第八章生物氧化

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1、生物化学生物化学CAICAI课件课件(A)(A)第八章 生物氧化作者 高新旺 祁新芝河南省周口卫校德国风光8/29/20248/29/20241 1目录生物氧化的概念和特点生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中物质氧化的方式ATP与能量的转换和利用重点内容：生物氧化的酶类、脱羧类型、线粒体氧化体系学习目标复习题8/29/20248/29/20242 2学习目标1.说出生物氧化的概念和特点。说出生物氧化的概念和特点。2.举例说明生物氧化中脱羧反应的四种方式。举例说明生物氧化中脱羧反应的四种方式。3.列出生物氧化的反应类型。列出生物氧化的反应类型。4. 说出参与生物氧化的各类酶的作用特点。说出参与生物

2、氧化的各类酶的作用特点。5.列出呼吸链的组成成分。列出呼吸链的组成成分。6.写出写出NADH氧化呼吸链的递氢过程。氧化呼吸链的递氢过程。7.简述非线粒体氧化体系的概念和生理意义。简述非线粒体氧化体系的概念和生理意义。8.解释高能键解释高能键、高能化合物，说明高能化合物，说明ATP生成的方式。生成的方式。9.说出影响氧化磷酸化的因素，指出氰化物的作用部位。说出影响氧化磷酸化的因素，指出氰化物的作用部位。 学时分配：学时分配：5学时学时1、2节节1学时，第学时，第3节节3学时，第学时，第4节节1学时学时8/29/20248/29/20243 3第一节第一节 生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点

3、 有机物质在生物体内进行氧化分解称为有机物质在生物体内进行氧化分解称为生物氧化。它主要是指糖、脂肪和蛋白质等生物氧化。它主要是指糖、脂肪和蛋白质等在体内氧化分解，生成水和二氧化碳并释放在体内氧化分解，生成水和二氧化碳并释放能量的过程。能量的过程。生物氧化主要在细胞内进行，生物氧化主要在细胞内进行，需消耗氧气，与呼吸作用相关，故又称为细需消耗氧气，与呼吸作用相关，故又称为细胞呼吸或组织呼吸。胞呼吸或组织呼吸。一、一、生物氧化的概念生物氧化的概念8/29/20248/29/20244 4二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点 反应条件温和（反应条件温和（37、pH近中性）；近中性）； 氧化过程分多步

4、进行；氧化过程分多步进行； 在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式；在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式； 从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水；从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水； 能量逐步释放，一部分以热能形式释放，另一部分以能量逐步释放，一部分以热能形式释放，另一部分以 化学能的形式储存；化学能的形式储存； 氧化过程必须有水的参加；氧化过程必须有水的参加； 生物氧化中生物氧化中CO2的产生来自有机酸的脱羧。的产生来自有机酸的脱羧。8/29/20248/29/20245 5第二节第二节 生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成 人体中二氧化碳的生成并不是有机物中所人

5、体中二氧化碳的生成并不是有机物中所含的碳原子与氧直接化合的结果，而是来自有含的碳原子与氧直接化合的结果，而是来自有机酸的脱羧。机酸的脱羧。糖、脂肪和蛋白质等营养物质在糖、脂肪和蛋白质等营养物质在体内氧化过程中形成的有机酸，如体内氧化过程中形成的有机酸，如酮酮酸酸、 氨基酸等在脱氨基酸等在脱羧羧酶酶的催化下的催化下进进行脱行脱羧羧反反应产应产生生CO2，其中以其中以酮酮酸脱酸脱羧羧是是产产生生CO2的主要的主要来源来源。根据。根据羧基所在的位置，可把脱基所在的位置，可把脱羧反反应分分为脱脱羧和和脱脱羧。其中又根据脱。其中又根据脱羧时有无有无伴有氧化反伴有氧化反应再分再分为单纯脱脱羧和氧化脱和氧化

6、脱羧。现举例如下：例如下：8/29/20248/29/20246 6一、脱羧RCHCOOHRCH2NH2 + CO2NH2氨基酸脱羧酶磷酸吡多醛氨基酸胺1.单纯脱羧CH3COCOA+CO2CH3COCOOH丙酮酸丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH2.氧化脱羧 乙酰CoA8/29/20248/29/20247 7二二、脱羧脱羧2.氧化脱氧化脱羧CH3COCOOH+CO2CH2COOH CH(OH)COOH苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶NADP+NADPH + H+丙酮酸丙酮酸 CH3COCOOH + CO21.单纯脱脱羧 CH2COOH COCOOH草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸

7、草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 8/29/20248/29/20248 8第三节第三节 生物氧化中物质氧化的方式生物氧化中物质氧化的方式 一、氧化反应的类型一、氧化反应的类型 体内物质氧化的类型有脱氢、加水脱氢体内物质氧化的类型有脱氢、加水脱氢、脱脱电子和加氧等类型，其中以脱氢和脱电子为主。电子和加氧等类型，其中以脱氢和脱电子为主。2H2H丙酮酸丙酮酸CHCH3 3COCOCOOHCOOH乳酸乳酸CHCH3 3C CH HCOOHCOOHOH （一）脱氢反应（一）脱氢反应 从底物分子上脱去两个氢原子，如乳酸脱氢从底物分子上脱去两个氢原子，如乳酸脱氢生成丙酮酸：生成丙酮酸：8/29/20248/29/20

8、249 9（二）加水脱氢反应（二）加水脱氢反应 在底物分子上先加水再脱氢，如乙醛氧化在底物分子上先加水再脱氢，如乙醛氧化为乙酸：为乙酸：乙酸乙酸CH3COOH+ H2OCH3CHOH 2HCH3CHO乙醛乙醛不稳定的中间产物不稳定的中间产物OH8/29/20248/29/20241010（三）失电子反应（三）失电子反应 从底物分子上脱去一个电子，如亚铁氧化从底物分子上脱去一个电子，如亚铁氧化为高铁为高铁:eFe3+Fe2+（四）加氧反应（四）加氧反应 在底物分子上加上一个氧原子，如苯氧化在底物分子上加上一个氧原子，如苯氧化为酚：为酚：OH+ O2 苯苯苯酚苯酚8/29/20248/29/202

9、41111 生物氧化和一般氧化还原反应一样，氧化反应与还原反应总是偶联在一起的，即某物质被氧化的同时必有另一物质被还原。被氧化的物质称作供氢体或供电子体，是还原剂；被还原的物质称为受氢体或受电子体，是氧化剂。以脱氢反应为例，设AH2是被氧化的物质，B是被还原的物质。它们发生的反应可表示如下：AH2 + BA + BH2供氢体受氢体（还原剂） （氧化剂）AH2被氧化的同时，B被还原。8/29/20248/29/20241212 以失电子反应为例，设A2+是被氧化的底物（供电子体），B3+是被还原的物质（受电子体）。它们的反应如下：A2+ B3+A3+ B2+供电子体受电子体（还原剂）（氧化剂）

10、凡被氧化或被还原的同一物质，都有还原型和氧化型两种形式。如AH2是还原型，A是氧化型； A2+ 是还原型， A3+ 是氧化型。所以，物质的氧化还原反应常用下列形式表示（见下页图示）。8/29/20248/29/20241313AH2BBH2AA2+B3+B2+A3+8/29/20248/29/20241414二二、与生物氧化有关的酶类与生物氧化有关的酶类 参与生物氧化的酶有五大类：参与生物氧化的酶有五大类：氧化酶氧化酶需氧脱氢酶需氧脱氢酶不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶加氧酶加氧酶过氧化酶过氧化酶8/29/20248/29/20241515 （一）氧化酶类（一）氧化酶类 这是一类辅基中含铜的结合蛋白质

11、，能直这是一类辅基中含铜的结合蛋白质，能直接利用分子氧作为受氢体，反应产物是水。接利用分子氧作为受氢体，反应产物是水。 体内的抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、酚体内的抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、酚氧化酶等属于这类酶。氧化酶催化的反应氧化酶等属于这类酶。氧化酶催化的反应机制机制如下：如下： O22e2H+2eAH2A2Cu2+2Cu+O2H2O8/29/20248/29/20241616（二）需氧脱氢酶（二）需氧脱氢酶 需氧脱氢酶是黄酶中的一类。所有的黄需氧脱氢酶是黄酶中的一类。所有的黄酶都是以黄素单核苷酸（酶都是以黄素单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌或黄素腺嘌呤二核苷酸（呤二核苷酸（FAD）为

12、辅基的一类黄素蛋白，为辅基的一类黄素蛋白，被称为黄酶或黄素酶。被称为黄酶或黄素酶。FMN和和FAD分子中的分子中的异咯嗪部分能进行可逆的加氢和脱氢反应异咯嗪部分能进行可逆的加氢和脱氢反应（结构见后页图）。（结构见后页图）。需氧脱氢酶作用于底物，需氧脱氢酶作用于底物，从底物分子上脱去两个氢原子，然后把氢传从底物分子上脱去两个氢原子，然后把氢传递给氧分子（以氧分子为直接受氢体）生成递给氧分子（以氧分子为直接受氢体）生成过氧化氢。过氧化氢。反应机制如下页图：反应机制如下页图：8/29/20248/29/20241717下图：需氧脱氢酶的作用机制下图：需氧脱氢酶的作用机制2HAH2FMN 或或 FAD

13、FMNH2 或或 FADH2AH2O22H O28/29/20248/29/20241818异咯嗪下图：FMN和FAD的结构FADH3CNNNNHOO H3CNNNNHONNNNHO110CH2O P P HCOHCH2HCOHHCOHO CH2NNNNNH2OOHOHFADFMNAMP核核黄黄素素8/29/20248/29/20241919 常见的需氧脱氢酶有多种，如常见的需氧脱氢酶有多种，如 L-氨基酸氨基酸氧化酶（以氧化酶（以FMN为辅基），黄嘌呤氧化酶、为辅基），黄嘌呤氧化酶、醛脱氢酶醛脱氢酶、单胺氧化酶（这些酶都以单胺氧化酶（这些酶都以FAD为为辅基）。辅基）。 上述氧化酶和需氧脱氢

14、酶的共同特点是上述氧化酶和需氧脱氢酶的共同特点是底物脱下的氢以氧分子为受氢体。两者的区底物脱下的氢以氧分子为受氢体。两者的区别是氧化酶催化的反应生成水，需氧脱氢酶别是氧化酶催化的反应生成水，需氧脱氢酶催化的反应生成过氧化氢。催化的反应生成过氧化氢。习惯上，很多需习惯上，很多需氧脱氢酶也被称为氧化酶。氧脱氢酶也被称为氧化酶。8/29/20248/29/20242020（三）不需氧脱氢酶（三）不需氧脱氢酶 这类酶的特点是底物受酶的催化脱下的氢这类酶的特点是底物受酶的催化脱下的氢不能以氧分子为直接受氢体，还需要通过其它不能以氧分子为直接受氢体，还需要通过其它递氢体和递电子体按一定顺序传递，最后与氧递

15、氢体和递电子体按一定顺序传递，最后与氧分子结合为水。分子结合为水。所以，它们被称为不需氧脱氢所以，它们被称为不需氧脱氢酶。不需氧脱氢酶可分为三大类：酶。不需氧脱氢酶可分为三大类：8/29/20248/29/20242121 1以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）或或以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）为为辅酶的不需氧脱氢酶类辅酶的不需氧脱氢酶类 以以NAD+为辅酶的不为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在线立体内，如乳酸脱氢需氧脱氢酶主要分布在线立体内，如乳酸脱氢酶酶、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、磷酸磷酸甘油脱甘油

16、脱氢酶和谷氨酸脱和谷氨酸脱氢酶等等，它们在糖、脂，它们在糖、脂肪和蛋白质的氧化过程中起重要作用；肪和蛋白质的氧化过程中起重要作用； 以以NADP+为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在细胞为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在细胞液中，如脂肪酸合成酶系液中，如脂肪酸合成酶系、HMG-CoA还原酶、还原酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶等，它们主要参于脂肪酸、磷酸葡萄糖脱氢酶等，它们主要参于脂肪酸、胆固醇的生物合成及磷酸戊糖途径中的脱氢反胆固醇的生物合成及磷酸戊糖途径中的脱氢反应。应。NAD+和和NADP+的结构见下页图：的结构见下页图：8/29/20248/29/20242222下图：NAD+和NADP+的化学结构N+

17、 CONH2OOHHOHHHCH2O P P OHCH2NNNNNH2OOHOHNAD+尼可酰胺核苷酸腺苷酸 PNADP+8/29/20248/29/20242323 2以以FMN或或FAD为辅酶的不需氧脱氢酶类为辅酶的不需氧脱氢酶类 这类酶中以这类酶中以FMN为辅基的有为辅基的有NADH脱氢酶，主要脱氢酶，主要分布在线粒体中，参与三大代谢中分布在线粒体中，参与三大代谢中NADH的氧化；的氧化；以以FAD为辅基的有琥珀酸脱氢酶为辅基的有琥珀酸脱氢酶、脂肪酰辅酶脂肪酰辅酶A脱氢酶等，也分布在线粒体中，分别参与三羧酸脱氢酶等，也分布在线粒体中，分别参与三羧酸循环和脂肪酸的循环和脂肪酸的氧化。氧化。

