑皮层大脑
49、皮层（三）丘脑的感觉功能（三）丘脑的感觉功能（三）丘脑的感觉功能（三）丘脑的感觉功能 高等动物体内外感觉信息传入大脑的门户（点对点地高等动物体内外感觉信息传入大脑的门户（点对点地高等动物体内外感觉信息传入大脑的门户（点对点地高等动物体内外感觉信息传入大脑的门户（点对点地投射到大脑皮层）投射到大脑皮层）投射到大脑皮层）投射到大脑皮层） 感觉接替核：感觉接替核：感觉接替核：感觉接替核： * *接受丘内侧束、脊丘束和三叉神经接受丘内侧束、脊丘束和三叉神经换元换元换元换元大大 脑皮层脑皮层 * *内侧膝状体内侧膝状体 听觉传导换元听觉传导换元 * *外侧膝状体外侧膝状体 视觉传导换元视觉传导换元 联络
50、核联络核联络核联络核： 接受丘脑本身和其他皮层下中枢的纤维接受丘脑本身和其他皮层下中枢的纤维 （不直接接受感觉纤维）（不直接接受感觉纤维）换元换元换元换元皮层皮层皮层皮层 弥散性丘脑网状核；中线核群、内侧核群前弥散性丘脑网状核；中线核群、内侧核群前弥散性丘脑网状核；中线核群、内侧核群前弥散性丘脑网状核；中线核群、内侧核群前腹核腹核 和网状核这些核团相互联络和网状核这些核团相互联络 而形成多突触，最后弥散性而形成多突触，最后弥散性 的投射到皮层。的投射到皮层。总结：丘脑有三大类核群参与感觉冲动的上行总结：丘脑有三大类核群参与感觉冲动的上行传导：传导：1、第一类核群接受来自脊髓、脑干和视束、听觉等
51、第一类核群接受来自脊髓、脑干和视束、听觉等第一类核群接受来自脊髓、脑干和视束、听觉等第一类核群接受来自脊髓、脑干和视束、听觉等的感觉纤维冲动的感觉纤维冲动的感觉纤维冲动的感觉纤维冲动交换神经元交换神经元交换神经元交换神经元形成特异性形成特异性形成特异性形成特异性投射系统投射系统投射系统投射系统大脑皮层的特定感觉区大脑皮层的特定感觉区大脑皮层的特定感觉区大脑皮层的特定感觉区2 2、第二类核群接受来自丘脑本身和其它皮层下中枢、第二类核群接受来自丘脑本身和其它皮层下中枢、第二类核群接受来自丘脑本身和其它皮层下中枢、第二类核群接受来自丘脑本身和其它皮层下中枢发出的投射纤维（不直接接受感觉投射纤维）发出
52、的投射纤维（不直接接受感觉投射纤维）发出的投射纤维（不直接接受感觉投射纤维）发出的投射纤维（不直接接受感觉投射纤维）交换神经元交换神经元交换神经元交换神经元大脑皮层一定区域（特异性投大脑皮层一定区域（特异性投大脑皮层一定区域（特异性投大脑皮层一定区域（特异性投射系统，参与感觉的协调）射系统，参与感觉的协调）射系统，参与感觉的协调）射系统，参与感觉的协调）3 3、第三类核群与大脑皮层无直接联系，发出的投射、第三类核群与大脑皮层无直接联系，发出的投射、第三类核群与大脑皮层无直接联系，发出的投射、第三类核群与大脑皮层无直接联系，发出的投射纤维通过多次突出联系，弥散性地投入到整个大纤维通过多次突出联系
53、，弥散性地投入到整个大纤维通过多次突出联系，弥散性地投入到整个大纤维通过多次突出联系，弥散性地投入到整个大脑皮层脑皮层脑皮层脑皮层非特异性投射系统。非特异性投射系统。非特异性投射系统。非特异性投射系统。（四）特异性和非特异性传入（投射）系统（四）特异性和非特异性传入（投射）系统（四）特异性和非特异性传入（投射）系统（四）特异性和非特异性传入（投射）系统 根据不同传入途径到达皮层的信息产生的作用不同，分为特异性和根据不同传入途径到达皮层的信息产生的作用不同，分为特异性和根据不同传入途径到达皮层的信息产生的作用不同，分为特异性和根据不同传入途径到达皮层的信息产生的作用不同，分为特异性和非特异性传入
