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1、第第9 9章章 氨基酸和核苷酸氨基酸和核苷酸的代谢的代谢蛋蛋 白白 酶酶 的的 分分 类类1 1、按来源分：、按来源分：动物蛋白酶、植物蛋白酶、微生物蛋白酶动物蛋白酶、植物蛋白酶、微生物蛋白酶 3 3类。类。2 2、按作用的位点分：、按作用的位点分：内肽酶、外肽酶、二肽酶内肽酶、外肽酶、二肽酶 3 3类。类。内肽酶内肽酶水解蛋白质内部肽键产生各种短肽的酶。水解蛋白质内部肽键产生各种短肽的酶。外肽酶外肽酶从肽链的一端水解肽键，每次水解产生一个氨基酸或二肽的酶。从肽链的一端水解肽键，每次水解产生一个氨基酸或二肽的酶。二肽酶二肽酶专门水解二肽中肽键，将二肽水解生成单个氨基酸的酶。专门水解二肽中肽键，
2、将二肽水解生成单个氨基酸的酶。3 3、按作用的最适、按作用的最适pH pH 值分：值分：碱性蛋白酶、中性蛋白酶、酸性蛋白酶碱性蛋白酶、中性蛋白酶、酸性蛋白酶 3 3类。类。9.1 9.1 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢食物蛋白质食物蛋白质消化吸收氨基酸氨基酸组织蛋白组织蛋白合成酶、激素等合成酶、激素等功能性蛋白质功能性蛋白质氨氨 酮酸酸嘌嘌呤呤 嘧啶嘧啶NH4+鸟鸟氨氨酸循酸循环环天冬天冬酰酰胺胺谷氨谷氨酰酰胺胺糖糖代代谢谢脂脂代代谢谢 TCA循循环环H2O+CO2+ATP合合成成糖糖合合成成脂脂肪肪合成分解脱氨一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用 脱氨基作用：氨基酸脱去氨基生成脱氨
3、基作用：氨基酸脱去氨基生成脱氨基作用：氨基酸脱去氨基生成脱氨基作用：氨基酸脱去氨基生成 酮酸的过程。酮酸的过程。酮酸的过程。酮酸的过程。 脱氨基方式：脱氨基方式：脱氨基方式：脱氨基方式：氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用转氨基作用和联合脱氨基作用转氨基作用和联合脱氨基作用转氨基作用和联合脱氨基作用。 脱氨基部位：主要在肝脏。脱氨基部位：主要在肝脏。脱氨基部位：主要在肝脏。脱氨基部位：主要在肝脏。（一）氧化脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用 指氨基酸在氨基酸氧化酶的催化下发生脱氢、水解两步反应，生成 酮酸并产生
4、氨的过程。RCHCOOH NH2氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶RC-COOH NHRC-COOH O FMN(FAD) FMNH2(FADH2)H2ONH3氨基酸亚氨基酸 酮酸谷氨酸的氧化脱氨谷氨酸的氧化脱氨谷氨酸的氧化脱氨谷氨酸的氧化脱氨 -OOCCH2CH2CHCOO- NH3+-OOCCH2CH2CHCOO- + NH3 ONAD+或NADP+NADH+H+或NADPH+H+L-谷氨酸酮戊二酸L-谷氨酸脱氢酶发酵工业中的味精生产发酵工业中的味精生产（二）转氨基作用（二）转氨基作用（二）转氨基作用（二）转氨基作用转氨基作用：转氨基作用：是是 氨基酸的氨基在转氨酶作用下，转移到氨基酸的氨基在转氨酶
5、作用下，转移到酮酸的羰基上酮酸的羰基上使酮酸变成相应的使酮酸变成相应的 氨基酸，而原来的氨基酸失去氨基生成相应的氨基酸，而原来的氨基酸失去氨基生成相应的酮酸。酮酸。COOHCHNH2 +R1COOHC=OR2COOHCHNH2R2COOHC=O +R1转氨酶生物体中最重要、分布最广的转氨酶：生物体中最重要、分布最广的转氨酶：生物体中最重要、分布最广的转氨酶：生物体中最重要、分布最广的转氨酶： 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（GOT) GOT) 和和谷丙转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT) GPT) 。GOT GOT 催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨基作用；催化谷氨酸与草酰乙酸
6、之间的转氨基作用；GPTGPT催化谷氨酸与催化谷氨酸与-酮酸戊二酸之间的转氨基作用。酮酸戊二酸之间的转氨基作用。转氨酶都是以转氨酶都是以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛作为辅酶。作为辅酶。诊断肝炎诊断肝炎为什么要为什么要测血清转测血清转氨酶氨酶？（三）联合脱氨基作用（三）联合脱氨基作用（三）联合脱氨基作用（三）联合脱氨基作用是将是将转氨基作用转氨基作用和和脱氨基作用脱氨基作用偶联在一起的脱氨基方式。偶联在一起的脱氨基方式。-氨基酸氨基酸转氨酶酮酸酸酮戊二酸戊二酸谷氨酸谷氨酸NAD(P)H+H+NH3+NAD(P) +谷氨酸脱氢酶骨骼肌、心肌中的脱氨基方式骨骼肌、心肌中的脱氨基方式骨骼肌、心肌中的脱氨基方式
7、骨骼肌、心肌中的脱氨基方式 嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环-氨基酸氨基酸转氨酶酮酸酸酮戊二酸戊二酸谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸草草酰酰乙酸乙酸GOT延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸腺苷酸脱氨酶IMPAMP腺苷琥珀酸腺苷琥珀酸H2ONH3IMP:次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸AMP：腺嘌呤核苷酸：腺嘌呤核苷酸GOT：谷草转氨酶：谷草转氨酶二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用脱羧基作用：脱羧基作用：脱羧基作用：脱羧基作用：氨基酸在脱羧酶的作用下，脱羧产生氨基酸在脱羧酶的作用下，脱羧产生氨基酸在脱羧酶的作用下，脱羧产生氨基酸在脱羧酶的作用下，脱羧产生coco2 2和有机胺的过程。和有机胺的过程。和有
8、机胺的过程。和有机胺的过程。RCHCOOH NH2RCH2NH2 + CO2脱羧酶（伯胺）（一）（一）（一）（一） -氨基丁酸氨基丁酸氨基丁酸氨基丁酸（GABA)GABA)-氨基丁酸主要存在于脑组织中。是具氨基丁酸主要存在于脑组织中。是具氨基丁酸主要存在于脑组织中。是具氨基丁酸主要存在于脑组织中。是具有抑制作用的神经递质。有抑制作用的神经递质。有抑制作用的神经递质。有抑制作用的神经递质。 GABA GABA的生物合成是由谷氨酸脱羧基的生物合成是由谷氨酸脱羧基的生物合成是由谷氨酸脱羧基的生物合成是由谷氨酸脱羧基形成。形成。形成。形成。 GABAGABA的分解代谢在的分解代谢在的分解代谢在的分解代
9、谢在氨基丁氨基丁氨基丁氨基丁酸转氨酶的作用下形成琥珀酸半醛。琥珀酸转氨酶的作用下形成琥珀酸半醛。琥珀酸转氨酶的作用下形成琥珀酸半醛。琥珀酸转氨酶的作用下形成琥珀酸半醛。琥珀酸半醛在酸半醛在酸半醛在酸半醛在L L- - - -乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸脱氢酶的作用下还原成羟丁酸，或氧化成琥珀酸，再通过羟丁酸，或氧化成琥珀酸，再通过羟丁酸，或氧化成琥珀酸，再通过羟丁酸，或氧化成琥珀酸，再通过三羧酸循环变成三羧酸循环变成三羧酸循环变成三羧酸循环变成COCO2 2和和和和HH2 2OO。氨基丁酸转氨酶（二）（二）（二）（二）腐胺腐胺腐胺腐胺腐胺发现于腐
10、败肉中，是鸟氨酸脱羧的产物。鸟氨酸来源于精氨酸的水解腐胺发现于腐败肉中，是鸟氨酸脱羧的产物。鸟氨酸来源于精氨酸的水解腐胺发现于腐败肉中，是鸟氨酸脱羧的产物。鸟氨酸来源于精氨酸的水解腐胺发现于腐败肉中，是鸟氨酸脱羧的产物。鸟氨酸来源于精氨酸的水解。 HH3N+(NH2)3CCOO- NH3+H3N+CH2CH2CH2CH2NH3+ CO2鸟氨酸脱羧酶鸟氨酸腐胺（三）（三）（三）（三）组组胺胺胺胺 组胺是组氨酸在组氨酸脱羧酶的催化下，脱去羧基生成的。它是一种组胺是组氨酸在组氨酸脱羧酶的催化下，脱去羧基生成的。它是一种组胺是组氨酸在组氨酸脱羧酶的催化下，脱去羧基生成的。它是一种组胺是组氨酸在组氨酸脱