18、 3细胞色素类细胞色素类 除细胞色素氧化酶除细胞色素氧化酶（Cytaa3）外，其它的细胞色素（）外，其它的细胞色素（Cytb、Cytc1、Cytc、等）都属于不需氧脱氢酶。、等）都属于不需氧脱氢酶。8/29/20248/29/20242424不需氧脱氢酶的作用机制如下图所示：YYH22HAH2AXXH22HH2OO2O2ZZH22H+2e2H8/29/20248/29/20242525三、线粒体生物氧化体系三、线粒体生物氧化体系 在线粒体内有多种不需氧脱氢酶，是进行在线粒体内有多种不需氧脱氢酶，是进行三羧酸循环和脂肪酸三羧酸循环和脂肪酸氧化的部位氧化的部位 。线粒体粒体的基本功能是将代的基本功

19、能是将代谢物脱下的成物脱下的成对氢原子原子（包（包括括电子）通子）通过多种多种递氢体或体或递电子体子体组成的成的连续反反应（呼吸呼吸链），逐步），逐步传递给被激活的氧而被激活的氧而化合成水，同化合成水，同时释放出的能量用于合成高能化放出的能量用于合成高能化合物合物ATP（氧化磷酸化氧化磷酸化），以供），以供细胞活胞活动之需之需要。要。 线粒体在生物氧化方面的重要性被比喻为线粒体在生物氧化方面的重要性被比喻为“细细胞内的发电站胞内的发电站”。8/29/20248/29/20242626呼吸呼吸链的概念的概念 由由递氢体和体和递电子体按一定子体按一定顺序排列构序排列构成的并与成的并与细胞利用氧密切

20、相关的胞利用氧密切相关的连锁反反应，通常称通常称为呼吸呼吸链。8/29/20248/29/20242727（一）线粒体呼吸链的组成（一）线粒体呼吸链的组成 组成线粒体呼吸链的递氢体和递电子体有五类组成线粒体呼吸链的递氢体和递电子体有五类： 1.尼克酰胺核苷酸尼克酰胺核苷酸 NAD+和和NADP+是许多是许多不需氧脱氢酶的辅酶。在酶的催化下，代谢物分不需氧脱氢酶的辅酶。在酶的催化下，代谢物分子上的一对氢原子被激活脱落，由辅酶子上的一对氢原子被激活脱落，由辅酶NAD+或或NADP+（氧化型）接受转变为氧化型）接受转变为NADH+H+或或NADPH+H+（还原型）。还原型）。NAD+和和NADP+分

21、子中分子中的尼克酰胺部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。的尼克酰胺部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。因为尼克酰胺只接受一个氢原子和一个电子，而因为尼克酰胺只接受一个氢原子和一个电子，而另一个质子（另一个质子（H+）则留于介质中，所以，把则留于介质中，所以，把NAD+和和NADP+接受氢以后表示为接受氢以后表示为NADH + H+ 和和NADPH + H+，反应见下页图示。反应见下页图示。8/29/20248/29/20242828下图下图:尼克酰胺核苷酸的递氢原理尼克酰胺核苷酸的递氢原理:+ H+NADH+H+或或NADPH+H+N+HCONH2RH + H+ + eNRH HCONH2NAD+或或

22、NADP+（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）8/29/20248/29/20242929 2.黄素蛋白黄素蛋白 线粒体内的黄素蛋白也线粒体内的黄素蛋白也是黄酶中的一类，其辅基为是黄酶中的一类，其辅基为FMN或或FAD。辅基中的异咯嗪部分起递氢体的作用。黄辅基中的异咯嗪部分起递氢体的作用。黄素蛋白有两种，即素蛋白有两种，即FP1和和FP2。FP1的辅基是的辅基是FMN，它的作用是使它的作用是使NADH脱氢，因此称脱氢，因此称为为NADH脱氢酶（或脱氢酶（或NADH Co Q还原酶）还原酶）；FP2的辅基是的辅基是FAD，催化琥珀酸催化琥珀酸、脂肪酰脂肪酰辅酶辅酶A等代谢物脱氢。等代谢物脱氢

23、。FP2实际上是以实际上是以FAD为辅基的不需氧脱氢酶。黄素蛋白的作用为辅基的不需氧脱氢酶。黄素蛋白的作用机理如下页图示。机理如下页图示。8/29/20248/29/20243030 下图下图:黄素蛋白的作用机理黄素蛋白的作用机理+ 2H2HH3CNNNNHOO H3CNNNNHONNNNHOFMN 或或FADR110（氧化型）（氧化型）NNNNHOO H3CH3CHHFMNH2 或或FADH2R（还原型）（还原型）8/29/20248/29/20243131 3铁硫蛋白铁硫蛋白 这类蛋白质的分子中含有铁这类蛋白质的分子中含有铁-硫中心，铁原子与硫连接成铁硫中心，铁原子与硫连接成铁-硫键桥，再

24、与蛋硫键桥，再与蛋白质分子中半胱氨酸残基的硫相连接（见下页白质分子中半胱氨酸残基的硫相连接（见下页图）。在线粒体内膜上铁图）。在线粒体内膜上铁-硫蛋白常与黄素蛋白硫蛋白常与黄素蛋白或细胞色素或细胞色素b构成复合物，是呼吸链的一个组构成复合物，是呼吸链的一个组成成分。铁成成分。铁-硫蛋白中的一个铁原子可以接受或硫蛋白中的一个铁原子可以接受或失去电子，所以在呼吸链中起传递电子的作用。失去电子，所以在呼吸链中起传递电子的作用。其作用机理如下：其作用机理如下：2Fe3+2Fe2+2e2e8/29/20248/29/20243232下图下图：铁硫蛋白的结构铁硫蛋白的结构8/29/20248/29/202

25、43333 4 4辅酶辅酶Q Q 辅酶辅酶Q Q是一种脂溶性醌类化合是一种脂溶性醌类化合物，广泛存在于生物界，因此也称为泛醌。辅物，广泛存在于生物界，因此也称为泛醌。辅酶酶Q Q分子中苯醌结构能可逆地加氢和脱氢分子中苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，起起递氢体作用。其结构和作用机理如下页图：递氢体作用。其结构和作用机理如下页图：8/29/20248/29/20243434下图：辅酶Q的作用机理R= （CH2CH=CCH2）10HCH32H2HH3COH3COCH3ROO氧化型氧化型CoQH3COH3COCH3ROHOH还原型还原型CoQ8/29/20248/29/20243535 5.细胞色素体系细

26、胞色素体系 细胞色素类都是以铁卟细胞色素类都是以铁卟啉为辅基的蛋白质，主要有啉为辅基的蛋白质，主要有a、b、c三组，约三组，约19种，其中细胞色素种，其中细胞色素c的结构已经清楚，哺乳的结构已经清楚，哺乳类动物细胞色素类动物细胞色素c的蛋白质部分由的蛋白质部分由104个氨基个氨基酸残基组成。细胞色素分子的铁卟啉（如下页酸残基组成。细胞色素分子的铁卟啉（如下页图）中的铁能进行可逆的氧化还原反应图）中的铁能进行可逆的氧化还原反应: Fe3+接受电子被还原成接受电子被还原成Fe2+，Fe2+再将电子传递给再将电子传递给另一个细胞色素，其本身又被氧化为另一个细胞色素，其本身又被氧化为Fe3+。8/29

27、/20248/29/20243636下图下图：细胞色素细胞色素C的辅基与酶蛋白的连接方式的辅基与酶蛋白的连接方式8/29/20248/29/20243737 通过细胞色素体系中各个成员的传递，最通过细胞色素体系中各个成员的传递，最后经后经Cytaa3将电子传递给氧，生成的氧负离子将电子传递给氧，生成的氧负离子（O2）有较大的活性，可与游离于介质中的）有较大的活性，可与游离于介质中的2H+结合生成水。细胞色素为单电子传递体。结合生成水。细胞色素为单电子传递体。细胞色素体系中的电子传递过程如下页图示。细胞色素体系中的电子传递过程如下页图示。细胞色素体系中只有细胞色素体系中只有Cytaa3可将电子直

28、接传递可将电子直接传递给氧，所以又将给氧，所以又将Cytaa3称为细胞色素氧化酶称为细胞色素氧化酶。 细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb，Cytc，Cytc1；而存在于微粒而存在于微粒体的细胞色素有体的细胞色素有CytP450和和Cytb5。 8/29/20248/29/20243838下图：细胞色素体系的电子传递过程下图：细胞色素体系的电子传递过程2Cyt2Cyt1 1FeFe3+ 3+ + 2e + 2e 2Cyt 2Cyt1 1FeFe2+2+2Cyt2

29、Cyt3 3FeFe2+2+2Cyt2Cyt3 3FeFe3+3+2Cyt2Cyt2 2FeFe3+3+ + + +2Cyt2Cyt2 2FeFe2+2+2e2e2Cytaa3Fe2+细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶+ + O O2 22Cytaa2Cytaa3 3FeFe3+3+ +O O2 22e2e细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（还原型）（还原型）（氧化型）（氧化型）2e2Cyt2Cyt1 1FeFe2+ 2+ + 2Cyt+ 2Cyt2 2FeFe3+3+ 2Cyt 2Cyt1 1FeFe3+3+ 2Cyt+ 2Cyt2 2FeFe2+2+ 8/29/20248/29/20243939（二）

30、（二）线粒体呼吸链中氢和电子的传递线粒体呼吸链中氢和电子的传递 物质氧化过程中，从代谢物脱下的氢进入物质氧化过程中，从代谢物脱下的氢进入呼吸链的途径有两条：多数代谢物在以呼吸链的途径有两条：多数代谢物在以NAD+为为辅酶的不需氧脱氢酶的作用下脱氢，形成辅酶的不需氧脱氢酶的作用下脱氢，形成NADH+H+后进入呼吸链；少数代谢物可在以后进入呼吸链；少数代谢物可在以FAD为辅基的不需氧脱氢酶的作用下，形成为辅基的不需氧脱氢酶的作用下，形成FADH2后进入呼吸链。后进入呼吸链。 1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 由由NAD+、 FMN、 铁铁硫蛋白（硫蛋白（FeS）、辅酶）、辅酶Q、细胞色素体系（、细

31、胞色素体系（b、c1、c、aa3）等组成）等组成，递氢过程如下页图示：，递氢过程如下页图示：8/29/20248/29/20244040下图下图下图下图:NADH:NADH氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程 如图所示，代谢物如图所示，代谢物AH2在不需氧脱氢酶的作用下脱在不需氧脱氢酶的作用下脱氢转变为氢转变为A，脱下的脱下的2H传递给传递给NAD+，NAD+接受氢变为接受氢变为NADH + H+；再在再在NADH脱氢酶的作用下脱氢，把氢脱氢酶的作用下脱氢，把氢传递给传递给FMN生成生成FMNH2；FMNH2再把氢传递给辅酶再把氢传递给辅酶Q生生成成

32、CoQH2；CoQH2把氢分裂为把氢分裂为2H+和和2e，2H+留在介质留在介质中，电子由细胞色素体系传递给氧生成中，电子由细胞色素体系传递给氧生成O2；最后最后2H+和和O2化合成化合成H2O。其中，细胞色素体系的电子传递顺其中，细胞色素体系的电子传递顺序为：序为：CytbCytc1CytcCytaa3O2 CoQ CoQH2AH2 NADH+H+NAD+ A FMN FMNH2（FeS）（FeS）2eO2O2CytbC1 C aa32H+ H2O2 Fe3+2Fe2+2e8/29/20248/29/20244141 2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 由由FAD 、铁硫蛋白、铁硫蛋白（F

33、eS） 、CoQ和细胞色素体系和细胞色素体系(Cytb、C1、c、aa3 )组成，组成，其递氢过程如下图所示：其递氢过程如下图所示： 如图所示，琥珀酸氧化呼吸链的递氢过程是：琥珀如图所示，琥珀酸氧化呼吸链的递氢过程是：琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸，脱下的氢传递酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸，脱下的氢传递给给FAD生成生成FADH2；FADH2再把氢传递给再把氢传递给CoQ生成生成CoQH2；其后的过程完全与其后的过程完全与NADH氧化呼吸链一样。氧化呼吸链一样。琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸FADFe-SFADH2Fe-SCoQCoQH2O2O2H2O2H+2e2Fe3+2Fe2+

34、2eCytbC1Caa38/29/20248/29/20244242现将线粒体中某些代谢物通过呼吸链的递氢过程总结如下现将线粒体中某些代谢物通过呼吸链的递氢过程总结如下现将线粒体中某些代谢物通过呼吸链的递氢过程总结如下现将线粒体中某些代谢物通过呼吸链的递氢过程总结如下: :NADHFMNFeSCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥珀酸FADFeSFADFeS-磷酸甘油磷酸甘油FADFeS-羟基丁酸羟基丁酸（酮体）酮体）-羟基脂肪酰羟基脂肪酰CoA脂肪酰脂肪酰CoA抗坏血酸抗坏血酸脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化三羧酸循环三羧酸

