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1、细胞的基本结构细胞的基本结构3细胞核细胞核nucleusnthe largest organelle in eukaryotic cells, surrounded by two double membranenit contains the cells hereditary information and controls the cells growth and reproduction. n形态体积形态体积n数目位置数目位置n间期细胞核的主要结构包括:核膜(间期细胞核的主要结构包括:核膜(nuclear membrane)、核仁()、核仁(nucleolus)、核基质)、核基质(nucl
2、ear matrix)、染色质()、染色质(chromatin)核膜核膜(nuclear membrane)n包在核外的双层膜结构,是内膜系统的一部分,包在核外的双层膜结构,是内膜系统的一部分,将将DNA与细胞质分隔开,保护与细胞质分隔开,保护DNA分子免受损伤;分子免受损伤;使使 DNA的复制和的复制和RNA的翻译表达分隔开;此外它的翻译表达分隔开;此外它还是物质交换的通道。还是物质交换的通道。n核膜的外膜与内质网相核膜的外膜与内质网相连,外表面附着有核糖连,外表面附着有核糖体,还附着有中间纤维。体,还附着有中间纤维。n内外膜之间的核周间隙内外膜之间的核周间隙(perinuclear spa
3、ce)与内质网腔连通,内膜与内质网腔连通,内膜则和核膜内侧的核纤层则和核膜内侧的核纤层相互关联。相互关联。n内外膜在很多处相互融合连同,在这些地内外膜在很多处相互融合连同,在这些地方形成了内外相通的核孔(方形成了内外相通的核孔(nuclear pore)。)。n电镜下核孔电镜下核孔呈圆形或八呈圆形或八角形,是由角形,是由多个蛋白质多个蛋白质颗粒排列成颗粒排列成的复合体,的复合体,其中央是含其中央是含水通道。水通道。n核纤层(核纤层(nuclear lamina)是由纤层蛋)是由纤层蛋白组成的网络状结构,白组成的网络状结构,能保持核膜的形态与能保持核膜的形态与核孔复合体的位置;核孔复合体的位置;
4、蛋白形成的网络还可蛋白形成的网络还可以和染色质结合,提以和染色质结合,提供附着点。供附着点。n细胞分裂时,纤层蛋白被磷酸化,发生解聚,核细胞分裂时,纤层蛋白被磷酸化,发生解聚,核膜随之崩解。膜随之崩解。染色质染色质/染色体染色体n由由DNA、RNA、蛋白质组成,易被碱性染、蛋白质组成,易被碱性染料染色。间期时染色质成细丝状,弥散;料染色。间期时染色质成细丝状,弥散;细胞分裂时则高度凝缩形成染色体细胞分裂时则高度凝缩形成染色体(chromosome)。)。n组蛋白:属碱性蛋白,富含带正电荷的精组蛋白:属碱性蛋白,富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸,分氨酸和赖氨酸,分H1、H2A、H2B、H3、H4五种
5、,与带负电荷的五种,与带负电荷的DNA紧密结合,构紧密结合,构成染色质,抑制成染色质,抑制DNA的复制与转录。的复制与转录。n非组蛋白非组蛋白(酶蛋白、结构蛋白、调控蛋白)(酶蛋白、结构蛋白、调控蛋白):属酸:属酸性蛋白,带负电荷,富含天冬氨酸、谷氨性蛋白,带负电荷,富含天冬氨酸、谷氨酸。多数非组蛋白能识别特异性的酸。多数非组蛋白能识别特异性的DNA序序列,控制基因复制与转录,调节基因表达。列,控制基因复制与转录,调节基因表达。染色质的结构染色质的结构n核小体(核小体(nucleosome) :染色质的基本:染色质的基本结构单位。结构单位。染色体的组装染色体的组装n30nm的染色质纤维(即螺线
6、管的染色质纤维(即螺线管solenoid)折叠为一系列的袢环(折叠为一系列的袢环(loop)结合在由非)结合在由非组蛋白构成的染色体骨架(组蛋白构成的染色体骨架(chromosome scaffold)上)上 微带微带 染色单体染色单体n有丝分裂结束后,大部分染色质会恢复到有丝分裂结束后,大部分染色质会恢复到间期的弥散状态,但仍有少量染色质保持间期的弥散状态,但仍有少量染色质保持凝缩状态。根据间期时染色质折叠压缩及凝缩状态。根据间期时染色质折叠压缩及形态功能的不同可分为异染色质形态功能的不同可分为异染色质(heterochromatin)和常染色质)和常染色质(euchromatin)。)。n