11、羧酶的催化下，脱去羧基生成的。它是一种强烈的血管扩张剂，强烈的血管扩张剂，强烈的血管扩张剂，强烈的血管扩张剂，HCCCH2CHCOOHHN N NH3 CH HCCCH2CH2NH2HN N CH CO2组氨酸脱羧酶组氨酸组胺（四）（四）（四）（四）多胺多胺多胺多胺 多胺是多胺是多胺是多胺是细胞内调节代谢细胞内调节代谢细胞内调节代谢细胞内调节代谢的重要物质。凡的重要物质。凡的重要物质。凡的重要物质。凡是生长旺盛的组是生长旺盛的组是生长旺盛的组是生长旺盛的组织，鸟氨酸脱羧织，鸟氨酸脱羧织，鸟氨酸脱羧织，鸟氨酸脱羧酶的活性都强，酶的活性都强，酶的活性都强，酶的活性都强，多胺的含量也增多胺的含量也增
12、多胺的含量也增多胺的含量也增加。加。加。加。三、氨的代谢三、氨的代谢氨的来源：氨的来源：氨的来源：氨的来源：氨基酸的脱氨基作用（主要来源）氨基酸的脱氨基作用（主要来源）肠道吸收：食物中的蛋白质经肠道腐肠道吸收：食物中的蛋白质经肠道腐败作用产生氨和尿素自体液渗入肠腔，败作用产生氨和尿素自体液渗入肠腔，在肠道在肠道pH pH 较低时，较低时，NHNH3 3与与H H+ +形成形成NHNH4 4+ +不易不易吸收，而从粪便排出；而当肠道的吸收，而从粪便排出；而当肠道的pHpH偏偏高时，氨的吸收增加。高时，氨的吸收增加。 肾脏的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的催化肾脏的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的催化下，水解生成谷氨
13、酸和氨。下，水解生成谷氨酸和氨。不同生物对氨的转变途径不同。不同生物对氨的转变途径不同。不同生物对氨的转变途径不同。不同生物对氨的转变途径不同。在植物和微生物中：在植物和微生物中：在植物和微生物中：在植物和微生物中：NHNH3 3 天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺草酰乙酸草酰乙酸NHNH3 3在动物体中：在动物体中：在动物体中：在动物体中：氨的去路：氨的去路：氨的去路：氨的去路：鸟类和陆生爬行类：将氨转变成固体尿酸。鸟类和陆生爬行类：将氨转变成固体尿酸。NHNH3 3谷氨酰胺谷氨酰胺重新利用重新利用转变成废物排出体外转变成废物排出体外人和哺乳动物：将氨转变成尿
14、素。人和哺乳动物：将氨转变成尿素。水生动物：以氨的形式。水生动物：以氨的形式。（一）氨的转运（一）氨的转运（一）氨的转运（一）氨的转运氨须经特殊的转运方式转运到肝脏，在肝脏合成尿素后随尿排出体外。氨须经特殊的转运方式转运到肝脏，在肝脏合成尿素后随尿排出体外。氨的氨的氨的氨的2 2种转运方式：种转运方式：种转运方式：种转运方式：谷氨酰胺形式；谷氨酰胺形式；丙氨酸形式。丙氨酸形式。丙酮酸转氨酶1 1 1 1、谷氨酰胺形式、谷氨酰胺形式、谷氨酰胺形式、谷氨酰胺形式 COOH(CH2)2 CHNH2 COOH CONH2(CH2)2 CHNH2 COOH+ NH+ NH3 3+ H+ H2 2OOAT
15、PADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺谷氨酸肝脏谷氨酰胺谷氨酸尿素氨血液循环肾脏排出体外2 2 2 2、丙氨酸形式、丙氨酸形式、丙氨酸形式、丙氨酸形式葡萄糖丙氨酸循环1234TCA（二）尿素的形成（二）尿素的形成（二）尿素的形成（二）尿素的形成尿素循环尿素循环（鸟氨酸循环，Krebs，1932)由由由由4 4 4 4步酶促反应组成，步酶促反应组成，步酶促反应组成，步酶促反应组成，第第第第1 1 1 1步发生在线粒体内步发生在线粒体内步发生在线粒体内步发生在线粒体内，其余，其余，其余，其余3 3 3 3步发生在胞液中。步发生在胞液中。步发生在胞液中。步发生在胞液中。形成形成形成形成1 1 1 1分
16、子分子分子分子 尿素可清除尿素可清除尿素可清除尿素可清除2 2 2 2分子氨和分子氨和分子氨和分子氨和1 1 1 1分子分子分子分子CO2CO2CO2CO2，同时消耗，同时消耗，同时消耗，同时消耗4 4 4 4分子分子分子分子ATPATPATPATP。1：鸟氨酸转氨甲酰酶2：精氨琥珀酸合成酶3、精氨琥珀酸酶4、精氨酸酶四、氨基酸碳架四、氨基酸碳架-酮酸的转化酮酸的转化 氨基酸碳架在分解途径中可分别形成氨基酸碳架在分解途径中可分别形成氨基酸碳架在分解途径中可分别形成氨基酸碳架在分解途径中可分别形成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA、草酰乙酸、草酰乙酸、草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸、酮戊二
17、酸、酮戊二酸、酮戊二酸、琥珀酰琥珀酰琥珀酰琥珀酰CoACoACoACoA、延胡索酸、延胡索酸、延胡索酸、延胡索酸5 5 5 5种产物而进入三羧酸循环。最后氧化为种产物而进入三羧酸循环。最后氧化为种产物而进入三羧酸循环。最后氧化为种产物而进入三羧酸循环。最后氧化为COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O。 其其其其中中中中乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA是进入柠檬酸循环的主要物质。是进入柠檬酸循环的主要物质。是进入柠檬酸循环的主要物质。是进入柠檬酸循环的主要物质。生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸和赖氨酸亮氨酸和赖氨酸亮氨酸和赖氨酸亮氨
18、酸和赖氨酸2 2 2 2种氨基酸的碳架分解后形成乙酰种氨基酸的碳架分解后形成乙酰种氨基酸的碳架分解后形成乙酰种氨基酸的碳架分解后形成乙酰CoACoACoACoA和乙酰乙酰和乙酰乙酰和乙酰乙酰和乙酰乙酰CoACoACoACoA，并使人工糖尿病犬尿中酮体增加，这类氨基酸称为生酮氨基酸。，并使人工糖尿病犬尿中酮体增加，这类氨基酸称为生酮氨基酸。，并使人工糖尿病犬尿中酮体增加，这类氨基酸称为生酮氨基酸。，并使人工糖尿病犬尿中酮体增加，这类氨基酸称为生酮氨基酸。生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸凡是能形成丙酮酸、凡是能形成丙酮酸、凡是能形成丙酮酸、凡是能形成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸，并
19、使人工酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸，并使人工酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸，并使人工酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸，并使人工糖尿病犬尿中葡萄糖增加，这类氨基酸称为生糖氨基酸。糖尿病犬尿中葡萄糖增加，这类氨基酸称为生糖氨基酸。糖尿病犬尿中葡萄糖增加，这类氨基酸称为生糖氨基酸。糖尿病犬尿中葡萄糖增加，这类氨基酸称为生糖氨基酸。生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和色氨酸，可使人苯丙氨酸、酪氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和色氨酸，可使人苯丙氨酸、酪氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和色氨酸，可使人苯丙氨酸、酪氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和色氨酸，可使人工糖尿病犬尿中酮体和葡
20、萄糖都增加，这类氨基酸称为生糖兼生酮氨基酸。工糖尿病犬尿中酮体和葡萄糖都增加，这类氨基酸称为生糖兼生酮氨基酸。工糖尿病犬尿中酮体和葡萄糖都增加，这类氨基酸称为生糖兼生酮氨基酸。工糖尿病犬尿中酮体和葡萄糖都增加，这类氨基酸称为生糖兼生酮氨基酸。五、五、COCO2 2的代谢的代谢 氨基酸脱羧形成的氨基酸脱羧形成的氨基酸脱羧形成的氨基酸脱羧形成的CO2CO2CO2CO2大部分直接排到细胞外，大部分直接排到细胞外，大部分直接排到细胞外，大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或小