35、循环甘油的氧化甘油的氧化8/29/20248/29/20244343 关于呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺关于呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺序是根据多方面的实验结果确定的。其中测定序是根据多方面的实验结果确定的。其中测定各个递氢体和递电子体给出或接受电子的倾向各个递氢体和递电子体给出或接受电子的倾向大小（标准氧化还原电位大小（标准氧化还原电位E0值）是一项重要值）是一项重要的依据。给出电子的倾向愈大（标准氧化还原的依据。给出电子的倾向愈大（标准氧化还原电位电位E0 值愈低）的递氢体或递电子体，愈位值愈低）的递氢体或递电子体，愈位于呼吸链的前面；接受电子的倾向愈大（标准于呼吸链的前面；接受电子

36、的倾向愈大（标准氧化还原电位氧化还原电位E0 值愈高）的递氢体或递电子值愈高）的递氢体或递电子体，愈位于呼吸链后面。氧接受电子的倾向最体，愈位于呼吸链后面。氧接受电子的倾向最大（标准氧化还原电位大（标准氧化还原电位E0 值最高），因此成值最高），因此成为呼吸链的终端。呼吸链中各氧化还原电对的为呼吸链的终端。呼吸链中各氧化还原电对的标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0 值见下页表。值见下页表。8/29/20248/29/20244444下表下表下表下表: :呼吸链中各氧化还原对的标准氧化还原电位呼吸链中各氧化还原对的标准氧化还原电位呼吸链中各氧化还原对的标准氧化还原电位呼吸链中各氧化还原对的标准

37、氧化还原电位氧化还原对氧化还原对标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0（V）NAD+/NADH+H+FMN/FMNH2FAD/FADH2CytbFe3+/Fe2+CoQ/CoQH2Cytc1Fe3+/Fe2+CytcFe3+/Fe2+CytaFe3+/Fe2+Cyta3Fe3+/Fe2+ O2/H2O0.320.300.060.040.070.220.250.390.550.82标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0（V）标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0（V）标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0（V）8/29/20248/29/20244545三、非线粒体生物氧化体系三、非线粒体生物氧化体系

38、除除线粒体外，粒体外，细胞的微粒体和胞的微粒体和过氧化物氧化物酶酶体体也是生物氧化的重要也是生物氧化的重要场所。所。这些非些非线粒体氧化体粒体氧化体系的共同特点是在氧化系的共同特点是在氧化过程中不伴有高能化合物程中不伴有高能化合物ATPATP的生成的生成。 （一）（一）微粒体氧化体系微粒体氧化体系 微粒体中有氧化微粒体中有氧化酶酶体系，如体系，如单加氧加氧酶酶和双加氧和双加氧酶酶可可催化在底物分子中加上一个氧原子或氧分子。催化在底物分子中加上一个氧原子或氧分子。 1.单加氧酶单加氧酶 该酶催化在底物分子上加上一个氧原该酶催化在底物分子上加上一个氧原子，而氧分子的另一个氧原子被酶系中的子，而氧分

39、子的另一个氧原子被酶系中的 NADPH+H+还原成水，故又称羟化酶或混合功能氧化酶，反应如下：还原成水，故又称羟化酶或混合功能氧化酶，反应如下：8/29/20248/29/20244646 单加氧酶催化的反应与体内很多重要活性单加氧酶催化的反应与体内很多重要活性物质的合成物质的合成、灭活灭活、毒、毒物的生物转化过程都有物的生物转化过程都有密切关系，因此具有重要意义。密切关系，因此具有重要意义。 加双氧酶加双氧酶A + OA + O2 2AOAO2 2RH+NADPH+HRH+NADPH+H+ +O+O2 2ROH+NADPROH+NADP+ +H+H2 2O O单加氧酶单加氧酶 2.双加氧酶双

40、加氧酶 该酶催化在底物分子上加上两个该酶催化在底物分子上加上两个氧原子，反应如下氧原子，反应如下: 8/29/20248/29/20244747 （二）（二）过氧化物酶体氧化体系过氧化物酶体氧化体系 过氧化物酶体是一种特殊的细胞器。在动物和人过氧化物酶体是一种特殊的细胞器。在动物和人体内主要分布在肝体内主要分布在肝、肾肾、中性粒细胞和小肠上皮细胞中性粒细胞和小肠上皮细胞内，与体内过氧化氢的代谢有密切关系。内，与体内过氧化氢的代谢有密切关系。 体内过氧化氢的来源是：体内过氧化氢的来源是： 需氧脱氢酶催化的反应；需氧脱氢酶催化的反应； 分子氧接受的电子数目不足，形成超氧物离子分子氧接受的电子数目不

41、足，形成超氧物离子 （O O2 2）在超氧化物歧化酶（）在超氧化物歧化酶（SOD）催化下也可生成催化下也可生成过氧化氢：过氧化氢：+2H+SOD2O2 + 2e2O2H2O2 + O28/29/20248/29/20244848 在粒细胞和巨噬细胞中产生的过氧化氢可消在粒细胞和巨噬细胞中产生的过氧化氢可消灭吞噬进来的细菌；甲状腺中产生的灭吞噬进来的细菌；甲状腺中产生的H2O2可用可用于酪氨酸的碘化过程，有利于甲状腺激素的合于酪氨酸的碘化过程，有利于甲状腺激素的合成。但成。但过多的过多的H2O2对机体有害：如氧化某些酶对机体有害：如氧化某些酶和蛋白质的巯基使之失活；使生物膜磷脂分子中和蛋白质的巯

42、基使之失活；使生物膜磷脂分子中的不饱和脂肪酸氧化为脂质过氧化物而造成生物的不饱和脂肪酸氧化为脂质过氧化物而造成生物膜的严重损伤。另外，生成的脂质过氧化物与蛋膜的严重损伤。另外，生成的脂质过氧化物与蛋白质结合为脂褐素可引起组织老化。白质结合为脂褐素可引起组织老化。但是在过氧但是在过氧化物酶体内有两种以血红素为辅基的酶类化物酶体内有两种以血红素为辅基的酶类，能使能使过氧化氢分解而消除其毒性。过氧化氢分解而消除其毒性。8/29/20248/29/20244949 1.过氧化氢酶 此酶催化两分子过氧化氢反应生成水和氧，且催化效率很高（一分子过 氧化氢酶每分钟能催化500万分子过氧化氢的分解），所以，体

43、内不致发生过氧化氢的蓄积中毒。H2O2 + H2O2 2H2O + O2过氧化氢酶过氧化氢酶8/29/20248/29/20245050 2.过氧化物酶过氧化物酶 此酶催化过氧化氢直接氧化酚类和胺类等物质。R + H2O2RO + H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 + H2O2过氧化物酶过氧化物酶R + 2H2O8/29/20248/29/20245151第四节第四节 ATP与能量的转换和利用与能量的转换和利用 生物体必须从食物获得能量，以满足各种生生物体必须从食物获得能量，以满足各种生命活动的需要。例如肌肉的收缩命活动的需要。例如肌肉的收缩、神经兴奋的产神经兴奋的产生和传导、腺体的分泌生和传

44、导、腺体的分泌、离子的转运离子的转运、细胞组成细胞组成成分的合成及物质转化等。成分的合成及物质转化等。食物在体内的氧化过食物在体内的氧化过程中释放能量，其中大约程中释放能量，其中大约54%的能量以热能的形的能量以热能的形式放散，有维持体温的作用；其余大约式放散，有维持体温的作用；其余大约46%的能的能量以化学能的方式储存于高能化合物量以化学能的方式储存于高能化合物ATP的分子的分子中。体内各种需能的生理活动和生化过程都只能中。体内各种需能的生理活动和生化过程都只能以以ATP为直接的可以利用的能源。为直接的可以利用的能源。8/29/20248/29/20245252一、高能化合物一、高能化合物

45、（一）高能键高能键 水解时释放的自由能大于水解时释放的自由能大于21kj/mol的化学键称的化学键称为高能键。常见的高能键有高能磷酸键（为高能键。常见的高能键有高能磷酸键（p）和高和高能硫酯键能硫酯键 （SCoA）等。等。 （二）高能化合物（二）高能化合物 含有高能键的化合物称为高能化合物。常见的含有高能键的化合物称为高能化合物。常见的高能化合物有高能化合物有ATP（三磷酸腺苷）、三磷酸腺苷）、ADP（二磷酸二磷酸腺苷）腺苷）、 GTP（三磷酸鸟苷）、三磷酸鸟苷）、CTP（三磷酸胞三磷酸胞 苷）、苷）、UTP（三磷酸尿苷）三磷酸尿苷） 、 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、乙

46、酰辅酶磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰辅酶A和琥珀酰辅酶和琥珀酰辅酶A等。等。在这些高能化合物中，以在这些高能化合物中，以ATP最为重要，它是生物体最为重要，它是生物体内一切生命活动的直接能源。在生物体内，能量的释内一切生命活动的直接能源。在生物体内，能量的释放放、转移转移、储存和利用都以储存和利用都以ATP为中心。为中心。8/29/20248/29/20245353二、二、ATP的生成的生成 生物氧化中生物氧化中ATP的生成方式有两种：一种是底物水的生成方式有两种：一种是底物水平的磷酸化，简称底物磷酸化；另一种是电子传递水平平的磷酸化，简称底物磷酸化；另一种是电子传递水平的磷酸化，又称氧化磷酸化。的磷

47、酸化，又称氧化磷酸化。 （一）底物磷酸化（一）底物磷酸化 1.概念：在物质代谢过程中形成的其它高能化合物概念：在物质代谢过程中形成的其它高能化合物把高能键转移给把高能键转移给ADP而生成而生成ATP，这种方式叫底物磷酸这种方式叫底物磷酸化。化。琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A+H3PO4+GTP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP琥珀酸琥珀酸+辅酶辅酶A+GTPGTP+ADPGDP+ATP 2.反应举例：反应举例：8/29/20248/29/20245454（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 1.

48、概念：在线粒体内，代谢物脱下的氢在概念：在线粒体内，代谢物脱下的氢在通过呼吸链氧化生成水和释放能量的同时伴有通过呼吸链氧化生成水和释放能量的同时伴有ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，这种偶联作用叫氧化磷酸这种偶联作用叫氧化磷酸化。化。 2.氧化磷酸化的偶联部位：氧化磷酸化的偶联部位：实验证明，实验证明，NADH氧化呼吸链的偶联部位有三个氧化呼吸链的偶联部位有三个:第一个在第一个在NADH和和CoQ之间之间，第二个在第二个在Cytb和和Cytc之间之间，第三个在第三个在Cytaa3和和O2之间；琥珀酸氧化呼吸链只有两个偶之间；琥珀酸氧化呼吸链只有两个偶联部位联部位:第一个在细第一个在细Cytb与

49、与Cytc之间之间，第二个在第二个在Cytaa3与与O2之间（见下页图）。之间（见下页图）。 8/29/20248/29/20245555下图：氧化磷酸化的偶联部位下图：氧化磷酸化的偶联部位AH2NAD+FMNCoQCytbCytC1CytCCytaa3O2H2OATPNADH氧化呼吸链氧化呼吸链偶联部位：偶联部位：69.5kj/molADP自由能自由能ATPADP自由能自由能ATPADP自由能自由能40.5kj/mol102.3kj/mol琥珀酸琥珀酸 FADCoQCytbCytC1CytCCytaa3O2H2O琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链偶联部位：偶联部位：ATPADP自由能自由能AT

50、PADP自由能自由能40.5kj/mol102.3kj/mol8/29/20248/29/20245656 氧化磷酸化的偶氧化磷酸化的偶联部位是根据部位是根据实验测定出来的。定出来的。通通过测定在氧化磷酸化定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与氧化与 ATP ATP 生成之生成之间的比例关系。每消耗一摩的比例关系。每消耗一摩尔尔氧原子所氧原子所消耗的无机磷的摩消耗的无机磷的摩尔尔数称数称为 P/O P/O 比比值 。NADHNADH氧化氧化呼吸呼吸链的的P/OP/O为3 3，可生成三个，可生成三

51、个ATP;ATP;而琥珀酸氧化呼而琥珀酸氧化呼吸吸链的的P/OP/O为2 2，可生成两个，可生成两个ATPATP。合成合成1m1mololATPATP时，需要提供的能量需要提供的能量至少至少为：30.5kJ 30.5kJ 。上述三个部位上述三个部位释放的自由能分放的自由能分别为:69.5:69.5、40.540.5、102.3kj/mol.102.3kj/mol.8/29/20248/29/202457573.氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透学说：化学渗透假说是英国化学渗透学说：化学渗透假说是英国P. Mitchell 于于1965年首先提出的，其要点是：电年首先提出的，其要

