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1、在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确第四章第四章 卵裂与囊胚卵裂与囊胚在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确1、卵裂的概念与特点：、卵裂的概念与特点： (1)单细胞的受精卵经过多次快速的有丝分裂，形成很多分裂单细胞的受精卵经过多次快速的有丝分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。或者说球的过程，称为卵裂。或者说, 受精卵所进行的快速的有丝受精卵所进行的快速的有丝分裂称为卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球分裂称为卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球/卵裂球卵裂球（
2、blastomere）。 (2) 卵裂与一般细胞分裂不同：卵裂与一般细胞分裂不同：卵裂是一系列迅速的细胞分卵裂是一系列迅速的细胞分裂，如果蝇的卵裂每裂，如果蝇的卵裂每10分钟进行分钟进行1次；次；每次分裂之后，分每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂，结果细胞数目越来越多，裂球未及长大，又开始新的分裂，结果细胞数目越来越多，分裂球越来越小；分裂球越来越小；卵裂只有卵裂只有S期和期和M期；期；核质比变大。核质比变大。在多种动物中，核质比的成倍增加是决定某些基因定时转录在多种动物中，核质比的成倍增加是决定某些基因定时转录的关键因素。的关键因素。第一节第一节 卵裂卵裂在整堂课的教学中，刘教师总
3、是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确多数动物前多数动物前两次卵裂通两次卵裂通过动植物轴，过动植物轴，沿经线进行沿经线进行经裂；经裂；第第3次卵裂沿次卵裂沿赤道方向进赤道方向进行，垂直于行，垂直于动植物轴动植物轴纬裂。纬裂。 海胆胚胎发海胆胚胎发育模式育模式 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确2 2、卵裂类型、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：（每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：（1）卵质中卵黄的含量及其分布情况；（卵质中卵黄的含量及其分布情况；（2）卵质中影
4、响）卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。发生的位置和分裂球的大小。 各种动物卵内的卵黄物各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：质含量与分布不同： 均黄卵（均黄卵（isolecithal）文昌鱼；文昌鱼； 中黄卵（中黄卵（centro）昆虫；昆虫； 端黄卵（端黄卵（telolethal）如鸟类。如鸟类。 上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不
5、相同。上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完完全卵裂和不完全卵裂全卵裂和不完全卵裂两大类。两大类。（1）完全卵裂完全卵裂（total cleavage）：整个）：整个卵参加分裂，多见于少黄卵。分为：卵参加分裂，多见于少黄卵。分为： a. 均等分裂均等分裂(equal cleavage)(equal cleavage) 卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；大小
6、相等，如海胆、文昌鱼； b. 不等分裂（不等分裂（unequal cleavageunequal cleavage） 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。不等，如软体动物、蛙类等。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确(2)不完全卵裂（不完全卵裂（partial cleavage）多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵
7、黄的部位进行。分为：卵裂只在不含卵黄的部位进行。分为：a. 盘裂（盘裂（discal cleavage） 分裂局限于胚盘（分裂局限于胚盘（blastoderm）处，）处，如乌贼、鸡卵；如乌贼、鸡卵；b. 表面卵裂（表面卵裂（peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成卵裂
8、的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层一层囊胚（囊胚（blastula）。囊胚的大小仍然与受精卵时相囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞似。囊胚外面的一层细胞囊胚层（囊胚层（blastoderm）；中央）；中央的空腔称为囊胚腔（的空腔称为囊胚腔（blastocoel）里面充满液体或者液里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期囊胚期。第二节第二节 囊胚的形成囊胚的形成囊胚层囊胚层囊胚腔囊胚腔1. 囊胚的类型囊胚的类型在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确在动物界，囊