21、部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。这些有机酸的生成对于三羧酸循环及通过三羧苹果酸。这些有机酸的生成对于三羧酸循环及通过三羧苹果酸。这些有机酸的生成对于三羧酸循环及通过三羧苹果酸。这些有机酸的生成对于三羧酸循环及通过三羧酸循环产生发酵产物（如柠檬酸、谷氨酸、延胡索酸、酸循环产生发酵产物（如柠檬酸、谷氨酸、延胡索酸、酸循环产生发酵产物（如柠檬酸、谷氨酸、延胡索酸、酸循环产生发酵产物（如柠檬酸、谷氨酸、延胡索酸、苹果酸等）有促进作用。苹果酸等）有促进作用。苹果酸等）有促进作用。苹果酸等）有促进作用。六、个别氨基酸的代谢六、个别氨基酸的代谢（一）一碳单位（一）一碳单位（一）一碳单位
22、（一）一碳单位一碳单位一碳单位一碳单位一碳单位某些氨基酸在代谢过程中，可分解产生某些氨基酸在代谢过程中，可分解产生某些氨基酸在代谢过程中，可分解产生某些氨基酸在代谢过程中，可分解产生 含有一个碳原子含有一个碳原子含有一个碳原子含有一个碳原子的化学基团，称为的化学基团，称为的化学基团，称为的化学基团，称为一碳单位一碳单位一碳单位一碳单位或或或或一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团。一碳单位包括一碳单位包括一碳单位包括一碳单位包括： 甲基甲基甲基甲基（CHCH3 3) ) ) ) 、亚甲基、亚甲基、亚甲基、亚甲基( ( ( (CHCH2 2) ) 、次甲基、次甲基、次甲基、次甲基( (CH=CH=）、
23、羟甲基（羟甲基（羟甲基（羟甲基（CHCH2 2OHOH) ) ) ) 、亚氨甲基、亚氨甲基、亚氨甲基、亚氨甲基( ( ( (NH=NHNH=NH）、甲酰基）、甲酰基）、甲酰基）、甲酰基( ( ( (CHOCHO) )等。等。等。等。 一碳单位代谢一碳单位代谢一碳单位代谢一碳单位代谢凡属于一个碳单位的转移和代谢的过程。凡属于一个碳单位的转移和代谢的过程。凡属于一个碳单位的转移和代谢的过程。凡属于一个碳单位的转移和代谢的过程。 一碳单位不能游离存在，一碳单位不能游离存在，一碳单位不能游离存在，一碳单位不能游离存在， 必须由四氢叶酸（必须由四氢叶酸（必须由四氢叶酸（必须由四氢叶酸（FHFHFHFH4
24、 4 4 4) ) ) )携带，在特定携带，在特定携带，在特定携带，在特定酶的作用下，才能完成代谢转移。四氢叶酸是一碳单位的载体。也可看酶的作用下，才能完成代谢转移。四氢叶酸是一碳单位的载体。也可看酶的作用下，才能完成代谢转移。四氢叶酸是一碳单位的载体。也可看酶的作用下，才能完成代谢转移。四氢叶酸是一碳单位的载体。也可看成是一碳基团代谢的辅酶。成是一碳基团代谢的辅酶。成是一碳基团代谢的辅酶。成是一碳基团代谢的辅酶。四氢叶酸（四氢叶酸（四氢叶酸（四氢叶酸（FHFHFHFH4 4 4 4) ) ) )哺乳动物体内，四氢叶酸可由叶酸被二氢叶酸还原酶逐步还原形成哺乳动物体内，四氢叶酸可由叶酸被二氢叶酸
25、还原酶逐步还原形成哺乳动物体内，四氢叶酸可由叶酸被二氢叶酸还原酶逐步还原形成哺乳动物体内，四氢叶酸可由叶酸被二氢叶酸还原酶逐步还原形成。叶酸叶酸叶酸叶酸二氢叶酸二氢叶酸二氢叶酸二氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸二氢叶酸还原酶二氢叶酸还原酶NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+ 一碳单位常结合在四氢叶酸的一碳单位常结合在四氢叶酸的一碳单位常结合在四氢叶酸的一碳单位常结合在四氢叶酸的N N N N5 5 5 5、N N N N10101010位置上。位置上。位置上。位置上。 FH FH FH FH4 4 4 4携带一碳单位的形式如表所示携带一碳单位的形式如表所示携带一碳单位的形
26、式如表所示携带一碳单位的形式如表所示。 一碳单位一碳单位 与与FH4结合位点结合位点 一碳单位一碳单位 与与FH4结合位点结合位点甲基（CH3) 亚甲基(CH2) 甲酰基(CHO) N5 N5和N10 N5和N10 次甲基(CH=）亚氨甲基(NH=NH）N5和N10 N10 体内重要的一碳单位主要来源于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸及色氨体内重要的一碳单位主要来源于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸及色氨体内重要的一碳单位主要来源于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸及色氨体内重要的一碳单位主要来源于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸及色氨酸的代谢。从量上看，丝氨酸是一碳单位的主要来源。酸的代谢。从量上看，丝氨酸是一碳单位的主要来源。酸的
27、代谢。从量上看，丝氨酸是一碳单位的主要来源。酸的代谢。从量上看，丝氨酸是一碳单位的主要来源。一碳单位的来源、转换及其利用图解一碳单位的来源、转换及其利用图解一碳单位的来源、转换及其利用图解一碳单位的来源、转换及其利用图解甲酰基次甲基一碳单位代谢的生物学意义一碳单位代谢的生物学意义1 1 1 1、与机体内其他代谢有广泛联系，除与许多氨基酸有联系外，还、与机体内其他代谢有广泛联系，除与许多氨基酸有联系外，还、与机体内其他代谢有广泛联系，除与许多氨基酸有联系外，还、与机体内其他代谢有广泛联系，除与许多氨基酸有联系外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶的合成。参与嘌呤和胸腺嘧啶的合成。参与嘌呤和胸腺嘧啶的合成。参与
28、嘌呤和胸腺嘧啶的合成。2 2 2 2、与、与、与、与s-s-s-s-酰苷甲硫氨酸的生物合成直接有关。酰苷甲硫氨酸的生物合成直接有关。酰苷甲硫氨酸的生物合成直接有关。酰苷甲硫氨酸的生物合成直接有关。3 3 3 3、是机体内各种化合物甲基化的甲基来源。、是机体内各种化合物甲基化的甲基来源。、是机体内各种化合物甲基化的甲基来源。、是机体内各种化合物甲基化的甲基来源。4 4 4 4、许多带有甲基的化合物具有重要的生物学功能。如：肾上腺素、许多带有甲基的化合物具有重要的生物学功能。如：肾上腺素、许多带有甲基的化合物具有重要的生物学功能。如：肾上腺素、许多带有甲基的化合物具有重要的生物学功能。如：肾上腺素
29、、肌酸、卵磷脂等。肌酸、卵磷脂等。肌酸、卵磷脂等。肌酸、卵磷脂等。5 5 5 5、嘌呤和嘧啶是合成核酸的重要成分。、嘌呤和嘧啶是合成核酸的重要成分。、嘌呤和嘧啶是合成核酸的重要成分。、嘌呤和嘧啶是合成核酸的重要成分。（二）含硫氨基酸（二）含硫氨基酸（二）含硫氨基酸（二）含硫氨基酸 含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸两种。在体内甲硫氨酸可转变为半含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸两种。在体内甲硫氨酸可转变为半含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸两种。在体内甲硫氨酸可转变为半含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸两种。在体内甲硫氨酸可转变为半胱氨酸，故半胱氨酸充足时可减少甲硫氨酸的消耗。胱氨酸，故半胱氨酸充足时
30、可减少甲硫氨酸的消耗。胱氨酸，故半胱氨酸充足时可减少甲硫氨酸的消耗。胱氨酸，故半胱氨酸充足时可减少甲硫氨酸的消耗。 1 1 1 1甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸 甲硫氨酸与甲硫氨酸与甲硫氨酸与甲硫氨酸与ATPATPATPATP作用生成作用生成作用生成作用生成S-S-S-S-腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（SAMSAMSAMSAM），为活性蛋氨酸，其），为活性蛋氨酸，其），为活性蛋氨酸，其），为活性蛋氨酸，其所含甲基反应活性高，可供许多物质进行甲基化反应。所含甲基反应活性高，可供许多物质进行甲基化反应。所含甲基反应活性高，可供许多物质进行甲基化反应。所含甲基反应活性高，
31、可供许多物质进行甲基化反应。 S- S- S- S-腺苷甲硫氨酸在转甲基酶的催化下，将分子中的甲基转给其他化合物。腺苷甲硫氨酸在转甲基酶的催化下，将分子中的甲基转给其他化合物。腺苷甲硫氨酸在转甲基酶的催化下，将分子中的甲基转给其他化合物。腺苷甲硫氨酸在转甲基酶的催化下，将分子中的甲基转给其他化合物。 活性甲硫氨酸供甲基反应和其再生可通过一个循环反应进行，即甲硫活性甲硫氨酸供甲基反应和其再生可通过一个循环反应进行，即甲硫活性甲硫氨酸供甲基反应和其再生可通过一个循环反应进行，即甲硫活性甲硫氨酸供甲基反应和其再生可通过一个循环反应进行，即甲硫氨酸活化后，生成氨酸活化后，生成氨酸活化后，生成氨酸活化后