52、点是：电子经过呼吸链传递时，可将质子（子经过呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生膜内外质体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生膜内外质子电化学梯度（子电化学梯度（H+浓度梯度和跨膜电位差），浓度梯度和跨膜电位差），以此储存能量，当质子顺浓度回流时驱动以此储存能量，当质子顺浓度回流时驱动ADP与与pi生成生成ATP（见下页图）。（见下页图）。8/29/20248/29/20245858胞液胞液线粒体内膜线粒体内膜基质基质FMNH2FeSFeSQH22ebbQH22ec1caa32e2Cu1/2O2+2H+H2O2H+2H+2H+2H+2H+NADH+H+NAD+

53、右图：化学渗透假说中呼吸链上氧化还原环节示意图8/29/20248/29/20245959下图：质子移动的氧化磷酸化机理电电 子子 转转 移移 链链线粒体内膜线粒体内膜外膜外膜H+H+H+H+H+H+NADH+H+NAD+O2+ H+H2OATPADP +PiH+ATP合成酶8/29/20248/29/20246060 ATP合成酶：在线粒体内膜上存着利用合成酶：在线粒体内膜上存着利用呼吸链所释放的能量催化呼吸链所释放的能量催化ADP与与pi生成生成ATP的的酶。该酶主要有疏水的酶。该酶主要有疏水的Fo部位和亲水的部位和亲水的F1部位部位组成。组成。F1主要有主要有33亚基亚基组成，其功能是组

54、成，其功能是催化生成催化生成ATP。 Fo是镶嵌在线粒体内膜中的质是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。当子通道。当H+顺浓度梯度经顺浓度梯度经Fo回流时，回流时， F1催化催化ADP与与pi生成生成ATP（见下页图）。此外在（见下页图）。此外在Fo和和F1之间还有其他亚基存在，其中一个称为寡酶素之间还有其他亚基存在，其中一个称为寡酶素敏感蛋白（敏感蛋白（OSCP）使）使ATP合成酶在寡酶素存在合成酶在寡酶素存在时不能合成时不能合成ATP。8/29/20248/29/20246161下图：下图：ATP合成酶的结构示意图合成酶的结构示意图F0F1线粒体内膜线粒体内膜胞液侧基质侧8/29/20248/2

55、9/20246262三、影响氧化磷酸化的因素 （一）（一）ATP/ADP比值比值： ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。则氧化磷酸化速度减慢。 （二）（二）甲状腺激素甲状腺激素： 甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的 Na+ ，K+-ATP酶，使酶，使ATP水解增加，因而使水解增

56、加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。比值下降，氧化磷酸化速度加快。 8/29/20248/29/20246363 （三）药物和毒物：（三）药物和毒物： 1呼吸链的抑制剂呼吸链的抑制剂 能够抑制呼吸链递氢或递电能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，有以下子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，有以下三类：三类： 能够抑制第一位点的有麻醉药异戊巴比妥能够抑制第一位点的有麻醉药异戊巴比妥（阿米妥）、粉蝶霉素（阿米妥）、粉蝶霉素A、鱼藤酮等鱼藤酮等； 能够抑制第二能够抑制第二位点的有抗霉素位点的有抗霉素A和二巯基丙醇；和二巯基丙醇；能够抑制第三位点能够抑

57、制第三位点的有的有CO、H2S和和CN、N3（叠氮类（叠氮类 ） 。其中，。其中，CN和和N3主要抑制氧化型主要抑制氧化型 Cytaa3-Fe3+，而而CO和和H2S主要抑制主要抑制还原型还原型Cytaa3-Fe2+（见下页图）。（见下页图）。 2解偶联剂解偶联剂 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生能但能使氧化产生能 量不能用于量不能用于ADP磷酸化的药物或毒磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。物称为解偶联剂。 主要的解偶联剂有主要的解偶联剂有2,4-二硝基苯酚，二硝基苯酚，双香豆素等双香豆素等 。 3氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂 对电子传递和对

58、电子传递和ADP磷酸磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。如寡霉素。 如叠氮钠如叠氮钠NaN38/29/20248/29/20246464下图：呼吸链抑制剂的作用部位下图：呼吸链抑制剂的作用部位AH2NAD FMN CoQCytbCytC1CytCCytaa3O2H2O阿米妥阿米妥粉蝶霉素粉蝶霉素A鱼藤酮鱼藤酮Fe-S抗霉素抗霉素A二巯基丙醇二巯基丙醇COH2SCNN38/29/20248/29/20246565下图：氰化物中毒的原理氰化物中毒的原理：CNCytaa3-Fe3+ Cytaa3-Fe3+ CN氰化高铁细胞

59、色素氧化酶（失去传递电子的能力）8/29/20248/29/20246666 氰化物中毒的解救：可给患者吸入 亚硝酸异戊酯和注射亚硝酸钠，使部分血红蛋白氧化成高铁血红蛋白，后者在体内达到一定浓度后就能成功地夺取已于细胞色素氧化酶结合的CN,使细胞色素氧化酶的活力恢复。生成的 氰化高铁血红蛋白又能解离出CN，此时，再注射硫代硫酸钠 ，在肝脏中硫氰酸酶的催化下可将CN转变为无毒的硫氰化物随尿排出，反应如下：SCN_HbFe3+HbFe2+NaNO2高铁血红蛋白HbFe3+Cytaa3Fe3+CNHbFe3+CN + + Cytaa3Fe3HbFe3+CNHbFe3+Na2S2O3 + CNSCN

60、Na2SO3硫氰酸酶由尿排出补充：氰化物中毒的解救8/29/20248/29/20246767四、高能磷酸键的转移、储存和利用四、高能磷酸键的转移、储存和利用 （一）（一）ATP能量的转移能量的转移 ATP可把高能磷酸键转移给某些二磷酸核可把高能磷酸键转移给某些二磷酸核苷生成相应的高能化合物苷生成相应的高能化合物。反应如下。反应如下:核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP +GDPCDPUDPADP +GTPCTPUTP（参与糖原合成）（参与糖原合成）（参与磷脂合成）（参与磷脂合成）（参与蛋白质合成）（参与蛋白质合成）8/29/20248/29/20246868 （二）（二）ATPATP与能量的储

61、存与能量的储存 ATPATP可把高能键转移给肌酸（可把高能键转移给肌酸（C C），），生成磷酸肌酸（生成磷酸肌酸（C CP P）。）。磷酸肌酸（磷酸肌酸（C CP P）是是肌肉和脑组织中能量的主要贮存形式肌肉和脑组织中能量的主要贮存形式。但磷酸。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，当肌肉肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，当肌肉活动需要能量时而必须先将其高能磷酸键再转活动需要能量时而必须先将其高能磷酸键再转移给移给ATPATP，才能供生理活动之需。这一反应过才能供生理活动之需。这一反应过程由程由肌酸磷酸激酶（肌酸磷酸激酶（CPKCPK）催化完成，反应如催化完成，反应如下：下：肌酸肌酸 + A

62、TP+ ATP磷酸肌酸磷酸肌酸 + ADP+ ADPCPKCPK（C CP P）（C C） 8/29/20248/29/20246969（三）（三）ATP循环循环 ATP是生物界普遍使用的供能物质，是生物界普遍使用的供能物质，有有“通用货币通用货币”之称。之称。ATP分子中含有两个分子中含有两个高能磷酸酐键，均可以水解供能。高能磷酸酐键，均可以水解供能。 ATP水解为水解为ADP并供出能量之后，又可并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成通过氧化磷酸化重新合成，从而形成ATP循循环。环。 8/29/20248/29/20247070（四）能量的释放（四）能量的释放、储存和利用储存和

63、利用 现将体内能量的释放现将体内能量的释放、储存和利用总结如下图：储存和利用总结如下图：AH2H2O+CO2氧氧化化分分解解能能量量54%以热以热能散失能散失46%以化以化学能储存学能储存ADP+PiATPCP能能机械能机械能渗透能渗透能化学能化学能电电 能能热热 能能其它能其它能C精子运动肌肉收缩吸收分泌离子转运（合成反应）生物电神经传导（维持体温）8/29/20248/29/20247171五、线粒体外五、线粒体外NADH的氧化的氧化 胞液中的胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生可产生NADH+H+。这些这些NADH+H+不能自由不能自由透过线粒体内膜，可经穿

64、梭系统而进入线粒透过线粒体内膜，可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生体氧化磷酸化，产生H2O和和ATP。 （一）（一）磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 NADH+H+通过此穿梭系统携带一对氢通过此穿梭系统携带一对氢原子进入线粒体，只产生原子进入线粒体，只产生2分子分子ATP（如下如下页图）。页图）。 8/29/20248/29/20247272下图： -磷酸甘油穿梭NADH+H+NAD+ 线线 粒粒 体体 内内 膜膜CH2OHC=OCH2O-PCH2OHCHOHCH2O-P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油CH2OHC=OCH2O-PCH2OHCHOHCH2O-P磷酸二羟丙酮磷酸二

65、羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2-磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶-磷酸甘磷酸甘 油脱氢酶油脱氢酶琥琥珀珀酸酸氧氧化化呼呼吸吸链链胞液侧胞液侧基质侧基质侧8/29/20248/29/20247373 （二）苹果酸穿梭系统（二）苹果酸穿梭系统 胞液中胞液中胞液中胞液中NADH+HNADH+H+ +经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子可生成可生成可生成可生成3 3分子分子分子分子ATPATP（如下图）。（如下图）。（如下图）。（如下图）。 NADH + H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸天冬

66、氨酸天冬氨酸线线 粒粒 体体 内内 膜膜 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸苹果酸苹果酸 NAD+NADH + H+胞液侧胞液侧基质侧基质侧 上图上图:苹果酸穿梭苹果酸穿梭 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 谷草转氨酶谷草转氨酶8/29/20248/29/20247474复习题复习题 一一、名词解释名词解释：1、生物氧化、生物氧化 2、高能键、高能键 3、高能化合物、高能化合物 4、呼吸链、呼吸链 二问答题：二问答题：1.生物氧化有哪些特点？生物氧化有哪些特点？2. 举例说明脱羧反应的类型。举例说明脱羧反应的类型。3.生物氧化的反应类型有哪些？举例说明。生物氧化的反应类型有

67、哪些？举例说明。4.参与生物氧化的酶类有哪些？参与生物氧化的酶类有哪些？5 .呼吸链的组成成分有哪些？呼吸链的组成成分有哪些？6.图示图示NADH氧化呼吸链的递氢过程。氧化呼吸链的递氢过程。7.简述非线粒体氧化体系的概念简述非线粒体氧化体系的概念、特点和意义。特点和意义。8.ATP的生成方式有哪些？的生成方式有哪些？9.影响氧化磷酸化的因素有哪些？指出氰化物抑制呼吸链的部位。影响氧化磷酸化的因素有哪些？指出氰化物抑制呼吸链的部位。10.图示图示ATP的生成的生成、储存和利用。储存和利用。 参考答案参考答案8/29/20248/29/202475751、下列关于生物氧化特点的叙述错误的是：A、生

68、物氧化主要在 线粒体内进行 B、物质的氧化分若干个步骤 C、在酶的催化下以脱氢方式为主 D、不需水 的参加 E、氧化过程中能量是逐步释放的 2、生物氧化中物质被氧化的方式有： A 、脱氢 B、加水脱氢 C、加氧 D、失电子 E、以上都是3、参与生物氧化的酶类有：A、氧化酶 B、需氧脱氢酶 C、不需氧脱氢酶 D、加氧酶 E、以上都是4、下列关于CO2产生的叙述错误的是：A、碳和氧的直接化合 B、 - 氨基酸的羧 C、 -酮酸的脱羧 D、 -羟基酸的脱羧 E、各类有机酸的脱羧 5、下列物质哪种不属于呼吸链的组成成分：A、NAD+ B、FAD C、FMN D、CoQ E、GSH三、单选题参考答案参考

69、答案8/29/20248/29/202476766、下列物质中哪种含有铁：A、NAD+ B、FAD C、Cyt D、COQ E、FMN7、下列物质哪种不含高能键：A、ATP B、ADP C、AMP D、乙酰辅酶A E、琥珀酰辅酶A8、下列哪个不属于呼吸链的抑制剂：A、氰化物 B、鱼藤酮 C、阿米妥 D、CO E、CO29、氰化物中毒是抑制了：A、NAD+ B、FMN C、Fe-S D、Cyt-aa3 E、Cyt-b10、下列哪个是肌肉组织中储存能量的主要物质： A、CTP B、UTP C、ATP D、GTP E、CP参考答案参考答案8/29/20248/29/20247777参考答案一、名词解

70、释：一、名词解释：1、生物氧化：有机物质在生物体内所进行的氧化分解、生物氧化：有机物质在生物体内所进行的氧化分解叫生物氧化。叫生物氧化。 2、高能键：水解时释放的自由能量大于、高能键：水解时释放的自由能量大于21kj/mol的化的化学键叫高能键。学键叫高能键。 3、高能化合物：含有高能键的化合物叫高能化合物。、高能化合物：含有高能键的化合物叫高能化合物。4、呼吸链：在线粒体所进行的生物氧化过程中，各种、呼吸链：在线粒体所进行的生物氧化过程中，各种递氢体或递电子体、按照一定的排列顺序，构成链式反递氢体或递电子体、按照一定的排列顺序，构成链式反应，把代谢物上脱下的氢逐步传递给氧而化合成水。因应，把

