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1、第六章第六章 生物遗传系统的进化生物遗传系统的进化 （一）染色体数目的进化（一）染色体数目的进化 （二）染色体结构的进化（二）染色体结构的进化 （三）染色体功能的进化（三）染色体功能的进化 一、染色体的进化一、染色体的进化 1 1、总趋势：、总趋势：染色体数目的增加或减少染色体数目的增加或减少2、途径、途径 基本染色体组的增加基本染色体组的增加 染色体组：染色体组：二倍体生物中来自一个配子的一套染色体。二倍体生物中来自一个配子的一套染色体。 1）增加）增加（一）染色体数目的进化（一）染色体数目的进化 AABBDDAABBDD 普通小麦普通小麦异源六倍体异源六倍体（2n=6x=42）n同种染色体
2、复制而细胞不分裂，形成同源多倍体；同种染色体复制而细胞不分裂，形成同源多倍体；n具有不同染色体组物种的杂种加倍形成异源多倍体。具有不同染色体组物种的杂种加倍形成异源多倍体。一粒小麦一粒小麦（AA）斯卑尔脱斯卑尔脱山羊草山羊草（BB） 方穗山羊草方穗山羊草（ DDDD ） ABABABDABD AABBAABB（硬粒小麦）（硬粒小麦）2n=4x=28 2n=4x=28 AABBDDAABBDD 普通小麦普通小麦异源六倍体异源六倍体（2n=6x=42）个别染色体的增加个别染色体的增加 2n+1 2n+2 2n+1 2n+2 普通小麦普通小麦AABBDDAABBDD 二粒小麦二粒小麦AABBAABB
3、AABBDAABBD （2）减少）减少果蝇最古老的物种果蝇最古老的物种2n=122n=61、染色体结构改变的类型、染色体结构改变的类型 缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位2、染色体结构变异的原因、染色体结构变异的原因 外界因子外界因子：射线、化学试剂、温度剧变射线、化学试剂、温度剧变. 内在因素：代谢失调、衰老及种间杂交等内在因素：代谢失调、衰老及种间杂交等 （二）染色体结构的进化（二）染色体结构的进化 3、染色体结构变异的遗传学效应、染色体结构变异的遗传学效应 （1）影影响响到到基基因因的的排排列列顺顺序序和和相相互互关关系系，导导致致一一级级结结构构的改变，产生新的三维结构，影响
4、到基因的表达。的改变，产生新的三维结构，影响到基因的表达。 （2）形形成成新新种种(2 2个个果果蝇蝇物物种种melanogaster和和Simulans，二二者者形形态态相相似似，自自然然状状况况下下可可以以杂杂交交，但但后后代代不不育育，二二者者染染色色体体结结构构有有区区别别：有有1个个大大的的倒倒位位，5个个短短的的倒位和倒位和1414个小节的差异。个小节的差异。 主要体现在性染色体与常染色体的分化主要体现在性染色体与常染色体的分化 1901年美国细胞学家麦克朗（年美国细胞学家麦克朗（C. E. Mc Clung ）在直）在直翅目昆虫中首先发现并确定了性染色体翅目昆虫中首先发现并确定了
5、性染色体. 人类中，人类中，X染色体和染色体和Y染色体虽然相差很大，有各自的染色体虽然相差很大，有各自的分化区，但它们在各自的长臂末端仍有一段配对区。这在分化区，但它们在各自的长臂末端仍有一段配对区。这在一定程度上说明了它们最初有可能是完全配对的。进一步一定程度上说明了它们最初有可能是完全配对的。进一步的研究表明，性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分的研究表明，性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分化而来。化而来。（三）染色体功能的进化（三）染色体功能的进化 XYXY型：型：Y Y染色体上有一个染色体上有一个“睾丸决定睾丸决定”基因基因SRYSRY，它有决定雄，它有决定雄性的强烈作用。存在于
6、人性的强烈作用。存在于人, ,哺乳类哺乳类, ,某些两栖类某些两栖类, ,某些鱼类某些鱼类, ,某某些昆虫些昆虫. .性比数决定性别：果蝇的雌性决定因子于性比数决定性别：果蝇的雌性决定因子于X X染色体上，而雄性染色体上，而雄性决定基因并不位于决定基因并不位于Y Y染色体，它们位于常染色体之中，并且不染色体，它们位于常染色体之中，并且不止一个。果蝇止一个。果蝇X X染色体与常染色体组的比决定性别染色体与常染色体组的比决定性别 X/A=1/2=0.5 X/A=1/2=0.5 正常雄性正常雄性 X/A=2/2=1 X/A=2/2=1 正常雌性正常雌性 X/A=2/3=0.67 X/A=2/3=0.