32、，生成SSSS腺苷甲硫氨酸，其提供甲基化后转变成腺苷甲硫氨酸，其提供甲基化后转变成腺苷甲硫氨酸，其提供甲基化后转变成腺苷甲硫氨酸，其提供甲基化后转变成SSSS腺苷同型腺苷同型腺苷同型腺苷同型半胱氨酸，脱去腺苷成为同型半胱氨酸，再接受半胱氨酸，脱去腺苷成为同型半胱氨酸，再接受半胱氨酸，脱去腺苷成为同型半胱氨酸，再接受半胱氨酸，脱去腺苷成为同型半胱氨酸，再接受 N N N N5 5 5 5CHCHCHCH3 3 3 3FHFHFHFH4 4 4 4提供的甲基，提供的甲基，提供的甲基，提供的甲基，又重新生成甲硫氨酸。此过程称为又重新生成甲硫氨酸。此过程称为又重新生成甲硫氨酸。此过程称为又重新生成甲硫
33、氨酸。此过程称为甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环 。甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环S一腺苷甲硫氨酸S腺苷同型半胱氨酸，同型半胱氨酸甲硫氨酸- 酮戊二酸酮戊二酸 2 2 2 2半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸 含硫氨基酸经氧化分解后可产生硫酸根。含硫氨基酸经氧化分解后可产生硫酸根。含硫氨基酸经氧化分解后可产生硫酸根。含硫氨基酸经氧化分解后可产生硫酸根。 半胱氨酸中的巯基（半胱氨酸中的巯基（半胱氨酸中的巯基（半胱氨酸中的巯基（SHSHSHSH） 可先氧化成亚磺基，然后脱去氨基可先氧化成亚磺基，然后脱去氨基可先氧化成亚磺基，然后脱去氨基可先氧化成亚磺基，然后脱去氨基
34、和亚磺基，生成丙酮酸和亚硫酸，后者氧化成硫酸。半胱氨酸还可通过和亚磺基，生成丙酮酸和亚硫酸，后者氧化成硫酸。半胱氨酸还可通过和亚磺基，生成丙酮酸和亚硫酸，后者氧化成硫酸。半胱氨酸还可通过和亚磺基，生成丙酮酸和亚硫酸，后者氧化成硫酸。半胱氨酸还可通过氧化、脱羧及再氧化生成牛磺酸。氧化、脱羧及再氧化生成牛磺酸。氧化、脱羧及再氧化生成牛磺酸。氧化、脱羧及再氧化生成牛磺酸。ATP + SO42-腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤-5 -5 -5 -5 - - - - 磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸( ( ( (APSAPSAPSAPS) ) ) ) 3-3-3-3-磷酸腺嘌呤磷酸腺嘌呤磷酸腺嘌呤磷酸腺嘌呤-5
35、-5-5-5- - - - 磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸( ( ( (PAPSPAPSPAPSPAPS) ) ) )腺嘌呤5磷酸硫酸激酶腺苷硫酸焦磷酸化酶H+ppiATPADP 体内的硫酸根一部体内的硫酸根一部体内的硫酸根一部体内的硫酸根一部分以无机盐形式随尿排出。分以无机盐形式随尿排出。分以无机盐形式随尿排出。分以无机盐形式随尿排出。另一部分经另一部分经另一部分经另一部分经ATPATPATPATP活化生成活化生成活化生成活化生成活性硫酸根。活性硫酸根。活性硫酸根。活性硫酸根。9.2 9.2 氨基酸的合成代谢氨基酸的合成代谢 不同生物合成氨基酸的能力不同，植物和许多细菌能合成全部不同生物合
36、成氨基酸的能力不同，植物和许多细菌能合成全部不同生物合成氨基酸的能力不同，植物和许多细菌能合成全部不同生物合成氨基酸的能力不同，植物和许多细菌能合成全部20202020种氨基酸，人和其他哺乳动物只能合成部分氨基酸，还必须从食物中种氨基酸，人和其他哺乳动物只能合成部分氨基酸，还必须从食物中种氨基酸，人和其他哺乳动物只能合成部分氨基酸，还必须从食物中种氨基酸，人和其他哺乳动物只能合成部分氨基酸，还必须从食物中获取某些所需要的氨基酸，并用于合成自身的蛋白质。机体不能自己合获取某些所需要的氨基酸，并用于合成自身的蛋白质。机体不能自己合获取某些所需要的氨基酸，并用于合成自身的蛋白质。机体不能自己合获取某
37、些所需要的氨基酸，并用于合成自身的蛋白质。机体不能自己合成，必须从外界获取的氨基酸，称为成，必须从外界获取的氨基酸，称为成，必须从外界获取的氨基酸，称为成，必须从外界获取的氨基酸，称为必需氨基酸必需氨基酸必需氨基酸必需氨基酸。机体能自己合成的氨。机体能自己合成的氨。机体能自己合成的氨。机体能自己合成的氨基酸，称为基酸，称为基酸，称为基酸，称为非必需氨基酸非必需氨基酸非必需氨基酸非必需氨基酸。 动物种类不同，所需的必需氨基酸也不同。人体只能合成动物种类不同，所需的必需氨基酸也不同。人体只能合成动物种类不同，所需的必需氨基酸也不同。人体只能合成动物种类不同，所需的必需氨基酸也不同。人体只能合成12
38、121212种种种种氨基酸（氨基酸（氨基酸（氨基酸（组氨酸、精氨酸。丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷组氨酸、精氨酸。丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷组氨酸、精氨酸。丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷组氨酸、精氨酸。丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、酪氨酸氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、酪氨酸氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、酪氨酸氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、酪氨酸），另外），另外），另外），另外8 8 8 8种氨基种氨基种氨基种氨基酸（酸（酸（酸（苯丙氨酸、赖氨酸。异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、
39、色氨苯丙氨酸、赖氨酸。异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨苯丙氨酸、赖氨酸。异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨苯丙氨酸、赖氨酸。异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸酸、缬氨酸酸、缬氨酸酸、缬氨酸）人体不能自己合成，只能从食物中获得，为必需氨基酸。）人体不能自己合成，只能从食物中获得，为必需氨基酸。）人体不能自己合成，只能从食物中获得，为必需氨基酸。）人体不能自己合成，只能从食物中获得，为必需氨基酸。对于婴幼儿，由于对于婴幼儿，由于对于婴幼儿，由于对于婴幼儿，由于精氨酸和组氨酸精氨酸和组氨酸精氨酸和组氨酸精氨酸和组氨酸合成速度较慢，常常不能满足机体代合成速度较慢，常常不能
40、满足机体代合成速度较慢，常常不能满足机体代合成速度较慢，常常不能满足机体代谢的需要，也须从食物中补充，故称为谢的需要，也须从食物中补充，故称为谢的需要，也须从食物中补充，故称为谢的需要，也须从食物中补充，故称为半必需氨基酸半必需氨基酸半必需氨基酸半必需氨基酸。 不同氨基酸的生物合成途径虽各不相同，但它们都有一个共同的特征，不同氨基酸的生物合成途径虽各不相同，但它们都有一个共同的特征，不同氨基酸的生物合成途径虽各不相同，但它们都有一个共同的特征，不同氨基酸的生物合成途径虽各不相同，但它们都有一个共同的特征，概括地说，概括地说，概括地说，概括地说，各种氨基酸碳架的形成不是以各种氨基酸碳架的形成不是
41、以各种氨基酸碳架的形成不是以各种氨基酸碳架的形成不是以COCOCOCO2 2 2 2和和和和 NH NH NH NH3 3 3 3为起始材料从头合成，为起始材料从头合成，为起始材料从头合成，为起始材料从头合成，而是起始于三羧酸循环、糖酵解途径和磷酸戊糖途径的中间代谢物。而是起始于三羧酸循环、糖酵解途径和磷酸戊糖途径的中间代谢物。而是起始于三羧酸循环、糖酵解途径和磷酸戊糖途径的中间代谢物。而是起始于三羧酸循环、糖酵解途径和磷酸戊糖途径的中间代谢物。根据根据根据根据生物合成起始物生物合成起始物生物合成起始物生物合成起始物代谢中间体的不同，可将氨基酸的生物合成途径归纳为代谢中间体的不同，可将氨基酸的