71、代谢物上脱下的氢逐步传递给氧而化合成水。因为此过程与细胞摄取氧气的呼吸过程有关，故称为呼吸为此过程与细胞摄取氧气的呼吸过程有关，故称为呼吸链。链。8/29/20248/29/20247878二问答题：二问答题：1.生物氧化的特点如下：生物氧化的特点如下： 反应条件温和（反应条件温和（37、pH近中性）；近中性）； 氧化过程分多步进行；氧化过程分多步进行； 在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式；在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式； 从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水；从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水； 能量逐步释放，一部分以热能形式释放，另一部分以能量逐步释放，一部分以热

72、能形式释放，另一部分以 化学能的形式储存；化学能的形式储存； 氧化过程必须有水的参加；氧化过程必须有水的参加； 生物氧化中生物氧化中CO2的产生来自有机酸的脱羧。的产生来自有机酸的脱羧。8/29/20248/29/20247979RCHCOOHRCH2NH2 + CO2NH2氨基酸脱羧酶氨基酸胺单纯脱羧，例如：CH3COCOA+CO2CH3COCOOH丙酮酸丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH 氧化脱羧，例如：乙酰CoA2. 脱羧反应的类型有：脱羧反应的类型有：8/29/20248/29/20248080氧化脱氧化脱羧，例如：，例如：CH3COCOOH+CO2CH2COOH CH(O

73、H)COOH苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶NADP+NADPH + H+丙酮酸丙酮酸 CH3COCOOH + CO2单纯脱脱羧，例如：，例如： CH2COOH COCOOH草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 8/29/20248/29/202481813.3.生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有脱氢脱氢、加水脱氢加水脱氢、 脱电子和加氧脱电子和加氧等四种类型，举例如下：等四种类型，举例如下：2H2H丙酮酸丙酮酸CH3COCOOH乳酸乳酸CH3CHCOOHOH乙酸乙酸CH3COOH+ H2OCH3CHOH 2HCH3CHO乙醛乙醛不

74、稳定的中间产物不稳定的中间产物OH8/29/20248/29/20248282eFe3+Fe2+OH+ O2 苯苯苯酚苯酚8/29/20248/29/202483834、参与生物氧化的酶类有参与生物氧化的酶类有氧化酶；需氧脱氢酶；不需氧脱氢酶；加氧酶；过氧化酶。5 .呼吸链的组成成分有：呼吸链的组成成分有： 尼克酰胺核苷酸；黄素蛋白；铁硫蛋白；辅酶Q；细胞色素体系。6.NADH氧化呼吸链的递氢过程如下：氧化呼吸链的递氢过程如下：O2O2AH2 CytbC1 C aa32H+ H2O2 Fe3+2Fe2+ CoQ CoQH2NADH2NAD+ A FMN FMNH2（FeS）（FeS）2e2e8

75、/29/20248/29/202484847.7.非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶体氧化体系；体氧化体系；体氧化体系；体氧化体系；非线粒体氧化体系的共同特点是在氧化过非线粒体氧化体系的共同特点是在氧化过程中不伴有高能化合物程中不伴有高能化合物ATP的生成；非线粒体氧化体系的生成；非线粒体氧化体系主要参与非营养性物质的代谢。主要参与非营养性物质的代谢。8.ATP的生成方式有底物磷酸化和氧化磷酸化两种。的生成方式有底物磷酸化和氧化磷酸化两种。9.影

76、响氧化磷酸化的因素有三种：影响氧化磷酸化的因素有三种：腺苷酸比值腺苷酸比值（ATP/ADP比值）比值）、甲状腺激素甲状腺激素、药物和毒物。药物和毒物。药物和毒物。药物和毒物。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。8/29/20248/29/2024858510. ATP的生成、储存和利用如下图所示：的生成、储存和利用如下图所示：AH2（代谢物）代谢物）H2O+CO2氧氧化化分分解解能量能量54%以热能以热能散失散失46%以化学能以化学能储存储存ADP+PiATPCP能能机械能机械能渗透能渗

77、透能化学能化学能电能电能热能热能其它能其它能C三、单选题：三、单选题：1D 2E 3E 4A 5E 6C 7C 8E 9D 10E 本章完本章完 2005022820050228初稿初稿初稿初稿 2005200504110411第一次整理第一次整理第一次整理第一次整理 2006200606050605第二次第二次第二次第二次整理整理整理整理8/29/20248/29/20248686二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点 反应条件温和（反应条件温和（37、pH近中性）；近中性）； 在酶的催化下在酶的催化下分多步进行；分多步进行；并以脱氢为主要方式；并以脱氢为主要方式； 从从底物脱下的氢经呼吸链传

78、递最后与氧结合成水；底物脱下的氢经呼吸链传递最后与氧结合成水； 能量逐步释放（一部分以热能形式散失，另一部分以能量逐步释放（一部分以热能形式散失，另一部分以 化学能的形式储存）；化学能的形式储存）； 氧化过程必须有水的参加；氧化过程必须有水的参加；生物氧化中生物氧化中CO2的产生来自有机酸的脱羧。的产生来自有机酸的脱羧。生物氧化的速率受体内多种因素的调节。生物氧化的速率受体内多种因素的调节。8/29/20248/29/20248787第二节第二节 生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成 人体中二氧化碳的生成并不是有机物中所人体中二氧化碳的生成并不是有机物中所含的碳原子与氧直接化合的结

79、果，而是来自有含的碳原子与氧直接化合的结果，而是来自有机酸的脱羧。机酸的脱羧。糖、脂肪和蛋白质等营养物质在糖、脂肪和蛋白质等营养物质在体内氧化过程中形成的有机酸，如体内氧化过程中形成的有机酸，如酮酮酸酸、 氨基酸等在脱氨基酸等在脱羧羧酶酶的催化下的催化下进进行脱行脱羧羧反反应产应产生生CO2，其中以其中以酮酮酸脱酸脱羧羧是是产产生生CO2的主要的主要来源来源。根据。根据羧基所在的位置，可把脱基所在的位置，可把脱羧反反应分分为脱脱羧和和脱脱羧。其中又根据脱。其中又根据脱羧时有无有无伴有氧化反伴有氧化反应再分再分为单纯脱脱羧和氧化脱和氧化脱羧。现举例如下：例如下：8/29/20248/29/202

80、48888一、脱羧RCHCOOHRCH2NH2 + CO2NH2氨基酸脱羧酶磷酸吡多醛氨基酸胺1.单纯脱羧CH3COCOA+CO2CH3COCOOH丙酮酸丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH2.氧化脱羧 乙酰CoA8/29/20248/29/20248989二二、脱羧脱羧2.氧化脱氧化脱羧CH3COCOOH+CO2CH2COOH CH(OH)COOH苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶NADP+NADPH + H+丙酮酸丙酮酸 CH3COCOOH + CO21.单纯脱脱羧 CH2COOH COCOOH草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 8/29/20248/29/202

81、49090第三节第三节 生物氧化中物质氧化的方式生物氧化中物质氧化的方式 一、氧化反应的类型一、氧化反应的类型 体内物质氧化的类型有脱氢、加水脱氢体内物质氧化的类型有脱氢、加水脱氢、脱电脱电子和加氧等类型，其中以脱氢和脱电子为主。子和加氧等类型，其中以脱氢和脱电子为主。 （一）脱氢反应（一）脱氢反应 从底物分子上脱去两个氢原子，如乳酸脱氢生从底物分子上脱去两个氢原子，如乳酸脱氢生成丙酮酸成丙酮酸： 2H2H丙酮酸丙酮酸CH3COCOOH乳酸乳酸CH3CHCOOHOH8/29/20248/29/20249191（二）加水脱氢反应（二）加水脱氢反应 在底物分子上先加水再脱氢，如乙醛氧化在底物分子上

82、先加水再脱氢，如乙醛氧化为乙酸：为乙酸：乙酸乙酸CH3COOH+ H2OCH3CHOH 2HCH3CHO乙醛乙醛不稳定的中间产物不稳定的中间产物OH8/29/20248/29/20249292（三）失电子反应（三）失电子反应 从底物分子上脱去一个电子，如亚铁氧化从底物分子上脱去一个电子，如亚铁氧化为高铁为高铁:eFe3+Fe2+（四）加氧反应（四）加氧反应 在底物分子上加上一个氧原子，如苯氧化在底物分子上加上一个氧原子，如苯氧化为酚：为酚：OH+ O2 苯苯苯酚苯酚8/29/20248/29/20249393二二、与生物氧化有关的酶类与生物氧化有关的酶类 参与生物氧化的酶有五大类：氧化酶、需氧

83、脱氢酶参与生物氧化的酶有五大类：氧化酶、需氧脱氢酶、不需不需氧脱氢酶氧脱氢酶、加氧酶和过氧化酶等。加氧酶和过氧化酶等。 （一）氧化酶类（一）氧化酶类 这是一类辅基中含铜的结合蛋白质，能直接利用分子氧作这是一类辅基中含铜的结合蛋白质，能直接利用分子氧作为受氢体，反应产物是水。为受氢体，反应产物是水。 体内的抗坏血酸氧化酶、细胞色体内的抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、酚氧化酶等属于这类酶。氧化酶催化的反应素氧化酶、酚氧化酶等属于这类酶。氧化酶催化的反应机制如机制如下：下： O22e2H+2eAH2A2Cu2+2Cu+O2H2O8/29/20248/29/20249494（二）需氧脱氢酶（二）需氧脱

84、氢酶 需氧脱氢酶是黄酶中的一类。所有的黄酶都是需氧脱氢酶是黄酶中的一类。所有的黄酶都是以黄素单核苷酸（以黄素单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌呤二核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的一类黄素蛋白，被称为黄酶或黄素为辅基的一类黄素蛋白，被称为黄酶或黄素酶。酶。FMN和和FAD（结构式见下页图）分子中的异咯结构式见下页图）分子中的异咯嗪部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。需氧脱氢酶作嗪部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。需氧脱氢酶作用于底物，从底物分子上脱去两个氢原子，然后把氢用于底物，从底物分子上脱去两个氢原子，然后把氢传递给氧分子（以氧分子为直接受氢体）生成过氧化传递给氧分子（以氧分子为直接受氢体）

85、生成过氧化氢。反应机制如下：氢。反应机制如下：AH2 FMN或FAD A FMNH2 或 FADH2H2O2O22H2H8/29/20248/29/20249595上图：FMN和FAD的结构18/29/20248/29/20249696 常见的需氧脱氢酶有多种，如常见的需氧脱氢酶有多种，如 L-氨基酸氨基酸氧化酶（以氧化酶（以FMN为辅基），黄嘌呤氧化酶、为辅基），黄嘌呤氧化酶、醛脱氢酶醛脱氢酶、单胺氧化酶（这些酶都以单胺氧化酶（这些酶都以FAD为辅基）。为辅基）。 上述上述氧化酶和需氧脱氢酶的共同特点是氧化酶和需氧脱氢酶的共同特点是底物脱下的氢以氧分子为受氢体。两者的底物脱下的氢以氧分子为受

86、氢体。两者的区别是氧化酶催化的反应生成水，需氧脱区别是氧化酶催化的反应生成水，需氧脱氢酶催化的反应生成过氧化氢。习惯上，氢酶催化的反应生成过氧化氢。习惯上，很多需氧脱氢酶也被称为氧化酶。很多需氧脱氢酶也被称为氧化酶。8/29/20248/29/20249797（三）不需氧脱氢酶（三）不需氧脱氢酶 这类酶的特点是底物受酶的催化脱下的氢不能以这类酶的特点是底物受酶的催化脱下的氢不能以氧分子为直接受氢体，还需要通过其它递氢体和递电氧分子为直接受氢体，还需要通过其它递氢体和递电子体按一定顺序传递，最后与氧分子结合为水。所以，子体按一定顺序传递，最后与氧分子结合为水。所以，它们被称为不需氧脱氢酶。不需氧

87、脱氢酶可分为三大它们被称为不需氧脱氢酶。不需氧脱氢酶可分为三大类：类： 1以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）或以尼克或以尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）为辅酶的不需氧脱为辅酶的不需氧脱氢酶类氢酶类 以以NAD+为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在线为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在线立体内，如乳酸脱氢酶立体内，如乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶氢酶、磷酸甘油脱磷酸甘油脱氢酶和谷氨酸脱和谷氨酸脱氢酶等等，它们在，它们在糖、脂肪和蛋白质的氧化过程中起重要作用；糖、脂肪和蛋白质的氧化过程中起重要作用； 以以NADP+为辅酶

