第第 13 章章细胞分裂与细胞周期细胞分裂与细胞周期 概述：概述：细胞周期：细胞周期：细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结 束所经历的规律性变化束所经历的规律性变化 第第1节节 细胞分裂细胞分裂细胞分裂有三种方式细胞分裂有三种方式Ø无丝分裂：无丝分裂：低等低等真核生物细胞分裂的主要方式真核生物细胞分裂的主要方式Ø有丝分裂：有丝分裂：高等高等真核生物细胞分裂的主要方式真核生物细胞分裂的主要方式Ø减数分裂：减数分裂：有性生殖生物有性生殖生物产生配子的方式产生配子的方式 1.有丝分裂有丝分裂有丝分裂：也称间接分裂，分裂过程中，细胞核发生一有丝分裂：也称间接分裂，分裂过程中，细胞核发生一 系列复杂的变化系列复杂的变化 后，细胞通过形成有丝分裂后，细胞通过形成有丝分裂 器，将遗传物质平均分配到两个子代细胞中，器，将遗传物质平均分配到两个子代细胞中， 保证了细胞在遗传上的稳定性保证了细胞在遗传上的稳定性Ø是一个连续的动态变化的过程：是一个连续的动态变化的过程：0.5－－2h (1)(1)染色质凝集染色质凝集( (2)2)分裂极确定分裂极确定(3(3) )核仁缩小解体核仁缩小解体(4)(4)核膜破裂核膜破裂(5)(5)纺锤体形成纺锤体形成 (6)(6)染色体向赤道面移动染色体向赤道面移动1.1 前期前期 (1) 染色质凝集染色质凝集间期间期染色质纤维－开始螺旋化、折叠－前期起始标志染色质纤维－开始螺旋化、折叠－前期起始标志染色体染色体组蛋白磷酸化－着丝粒相连的两条染色单体－着丝粒相连的两条染色单体 着丝粒两边附着动粒着丝粒两边附着动粒 (2) 分裂极确定分裂极确定 (3) 核仁缩小解体核仁缩小解体可能原因：Ø核仁组织中心组装到染色体ØRNA合成停止 (4) 核膜破裂核膜破裂核纤层蛋白磷酸化核纤层蛋白磷酸化核纤层解聚核纤层解聚核膜破裂核膜破裂前期末：前期末： (5) 纺锤体形成纺锤体形成重叠微管：重叠微管： (6) 染色体向赤道面移动染色体向赤道面移动 1.2 中期中期centrosomeMitotic spindle 1.3 后期后期Ø两姐妹染色单体两姐妹染色单体 两条子代染色体两条子代染色体Ø染色体移向细胞两极染色体移向细胞两极两个特点两个特点: :Mitotic spindle中期中期后期后期 中期中期后期后期 1.4 末期末期Ø染色体解凝集染色体解凝集Ø核仁重新形成核仁重新形成Ø核膜重建核膜重建, ,核孔重新组装核孔重新组装Ø核纤层重新形成核纤层重新形成(1) 子细胞核出现子细胞核出现 主要特点主要特点:子代细胞的核重新形成，子代细胞的核重新形成， 胞质分裂胞质分裂。
(2) 胞质分裂胞质分裂 过程：过程：Ø纺锤体解体，中体形成纺锤体解体，中体形成Ø收缩环缢缩，分裂沟加深至中体收缩环缢缩，分裂沟加深至中体Ø细胞断裂，胞质分裂完成细胞断裂，胞质分裂完成特点：特点：Ø纺锤体决定分裂沟的时间、部位纺锤体决定分裂沟的时间、部位Ø核分裂与胞质分裂相继发生，核分裂与胞质分裂相继发生， 互相独立互相独立 三个特征：三个特征：Ø染色质凝集染色质凝集Ø纺锤体形成纺锤体形成Ø收缩环出现收缩环出现 无丝分裂：又称直接分裂，分裂过程中细胞核膜不消无丝分裂：又称直接分裂，分裂过程中细胞核膜不消 失，无纺锤丝形成及染色体组装，由亲代失，无纺锤丝形成及染色体组装，由亲代 细胞直接断裂形成子代细胞细胞直接断裂形成子代细胞Ø过程简单：通过胞核拉长，断裂，胞质一分为二，过程简单：通过胞核拉长，断裂，胞质一分为二， 形成两个子细胞形成两个子细胞Ø特点：特点：ü子细胞中的遗传物质可能不均等子细胞中的遗传物质可能不均等ü分裂迅速，消耗能量少，细胞继续执行其功能－适应性分裂迅速，消耗能量少，细胞继续执行其功能－适应性ü低等生物主要的增殖方式。
低等生物主要的增殖方式ü高等动物细胞分布：高等动物细胞分布： 人体创伤后或病变及衰老的组织细胞中人体创伤后或病变及衰老的组织细胞中 上皮组织、疏松结缔组织、肌组织及肝脏等组织的细胞上皮组织、疏松结缔组织、肌组织及肝脏等组织的细胞 2.无丝分裂无丝分裂 减数分裂：减数分裂：特点：特点：Ø细胞中染色体数目减半细胞中染色体数目减半－－上下代染色体数目上的恒定上下代染色体数目上的恒定Ø遗传物质交换、重组及遗传物质交换、重组及 自由组合自由组合－－生物变异及多样性的基础生物变异及多样性的基础3.减数分裂减数分裂是一种特殊的减数分裂，发生是一种特殊的减数分裂，发生于有性生殖细胞的成熟过程中，于有性生殖细胞的成熟过程中，DNA复制一次复制一次,细胞连续分裂两细胞连续分裂两次次,子代细胞中染色体数目比亲子代细胞中染色体数目比亲代细胞减少一半代细胞减少一半 第第2节节 细胞周期细胞周期(1)细胞周期细胞周期：细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结：细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结(2) 束所经历的规律性变化束所经历的规律性变化1. 