9、胚的类型概括起来可以分为在动物界，囊胚的类型概括起来可以分为4种：种：（1）腔囊胚）腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。 凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。海胆和蛙的囊胚海胆和蛙的囊胚在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确蛙卵的卵裂与囊胚形成蛙卵的卵裂与囊胚形成在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问
10、题也很明确（2）实心囊胚）实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。体动物的囊胚属此类型。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确果果蝇的表面卵裂与表面囊胚的表面卵裂与表面囊胚（3）表面囊胚）表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期
11、由一层分裂球包在一团实体的中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂（4）盘状囊胚）盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着
12、问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确鸡胚双鸡胚双层囊胚层囊胚的形成的形成在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确猪猪的的卵卵裂裂与与囊囊胚胚高等哺乳动物高等哺乳动物的腔囊胚是次的腔囊胚是次生均黄卵形成生均黄卵形成的更高级的腔的更高级的腔囊胚。囊胚。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确从动物的进化来看，从动物的进化来看， 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动
13、物和一些低等在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；的环形动物中出现； 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；腔囊胚； 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。的更高级的腔囊胚。在整堂课的教学中，刘教
14、师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确2.两栖类的卵裂和囊胚形成两栖类的卵裂和囊胚形成 两栖类卵中卵黄含量高，主要集中于植物极，成为卵两栖类卵中卵黄含量高，主要集中于植物极，成为卵裂的障碍。因此，第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入裂的障碍。因此，第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入植物极。在美国钝口蝾螈，动物半球卵裂沟的延伸速度为植物极。在美国钝口蝾螈，动物半球卵裂沟的延伸速度为1mm/min，而在植物极的延伸速度仅为，而在植物极的延伸速度仅为0.02-0.03mm/min。 在蛙受精卵中，当第一个卵裂沟正试图分裂植物极具在蛙受精卵中，当第一个卵裂
15、沟正试图分裂植物极具卵黄的卵质时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。卵黄的卵质时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。1st和和2nd卵裂互相垂直，都为经裂。卵裂互相垂直，都为经裂。3rd是纬裂，但卵裂沟紧靠是纬裂，但卵裂沟紧靠动物极一侧，结果在动物极形成四个小的分裂球，在植物动物极一侧，结果在动物极形成四个小的分裂球，在植物极形成四个大的分裂球。这种不均等分裂使胚胎形成两个极形成四个大的分裂球。这种不均等分裂使胚胎形成两个不同的区域：动物极快速分裂的小分裂球区域和植物极缓不同的区域：动物极快速分裂的小分裂球区域和植物极缓慢分裂的大分裂球区域。慢分裂的大分裂球区域。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学
16、生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确蛙的卵裂蛙的卵裂 在两栖类，由在两栖类，由16至至64细胞构成的胚胎称为桑葚胚。在细胞构成的胚胎称为桑葚胚。在128细胞阶段，囊胚腔形成，改称囊胚。囊胚腔具有两个功细胞阶段，囊胚腔形成，改称囊胚。囊胚腔具有两个功能：能：在原肠形成过程中，囊胚腔有利于细胞迁移；在原肠形成过程中，囊胚腔有利于细胞迁移；防止防止上下层细胞间不成熟地过早接触。上下层细胞间不成熟地过早接触。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确3.哺乳动物的卵裂哺乳动物的卵裂 哺乳动物的卵
17、子微小（人的受精卵直径仅哺乳动物的卵子微小（人的受精卵直径仅100mm100mm），），而且排卵量小和体内受精，限制了卵裂机制的研究。而且排卵量小和体内受精，限制了卵裂机制的研究。最近通过体外受精，才对其有所观察和了解。哺乳动最近通过体外受精，才对其有所观察和了解。哺乳动物的卵裂是最缓慢的卵裂，物的卵裂是最缓慢的卵裂，1212至至2424小时完成小时完成1 1次。最初次。最初的几次卵裂是在输卵管中进行的。的几次卵裂是在输卵管中进行的。 与其它动物的卵裂相比，哺乳动物的卵裂有几个与其它动物的卵裂相比，哺乳动物的卵裂有几个特征：特征：卵裂速度缓慢；卵裂速度缓慢；卵裂球间排列方式独特。卵裂球间排列方
18、式独特。2nd2nd卵裂是卵裂是1 1个细胞经裂，另一个细胞纬裂，这种卵裂个细胞经裂，另一个细胞纬裂，这种卵裂方式称为旋转均裂；方式称为旋转均裂；早期卵裂不同步。因此，早期早期卵裂不同步。因此，早期胚胎常是由奇数个细胞组成；胚胎常是由奇数个细胞组成；由母型调控向合子型由母型调控向合子型调控的转变早。山羊发生在调控的转变早。山羊发生在2 2细胞阶段。细胞阶段。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确3.1 紧密化紧密化/致密化（致密化（compaction） 3rd卵裂后，卵裂后，8细胞胚胎卵裂球的行为发生了变化，细胞胚胎卵裂