88、的不需氧脱氢酶主要分布在细胞液中，为辅酶的不需氧脱氢酶主要分布在细胞液中，如脂肪酸合成酶系如脂肪酸合成酶系、HMG-CoA还原酶、还原酶、6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖脱氢酶等，它们主要参于脂肪酸、胆固醇的生物合成脱氢酶等，它们主要参于脂肪酸、胆固醇的生物合成及磷酸戊糖途径中的脱氢反应。及磷酸戊糖途径中的脱氢反应。NAD+和和NADP+的结的结构见下页图：构见下页图：8/29/20248/29/20249898下图：NAD+和NADP+的化学结构8/29/20248/29/20249999 2以以FMN或或FAD为辅酶的不需氧脱氢酶类为辅酶的不需氧脱氢酶类 这类酶中以这类酶中以FMN为辅基的有为辅基

89、的有NADH脱氢酶，主要脱氢酶，主要分布在线粒体中，参与三大代谢中分布在线粒体中，参与三大代谢中NADH的氧化；的氧化；以以FAD为辅基的有琥珀酸脱氢酶为辅基的有琥珀酸脱氢酶、脂肪酰辅酶脂肪酰辅酶A脱氢酶等，也分布在线粒体中，分别参与三羧酸脱氢酶等，也分布在线粒体中，分别参与三羧酸循环和脂肪酸的循环和脂肪酸的氧化。氧化。 3细胞色素类细胞色素类 除细胞色素氧化酶除细胞色素氧化酶（Cytaa3）外，其它的细胞色素（外，其它的细胞色素（Cytb、Cytc1、Cytc、等）等）都属于不需氧脱氢酶。都属于不需氧脱氢酶。8/29/20248/29/2024100100不需氧脱氢酶的作用机制如下图所示：A

90、H2H2OO2O2AXXH2YYH2ZZH22H+2e2H2H2H8/29/20248/29/2024101101三、线粒体生物氧化体系三、线粒体生物氧化体系 在线粒体内有多种不需氧脱氢酶，是进在线粒体内有多种不需氧脱氢酶，是进行三羧酸循环和脂肪酸行三羧酸循环和脂肪酸氧化的部位氧化的部位 。线 粒体的基本功能是将代粒体的基本功能是将代谢物脱下的成物脱下的成对氢原原子子（包括（包括电子）通子）通过多种多种递氢体或体或递电子体子体组成的成的连续反反应，逐步，逐步传递给被激活的氧而被激活的氧而化合成水，同化合成水，同时释放出的能量用于合成高能放出的能量用于合成高能化合物化合物ATP，以供以供细胞活胞

91、活动之需要。之需要。这种种由由递氢体和体和递电子体按一定子体按一定顺序排列构成的并序排列构成的并与与细胞利用氧密切相关的胞利用氧密切相关的连锁反反应，通常称，通常称为呼吸呼吸链。线粒体在生物氧化方面的重要性粒体在生物氧化方面的重要性被比被比喻为“细胞内的胞内的发电站站”。8/29/20248/29/2024102102（一）线粒体呼吸链的组成（一）线粒体呼吸链的组成 组成线粒体呼吸链的递氢体和递电子体有五类组成线粒体呼吸链的递氢体和递电子体有五类： 1.尼克酰胺核苷酸尼克酰胺核苷酸 NAD+和和NADP+是许多是许多不需氧脱氢酶的辅酶。在酶的催化下，代谢物分不需氧脱氢酶的辅酶。在酶的催化下，代

92、谢物分子上的一对氢原子被激活脱落，由辅酶子上的一对氢原子被激活脱落，由辅酶NAD+或或NADP+（氧化型）接受转变为氧化型）接受转变为NADH+H+或或NADPH+H+（还原型）。还原型）。NAD+和和NADP+分子中分子中的尼克酰胺部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。的尼克酰胺部分能进行可逆的加氢和脱氢反应。因为尼克酰胺只接受一个氢原子和一个电子，而因为尼克酰胺只接受一个氢原子和一个电子，而另一个质子（另一个质子（H+）则留于介质中，所以，把则留于介质中，所以，把NAD+和和NADP+接受氢以后表示为接受氢以后表示为NADH + H+ 和和NADPH + H+，反应见下页图示。反应见下页图示。8

93、/29/20248/29/2024103103下图下图:尼克酰胺核苷酸的递氢原理尼克酰胺核苷酸的递氢原理:+ H+NADH+H+或或NADPH+H+N+HCONH2RH + H+ + eNRH HCONH2NAD+或或NADP+（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）8/29/20248/29/2024104104 2.黄素蛋白黄素蛋白 线粒体内的黄素蛋白也线粒体内的黄素蛋白也是黄酶中的一类，其辅基为是黄酶中的一类，其辅基为FMN或或FAD。辅基中的异咯嗪部分起递氢体的作用。黄辅基中的异咯嗪部分起递氢体的作用。黄素蛋白有两种，即素蛋白有两种，即FP1和和FP2。FP1的辅基是的辅基是FMN，它

94、的作用是使它的作用是使NADH脱氢，因此称脱氢，因此称为为NADH脱氢酶（或脱氢酶（或NADH Co Q还原酶）还原酶）；FP2的辅基是的辅基是FAD，催化琥珀酸催化琥珀酸、脂肪酰脂肪酰辅酶辅酶A等代谢物脱氢。等代谢物脱氢。FP2实际上是以实际上是以FAD为辅基的不需氧脱氢酶。黄素蛋白的作用为辅基的不需氧脱氢酶。黄素蛋白的作用机理如下页图示。机理如下页图示。8/29/20248/29/2024105105 下图下图:黄素蛋白的作用机理黄素蛋白的作用机理+ 2H2HH3CNNNNHOO H3CNNNNHONNNNHOFMN 或或FADR110（氧化型）（氧化型）NNNNHOO H3CH3CHHF

95、MNH2 或或FADH2R（还原型）（还原型）8/29/20248/29/2024106106 3铁硫蛋白铁硫蛋白 这类蛋白质的分子中含有铁这类蛋白质的分子中含有铁-硫中心，铁原子与硫连接成铁硫中心，铁原子与硫连接成铁-硫键桥，再与蛋硫键桥，再与蛋白质分子中半胱氨酸残基的硫相连接（见下页白质分子中半胱氨酸残基的硫相连接（见下页图）。在线粒体内膜上铁图）。在线粒体内膜上铁-硫蛋白常与黄素蛋白硫蛋白常与黄素蛋白或细胞色素或细胞色素b构成复合物，是呼吸链的一个组构成复合物，是呼吸链的一个组成成分。铁成成分。铁-硫蛋白中的一个铁原子可以接受或硫蛋白中的一个铁原子可以接受或失去电子，所以在呼吸链中起传递

96、电子的作用。失去电子，所以在呼吸链中起传递电子的作用。其作用机理如下：其作用机理如下：2Fe3+2Fe2+2e2e铁硫蛋白铁硫蛋白8/29/20248/29/2024107107下图下图：铁硫蛋白的结构铁硫蛋白的结构：8/29/20248/29/2024108108 4 4辅酶辅酶Q Q 辅酶辅酶Q Q是一种脂溶性醌类是一种脂溶性醌类化合物，广泛存在于生物界，因此也称为泛醌。化合物，广泛存在于生物界，因此也称为泛醌。辅酶辅酶Q Q分子中苯醌结构能可逆地加氢和脱氢分子中苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，起起递氢体作用。其结构和作用机理如下图：递氢体作用。其结构和作用机理如下图：2H2H氧化型氧化型辅酶

97、酶Q Q还原型原型辅酶酶Q Q8/29/20248/29/2024109109 5.细胞色素体系细胞色素体系 细胞色素类都是以铁卟细胞色素类都是以铁卟啉为辅基的蛋白质，主要有啉为辅基的蛋白质，主要有a、b、c三组，约三组，约19种，其中细胞色素种，其中细胞色素c的结构已经清楚，哺乳的结构已经清楚，哺乳类动物细胞色素类动物细胞色素c的蛋白质部分由的蛋白质部分由104个氨基个氨基酸残基组成。细胞色素分子的铁卟啉（如下页酸残基组成。细胞色素分子的铁卟啉（如下页图）中的铁能进行可逆的氧化还原反应图）中的铁能进行可逆的氧化还原反应: Fe3+接受电子被还原成接受电子被还原成Fe2+，Fe2+再将电子传递

98、给再将电子传递给另一个细胞色素，其本身又被氧化为另一个细胞色素，其本身又被氧化为Fe3+。8/29/20248/29/2024110110下图下图：细胞色素细胞色素C的辅基与酶蛋白的连接方式的辅基与酶蛋白的连接方式8/29/20248/29/2024111111 通过细胞色素体系中各个成员的传递，最通过细胞色素体系中各个成员的传递，最后经后经Cytaa3将电子传递给氧，生成的氧负离子将电子传递给氧，生成的氧负离子（O2）有较大的活性，可与游离于介质中的）有较大的活性，可与游离于介质中的2H+结合生成水。细胞色素为单电子传递体。结合生成水。细胞色素为单电子传递体。细胞色素体系中的电子传递过程如下

99、页图示。细胞色素体系中的电子传递过程如下页图示。细胞色素体系中只有细胞色素体系中只有Cytaa3可将电子直接传递可将电子直接传递给氧，所以又将给氧，所以又将Cytaa3称为细胞色素氧化酶称为细胞色素氧化酶。 细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb，Cytc，Cytc1；而存在于微粒而存在于微粒体的细胞色素有体的细胞色素有CytP450和和Cytb5。 8/29/20248/29/2024112112下图：细胞色素体系的电子传递过程下图：细胞色素体系的电子传递过程2

100、Cyt2Cyt1 1FeFe3+ 3+ + 2e + 2e 2Cyt 2Cyt1 1FeFe2+2+2Cyt2Cyt3 3FeFe2+2+2Cyt2Cyt3 3FeFe3+3+2Cyt2Cyt2 2FeFe3+3+ + + +2Cyt2Cyt2 2FeFe2+2+2e2e2Cytaa3Fe2+细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶+ + O O2 22Cytaa2Cytaa3 3FeFe3+3+ +O O2 22e2e细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（还原型）（还原型）（氧化型）（氧化型）2e2Cyt2Cyt1 1FeFe2+ 2+ + 2Cyt+ 2Cyt2 2FeFe3+3+ 2Cyt 2Cyt1 1F

101、eFe3+3+ 2Cyt+ 2Cyt2 2FeFe2+2+ 8/29/20248/29/2024113113（二）（二）线粒体呼吸链中氢和电子的传递线粒体呼吸链中氢和电子的传递 物质氧化过程中，从代谢物脱下的氢进物质氧化过程中，从代谢物脱下的氢进入呼吸链的途径有两条：多数代谢物在以入呼吸链的途径有两条：多数代谢物在以NAD+为辅酶的不需氧脱氢酶的作用下脱氢，为辅酶的不需氧脱氢酶的作用下脱氢，形成形成NADH+H+后进入呼吸链；少数代谢物可后进入呼吸链；少数代谢物可在以在以FAD为辅基的不需氧脱氢酶的作用下，为辅基的不需氧脱氢酶的作用下，形成形成FADH2后进入呼吸链。后进入呼吸链。 1.NAD

102、H氧化呼吸链氧化呼吸链 由由NAD+、 FMN、 铁硫蛋白（铁硫蛋白（FeS）、辅酶）、辅酶Q、细胞色素体系细胞色素体系（b、c1、c、aa3）等组成等组成，递氢过程如下页，递氢过程如下页图示：图示：8/29/20248/29/2024114114下图下图下图下图:NADH:NADH氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程氧化呼吸链的递氢过程 如图所示，代谢物如图所示，代谢物AH2在不需氧脱氢酶的作用下脱在不需氧脱氢酶的作用下脱氢转变为氢转变为A，脱下的脱下的2H传递给传递给NAD+，NAD+接受氢变为接受氢变为NADH + H+；再在再在NADH脱氢酶的作用下脱氢，把氢脱

103、氢酶的作用下脱氢，把氢传递给传递给FMN生成生成FMNH2；FMNH2再把氢传递给辅酶再把氢传递给辅酶Q生生成成CoQH2；CoQH2把氢分裂为把氢分裂为2H+和和2e，2H+留在介质留在介质中，电子由细胞色素体系传递给氧生成中，电子由细胞色素体系传递给氧生成O2；最后最后2H+和和O2化合成化合成H2O。其中，细胞色素体系的电子传递顺其中，细胞色素体系的电子传递顺序为：序为：CytbCytc1CytcCytaa3O2O2O2AH2 CytbC1 C aa32H+ H2O2 Fe3+2Fe2+ CoQ CoQH2NADH2NAD+ A FMN FMNH2（FeS）（FeS）2e2e8/29/2