54、非特异性传入非特异性传入非特异性传入 特异性特异性特异性特异性: : 感受器的冲动感受器的冲动固定的（投射）系统（脊髓回脑干）固定的（投射）系统（脊髓回脑干）丘丘 脑脑点对点点对点皮层皮层特定感觉特定感觉特定感觉特定感觉 特点：特点：特点：特点： 纤维长纤维长 换元少换元少 点对点点对点 特定感觉特定感觉 交叉性交叉性 非特异非特异非特异非特异: : 特定感觉特定感觉 脑干网壮结构脑干网壮结构多次交换神经多次交换神经丘脑网状核丘脑网状核 弥散性的到达皮层弥散性的到达皮层 特点：特点：特点：特点：纤维短纤维短 换元次数多换元次数多 弥散性弥散性 非特定感觉非特定感觉觉醒觉醒 三、大脑皮层的三、大
55、脑皮层的感觉功能感觉功能1 1、大脑皮层的结构、大脑皮层的结构、大脑皮层的结构、大脑皮层的结构2 2、大脑皮层的分区、大脑皮层的分区、大脑皮层的分区、大脑皮层的分区 （5252区）区）区）区）3 3、感觉柱：皮层细、感觉柱：皮层细、感觉柱：皮层细、感觉柱：皮层细胞的纵向柱状排胞的纵向柱状排胞的纵向柱状排胞的纵向柱状排列构成大脑皮层列构成大脑皮层列构成大脑皮层列构成大脑皮层的最基本功能单的最基本功能单的最基本功能单的最基本功能单位位位位感觉柱感觉柱感觉柱感觉柱大脑皮层的分区1 1、前叶、前叶、前叶、前叶2 2、顶叶、顶叶、顶叶、顶叶3 3、后叶、后叶、后叶、后叶4 4、侧叶、侧叶、侧叶、侧叶 三
56、三 、大脑皮层的分析感觉功能、大脑皮层的分析感觉功能（一）皮层感觉区定位（一）皮层感觉区定位（一）皮层感觉区定位（一）皮层感觉区定位1 1、皮肤肌动觉代表区（、皮肤肌动觉代表区（、皮肤肌动觉代表区（、皮肤肌动觉代表区（3 31 12 2区）：第一感觉区区）：第一感觉区区）：第一感觉区区）：第一感觉区（一）感觉的基本生理特征：（一）感觉的基本生理特征：（一）感觉的基本生理特征：（一）感觉的基本生理特征： 感觉的强弱：刺激的强度和神经原机能状态感觉的强弱：刺激的强度和神经原机能状态感觉的强弱：刺激的强度和神经原机能状态感觉的强弱：刺激的强度和神经原机能状态 不同感觉互相影响：互相加强或减弱不同感觉
57、互相影响：互相加强或减弱不同感觉互相影响：互相加强或减弱不同感觉互相影响：互相加强或减弱 对比对比对比对比 适应适应适应适应 后作用后作用后作用后作用 四、痛觉的生理机制四、痛觉的生理机制（一）疼痛的类型及特点（一）疼痛的类型及特点1、躯体痛、躯体痛（1 1）浅表痛：两种疼痛感觉：先出现刺痛，后出现）浅表痛：两种疼痛感觉：先出现刺痛，后出现）浅表痛：两种疼痛感觉：先出现刺痛，后出现）浅表痛：两种疼痛感觉：先出现刺痛，后出现灼痛。灼痛。灼痛。灼痛。 刺痛的特点：产生和消失快，定位明确，屈肌反射。刺痛的特点：产生和消失快，定位明确，屈肌反射。刺痛的特点：产生和消失快，定位明确，屈肌反射。刺痛的特点