7、常染色质能进行活跃复制转录,呈疏松状常染色质能进行活跃复制转录,呈疏松状态,碱性染料染色后着色较浅,有时以袢态,碱性染料染色后着色较浅,有时以袢环形式伸入核仁。环形式伸入核仁。n异染色质在间期的细胞核中处于高度缠绕异染色质在间期的细胞核中处于高度缠绕的凝缩状态,无转录活性,碱性染料染色的凝缩状态,无转录活性,碱性染料染色后着色较深,多靠近核膜内表面。后着色较深,多靠近核膜内表面。染色体形态结构染色体形态结构n着丝粒着丝粒centromeren主缢痕主缢痕primary constrictionn动粒动粒kinetochoren副缢痕副缢痕secondary constrictionn随体随体s
8、atelliten端粒端粒telomeren核仁组织区核仁组织区nucleolar organizing region, NOR人类染色体人类染色体 核型(核型(karyotype )图)图 核仁核仁n位于间期的细胞核内,呈球形,数目、位位于间期的细胞核内,呈球形,数目、位置、大小不固定,随细胞种类和功能而异。置、大小不固定,随细胞种类和功能而异。n动态,周期性出现(核仁周期)动态,周期性出现(核仁周期)n核仁由核仁组织区(核仁由核仁组织区(nucleolar organizing region, NOR)组织形成,核仁的主要功)组织形成,核仁的主要功能是转录合成能是转录合成rRNA和装配核糖
9、体亚单位。和装配核糖体亚单位。核仁的结构核仁的结构n核仁呈裸露的海绵状,有核仁呈裸露的海绵状,有4部分基本结构:部分基本结构:n核仁相随染色质:核仁相随染色质:核仁内染色质核仁内染色质-电电镜下核仁中央的低镜下核仁中央的低密度浅染区,由人密度浅染区,由人13、14、15、21、22号染色体伸出的号染色体伸出的编码编码rRNA基因的基因的袢环构成(袢环构成( NOR)。)。n纤维结构:由纤维结构:由rRNA、核糖体蛋白和少量、核糖体蛋白和少量RNA结结合蛋白构成的致密网架结构。合蛋白构成的致密网架结构。n颗粒成分:位于纤维结构外侧,可能是不同加工颗粒成分:位于纤维结构外侧,可能是不同加工和成熟阶
10、段的核糖体亚基前体。和成熟阶段的核糖体亚基前体。n核仁基质核仁基质n核基质核基质(核骨架核骨架nuclear skeleton):指除核:指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的由纤被膜、染色质、核纤层及核仁以外的由纤维蛋白组成的核内网架体系维蛋白组成的核内网架体系。与与DNA复制,复制,RNA转录和加工,染色体组装等生命活动转录和加工,染色体组装等生命活动密切相关。密切相关。n分布于细胞外空间的纤维网络结构体系。分布于细胞外空间的纤维网络结构体系。n主要成分是蛋白和多糖,由细胞合成,并主要成分是蛋白和多糖,由细胞合成,并分泌到胞外。分泌到胞外。细胞外基质(细胞外基质(extracellular
11、 matrix,ECM)nECM 可分为可分为3大类基本物质:大类基本物质: 胶原胶原 、弹性蛋白弹性蛋白非胶原糖蛋白非胶原糖蛋白(纤连蛋白(纤连蛋白 、层粘连蛋白)、层粘连蛋白)氨基聚糖氨基聚糖、 蛋白聚糖蛋白聚糖胶原胶原collagen nCollagen are the most abundant proteins found in the animals. It is the major protein comprising the ECM.n各类胶原的基本结构都是由三条肽链组成三股螺各类胶原的基本结构都是由三条肽链组成三股螺旋结构(原胶原旋结构(原胶原 ),然后相互间有序排列,侧向)
12、,然后相互间有序排列,侧向共价结合,彼此交联聚合形成胶原原纤维。共价结合,彼此交联聚合形成胶原原纤维。n型胶原的原胶原由三条型胶原的原胶原由三条链组成,每条链链组成,每条链由重复的由重复的Gly-X-Y序列构成。序列构成。n重复的重复的Gly-X-Y序列使多肽链卷曲为左手螺序列使多肽链卷曲为左手螺旋。三股螺旋再相互盘绕成右手超螺旋,旋。三股螺旋再相互盘绕成右手超螺旋,即原胶原。即原胶原。n原胶原分子相互呈阶梯式有序排列,聚合成原纤原胶原分子相互呈阶梯式有序排列,聚合成原纤维。分子间通过侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸残维。分子间通过侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸残基共价交联形成链间氢键。基共价交联形成链
13、间氢键。n人类人类链最初合成的肽链称为前链最初合成的肽链称为前链,其链,其N、C两端两端各具有一段不含各具有一段不含Gly-X-Y序列的前肽。序列的前肽。 C端前肽可端前肽可使三条肽链使三条肽链“对齐对齐”排列,从排列,从C端向端向N端自发聚合端自发聚合成具有螺旋结构的前胶原(成具有螺旋结构的前胶原(procollagen)。)。n细胞外,前肽结构被酶水解,形成原胶原,因此细胞外,前肽结构被酶水解,形成原胶原,因此成熟胶原分子的肽链不含前肽,胶原变性后也不成熟胶原分子的肽链不含前肽,胶原变性后也不能重新自然形成三股螺旋结构。能重新自然形成三股螺旋结构。n坏血病:前坏血病:前链的脯氨酸及赖氨酸残
