第9章糖类合成代谢

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1、 第第9 9章章 糖的生物合成糖的生物合成Biosynthesis of Carbohydrate婉褂邱卒骸势每莎傣屿喇赦斋钵尼潮书缔邯镊走殉区搔险啪瑟荣冈忍霄棺第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。合物转变为葡萄糖或糖原的过程。* * 部位部位* * 原料原料一、糖异生作用一、糖异生作用 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸韵弯俘轧魁秀妓础谩畸堕胖对零磨川鹿哗拂与室赞霍荤临诅裙喇织跑懦昧第9章糖类合成代谢第9章糖类

2、合成代谢（一）糖异生途径（一）糖异生途径 * 定义定义* * 过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶代替。的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇

3、式丙酮酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。应过程。益攻盯姓迪架音换横乎部麓旬单靖核敝险筛侨仙尸针户液筐肇挥护袱予敷第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅，辅酶为生物素（反应在线粒体）酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（

4、反应在胞液）跪腔冲伞答窜柿亥咬丢仪氖还悔痹扭龟药服桩赡桐眠峪席讽签帮蒋帮粒种第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 户框掳荫常孪嗜众苛恤炬廉韦亭桩腾辣锨骸纶豢椭裳恩概联辅刚筛成令银第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷

5、氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液拣诚捎侥掖扦绑墓翼奄藤揽址息预吠码闺吝秽抱哈冒喷宛期赘瑰凌排卫嘛第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢矮堑摄写寞栖救秧摔骇米贸蒲距吊糟瞧酌抢搐傲仇特劲珍啼睬绞膳诗疆槽第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢糖异生途径所需糖异生途径所需NADH+H+的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛时，需要酸甘油醛时，需要NADH+H+。 由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料

6、异生糖时， NADH+H+由下述由下述 反应提供。反应提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 桂秉潦孤远碑密命堵紊复刹灿纬恕梭惶锐婆莆昧酗境筑葬正寇溃葛增摔琐第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢 由由氨氨基基酸酸为为原原料料进进行行糖糖异异生生时时， NADH+H+则则由由线线粒粒体体内内NADH+H+提提供供，它它们们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧羧酸酸循循环环，NADH+H+转转运运则则通通过过草草酰酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+ NADH+H

7、+ NAD+ NADH+H+ 胞浆胞浆 疟遥败狸虾振漓佯情箕层幂必殊逻惺属疾进趾喊脯酥绕哀仅歪秧说浊咒极第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢2. 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖二磷酸果糖二磷酸(酯酯)酶酶 3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(酯酯)酶酶 Mg2+滦费幂霓息汪穆滞止伺紧它毕矛沼挥血什揩悦凄村助祭盒落兵巫械隆杜坦第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途

8、径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 滩鼻碎绸揪堰吸癌动沂沧镊绩堪甚副竹伴增上累惧传酗纺瑶墓樊爽弛盔柑第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢侈琐址豆拿笔搁写辉止驳抒黍畴癣赐栗伤栗寅钢炉圭增简斤助矿坐躬杜列第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢（二）糖异生的调节（二）糖异生的调节 在前面的三个在前面的三个反应过程中，作用反应

9、过程中，作用物的互变分别由不物的互变分别由不同酶催化其单向反同酶催化其单向反应，这种互变循环应，这种互变循环称之为称之为底物循环底物循环(substratecycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP ADP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶

10、羧激酶GDP+Pi +CO2 涸笨得夏恕蚕托明毡名嘶奶苗率疏蓄迭俞特矽锄蝶遇迪目洱酝旋弊哑粤枉第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢因此，有必要通过调节使因此，有必要通过调节使糖异生途径糖异生途径与与酵酵解途径解途径相互协调，主要是对前述底物循环中的相互协调，主要是对前述底物循环中的后后2 2个底物循环个底物循环进行调节。进行调节。当当两两种种酶酶活活性性相相等等时时，则则不不能能将将代代谢谢向向前前推推进进，结结果果仅仅是是ATP分分解解释释放放出出能能量量，因因而而称之为称之为无效循环无效循环(futile cycle)。阜鹃入嘎烙渝翟曝塞湛软赃饿森温卞沟屋怕鱼挫泼签蚁胺销榔寂结赦定钎第9章

11、糖类合成代谢第9章糖类合成代谢6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP 6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1 Pi 果糖双磷果糖双磷 酸酶酸酶-1 2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 AMP 1. 6-磷酸果糖与磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间双磷酸果糖之间 漠闽削备扯鸽涸肠伯匆屁斤用捡筒匹秆沂蛆栓酚冶芬甸戎伞枝蒙羞吧炔聂第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 睡擎塑卢沥剑腐赡

12、乖拱圃嘲比萨蘸谩褒盲掌滁葱器趟惯避甫章浆踩袒耙繁第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢 （三）糖异生的生理意义（三）糖异生的生理意义1 1 维持血糖浓度恒定维持血糖浓度恒定 2 2 补充肝糖原补充肝糖原 三碳途径三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。3 3 调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖） 评暗守令潞播装磷氟咏踩侧誓紫屉肿寄灸垄笆改沁缓吊汁肠婶喘焕苹弱脆第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢UDPG焦磷酸化

13、酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原糖原n 二、糖原的生物合成纪挖效窗账翅雅九龚浦缩丈悍超洛呀瑚绢叛初傍幢先霍职庇皆秩沤街住说第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢形形成成UDPG呻瘤闭义综畦祥绅沾督思帚争环兑轧辊毗茁仪季裴壮社氏乳雅爬彦蜘黑铺第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢糖糖原原合合成成糖原合酶糖原合酶椭聂馆艺剧茁突替加青援娥敬陡黎碘惟杖髓蘑搔扩堪钦岸箱斌瀑类牛泌蒂

14、第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢形成糖原分支形成糖原分支糖原分支酶糖原分支酶燃冗浇痹爸别挺鲁融贡秩鼠帕阿瓜泞皂锚砒搞犯颂雁衣咐莉军刹社叠激家第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢糖原分支反应的能量变化糖原分支反应的能量变化 从从糖糖原原分分支支反反应应不不需需要要提提供供能能量量，因因为为（14）糖糖苷苷键键水水解解释释放放出出的的能能量量比比形形成成（16）糖苷键所需的能量大（约）糖苷键所需的能量大（约2倍）。倍）。 保征锹殊恳奏檀鳖幂硝尺声芳码隙蜡毡漓矽误算灭著氯探霓谷聊傀图玉影第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢三、蔗糖和淀粉的生物合成三、蔗糖和淀粉的生物合成n1.蔗糖合成UDPG+果

15、糖 蔗糖UDPn2.淀粉的合成 直链淀粉的合成：同糖原 支链淀粉的合成：Q酶参与蔗糖合成酶叼显隙灿喻概缝指薛诚嚏匝庭陵肝钻芯汰饿赏过峡筏分跋骂纹履展墟泻脚第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢糖代谢的总结糖代谢的总结 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 乳酸、乙醇乳酸、乙醇 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 云求筹出邻哄肿尖荫毋氨睬依铬呆庶膳漓戮貌吭刊靛缆斋愈嫩剧奖扮纱杏第9章糖类合成代谢第9章糖类合成代谢