42、生物合成途径归纳为代谢中间体的不同，可将氨基酸的生物合成途径归纳为代谢中间体的不同，可将氨基酸的生物合成途径归纳为6 6 6 6族（下图）。它们的氨基多来自谷氨酸的转氨基反应。族（下图）。它们的氨基多来自谷氨酸的转氨基反应。族（下图）。它们的氨基多来自谷氨酸的转氨基反应。族（下图）。它们的氨基多来自谷氨酸的转氨基反应。一、谷氨酸族氨基酸的合成一、谷氨酸族氨基酸的合成一、谷氨酸族氨基酸的合成一、谷氨酸族氨基酸的合成 谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸由三羧酸循环中间产物由三羧酸循环中间产物由三羧酸循环中
43、间产物由三羧酸循环中间产物 一酮一酮一酮一酮戊二酸衍生而来，属于谷氨酸族。戊二酸衍生而来，属于谷氨酸族。戊二酸衍生而来，属于谷氨酸族。戊二酸衍生而来，属于谷氨酸族。 （一）谷氨酸的合成（一）谷氨酸的合成（一）谷氨酸的合成（一）谷氨酸的合成1 1、谷氨酸脱氢酶作用、谷氨酸脱氢酶作用、谷氨酸脱氢酶作用、谷氨酸脱氢酶作用 - 酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 + NH + NH4 4+ + + NADH (+ NADH (或或或或NADP) NADP) H H+ + 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 + NAD + NAD+ + （或（或（或（或 NADP NADP+ +） H H2 2OO 谷氨酸脱氢酶2
44、 2、谷氨酸合酶作用、谷氨酸合酶作用、谷氨酸合酶作用、谷氨酸合酶作用（二）谷氨酰胺的合成（二）谷氨酰胺的合成（二）谷氨酰胺的合成（二）谷氨酰胺的合成（三）脯氨酸的合成（三）脯氨酸的合成（三）脯氨酸的合成（三）脯氨酸的合成二、天冬氨酸族氨基酸的合成二、天冬氨酸族氨基酸的合成二、天冬氨酸族氨基酸的合成二、天冬氨酸族氨基酸的合成 天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和赖氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和赖氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和赖氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和赖氨酸均属于天均属于天均属于天均属于天冬氨酸族氨基酸，草酸乙酸为其提供碳架。冬氨酸族氨基酸，草酸乙酸为其
45、提供碳架。冬氨酸族氨基酸，草酸乙酸为其提供碳架。冬氨酸族氨基酸，草酸乙酸为其提供碳架。 （一）天冬氨酸的合成（一）天冬氨酸的合成（一）天冬氨酸的合成（一）天冬氨酸的合成COO-CH2C=OCOO-+ + + + 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸COO-CH2CH-NH3+COO-+ + + + 一酮戊二酸一酮戊二酸一酮戊二酸一酮戊二酸谷草转氨酶草酰乙酸天冬氨酸（二）天冬酰胺的合成（二）天冬酰胺的合成（二）天冬酰胺的合成（二）天冬酰胺的合成+ 谷氨酰胺谷氨酰胺 + ATP天冬酰胺合成酶Mg2+COO-CH2CH-NH3+COO-L-天冬氨酸CONH2CH2CH-NH3+COO-+ 谷氨酸谷氨酸 + AM
46、P ppi + H+天冬酰胺三、丙氨酸族氨基酸的合成三、丙氨酸族氨基酸的合成三、丙氨酸族氨基酸的合成三、丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸由丙酮酸衍生而来，属于丙氨酸族。由丙酮酸衍生而来，属于丙氨酸族。由丙酮酸衍生而来，属于丙氨酸族。由丙酮酸衍生而来，属于丙氨酸族。（一）丙氨酸的合成（一）丙氨酸的合成（一）丙氨酸的合成（一）丙氨酸的合成COO-CH2CH2CH-NH3+COO-COO-CH2CH2C=OCOO-CH3C=OCOO-CH3CH-NH3+COO-谷丙转氨酶丙酮酸L-丙氨酸谷氨酸一酮戊二酸（二）缬氨酸的合成（二
47、）缬氨酸的合成（二）缬氨酸的合成（二）缬氨酸的合成 丙酮酸和活性乙醛基缩合，缩合后产物进行甲基自动位移，丙酮酸和活性乙醛基缩合，缩合后产物进行甲基自动位移，丙酮酸和活性乙醛基缩合，缩合后产物进行甲基自动位移，丙酮酸和活性乙醛基缩合，缩合后产物进行甲基自动位移，生成的产物脱水后经氨基作用形成缬氨酸。生成的产物脱水后经氨基作用形成缬氨酸。生成的产物脱水后经氨基作用形成缬氨酸。生成的产物脱水后经氨基作用形成缬氨酸。 四、丝氨酸族氨基酸的合成四、丝氨酸族氨基酸的合成四、丝氨酸族氨基酸的合成四、丝氨酸族氨基酸的合成丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸丝氨酸、甘氨酸和半
48、胱氨酸属于丝氨酸族，属于丝氨酸族，属于丝氨酸族，属于丝氨酸族，3-3-3-3-磷酸甘油酸为其提供碳架。磷酸甘油酸为其提供碳架。磷酸甘油酸为其提供碳架。磷酸甘油酸为其提供碳架。丝丝丝丝氨氨氨氨酸、酸、酸、酸、甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸的的的的合合合合成成成成五、芳香族氨基酸和组氨酸的合成五、芳香族氨基酸和组氨酸的合成五、芳香族氨基酸和组氨酸的合成五、芳香族氨基酸和组氨酸的合成 芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。芳香族氨基芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。芳香族氨基芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。芳香族氨基芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。芳香族氨基酸能由植物和微生
49、物合成。芳香族氨基酸是通过莽草酸途径合成的。酸能由植物和微生物合成。芳香族氨基酸是通过莽草酸途径合成的。酸能由植物和微生物合成。芳香族氨基酸是通过莽草酸途径合成的。酸能由植物和微生物合成。芳香族氨基酸是通过莽草酸途径合成的。莽草酸途径主要是提供芳香核。由磷酸烯醇式丙酮酸和莽草酸途径主要是提供芳香核。由磷酸烯醇式丙酮酸和莽草酸途径主要是提供芳香核。由磷酸烯醇式丙酮酸和莽草酸途径主要是提供芳香核。由磷酸烯醇式丙酮酸和4-4-4-4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖为原料提供碳原子，而氨基酸中的氨基和氮杂环中的氮原子还需要通为原料提供碳原子，而氨基酸中的氨基和氮杂环中的氮原子还需要通为原料提
50、供碳原子，而氨基酸中的氨基和氮杂环中的氮原子还需要通为原料提供碳原子，而氨基酸中的氨基和氮杂环中的氮原子还需要通过转氨作用从谷氨酸或其他氨基酸获得。过转氨作用从谷氨酸或其他氨基酸获得。过转氨作用从谷氨酸或其他氨基酸获得。过转氨作用从谷氨酸或其他氨基酸获得。 组氨酸族只有组氨酸一种氨基酸，合成的原料组氨酸族只有组氨酸一种氨基酸，合成的原料组氨酸族只有组氨酸一种氨基酸，合成的原料组氨酸族只有组氨酸一种氨基酸，合成的原料5555磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖1111焦磷酸（焦磷酸（焦磷酸（焦磷酸（PRPPPRPPPRPPPRPP），可由糖的磷酸戊糖途径提供的），可由糖的磷酸戊糖途径提供的），可由糖
51、的磷酸戊糖途径提供的），可由糖的磷酸戊糖途径提供的5555磷酸核糖生成。磷酸核糖生成。磷酸核糖生成。磷酸核糖生成。9.3 9.3 核苷酸的代谢核苷酸的代谢核苷酸为许多重要的活性物质的组成成分，参与细胞许多的生化反应。核苷酸为许多重要的活性物质的组成成分，参与细胞许多的生化反应。核苷酸为许多重要的活性物质的组成成分，参与细胞许多的生化反应。核苷酸为许多重要的活性物质的组成成分，参与细胞许多的生化反应。 核苷酸的作用：核苷酸的作用：核苷酸的作用：核苷酸的作用：核苷酸是核酸生物合成的前体；核苷酸是核酸生物合成的前体；核苷酸是核酸生物合成的前体；核苷酸是核酸生物合成的前体；核苷酸参与了一些物质的代谢，