58、：产生和消失快，定位明确，屈肌反射。灼痛时间长、弥散性、心血管、情绪反射灼痛时间长、弥散性、心血管、情绪反射灼痛时间长、弥散性、心血管、情绪反射灼痛时间长、弥散性、心血管、情绪反射（2 2）深部痛：钝痛）深部痛：钝痛）深部痛：钝痛）深部痛：钝痛 特点：不能明确定位，弥散性、特点：不能明确定位，弥散性、特点：不能明确定位，弥散性、特点：不能明确定位，弥散性、心血管、情绪反心血管、情绪反心血管、情绪反心血管、情绪反射。射。射。射。 四、痛觉的生理机制四、痛觉的生理机制（一）疼痛的类型及特点（一）疼痛的类型及特点2、内脏痛、内脏痛（1 1）浆膜痛：性质与躯体痛相似）浆膜痛：性质与躯体痛相似）浆膜痛：
59、性质与躯体痛相似）浆膜痛：性质与躯体痛相似（2 2）脏器痛：钝痛）脏器痛：钝痛）脏器痛：钝痛）脏器痛：钝痛 特点：持续时间长，不能明确定位，弥散性、特点：持续时间长，不能明确定位，弥散性、特点：持续时间长，不能明确定位，弥散性、特点：持续时间长，不能明确定位，弥散性、 常常伴有牵涉痛常常伴有牵涉痛常常伴有牵涉痛常常伴有牵涉痛 四、痛觉的生理机制四、痛觉的生理机制（二）疼痛感受器与传入纤维（二）疼痛感受器与传入纤维1、仅对伤害性刺激或伤害性热刺激起反应：、仅对伤害性刺激或伤害性热刺激起反应： 机械痛感受器（单型式痛感受器）机械痛感受器（单型式痛感受器）2、不仅对伤害性刺激，而且对化学、机械、不仅
60、对伤害性刺激，而且对化学、机械、较强的热冷刺激等其反应较强的热冷刺激等其反应热痛感受热痛感受器（多型式痛感受器）器（多型式痛感受器）3、痛感受器的特点：很少发生适应；疼痛只、痛感受器的特点：很少发生适应；疼痛只发生在损伤正在进行或其后短时间内发生在损伤正在进行或其后短时间内 四、痛觉的生理机制四、痛觉的生理机制（三）疼痛感受器的直接刺激物及传导通路（三）疼痛感受器的直接刺激物及传导通路1、多样性，多肽或其它类似多肽物质可能是、多样性，多肽或其它类似多肽物质可能是主要刺激物（如：组织胺、主要刺激物（如：组织胺、5羟色胺、羟色胺、缓激肽、前列腺素等，以及钾离子、氢缓激肽、前列腺素等，以及钾离子、氢
61、离子）。这些物质称为致痛物质离子）。这些物质称为致痛物质2、上行通路：、上行通路：（1 1）新脊髓丘脑束：丘脑再投射到皮层第二感觉）新脊髓丘脑束：丘脑再投射到皮层第二感觉）新脊髓丘脑束：丘脑再投射到皮层第二感觉）新脊髓丘脑束：丘脑再投射到皮层第二感觉区。区。区。区。A A 纤维传导快痛；纤维传导快痛；纤维传导快痛；纤维传导快痛；C C纤维传导慢痛纤维传导慢痛纤维传导慢痛纤维传导慢痛（2 2）旁中央上行系统：脊髓弥散上升，抵达网状结）旁中央上行系统：脊髓弥散上升，抵达网状结）旁中央上行系统：脊髓弥散上升，抵达网状结）旁中央上行系统：脊髓弥散上升，抵达网状结构构构构丘脑内侧部丘脑内侧部丘脑内侧部丘脑内侧部边缘系统，主要引起情边缘系统，主要引起情边缘系统，主要引起情边缘系统，主要引起情绪反应。绪反应。绪反应。绪反应。 四、痛觉的生理机制四、痛觉的生理机制（四）牵涉痛（四）牵涉痛患病脏器患病脏器 心脏心脏 胃和胰胃和胰 肝肝 胆胆 肾结石肾结石 阑尾炎阑尾炎 体表体表 心前区心前区 左上腹左上腹 右肩胛右肩胛 腹股腹股 上腹部上腹部疼痛部位疼痛部位 左肩左肩 肩胛间肩胛间 沟区沟区 脐部脐部 左上臂左上臂
