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1、目目 录录第八章第八章第八章第八章生物能学原理生物能学原理Principle of Bioenergetics 1云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物生物能学原理能学原理目目 录录 体系的概念、性质和状态体系的概念、性质和状态 能的两种形式:热和功能的两种形式:热和功 热力学第一定律热力学第一定律 热力学第二定律热力学第二定律2云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录一、生物系统遵循热力学定律一、生物系统遵循热力学定律一个体系及其周一个体系及其周围环境的境的总能量是一个常数能量是一个常数 。 能能量量可可以以在在系系统内内转移移,或或从从一一种种形形式式转化化
2、为另一种形式。另一种形式。 有有机机化化合合物物氧氧化化时释放放的的能能量量等等于于该物物质所所具具有的化学有的化学键能与其氧化能与其氧化产物所含化学物所含化学键能之差。能之差。(一)热力学第一定律(一)热力学第一定律能量守恒定律能量守恒定律3云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录w熵(entropy)表示一个系)表示一个系统的无序或随机程度。的无序或随机程度。w常用常用G(自由能的自由能的变化化)衡量一个生物化学衡量一个生物化学过程是程是否能否能够自自发进行:行:G0,反,反应为吸能反吸能反应( G值越大,越大,则系系统 越越稳定,定,发生反生反应的的倾向越小
3、。)向越小。)G=0,反,反应系系统处于平衡状于平衡状态(二)热力学第二定律(二)热力学第二定律 自动发生的过程总熵增加自动发生的过程总熵增加4云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录G: 当反当反应物物浓度度为1 mol/L,反,反应温度温度为25,压力力为1大气大气压时,用,用G表示表示标准自由能准自由能变化。化。G :生物化学反:生物化学反应时,将,将pH定定为7.0,这种状种状态下下的的标准自由能准自由能变化用化用G 表示。表示。G 可根据平衡常数可根据平衡常数Keg进行计算:进行计算: G = -2.303 RT log Keg R为气体常数为气体常数R
4、=8.3110-3kJ/molK,T为绝对温度。为绝对温度。 5云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(一)代谢物转变时释放的自由能提供另一(一)代谢物转变时释放的自由能提供另一种代谢物的转变种代谢物的转变二、体内吸能过程与放能过程偶联进行二、体内吸能过程与放能过程偶联进行A + C B + D + 热能热能6云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(二)一个热力学上不利的反应可被热力学(二)一个热力学上不利的反应可被热力学有利的反应驱动有利的反应驱动A B + CB DA D + C7云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原
5、理生物能学原理目目 录录(三)放能反应时生成高能化合物提供吸能(三)放能反应时生成高能化合物提供吸能反应所需的自由能反应所需的自由能ACBDEEE代表高能化合物,代表高能化合物,E为相应的低能化合物为相应的低能化合物 8云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录三、三、ATP在能量捕获、转移、储存和利用在能量捕获、转移、储存和利用过程中起核心作用过程中起核心作用一般将一般将G 大于大于ATP(包括(包括ATP),或),或G 大于大于21 kJ/mol的磷酸化合物称的磷酸化合物称为高能高能磷酸化合物。磷酸化合物。用符号用符号P表示高能磷酸表示高能磷酸键。(一)高能磷酸
6、化合物的磷酰基水解时释放(一)高能磷酸化合物的磷酰基水解时释放出大量自由能出大量自由能高能磷酸化合物高能磷酸化合物:9云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录一些生物学重要的有机磷酸化合物水解一些生物学重要的有机磷酸化合物水解时释放的放的标准自由能准自由能化合物化合物G kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-61.9(-14.8)氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸-51.4(-12.3)1, 3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸-49.3(-11.8)磷酸肌酸磷酸肌酸-43.1(-10.3)ATPADP+Pi-30.5(-7.3)ADPAMP+Pi-27
7、.6(-6.6)焦磷酸焦磷酸-27.6(-6.6)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-20.9(-5.0)6-磷酸果糖磷酸果糖-15.9(-3.8)AMP-14.2(-3.4)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-13.8(-3.3)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-9.2(-2.2)10云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录高能化合物的类型:高能化合物的类型:(1)磷氧键型;)磷氧键型;(2)氮磷键型;)氮磷键型;(3)硫酯键型;)硫酯键型;(4)甲硫键型。)甲硫键型。11云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(二)(二)ATP将热力学上不利的过程和有利将热
8、力学上不利的过程和有利的反应相偶联的反应相偶联体内体内许多代多代谢物的物的“活化活化”反反应(吸能)大(吸能)大多直接或多直接或间接地与接地与ATP酸酸酐键的水解放能反的水解放能反应相相偶偶联,使,使“活化活化”反反应能能顺利利进行。行。 OCH2HOHOHOHHOHHOHHH葡萄糖葡萄糖ATPADPMg2+己糖激己糖激酶(hexokinase) OHOHOHHOHHOHHOCH2H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PP12云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(三)腺苷酸激酶(三)腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化)催化腺嘌呤核苷酸之间相互转变腺嘌呤核苷
9、酸之间相互转变 ATP+AMP 2ADP13云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(四)核苷二磷酸激酶催化(四)核苷二磷酸激酶催化UTP、CTP、GTP生成生成 ATP+UDPADP+UTP ATP+CDPADP+CTP ATP+GDPADP+GTP14云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(五)磷酸肌酸作为肌和脑中能量的一种(五)磷酸肌酸作为肌和脑中能量的一种储存形式储存形式15云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底
10、物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收肌肉收缩)渗透能渗透能(物物质主主动转运运) 化学能化学能(合成代合成代谢)电能能(生物生物电)热能能(维持体温持体温)生物体内能量的生物体内能量的储存和利存和利用都以用都以ATP为中心。中心。人体内人体内ATP的的来源和去路来源和去路: : 16云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录四、四、ATP在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用17云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(一)(一)ATP储存有高能量的原因:储存有高能量的原因:1.ATP负电荷斥力。负电荷斥力。18云南大学生化
11、下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录2.水解产物比水解产物比ATP有更多的共振结构有更多的共振结构3.H的推动力。的推动力。 ATP+H2O ADP3-+HPO42-H在在pH7.0时,时,H+浓度很低,根据质量作浓度很低,根据质量作用定律,驱动反应向右边进行。用定律,驱动反应向右边进行。 19云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(二)(二)ATP在能量代谢中的作用和地位在能量代谢中的作用和地位20云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录21云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录
12、录(三)其它的储能物质与(三)其它的储能物质与ATP的关系的关系22云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录23云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(四)(四)ATP裂解成焦磷酸的作用裂解成焦磷酸的作用24云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(五)其它核苷三磷酸的递能作用(五)其它核苷三磷酸的递能作用25云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录26云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理目目 录录(六)(六)ATP系统的动态平衡系统的动态平衡ATP在细胞内在不断的进行周转,一边在细胞内在不断的进行周转,一边“生产生产”,一边在消,一边在消耗,整个细胞的耗,整个细胞的ATP处于一种平衡状态。处于一种平衡状态。ATP的多少代表细的多少代表细胞的能量状态,由于细胞中胞的能量状态,由于细胞中ATP,ADP和和AMP的总和是不的总和是不变的,所以细胞的能量状态可用以下式子表示:变的,所以细胞的能量状态可用以下式子表示:能荷值在能荷值在0-1.0之间变化,多数细胞在之间变化,多数细胞在0.85-0.9之间之间.27云南大学生化下册云南大学生化下册-7生物能学原理生物能学原理