104、0248/29/2024115115 2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 由由FAD 、铁硫蛋白（铁硫蛋白（FeS） 、CoQ和细胞色素体系和细胞色素体系(Cytb、C1、c、aa3 )组成，组成，其递氢过程如下图所示：其递氢过程如下图所示： 如图所示，琥珀酸氧化呼吸链的递氢过程是：如图所示，琥珀酸氧化呼吸链的递氢过程是：琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸，脱琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸，脱下的氢传递给下的氢传递给FAD生成生成FADH2；FADH2再把氢传再把氢传递给递给CoQ生成生成CoQH2；其后的过程完全与其后的过程完全与NADH氧化呼吸链一样。氧化呼吸链一样。2e琥珀

105、酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸FADFe-SFADH2Fe-SCoQCoQH22Fe3+2Fe2+O2O2H2O2H+2eCytbC1Caa38/29/20248/29/2024116116 现将线粒体中某些代谢物通过呼吸现将线粒体中某些代谢物通过呼吸链的递氢过程总结如下链的递氢过程总结如下:8/29/20248/29/2024117117 关于呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺关于呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺序是根据多方面的实验结果确定的。其中测定序是根据多方面的实验结果确定的。其中测定各个递氢体和递电子体给出或接受电子的倾向各个递氢体和递电子体给出或接受电子的倾向大小是一项重要的依据。给出电子

106、的倾向愈大大小是一项重要的依据。给出电子的倾向愈大的递氢体或递电子体，愈位于呼吸链的前面；的递氢体或递电子体，愈位于呼吸链的前面；氧接受电子的倾向最大，因此成为呼吸链的终氧接受电子的倾向最大，因此成为呼吸链的终端。端。8/29/20248/29/2024118118三、非线粒体生物氧化体系三、非线粒体生物氧化体系 除除线粒体外，粒体外，细胞的微粒体和胞的微粒体和过氧化物氧化物酶酶体体也是生物氧化的重要也是生物氧化的重要场所。所。这些非些非线粒体氧化体粒体氧化体系的共同特点是在氧化系的共同特点是在氧化过程中不伴有高能化合物程中不伴有高能化合物ATPATP的生成的生成。 （一）（一）微粒体氧化体系

107、微粒体氧化体系 微粒体中有氧化微粒体中有氧化酶酶体系，如体系，如单加氧加氧酶酶和双加氧和双加氧酶酶可催可催化在底物分子中加上一个氧原子或氧分子。化在底物分子中加上一个氧原子或氧分子。1.1.单加氧加氧酶酶 该酶酶催化在底物分子上加上一个氧原子，而氧分子的另一催化在底物分子上加上一个氧原子，而氧分子的另一个氧原子被个氧原子被酶酶系中的系中的 NADPH+HNADPH+H+ +还原成水，故又称原成水，故又称羟化化酶酶或混合功能氧化或混合功能氧化酶酶，反，反应如下：如下：RH+NADPH+H+O2ROH+NADP+H2O单加氧酶8/29/20248/29/2024119119 单加氧酶催化的反应与体

108、内很多重要活性单加氧酶催化的反应与体内很多重要活性物质的合成物质的合成、灭活灭活、毒、毒物的生物转化过程都有物的生物转化过程都有密切关系，因此具有重要意义。密切关系，因此具有重要意义。 2.2.双加氧酶双加氧酶 该酶催化在底物分该酶催化在底物分子上加上两个氧原子，反应如下子上加上两个氧原子，反应如下: : 加双氧酶加双氧酶A + O2AO28/29/20248/29/2024120120 （二）（二）过氧化物酶体氧化体系过氧化物酶体氧化体系 过氧化物酶体是一种特殊的细胞器。在动物和人过氧化物酶体是一种特殊的细胞器。在动物和人体内主要分布在肝体内主要分布在肝、肾肾、中性粒细胞和小肠上皮细胞中性粒

109、细胞和小肠上皮细胞内，与体内过氧化氢的代谢有密切关系。内，与体内过氧化氢的代谢有密切关系。 体内过氧化氢的来源是：体内过氧化氢的来源是： 需氧脱氢酶催化的反应；需氧脱氢酶催化的反应； 分子氧接受的电子数目不足，形成超氧物离子分子氧接受的电子数目不足，形成超氧物离子 （O O2 2）在超氧化物歧化酶（）在超氧化物歧化酶（SOD）催化下也可生成催化下也可生成过氧化氢：过氧化氢：+2H+SOD2O2 + 2e2O2H2O2 + O28/29/20248/29/2024121121 在粒细胞和巨噬细胞中产生的过氧化氢可消在粒细胞和巨噬细胞中产生的过氧化氢可消灭吞噬进来的细菌；甲状腺中产生的灭吞噬进来的

110、细菌；甲状腺中产生的H2O2可用可用于酪氨酸的碘化过程，有利于甲状腺激素的合于酪氨酸的碘化过程，有利于甲状腺激素的合成。但成。但过多的过多的H2O2对机体有害：如氧化某些酶对机体有害：如氧化某些酶和蛋白质的巯基使之失活；使生物膜磷脂分子中和蛋白质的巯基使之失活；使生物膜磷脂分子中的不饱和脂肪酸氧化为脂质过氧化物而造成生物的不饱和脂肪酸氧化为脂质过氧化物而造成生物膜的严重损伤。另外，生成的脂质过氧化物与蛋膜的严重损伤。另外，生成的脂质过氧化物与蛋白质结合为脂褐素可引起组织老化。白质结合为脂褐素可引起组织老化。但是在过氧但是在过氧化物酶体内有两种以血红素为辅基的酶类化物酶体内有两种以血红素为辅基的

111、酶类，能使能使过氧化氢分解而消除其毒性。过氧化氢分解而消除其毒性。8/29/20248/29/2024122122 1.过氧化氢酶 此酶催化两分子过氧化氢反应生成水和氧，且催化效率很高（一分子过 氧化氢酶每分钟能催化500万分子过氧化氢的分解），所以，体内不致发生过氧化氢的蓄积中毒。H2O2 + H2O2 2H2O + O2过氧化氢酶过氧化氢酶8/29/20248/29/2024123123 2.过氧化物酶过氧化物酶 此酶催化过氧化氢直接氧化酚类和胺类等物质。R + H2O2RO + H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 + H2O2过氧化物酶过氧化物酶R + 2H2O8/29/20248/29/

112、2024124124第四节第四节 ATP与能量的转换和利用与能量的转换和利用 生物体必须从食物获得能量，以满足各种生生物体必须从食物获得能量，以满足各种生命活动的需要。例如肌肉的收缩命活动的需要。例如肌肉的收缩、神经兴奋的产神经兴奋的产生和传导、腺体的分泌生和传导、腺体的分泌、离子的转运离子的转运、细胞组成细胞组成成分的合成及物质转化等。成分的合成及物质转化等。食物在体内的氧化过食物在体内的氧化过程中释放能量，其中大约程中释放能量，其中大约54%的能量以热能的形的能量以热能的形式放散，有维持体温的作用；其余大约式放散，有维持体温的作用；其余大约46%的能的能量以化学能的方式储存于高能化合物量以

113、化学能的方式储存于高能化合物ATP的分子的分子中。中。体内各种需能的生理活动和生化过程都只能体内各种需能的生理活动和生化过程都只能以以ATP为直接的可以利用的能源。为直接的可以利用的能源。8/29/20248/29/2024125125一、高能化合物一、高能化合物 （一）高能键高能键 水解时释放的自由能大于水解时释放的自由能大于21kj/mol的化学键称的化学键称为高能键。常见的高能键有高能磷酸键（为高能键。常见的高能键有高能磷酸键（p）和高和高能硫酯键能硫酯键 （SCoA）等。等。 （二）高能化合物（二）高能化合物 含有高能键的化合物称为高能化合物。常见的含有高能键的化合物称为高能化合物。常

114、见的高能化合物有高能化合物有ATP（三磷酸腺苷）、三磷酸腺苷）、ADP（二磷酸二磷酸腺苷）腺苷）、 GTP（三磷酸鸟苷）、三磷酸鸟苷）、CTP（三磷酸胞三磷酸胞 苷）、苷）、UTP（三磷酸尿苷）三磷酸尿苷） 、 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰辅酶磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰辅酶A和琥珀酰辅酶和琥珀酰辅酶A等。等。在这些高能化合物中，以在这些高能化合物中，以ATP最为重要，它是生物体最为重要，它是生物体内一切生命活动的直接能源。在生物体内，能量的释内一切生命活动的直接能源。在生物体内，能量的释放放、转移转移、储存和利用都以储存和利用都以ATP为中心。为中心。8/29/2024

115、8/29/2024126126二、二、ATP的生成的生成 生物氧化中生物氧化中ATP的生成方式有两种：一种是的生成方式有两种：一种是底物水平的磷酸化，简称底物磷酸化；另一种是底物水平的磷酸化，简称底物磷酸化；另一种是电子传递水平的磷酸化，又称氧化磷酸化。电子传递水平的磷酸化，又称氧化磷酸化。 （一）底物磷酸化（一）底物磷酸化 在物质代谢过程中形成的在物质代谢过程中形成的其它高能化合物把高能键转移给其它高能化合物把高能键转移给ADP而生成而生成ATP，这种方式叫底物磷酸化。这种方式叫底物磷酸化。例如：例如：琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A+H3PO4+GTP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP1，3-二磷酸甘

116、油酸二磷酸甘油酸+ADP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP琥珀酸琥珀酸+辅酶辅酶A+GTPGTP+ADPGDP+ATP8/29/20248/29/2024127127（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 在线粒体内，代谢物脱下的氢在通过呼吸在线粒体内，代谢物脱下的氢在通过呼吸链氧化生成水和释放能量的同时伴随有链氧化生成水和释放能量的同时伴随有ADP磷磷酸化生成酸化生成ATP，这种偶联作用叫氧化磷酸化。这种偶联作用叫氧化磷酸化。 实验证明，实验证明，NADH氧化呼吸链的偶联部位氧化呼吸链的偶联部位有三个，如下图所示：第一个在有三个，如下图所示：第一个在NADH和

117、和CoQ之间；第二个在之间；第二个在CoQ和和Cytc之间；第三个在之间；第三个在Cytaa3和和O2之间。之间。AH2NADFMNCoQCytbCytC1CytCCytaa3O2H2OATPATPATP8/29/20248/29/2024128128 琥珀酸氧化呼吸链的偶联部位有两个：琥珀酸氧化呼吸链的偶联部位有两个： 第一个在第一个在CoQCoQ和和C Cytcytc之间，第二个在之间，第二个在CytaaCytaa3 3和和O O2 2之间（如下图所示）。之间（如下图所示）。 琥珀酸琥珀酸FADFADCoQCoQCytbCytbCytCytC C1 1CytCytC CCytaaCytaa

118、3 3O O2 2H H2 2O OATPATPATPATP 氧化磷酸化的偶氧化磷酸化的偶联部位是根据部位是根据实验测定出来的。通定出来的。通过测定在氧定在氧化磷酸化化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以的比例关系，可以反映底物脱反映底物脱氢氧化与氧化与 ATP ATP 生成之生成之间的比例关系。每消耗一摩的比例关系。每消耗一摩尔尔氧氧原子所消耗的无机磷的摩原子所消耗的无机磷的摩尔尔数称数称为 P/O P/O 比比值 。NADHNADH氧化呼吸氧化呼吸链的的P/OP/O为3 3，可生成三个，可生成三个ATP;ATP;而琥珀酸氧化呼吸而琥珀酸氧化

119、呼吸链的的P/OP/O为2 2，可生成两，可生成两个个ATPATP。合成合成1molATP1molATP时，需要提供的能量至少，需要提供的能量至少为： G0G0= =30.5kJ/mol 30.5kJ/mol 。8/29/20248/29/2024129129三、影响氧化磷酸化的因素 （一）（一）ATP/ADP比值比值： ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。则氧化磷酸化速度减慢。 （二）（

120、二）甲状腺激素甲状腺激素： 甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的 Na+ ，K+-ATP酶，使酶，使ATP水解增加，因而使水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。比值下降，氧化磷酸化速度加快。 8/29/20248/29/2024130130 （三）药物和毒物：（三）药物和毒物： 1呼吸链的抑制剂呼吸链的抑制剂 能够抑制呼吸链递氢或递电能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，有以下子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，有以下三类：三类

121、： 能够抑制第一位点的有麻醉药异戊巴比妥能够抑制第一位点的有麻醉药异戊巴比妥（阿米妥）、粉蝶霉素（阿米妥）、粉蝶霉素A、鱼藤酮等鱼藤酮等； 能够抑制第二能够抑制第二位点的有抗霉素位点的有抗霉素A和二巯基丙醇；和二巯基丙醇；能够抑制第三位点能够抑制第三位点的有的有CO、H2S和和CN、N3。其中，。其中，CN和和N3主要抑制氧主要抑制氧化型化型 Cytaa3-Fe3+，而而CO和和H2S主要抑制还原型主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+（见下页图）。（见下页图）。 2解偶联剂解偶联剂 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生能但能使氧化产生能 量不能用于量不