19、球的行为发生了变化，它们彼此挤在一起，形成一个紧密的细胞球体，这一它们彼此挤在一起，形成一个紧密的细胞球体，这一现象称为胚胎致密化。这种紧密堆积的细胞排列是通现象称为胚胎致密化。这种紧密堆积的细胞排列是通过球体外层细胞之间的紧密连接维持的，这种连接把过球体外层细胞之间的紧密连接维持的，这种连接把球的内部封闭起来。这一现象称为胚胎致密化。球的内部封闭起来。这一现象称为胚胎致密化。八细胞小鼠胚胎的致密化八细胞小鼠胚胎的致密化 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确 在哺乳动物，在哺乳动物，2至至8细胞的胚胎称胚泡，细胞的胚胎称胚
20、泡，16个细胞个细胞的早期胚胎称囊胚。在囊胚中，有的早期胚胎称囊胚。在囊胚中，有1-2个细胞属内细胞个细胞属内细胞团（团（inner-cell mass, ICM），它们产生胎儿结构。），它们产生胎儿结构。内细胞团外层细胞为滋养层细胞，参与胚外结构胎盘内细胞团外层细胞为滋养层细胞，参与胚外结构胎盘的形成的形成-绒毛膜。在绒毛膜。在64细胞的小鼠胚胎中，内细胞细胞的小鼠胚胎中，内细胞团（约团（约13个细胞）已与滋养层细胞分层，这一分离代个细胞）已与滋养层细胞分层，这一分离代表了哺乳动物发育中的第一个分化事件。表了哺乳动物发育中的第一个分化事件。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，
21、而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确猪胚的发育猪胚的发育 随着卵裂的进行，在随着卵裂的进行，在成腔作用（成腔作用（cavitation）下，滋养层细胞向桑葚胚下，滋养层细胞向桑葚胚中分泌液体产生囊胚腔，中分泌液体产生囊胚腔，内细胞团位于滋养层细胞内细胞团位于滋养层细胞环的一侧，这种结构称囊环的一侧，这种结构称囊胚，是哺乳动物卵裂的另胚，是哺乳动物卵裂的另一标志。一标志。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确人胚的发育：从受精到植入人胚的发育：从受精到植入在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习
22、，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确3.2 内细胞团的形成机制内细胞团的形成机制 是什么因素导致了内细胞团细胞与滋养层细胞分是什么因素导致了内细胞团细胞与滋养层细胞分别走上了不同的发育命运？别走上了不同的发育命运？ 通过对活胚胎的观察研究，发现这种重要决定的通过对活胚胎的观察研究，发现这种重要决定的作出仅仅依赖于细胞于某一正确的时间出现于某一正作出仅仅依赖于细胞于某一正确的时间出现于某一正确的位置。确的位置。8细胞阶段，细胞都具有全能性。致密化细胞阶段，细胞都具有全能性。致密化作用，形成了内部和外部具有重大差异的细胞。内部作用，形成了内部和外部具有重大差异的细胞。内部细
23、胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。位置。 在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确3.3 囊胚脱离透明带：孵化与着床囊胚脱离透明带：孵化与着床 透明带除了与精卵识别、阻止多精入卵有关外，在早期胚胎透明带除了与精卵识别、阻止多精入卵有关外，在早期胚胎在输卵管中向子宫移行时，可防止胚胎与输卵管壁的粘着。如在输卵管中向子宫移行时，可防止胚胎与输卵管壁的粘着。如果过早孵化和粘着，会导
24、致危险的异位妊娠。果过早孵化和粘着，会导致危险的异位妊娠。 胚胎到达子宫后，必须孵化，才能粘着于子宫壁而着床。胚胚胎到达子宫后，必须孵化，才能粘着于子宫壁而着床。胚胎在输卵管中移行时，滋养外胚层细胞膜上的钠胎在输卵管中移行时，滋养外胚层细胞膜上的钠/钾泵向囊胚腔钾泵向囊胚腔中转运离子，伴随着水内流进入囊胚腔，囊胚腔不断扩大，囊中转运离子，伴随着水内流进入囊胚腔，囊胚腔不断扩大，囊胚膨胀。这时，滋养外胚层细胞膜上的类胰蛋白酶（胚膨胀。这时，滋养外胚层细胞膜上的类胰蛋白酶（strpsin）在透明带上溶出一个洞，借助囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透在透明带上溶出一个洞，借助囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透明
25、带中挤出来。一旦囊胚与子宫上皮直接接触，滋养外胚层细明带中挤出来。一旦囊胚与子宫上皮直接接触，滋养外胚层细胞膜上的整合蛋白与子宫上的胶原蛋白、粘着蛋白、透明膜糖胞膜上的整合蛋白与子宫上的胶原蛋白、粘着蛋白、透明膜糖蛋白等识别和结合，滋养外胚层细胞大量合成和释放硫酸乙酰蛋白等识别和结合，滋养外胚层细胞大量合成和释放硫酸乙酰肝素蛋白聚酶，溶解子宫内膜，当胚胎植入子宫上皮组织后，肝素蛋白聚酶，溶解子宫内膜，当胚胎植入子宫上皮组织后，囊胚会释放另一些蛋白酶如胶原酶和囊胚会释放另一些蛋白酶如胶原酶和TPA等，消化子宫内膜组织等，消化子宫内膜组织的细胞外基质，逐渐使囊胚埋入子宫壁。的细胞外基质，逐渐使囊胚
26、埋入子宫壁。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确3.4 3.4 胚胎干细胞、嵌合体动物和转基因动物胚胎干细胞、嵌合体动物和转基因动物 胚胎干细胞来源于胚胎干细胞来源于ICM，是多潜能性细胞。，是多潜能性细胞。人为地将人为地将4至至8细胞期的小鼠胚胎组合在一起，所细胞期的小鼠胚胎组合在一起，所形成的组合胚胎可产生出嵌合体小鼠。将形成的组合胚胎可产生出嵌合体小鼠。将ESCs显显微注射到内细胞团中，也产生嵌合体动物，通过微注射到内细胞团中，也产生嵌合体动物，通过筛选可获得转基因动物。筛选可获得转基因动物。在整堂课的教学中，刘教师总是让学生带着问题来学习，而问题的设置具有一定的梯度，由浅入深，所提出的问题也很明确