细胞周期概述细胞周期概述(2) 细胞周期各时细胞周期各时相相 细胞类型细胞类型 细胞周期时间细胞周期时间 (hr) G1 S G2+M SUM结肠上皮细胞结肠上皮细胞 9 14 2 25直肠上皮细胞直肠上皮细胞 33 10 5 48胃上皮细胞胃上皮细胞 9 12 3 24骨髓骨髓 2 12 4 18G1 期期是调节细胞周期时间的关键是调节细胞周期时间的关键(3) 细胞周期时间细胞周期时间 细胞周期时间的长短与物种和细胞类型有关，细胞周期时间的长短与物种和细胞类型有关，例：人的不同组织细胞例：人的不同组织细胞 根据分裂状态根据分裂状态, , 可将多细胞真核生物机体中细胞分为可将多细胞真核生物机体中细胞分为: :Ø连续分裂的细胞连续分裂的细胞如上皮基底层细胞，部分骨髓细胞如上皮基底层细胞，部分骨髓细胞 ØG G0 0细胞：又称暂不增殖细胞，暂时脱离细胞周期细胞：又称暂不增殖细胞，暂时脱离细胞周期, ,但但 在某些条件的诱导下重新进入细胞周期在某些条件的诱导下重新进入细胞周期 如肝、肾等器官的实质细胞如肝、肾等器官的实质细胞Ø失去了分裂能力的细胞失去了分裂能力的细胞 如成熟红细胞、肌细胞、神经细胞如成熟红细胞、肌细胞、神经细胞 (4) 三类细胞周期行为：三类细胞周期行为： (1) RNA、蛋白质、蛋白质的合成活跃的合成活跃2.1 G1期：为进入期：为进入S期准备必要条件期准备必要条件(2)蛋白质的磷酸化蛋白质的磷酸化蛋白质蛋白质•酶酶: :DNA复制相关的酶系复制相关的酶系•蛋白质：触发蛋白蛋白质：触发蛋白 钙调蛋白钙调蛋白 细胞周期蛋白细胞周期蛋白•组蛋白、非组蛋白、蛋白激酶组蛋白、非组蛋白、蛋白激酶细胞生长细胞生长正常新陈代谢正常新陈代谢2.细胞周期各时相的动态变化细胞周期各时相的动态变化(3)胞膜对物质的转运作用加强胞膜对物质的转运作用加强 (1)DNA(1)DNA复制复制2.2 S 期期:完成完成DNA复制复制ØDNADNA复制相关酶的含量或活性增加。
复制相关酶的含量或活性增加ØDNADNA复制具有严格的时间顺序性复制具有严格的时间顺序性2)(2)合成组蛋白及非组蛋白合成组蛋白及非组蛋白 ____________染色体复制染色体复制(4)(4)中心粒复制中心粒复制DNA、、 染色体复染色体复制和中心粒复制制和中心粒复制(3)(3)组蛋白持续磷酸化组蛋白持续磷酸化 (1(1) )大量合成大量合成RNARNA、、ATPATP及与及与M M期结构、功能相关的蛋白质期结构、功能相关的蛋白质Ø成熟促进因子（成熟促进因子（MPFMPF））Ø微管蛋白微管蛋白(2)(2)中心粒中心粒Ø逐渐长大逐渐长大 Ø开始向细胞两极分离开始向细胞两极分离为细胞分裂准备物质条件为细胞分裂准备物质条件2.3 G2 期期:细胞分裂的准备期细胞分裂的准备期 2.3 M 期：细胞进行分裂期：细胞进行分裂(1)(1)形态变化：形态变化：( (2)2)分子水平：分子水平：ØRNARNA合成完全被抑制合成完全被抑制Ø蛋白质合成，除非组蛋白外，蛋白质合成，除非组蛋白外， 显著降低显著降低 3.细胞周期的调控细胞周期的调控自身因素自身因素环境因素环境因素控制系统控制系统核心核心细胞周期蛋白细胞周期蛋白依赖性激酶 真核细胞中一类随细胞周期进程周期 性地出现与消失,并与细胞中细胞周期蛋白 依赖性激酶结合(cyclin-dependent kinase, Cdk), 对细胞 周期相关活动进行调节的蛋白质。
Ø种类：cyclinA-H(哺乳动物） G1期周期蛋白：cyclinC、D、E S期周期蛋白cyclinA M期周期蛋白cyclinBtimelevel3.1细胞周期蛋白Ø细胞周期蛋白(cyclin): 2.细胞周期蛋白依赖性激酶(cyclin-dependent kinase, Cdk)是一类必须与细胞周期蛋白结合才具有激酶活性的蛋白激酶，可将多种与细胞周期相关的蛋白磷酸化Cdk激活机制： cyclin 磷酸化种类：cdk1-8 ØMPF的活性单位的活性单位Ø是是Ser/Thr激酶，催化蛋激酶，催化蛋白质的白质的 Ser/Thr的磷酸化的磷酸化Cdk1:ØMPF的调节单位的调节单位Ø激活激活Cdk1 、、选择激酶底物选择激酶底物Cyclin BCdk1例：CyclinB-Cdk1： 成熟促进因子（maturation promoting factor,MPF) 促进M期启动，在G2/M转换中起重要作用 例：MPF对M期细胞形态结构变化的作用M期早期 。