122、能用于ADP磷酸化的药物或毒磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。物称为解偶联剂。 主要的解偶联剂有主要的解偶联剂有2,4-二硝基苯酚，二硝基苯酚，双香豆素等双香豆素等 。 3氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂 对电子传递和对电子传递和ADP磷酸磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。如寡霉素。 8/29/20248/29/2024131131下图：呼吸链抑制剂的作用部位下图：呼吸链抑制剂的作用部位AH2NAD FMN CoQCytbCytC1CytCCytaa3O2H2O阿米妥阿米妥粉蝶霉素粉蝶霉素A鱼藤酮鱼藤酮Fe-S抗

123、霉素抗霉素A二巯基丙醇二巯基丙醇COH2SCNN38/29/20248/29/2024132132四、高能磷酸键的转移、储存和利用四、高能磷酸键的转移、储存和利用 （一）（一）ATP能量的转移能量的转移 ATP可把高能磷酸键转移给某些二磷酸核可把高能磷酸键转移给某些二磷酸核苷生成相应的高能化合物苷生成相应的高能化合物。反应如下。反应如下:核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP +GDPCDPUDPADP +GTPCTPUTP（参与糖原合成）（参与糖原合成）（参与磷脂合成）（参与磷脂合成）（参与蛋白质合成）（参与蛋白质合成）8/29/20248/29/2024133133 （二）（二）ATPATP与

124、能量的储存与能量的储存 ATPATP可把高能键转移给肌酸（可把高能键转移给肌酸（C C），），生成磷酸肌酸（生成磷酸肌酸（C CP P）。）。磷酸肌酸（磷酸肌酸（C CP P）是是肌肉和脑组织中能量的主要贮存形式肌肉和脑组织中能量的主要贮存形式。但磷酸。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，当肌肉肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，当肌肉活动需要能量时而必须先将其高能磷酸键再转活动需要能量时而必须先将其高能磷酸键再转移给移给ATPATP，才能供生理活动之需。这一反应过才能供生理活动之需。这一反应过程由程由肌酸磷酸激酶（肌酸磷酸激酶（CPKCPK）催化完成，反应如催化完成，反应如下：下：肌酸肌酸

125、 + ATP+ ATP磷酸肌酸磷酸肌酸 + ADP+ ADPCPKCPK（C CP P）（C C） 8/29/20248/29/2024134134（三）（三）ATP循环循环 ATP是生物界普遍使用的供能物质，是生物界普遍使用的供能物质，有有“通用货币通用货币”之称。之称。ATP分子中含有两个分子中含有两个高能磷酸酐键，均可以水解供能。高能磷酸酐键，均可以水解供能。 ATP水解为水解为ADP并供出能量之后，又可并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成通过氧化磷酸化重新合成，从而形成ATP循循环。环。 8/29/20248/29/2024135135（四）能量的释放（四）能量的释放、

126、储存和利用储存和利用 现将体内能量的释放现将体内能量的释放、储存和利用总结如下图：储存和利用总结如下图：AH2（代谢物）代谢物）H2O+CO2氧氧化化分分解解能量能量54%以热能以热能散失散失46%以化学能以化学能储存储存ADP+PiATPCP能能机械能机械能渗透能渗透能化学能化学能电能电能热能热能其它能其它能C8/29/20248/29/2024136136五、线粒体外五、线粒体外NADH的氧化的氧化 胞液中的胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生可产生NADH+H+。这些这些NADH+H+不能自由不能自由透过线粒体内膜，可经穿梭系统而进入线粒透过线粒体内膜，可经

127、穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生体氧化磷酸化，产生H2O和和ATP。 （一）（一）磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 NADH+H+通过此穿梭系统携带一对氢通过此穿梭系统携带一对氢原子进入线粒体，只产生原子进入线粒体，只产生2分子分子ATP（如下如下页图）。页图）。 8/29/20248/29/2024137137下图： -磷酸甘油穿梭NADH+H+NAD+ 线线 粒粒 体体 内内 膜膜CH2OHC=OCH2O-PCH2OHCHOHCH2O-P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油CH2OHC=OCH2O-PCH2OHCHOHCH2O-P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油FADF

128、ADH2-磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶-磷酸甘磷酸甘 油脱氢酶油脱氢酶琥琥珀珀酸酸氧氧化化呼呼吸吸链链胞液侧胞液侧基质侧基质侧8/29/20248/29/2024138138 （二）苹果酸穿梭系统（二）苹果酸穿梭系统 胞液中胞液中胞液中胞液中NADH+HNADH+H+ +经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子可生成可生成可生成可生成3 3分子分子分子分子ATP(ATP(如下图）。如下图）。如下图）。如下图）。 NADH + H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸线线 粒粒 体体 内

129、内 膜膜 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸苹果酸苹果酸 NAD+NADH + H+胞液侧胞液侧基质侧基质侧 上图上图:苹果酸穿梭苹果酸穿梭 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 谷草转氨酶谷草转氨酶8/29/20248/29/2024139139复习题复习题 一一、名词解释名词解释：1、生物氧化、生物氧化 2、高能键、高能键 3、高能化合物、高能化合物 4、呼吸链、呼吸链 二问答题：二问答题：1.生物氧化有哪些特点？生物氧化有哪些特点？2. 举例说明脱羧反应的类型。举例说明脱羧反应的类型。3.生物氧化的反应类型有哪些？举例说明。生物氧化的反应类型有哪些？举例说明。4.参与生物

130、氧化的酶类有哪些？参与生物氧化的酶类有哪些？5 .呼吸链的组成成分有哪些？呼吸链的组成成分有哪些？6.图示图示NADH氧化呼吸链的递氢过程。氧化呼吸链的递氢过程。7.简述非线粒体氧化体系的概念简述非线粒体氧化体系的概念、特点和意义。特点和意义。8.ATP的生成方式有哪些？的生成方式有哪些？9.影响氧化磷酸化的因素有哪些？指出氰化物抑制呼吸链的部位。影响氧化磷酸化的因素有哪些？指出氰化物抑制呼吸链的部位。10.图示图示ATP的生成的生成、储存和利用。储存和利用。 参考答案参考答案8/29/20248/29/20241401403、参与生物氧化的酶类有：A、氧化酶 B、需氧脱氢酶 C、不需氧脱氢酶

131、 D、加氧酶 E、以上都是三、单选题参考答案参考答案1、下列关于生物氧化特点的叙述错误的是： A、生物氧化主要在线粒体内进行 B、物质的氧化分若干个步骤 C、在酶的催化下以脱氢方式为主 E、能量逐步释放 D、不需水 的参加 2、生物氧化中物质被氧化的方式有：A 、脱氢 B、加水脱氢 C、加氧 D、失电子 E、以上都是 8/29/20248/29/20241411414、下列关于CO2产生的叙述错误的是：A、碳和氧的直接化合 B、 - 氨基酸的脱羧 C、 -酮酸的脱羧 D、 -羟基酸的脱羧 E、各类有机酸的脱羧 5、下列物质哪种不属于呼吸链的组成成分： A、NAD+ B、FAD C、FMN D、

132、CoQ E、GSH 6、下列物质中哪种含有铁：A、NAD+ B、FAD C、Cyt D、COQ E、FMN8/29/20248/29/20241421427、下列物质哪种不含高能键：A、ATP B、ADP C、AMP D、乙酰辅酶A E、琥珀酰辅酶A8、下列哪个不属于呼吸链的抑制剂：A、氰化物 B、鱼藤酮 C、阿米妥 D、CO E、CO29、氰化物中毒是抑制了：A、NAD+ B、FMN C、Fe-S D、Cyt-aa3 E、Cyt-b10、下列哪个是肌肉组织中储存能量的主要物质： A、CTP B、UTP C、ATP D、GTP E、CP8/29/20248/29/2024143143参考答案一

133、、名词解释：一、名词解释：1、生物氧化：有机物质在生物体内所进行的氧化分解、生物氧化：有机物质在生物体内所进行的氧化分解叫生物氧化。叫生物氧化。 2、高能键：水解时释放的自由能量大于、高能键：水解时释放的自由能量大于21kj/mol的化的化学键叫高能键。学键叫高能键。 3、高能化合物：含有高能键的化合物叫高能化合物。、高能化合物：含有高能键的化合物叫高能化合物。4、呼吸链：在线粒体所进行的生物氧化过程中，各种、呼吸链：在线粒体所进行的生物氧化过程中，各种递氢体或递电子体、按照一定的排列顺序，构成链式反递氢体或递电子体、按照一定的排列顺序，构成链式反应，把代谢物上脱下的氢逐步传递给氧而化合成水。

134、因应，把代谢物上脱下的氢逐步传递给氧而化合成水。因为此过程与细胞摄取氧气的呼吸过程有关，故称为呼吸为此过程与细胞摄取氧气的呼吸过程有关，故称为呼吸链。链。8/29/20248/29/2024144144二问答题：二问答题：1.生物氧化的特点如下：生物氧化的特点如下： 反应条件温和（反应条件温和（37、pH近中性）；近中性）； 氧化过程分多步进行；氧化过程分多步进行； 在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式；在酶的催化下进行，并以脱氢为主要方式； 从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水；从底物脱下的氢需经呼吸链传递最后与氧结合成水； 能量逐步释放，一部分以热能形式释放，另一部分以能量逐步释放

135、，一部分以热能形式释放，另一部分以 化学能的形式储存；化学能的形式储存； 氧化过程必须有水的参加；氧化过程必须有水的参加； 生物氧化中生物氧化中CO2的产生来自有机酸的脱羧。的产生来自有机酸的脱羧。8/29/20248/29/2024145145RCHCOOHRCH2NH2 + CO2NH2氨基酸脱羧酶氨基酸胺单纯脱羧，例如：CH3COCOA+CO2CH3COCOOH丙酮酸丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH 氧化脱羧，例如：乙酰CoA2. 脱羧反应的类型有：脱羧反应的类型有：8/29/20248/29/2024146146氧化脱氧化脱羧，例如：，例如：CH3COCOOH+CO2CH

136、2COOH CH(OH)COOH苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶NADP+NADPH + H+丙酮酸丙酮酸 CH3COCOOH + CO2单纯脱脱羧，例如：，例如： CH2COOH COCOOH草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 8/29/20248/29/20241471473.3.生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有生物氧化的反应类型有脱氢脱氢、加水脱氢加水脱氢、 脱电子和加氧脱电子和加氧等四种类型，举例如下：等四种类型，举例如下：2H2H丙酮酸丙酮酸CH3COCOOH乳酸乳酸CH3CHCOOHOH乙酸乙酸CH3COOH+ H2OCH3CHOH 2

137、HCH3CHO乙醛乙醛不稳定的中间产物不稳定的中间产物OH8/29/20248/29/2024148148eFe3+Fe2+OH+ O2 苯苯苯酚苯酚8/29/20248/29/20241491494、参与生物氧化的酶类有参与生物氧化的酶类有氧化酶；需氧脱氢酶；不需氧脱氢酶；加氧酶；过氧化酶。5 .呼吸链的组成成分有：呼吸链的组成成分有： 尼克酰胺核苷酸；黄素蛋白；铁硫蛋白；辅酶Q；细胞色素体系。6.NADH氧化呼吸链的递氢过程如下：氧化呼吸链的递氢过程如下：O2O2AH2 CytbC1 C aa32H+ H2O2 Fe3+2Fe2+ CoQ CoQH2NADH2NAD+ A FMN FMNH

138、2（FeS）（FeS）2e2e8/29/20248/29/20241501507.7.非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶非线粒体氧化体系包括微粒体氧化体系和过氧化物酶体氧化体系；体氧化体系；体氧化体系；体氧化体系；非线粒体氧化体系的共同特点是在氧化过非线粒体氧化体系的共同特点是在氧化过程中不伴有高能化合物程中不伴有高能化合物ATP的生成；非线粒体氧化体系的生成；非线粒体氧化体系主要参与非营养性物质的代谢。主要参与非营养性物质的代谢。8.ATP的生成方式有底物磷酸化和氧化磷酸化两种。的生成方式

139、有底物磷酸化和氧化磷酸化两种。9.影响氧化磷酸化的因素有三种：影响氧化磷酸化的因素有三种：腺苷酸比值腺苷酸比值（ATP/ADP比值）比值）、甲状腺激素甲状腺激素、药物和毒物。药物和毒物。药物和毒物。药物和毒物。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。氰化物抑制呼吸链中的细胞色素氧化酶。8/29/20248/29/202415115110. ATP的生成、储存和利用如下图所示：的生成、储存和利用如下图所示：AH2（代谢物）代谢物）H2O+CO2氧氧化化分分解解能量能量54%以热能以热能散失散失46%以化学能以化学能储存储存ADP+PiATPCP能能机械能机械能渗透能渗透能化学能化学能电能电能热能热能其它能其它能C三、单选题：三、单选题：1D 2E 3E 4E 5E 6C 7C 8E 9D 10E 本章完本章完 2005022820050228初稿初稿初稿初稿 2005200504110411第一次整理第一次整理第一次整理第一次整理 2006200606050605第二次第二次第二次第二次整理整理整理整理8/29/20248/29/2024152152错误错误8/29/20248/29/2024153153正确正确8/29/20248/29/2024154154