52、如多糖、磷脂的合成等；核苷酸参与了一些物质的代谢，如多糖、磷脂的合成等；核苷酸参与了一些物质的代谢，如多糖、磷脂的合成等；核苷酸参与了一些物质的代谢，如多糖、磷脂的合成等；ATPATPATPATP是代谢中能量的转运工具，是最重要的高能分子，是代谢中能量的转运工具，是最重要的高能分子，是代谢中能量的转运工具，是最重要的高能分子，是代谢中能量的转运工具，是最重要的高能分子，GTPGTPGTPGTP和和和和UTPUTPUTPUTP亦可在亦可在亦可在亦可在某些反应中供能；某些反应中供能；某些反应中供能；某些反应中供能；腺苷酸是腺苷酸是腺苷酸是腺苷酸是3 3 3 3种重要的辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺瞟呤
53、二核苷酸和种重要的辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺瞟呤二核苷酸和种重要的辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺瞟呤二核苷酸和种重要的辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺瞟呤二核苷酸和CoACoACoACoA的组分；的组分；的组分；的组分；某些核苷酸是代谢的调节物质，如某些核苷酸是代谢的调节物质，如某些核苷酸是代谢的调节物质，如某些核苷酸是代谢的调节物质，如cAMPcAMPcAMPcAMP在生物体细胞内具有传递生理在生物体细胞内具有传递生理在生物体细胞内具有传递生理在生物体细胞内具有传递生理信息的重要作用，被称为信息的重要作用，被称为信息的重要作用，被称为信息的重要作用，被称为第二信使第二信使第二信使第二信使。一、核酸的降
54、解一、核酸的降解一、核酸的降解一、核酸的降解核酸是由核苷酸以核酸是由核苷酸以核酸是由核苷酸以核酸是由核苷酸以3 3 3 3 ，5555磷酸二酯键连接而成的大分子。磷酸二酯键连接而成的大分子。磷酸二酯键连接而成的大分子。磷酸二酯键连接而成的大分子。核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成寡核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成寡核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成寡核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成寡核苷酸或单核昔酸。磷酸二酯酶可以催化这一解聚作用。核苷酸或单核昔酸。磷酸二酯酶可以催化这一解聚作用。核苷酸或单核昔
55、酸。磷酸二酯酶可以催化这一解聚作用。核苷酸或单核昔酸。磷酸二酯酶可以催化这一解聚作用。 在磷酸二酯酶类中，根据底物的专一性分为在磷酸二酯酶类中，根据底物的专一性分为在磷酸二酯酶类中，根据底物的专一性分为在磷酸二酯酶类中，根据底物的专一性分为RNARNARNARNA酶和酶和酶和酶和DNADNADNADNA酶，两者酶，两者酶，两者酶，两者统称为统称为统称为统称为核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶。根据切割位点不同，又可分为从核酸分子内部切断多。根据切割位点不同，又可分为从核酸分子内部切断多。根据切割位点不同，又可分为从核酸分子内部切断多。根据切割位点不同，又可分为从核酸分子内部切断多核苷酸链的核苷酸链的核苷
56、酸链的核苷酸链的核酸内切酶核酸内切酶核酸内切酶核酸内切酶及从多核苷酸链末端逐个切下核苷酸的及从多核苷酸链末端逐个切下核苷酸的及从多核苷酸链末端逐个切下核苷酸的及从多核苷酸链末端逐个切下核苷酸的核酸外核酸外核酸外核酸外切酶切酶切酶切酶。具有位点识别专一性的内切酶又称为。具有位点识别专一性的内切酶又称为。具有位点识别专一性的内切酶又称为。具有位点识别专一性的内切酶又称为限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶。核酸外切酶核酸外切酶核酸外切酶核酸外切酶 核酸外切酶作用于核酸链的末端，逐步水解切下单核苷酸，核酸外切酶作用于核酸链的末端，逐步水解切下单核苷酸，核酸外切酶作用于核酸链的末端，逐步水
57、解切下单核苷酸，核酸外切酶作用于核酸链的末端，逐步水解切下单核苷酸，它们是非特异性的磷酸二酯酶。它们是非特异性的磷酸二酯酶。它们是非特异性的磷酸二酯酶。它们是非特异性的磷酸二酯酶。 蛇毒磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶（VPDase) VPDase) VPDase) VPDase) 来源于毒蛇的毒液、枯草杆菌等生来源于毒蛇的毒液、枯草杆菌等生来源于毒蛇的毒液、枯草杆菌等生来源于毒蛇的毒液、枯草杆菌等生物材料，它从物材料，它从物材料，它从物材料，它从RNARNARNARNA或或或或DNADNADNADNA单链的单链的单链的单链的3 3 3 3- OH-OH-OH-OH末端开始
58、，逐个地切断末端开始，逐个地切断末端开始，逐个地切断末端开始，逐个地切断3333磷酸酯磷酸酯磷酸酯磷酸酯键，产生键，产生键，产生键，产生5 5 5 5 单单单单核苷酸；核苷酸；核苷酸；核苷酸；牛脾磷酸二酯酶牛脾磷酸二酯酶牛脾磷酸二酯酶牛脾磷酸二酯酶（SPDase) SPDase) SPDase) SPDase) 则相反，它从游离则相反，它从游离则相反，它从游离则相反，它从游离5555OHOHOHOH末端开始末端开始末端开始末端开始逐个切断逐个切断逐个切断逐个切断5555磷酸酯键，产生磷酸酯键，产生磷酸酯键，产生磷酸酯键，产生33单核苷酸；单核苷酸；单核苷酸；单核苷酸；橘青霉磷酸二酯酶橘青霉磷酸
59、二酯酶橘青霉磷酸二酯酶橘青霉磷酸二酯酶能从多核苷酸链能从多核苷酸链能从多核苷酸链能从多核苷酸链33一一一一OHOHOHOH端开始，逐个切下端开始，逐个切下端开始，逐个切下端开始，逐个切下55核核核核苷酸。苷酸。苷酸。苷酸。 限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶 (简称限制酶） 限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶是属于有高度特异性的是属于有高度特异性的是属于有高度特异性的是属于有高度特异性的DNADNADNADNA内切酶，它能专一识别并切割内切酶，它能专一识别并切割内切酶，它能专一识别并切割内切酶，它能专一识别并切割双链双链双链双链DNADNADNADNA上特定碱基顺序
60、，限制性内切核酸酶在很短（一般上特定碱基顺序，限制性内切核酸酶在很短（一般上特定碱基顺序，限制性内切核酸酶在很短（一般上特定碱基顺序，限制性内切核酸酶在很短（一般4-7bp4-7bp4-7bp4-7bp）的）的）的）的回文回文回文回文（对称的）识别序列处对称切割（对称的）识别序列处对称切割（对称的）识别序列处对称切割（对称的）识别序列处对称切割DNADNADNADNA双链，产物仍是双链双链，产物仍是双链双链，产物仍是双链双链，产物仍是双链 DNA DNA DNA DNA片段，片段，片段，片段，5 5 端端端端为磷酸基，为磷酸基，为磷酸基，为磷酸基，3 3 端为羟基。形成端为羟基。形成端为羟基。
61、形成端为羟基。形成平末端平末端平末端平末端或突出的或突出的或突出的或突出的5555或或或或3333黏末端黏末端黏末端黏末端。黏末端黏末端黏末端黏末端：含有单链末端的限制性内切核酸酶酶解产物被称为含有单链末端的限制性内切核酸酶酶解产物被称为含有单链末端的限制性内切核酸酶酶解产物被称为含有单链末端的限制性内切核酸酶酶解产物被称为“黏黏黏黏”末端，末端，末端，末端，因此黏末端可与带有互补末端的其他片段进行碱基的退火配对。因此黏末端可与带有互补末端的其他片段进行碱基的退火配对。因此黏末端可与带有互补末端的其他片段进行碱基的退火配对。因此黏末端可与带有互补末端的其他片段进行碱基的退火配对。回文序列回文序
62、列回文序列回文序列：即双链中每一条链均按：即双链中每一条链均按：即双链中每一条链均按：即双链中每一条链均按5 35 35 35 3方向阅读，其序列相同。方向阅读，其序列相同。方向阅读，其序列相同。方向阅读，其序列相同。 限制性内切酶是基因工程中常用的一类酶，已发现限制性内切酶是基因工程中常用的一类酶，已发现限制性内切酶是基因工程中常用的一类酶，已发现限制性内切酶是基因工程中常用的一类酶，已发现 1000 1000 1000 1000多种，其多种，其多种，其多种，其生物学功能在于降解外源侵入的生物学功能在于降解外源侵入的生物学功能在于降解外源侵入的生物学功能在于降解外源侵入的DNADNADNAD