14、基在羟化酶催链的脯氨酸及赖氨酸残基在羟化酶催化下进行羟基化修饰,维生素化下进行羟基化修饰,维生素C是这酶所必需的是这酶所必需的辅助因子,因此维生素辅助因子,因此维生素C缺乏可导致血管、肌腱、缺乏可导致血管、肌腱、皮肤变脆,易出血。皮肤变脆,易出血。弹性蛋白弹性蛋白elastinn弹性蛋白富含甘氨酸和脯氨酸,但是羟脯弹性蛋白富含甘氨酸和脯氨酸,但是羟脯氨酸很少,没有羟赖氨酸的存在。通过赖氨酸很少,没有羟赖氨酸的存在。通过赖氨酸残基共价交联,形成疏松而富有弹性氨酸残基共价交联,形成疏松而富有弹性的交联网络。的交联网络。非胶原糖蛋白非胶原糖蛋白n纤粘连蛋白(纤粘连蛋白(fibronectin,FN
15、):是一种):是一种高分子的糖蛋白,有可溶型和不可溶型。高分子的糖蛋白,有可溶型和不可溶型。 n其作用是将细胞连接到细胞外基质上其作用是将细胞连接到细胞外基质上 n血浆血浆FN是由二条相似的肽链在是由二条相似的肽链在C端借二硫端借二硫键联成的键联成的V字形二聚体字形二聚体 。细胞。细胞FN为多聚体。为多聚体。nFN肽链具有肽链具有57个有特定功能的结构域,有些能个有特定功能的结构域,有些能与其它与其它ECM(如胶原、蛋白聚糖)结合,使细胞(如胶原、蛋白聚糖)结合,使细胞外基质形成网络,有些结构域的特殊短肽序列能外基质形成网络,有些结构域的特殊短肽序列能识别并结合细胞表面的受体,使细胞附着于识别
16、并结合细胞表面的受体,使细胞附着于ECM上。上。非胶原糖蛋白非胶原糖蛋白n层粘连蛋白(层粘连蛋白(laminin,LN):也是一种大型的):也是一种大型的糖蛋白,与糖蛋白,与型胶原一起构成基膜,型胶原一起构成基膜,n含糖量很高,是糖链结构最复杂的糖蛋白。多种含糖量很高,是糖链结构最复杂的糖蛋白。多种LN的受体通过识别其糖链结构与之结合。的受体通过识别其糖链结构与之结合。n是胚胎发育中出现最早的细胞外基质成分。是胚胎发育中出现最早的细胞外基质成分。n细胞外层粘连蛋白对细胞迁移、生长和分化有重细胞外层粘连蛋白对细胞迁移、生长和分化有重要影响。要影响。n由一条重链(由一条重链()和)和两条轻链(两条
17、轻链(、)借二硫键交联而成,借二硫键交联而成,外形呈十字形,三外形呈十字形,三条短臂各由三条肽条短臂各由三条肽链的链的N端序列构成,端序列构成,长臂由杆区及球区长臂由杆区及球区构成构成 。n存在多个与细胞结存在多个与细胞结合的位点合的位点 糖类糖类n氨基聚糖(氨基聚糖( Glycosaminoglycan,GAG)是由重复排列的)是由重复排列的二糖单位(氨基己糖和二糖单位(氨基己糖和糖醛酸糖醛酸/半乳糖构成)聚半乳糖构成)聚合而成的直链糖结构。合而成的直链糖结构。 A-B-A-B-A-B-A-Bn透明质酸:透明质酸:is unique among the GAGs in that it doe
18、s not contain any sulfate, can hold a large volume of water. This property makes them excellent lubricators and shock absorbers.蛋白聚糖蛋白聚糖n核心蛋白质核心蛋白质(core proteins)的丝氨酸残基的丝氨酸残基装配上氨基聚糖装配上氨基聚糖(GAG)链。)链。nThe GAGs extend perpendicularly from the core in a brush-like structure. n透明质酸可与许多种透明质酸可与许多种蛋白聚糖的核心蛋白
19、蛋白聚糖的核心蛋白质及连接蛋白质借非质及连接蛋白质借非共价键结合,参加蛋共价键结合,参加蛋白聚糖多聚体的构成。白聚糖多聚体的构成。n储存水和离子。储存水和离子。n使细胞表面具有较大的可塑性,从而具有使细胞表面具有较大的可塑性,从而具有抗挤压能力,对细胞有保护作用。抗挤压能力,对细胞有保护作用。n参与基底膜的构建。参与基底膜的构建。n结合生长因子,参与信号传递过程调节,结合生长因子,参与信号传递过程调节,影响胚胎发育进程。影响胚胎发育进程。细胞外基质与细胞的相互作用细胞外基质与细胞的相互作用 n影响细胞的存活、生长与死亡:正常真核细胞须影响细胞的存活、生长与死亡:正常真核细胞须粘附于特定的细胞外基质上才能存活。粘附于特定的细胞外基质上才能存活。n决定细胞的形状:通过其受体影响细胞骨架的组决定细胞的形状:通过其受体影响细胞骨架的组装而实现。装而实现。n控制细胞的分化控制细胞的分化n参与细胞的迁移参与细胞的迁移The end