63、NA，但不降解经修饰酶甲基化的自身，但不降解经修饰酶甲基化的自身，但不降解经修饰酶甲基化的自身，但不降解经修饰酶甲基化的自身DNADNADNADNA。二、核苷酸的降解二、核苷酸的降解二、核苷酸的降解二、核苷酸的降解碱基碱基碱基碱基 + 5 + 5磷酸核酸磷酸核酸磷酸核酸磷酸核酸核蛋白核蛋白核蛋白核蛋白核酸核酸核酸核酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸核苷核苷核苷核苷 + H + H3 3POPO4 4核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶1-1-磷酸核酸磷酸核酸磷酸核酸磷酸核酸碱基碱基碱基碱基核糖核糖核糖核糖核苷水解酶核苷水解酶核苷水解酶核苷水解酶核苷磷酸化酶核
64、苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核苷酸核苷酶核苷酸核苷酶核苷酸核苷酶核苷酸核苷酶 只作用于核糖核苷，反应不可逆，只作用于核糖核苷，反应不可逆，对脱氧核糖核苷没有作用对脱氧核糖核苷没有作用。反应可反应可逆。逆。三、嘌呤碱的分解三、嘌呤碱的分解三、嘌呤碱的分解三、嘌呤碱的分解嘌呤碱代谢的产物：嘌呤碱代谢的产物：嘌呤碱代谢的产物：嘌呤碱代谢的产物：人、猿、鸟类、某些爬虫人、猿、鸟类、某些爬虫人、猿、鸟类、某些爬虫人、猿、鸟类、某些爬虫和昆虫和昆虫和昆虫和昆虫尿酸尿酸尿酸尿酸。 人、猿以外的其他哺乳动人、猿以外的其他哺乳动人、猿以外的其他哺乳动人、猿以外的其他哺乳动物物物物尿囊素尿囊素尿囊素尿囊素。
65、某些硬骨鱼类某些硬骨鱼类某些硬骨鱼类某些硬骨鱼类- -尿囊酸尿囊酸尿囊酸尿囊酸。多数鱼类、两栖类动物多数鱼类、两栖类动物多数鱼类、两栖类动物多数鱼类、两栖类动物尿素尿素尿素尿素。某些较低等动物某些较低等动物某些较低等动物某些较低等动物HNHN3 3和和和和COCO2 2。四、四、四、四、嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶碱的碱的碱的碱的分解分解分解分解9.4 9.4 核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成 核苷酸的合成代谢有两条途径：核苷酸的合成代谢有两条途径：核苷酸的合成代谢有两条途径：核苷酸的合成代谢有两条途径：其一是以简单物质其一是以简单物质其一是以简单物质其一是以简单物质“从头合成从头合成从头合成从头合成”
66、” ” ” 核苷酸；核苷酸；核苷酸；核苷酸；其二是利用碱基或核苷合成核苷酸。为核苷酸合成的其二是利用碱基或核苷合成核苷酸。为核苷酸合成的其二是利用碱基或核苷合成核苷酸。为核苷酸合成的其二是利用碱基或核苷合成核苷酸。为核苷酸合成的补补补补救途径救途径救途径救途径。以便更经济地利用已有的成分，是次要途径。以便更经济地利用已有的成分，是次要途径。以便更经济地利用已有的成分，是次要途径。以便更经济地利用已有的成分，是次要途径。 补救途径中碱基不用从头合成，而是直接利用补救途径中碱基不用从头合成，而是直接利用补救途径中碱基不用从头合成，而是直接利用补救途径中碱基不用从头合成，而是直接利用细胞内核苷酸降解
67、生成的嘌呤碱基和嘧啶碱基。补救途细胞内核苷酸降解生成的嘌呤碱基和嘧啶碱基。补救途细胞内核苷酸降解生成的嘌呤碱基和嘧啶碱基。补救途细胞内核苷酸降解生成的嘌呤碱基和嘧啶碱基。补救途径实际上是核苷酸降解产物的再利用，是一条省能的生径实际上是核苷酸降解产物的再利用，是一条省能的生径实际上是核苷酸降解产物的再利用，是一条省能的生径实际上是核苷酸降解产物的再利用，是一条省能的生物合成核苷酸途径。物合成核苷酸途径。物合成核苷酸途径。物合成核苷酸途径。 一、嘌呤核苷酸的合成一、嘌呤核苷酸的合成一、嘌呤核苷酸的合成一、嘌呤核苷酸的合成（一）从头合成（一）从头合成（一）从头合成（一）从头合成嘌呤环中的各嘌呤环中的
68、各嘌呤环中的各嘌呤环中的各原子来源原子来源原子来源原子来源 从头合成途径从头合成途径从头合成途径从头合成途径 嘌呤核苷酸的合成不是先合成嘌呤环，再与核糖、磷酸结合嘌呤核苷酸的合成不是先合成嘌呤环，再与核糖、磷酸结合嘌呤核苷酸的合成不是先合成嘌呤环，再与核糖、磷酸结合嘌呤核苷酸的合成不是先合成嘌呤环，再与核糖、磷酸结合成核苷酸，而是从成核苷酸，而是从成核苷酸，而是从成核苷酸，而是从5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸开始，经过一系列酶促反应，磷酸核糖焦磷酸开始，经过一系列酶促反应，磷酸核糖焦磷酸开始，经过一系列酶促反应，磷酸核糖焦磷酸开始，经过一系列酶促反应，由谷氨酰胺、甘氨酸、一碳基团、由谷氨酰胺、
69、甘氨酸、一碳基团、由谷氨酰胺、甘氨酸、一碳基团、由谷氨酰胺、甘氨酸、一碳基团、COCOCOCO2 2 2 2及天冬氨酸；掺入碳原子或氮及天冬氨酸；掺入碳原子或氮及天冬氨酸；掺入碳原子或氮及天冬氨酸；掺入碳原子或氮原子形成嘌呤环，首先生成次黄嘌呤核苷酸，然后再转变成腺嘌呤原子形成嘌呤环，首先生成次黄嘌呤核苷酸，然后再转变成腺嘌呤原子形成嘌呤环，首先生成次黄嘌呤核苷酸，然后再转变成腺嘌呤原子形成嘌呤环，首先生成次黄嘌呤核苷酸，然后再转变成腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。 嘌呤核苷酸的从头合成途径分为两个主要阶段：嘌呤核苷酸的从头合成途径
70、分为两个主要阶段：嘌呤核苷酸的从头合成途径分为两个主要阶段：嘌呤核苷酸的从头合成途径分为两个主要阶段：合成的起始物质是合成的起始物质是合成的起始物质是合成的起始物质是5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（PRPPPRPPPRPPPRPP）。）。）。）。第一个阶段是由第一个阶段是由第一个阶段是由第一个阶段是由5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸形成次黄嘌呤核苷酸（磷酸核糖焦磷酸形成次黄嘌呤核苷酸（磷酸核糖焦磷酸形成次黄嘌呤核苷酸（磷酸核糖焦磷酸形成次黄嘌呤核苷酸（IMPIMPIMPIMP），），），），第二个阶段是由黄嘌呤核苷酸分别合成其他嘌呤核苷酸（第二个阶
71、段是由黄嘌呤核苷酸分别合成其他嘌呤核苷酸（第二个阶段是由黄嘌呤核苷酸分别合成其他嘌呤核苷酸（第二个阶段是由黄嘌呤核苷酸分别合成其他嘌呤核苷酸（AMPAMPAMPAMP和和和和GMPGMPGMPGMP）。）。）。）。 1 1 1 1次黄嘌呤核苷酸的合成次黄嘌呤核苷酸的合成次黄嘌呤核苷酸的合成次黄嘌呤核苷酸的合成 第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段形成嘌呤的咪唑环次黄嘌呤核苷酸的合成 2 2 2 2腺嘌呤核苷酸的合成腺嘌呤核苷酸的合成腺嘌呤核苷酸的合成腺嘌呤核苷酸的合成 酰苷琥珀酰苷琥珀酸合成酶酸合成酶酰苷琥珀酰苷琥珀酸裂解酶酸裂解酶 3 3 3 3鸟嘌呤核苷酸的合成鸟嘌呤核苷酸的合成鸟嘌呤核苷酸的
72、合成鸟嘌呤核苷酸的合成 次黄嘌呤核次黄嘌呤核苷酸脱氢酶苷酸脱氢酶鸟嘌呤核苷鸟嘌呤核苷酸合成酶酸合成酶（二）补救合成途径（二）补救合成途径（二）补救合成途径（二）补救合成途径 碱基碱基碱基碱基 十十十十 1 1 1 1磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖核苷核苷核苷核苷 Pi核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸ATPADP核苷磷酸化酶核苷磷酸激酶5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸 （PRPPPRPPPRPPPRPP） 磷酸核糖转移酶 腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 + + + +腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸+ PPi+ PPi 次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤
73、 + + + +（或鸟嘌呤）（或鸟嘌呤）（或鸟嘌呤）（或鸟嘌呤）次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸 十十十十 PPiPPiPPiPPi5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸 （PRPPPRPPPRPPPRPP） 磷酸核糖转移酶 （或鸟嘌呤核苷酸）（或鸟嘌呤核苷酸）（或鸟嘌呤核苷酸）（或鸟嘌呤核苷酸）二、嘧啶核苷酸的合成二、嘧啶核苷酸的合成二、嘧啶核苷酸的合成二、嘧啶核苷酸的合成（一）从头合成途径（一）从头合成途径（一）从头合成途径（一）从头合成途径123546 嘧啶核苷酸的合成与嘌嘧啶核苷酸的合成与嘌嘧啶核苷酸的合成与嘌嘧啶核苷酸的合成与
74、嘌呤核苷酸的合成不同，先是利呤核苷酸的合成不同，先是利呤核苷酸的合成不同，先是利呤核苷酸的合成不同，先是利用小分子化合物合成嘧啶环，用小分子化合物合成嘧啶环，用小分子化合物合成嘧啶环，用小分子化合物合成嘧啶环，再与磷酸核糖结合成乳清酸核再与磷酸核糖结合成乳清酸核再与磷酸核糖结合成乳清酸核再与磷酸核糖结合成乳清酸核苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。其他嘧啶核苷酸则由尿嘧啶核其他嘧啶核苷酸则由尿嘧啶核其他嘧啶核苷酸则由尿嘧啶核其他嘧啶核苷酸则由尿嘧啶核苷酸转变而成。苷酸转变而成。苷酸转变而成。苷酸转变而成。 1 1 1
75、1尿尿尿尿嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸的的的的合合合合成成成成 乳清苷酸尿嘧啶核苷酸胞嘧啶核苷酸胸腺嘧啶脱氧核苷酸5一磷酸核糖焦磷酸脱水脱水脱氢闭环脱氢闭环（二）补救合成途径（二）补救合成途径（二）补救合成途径（二）补救合成途径嘧啶核苷激酶在嘧啶的补救途径中起着重要作用。嘧啶核苷激酶在嘧啶的补救途径中起着重要作用。嘧啶核苷激酶在嘧啶的补救途径中起着重要作用。嘧啶核苷激酶在嘧啶的补救途径中起着重要作用。尿嘧啶转变为尿嘧啶核苷酸可以通过两种方式进行：尿嘧啶转变为尿嘧啶核苷酸可以通过两种方式进行：尿嘧啶转变为尿嘧啶核苷酸可以通过两种方式进行：尿嘧啶转变为尿嘧啶核苷酸可以通过两种方式进行：
76、与与与与5-5-5-5-磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（磷酸核糖焦磷酸（PRPPPRPPPRPPPRPP）反应；）反应；）反应；）反应；尿嘧啶与尿嘧啶与尿嘧啶与尿嘧啶与1-1-1-1-磷酸核糖反应产生尿嘧啶核苷，后者在尿苷磷酸核糖反应产生尿嘧啶核苷，后者在尿苷磷酸核糖反应产生尿嘧啶核苷，后者在尿苷磷酸核糖反应产生尿嘧啶核苷，后者在尿苷激酶作用下被磷酸化而形成尿嘧啶核苷酸。激酶作用下被磷酸化而形成尿嘧啶核苷酸。激酶作用下被磷酸化而形成尿嘧啶核苷酸。激酶作用下被磷酸化而形成尿嘧啶核苷酸。 尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 十十十十 PRPP UMP PRPP UMP PPI PPI 嘧啶磷
77、酸核糖转移酶三、脱氧核糖核苷酸的合成三、脱氧核糖核苷酸的合成三、脱氧核糖核苷酸的合成三、脱氧核糖核苷酸的合成 生物体内脱氧核糖核苷酸可以由核糖核苷酸还原形成，这种反生物体内脱氧核糖核苷酸可以由核糖核苷酸还原形成，这种反生物体内脱氧核糖核苷酸可以由核糖核苷酸还原形成，这种反生物体内脱氧核糖核苷酸可以由核糖核苷酸还原形成，这种反应对大多数生物来说是在二磷酸核糖核苷水平上进行的。生成的脱氧核应对大多数生物来说是在二磷酸核糖核苷水平上进行的。生成的脱氧核应对大多数生物来说是在二磷酸核糖核苷水平上进行的。生成的脱氧核应对大多数生物来说是在二磷酸核糖核苷水平上进行的。生成的脱氧核糖核苷二磷酸进一步转变为脱
78、氧核糖核酸。糖核苷二磷酸进一步转变为脱氧核糖核酸。糖核苷二磷酸进一步转变为脱氧核糖核酸。糖核苷二磷酸进一步转变为脱氧核糖核酸。 这种方式生成的脱氧核糖核酸只有这种方式生成的脱氧核糖核酸只有这种方式生成的脱氧核糖核酸只有这种方式生成的脱氧核糖核酸只有腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、鸟腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、鸟腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、鸟腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、鸟嘌呤脱氧核糖核苷酸和胞嘧啶脱氧核糖核苷酸。嘌呤脱氧核糖核苷酸和胞嘧啶脱氧核糖核苷酸。嘌呤脱氧核糖核苷酸和胞嘧啶脱氧核糖核苷酸。嘌呤脱氧核糖核苷酸和胞嘧啶脱氧核糖核苷酸。 这个还原过程有几种酶和蛋白参与：这个还原过程有几种酶和蛋白参与：这个还原过程有几种酶和
79、蛋白参与：这个还原过程有几种酶和蛋白参与：核糖核苷酸还原酶、硫氧还核糖核苷酸还原酶、硫氧还核糖核苷酸还原酶、硫氧还核糖核苷酸还原酶、硫氧还蛋白还原酶、硫氧还蛋白蛋白还原酶、硫氧还蛋白蛋白还原酶、硫氧还蛋白蛋白还原酶、硫氧还蛋白等。等。等。等。 （一）腺嘌呤脱（一）腺嘌呤脱（一）腺嘌呤脱（一）腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、氧核糖核苷酸、氧核糖核苷酸、氧核糖核苷酸、鸟嘌呤脱氧核糖鸟嘌呤脱氧核糖鸟嘌呤脱氧核糖鸟嘌呤脱氧核糖核苷酸和胞嘧啶核苷酸和胞嘧啶核苷酸和胞嘧啶核苷酸和胞嘧啶脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸的合成的合成的合成的合成（二）胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸的合成（二）胸腺嘧啶脱氧
80、核糖核苷酸的合成（二）胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸的合成（二）胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸的合成 胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸需要先由尿嘧啶核糖核苷酸还原形胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸需要先由尿嘧啶核糖核苷酸还原形胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸需要先由尿嘧啶核糖核苷酸还原形胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸需要先由尿嘧啶核糖核苷酸还原形成尿嘧啶脱氧核糖核苷酸，再甲基化转变胸腺嘧啶。成尿嘧啶脱氧核糖核苷酸，再甲基化转变胸腺嘧啶。成尿嘧啶脱氧核糖核苷酸，再甲基化转变胸腺嘧啶。成尿嘧啶脱氧核糖核苷酸，再甲基化转变胸腺嘧啶。四、脱氧核糖核苷酸的合成四、脱氧核糖核苷酸的合成四、脱氧核糖核苷酸的合成四、脱氧核糖核苷酸的合成 生物体内有专一性较强的各
81、种核苷一磷酸激酶，催化各种核生物体内有专一性较强的各种核苷一磷酸激酶，催化各种核生物体内有专一性较强的各种核苷一磷酸激酶，催化各种核生物体内有专一性较强的各种核苷一磷酸激酶，催化各种核苷一磷酸接受苷一磷酸接受苷一磷酸接受苷一磷酸接受ATPATPATPATP的高能磷酸基，转变为核苷二磷酸，如：的高能磷酸基，转变为核苷二磷酸，如：的高能磷酸基，转变为核苷二磷酸，如：的高能磷酸基，转变为核苷二磷酸，如： UMP UMP UMP UMP ATP UDP ATP UDP ATP UDP ATP UDP ADP ADP ADP ADP AMP AMP AMP AMP ATP ADP ATP ADP ATP
82、 ADP ATP ADP ADP ADP ADP ADP 这些反应的平衡常数接近于这些反应的平衡常数接近于这些反应的平衡常数接近于这些反应的平衡常数接近于1 1 1 1。核苷二磷酸激酶催化核苷二。核苷二磷酸激酶催化核苷二。核苷二磷酸激酶催化核苷二。核苷二磷酸激酶催化核苷二磷酸和核苷三磷酸相互转变，此酶专一性很低，它可以催化下面的磷酸和核苷三磷酸相互转变，此酶专一性很低，它可以催化下面的磷酸和核苷三磷酸相互转变，此酶专一性很低，它可以催化下面的磷酸和核苷三磷酸相互转变，此酶专一性很低，它可以催化下面的反应。反应。反应。反应。XDP XDP XDP XDP YTP XTP YTP XTP YTP XTP YTP XTP YDP YDP YDP YDPUMP激酶AMP激酶核苷二磷酸激酶