7、67 为中间类型为中间类型X/A=1/3=0.3 X/A=1/3=0.3 超雄性超雄性 X/A=3/2=1.5 X/A=3/2=1.5 超雌性超雌性ZWZW型：型：W W染色体是雌性决定因素染色体是雌性决定因素(ZW(ZW是雌性，雄性是是雌性，雄性是ZZ)ZZ)。包。包括鸟类括鸟类, ,鳞翅目昆虫鳞翅目昆虫, ,一些两栖类。一些两栖类。X0X0型：雌体型：雌体XX XX 雄体雄体X0X0，蝗虫，蝗虫, ,蟋蟀蟋蟀, ,蚱蜢蚱蜢, ,蟑螂等直翅目蟑螂等直翅目昆虫。昆虫。1 1基因的进化基因的进化（1 1）基因结构的进化）基因结构的进化内含子的起源与进化内含子的起源与进化（2 2）基因功能的进化）
8、基因功能的进化功能的分化与多功能功能的分化与多功能（3 3）新基因的起源）新基因的起源2 2基因组的进化基因组的进化（1 1）基因组进化的总趋势）基因组进化的总趋势（2 2）基因组结构的进化）基因组结构的进化二、基因和基因组的进化二、基因和基因组的进化 （一）基因的进化（一）基因的进化 （1）内含子的起源）内含子的起源 后起源说后起源说 认为内含子作为间隔序列，插入到连续编码的基因序列认为内含子作为间隔序列，插入到连续编码的基因序列中形成的中形成的。内含子是在真核生物出现后才产生的，对于原。内含子是在真核生物出现后才产生的，对于原核生物中的内含子，其解释是内含子本身具有移动性。核生物中的内含子
9、，其解释是内含子本身具有移动性。 难以解释：内含子是如何插入到基因中而不造成基因功能的损难以解释：内含子是如何插入到基因中而不造成基因功能的损伤伤; ; 内含子序列从何而来内含子序列从何而来1. 基因结构的进化基因结构的进化 内含子内含子(intron)：在原初转录物中，通过：在原初转录物中，通过RNA拼接反应拼接反应而被去除的而被去除的RNA序列，或基因中与这种序列对应的序列，或基因中与这种序列对应的DNA序列。序列。 内含子在最早的内含子在最早的DNA基因组出现时就已经演化出来了，基因组出现时就已经演化出来了，早早期的内含子具有自我催化，自我复制能力，是原始基因和基期的内含子具有自我催化，
10、自我复制能力，是原始基因和基因组中必不可少的一部分因组中必不可少的一部分, ,现代原核内含子是一类进化遗迹现代原核内含子是一类进化遗迹； 另外一种可能，内含子是古基因（即现在的外显子）的边另外一种可能，内含子是古基因（即现在的外显子）的边界，这些古基因曾经编码不同的蛋白质，但现在只作为一种界，这些古基因曾经编码不同的蛋白质，但现在只作为一种外显子存在，两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。外显子存在，两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。先起源说先起源说 先起源说也不否认有些内含子是在进化中通过转座作用后先起源说也不否认有些内含子是在进化中通过转座作用后插入而来。插入而来。 内含子类型内含
11、子类型 5剪接点剪接点 3剪接点剪接点n核核tRNA内含子内含子 无保守序列无保守序列 无保守序列无保守序列n第第I类内含子类内含子(原核、细胞器、核原核、细胞器、核) U G n第第II、类内含子类内含子(原核、细胞器原核、细胞器) GUGCG YnAGn核核mRNA内含子内含子 AGGU YnAG不同内含子的边界序列不同内含子的边界序列内含子可区分为三类：内含子可区分为三类： 类内含子类内含子 、类的内含子和核类的内含子和核mRNA内含子内含子核核 tRNA内内 含含 子子 与与 古古 细细 菌菌 内内 含含 子子 (tRNA, rRNA) 类内含子比较大，可达类内含子比较大，可达600b
12、p以上，有以上，有7个结构域。个结构域。类类内含子可以看作是内含子可以看作是类的缺失突变体，除类的缺失突变体，除类的结构域类的结构域保持保持完整外，结构域完整外，结构域、VII都可以缺失，因此比都可以缺失，因此比类内含子小得多，一般不超过类内含子小得多，一般不超过150个核苷酸。个核苷酸。 （2）内含子的进化）内含子的进化 核核mRNAmRNA内含子源于原始的内含子源于原始的类内含子类内含子: :类和类和核核mRNAmRNA的的内内含子含子剪接都有套索中间体。剪接都有套索中间体。 第第II、类内含子类内含子 GUGCG YnAG 核核mRNA内含子内含子 AGGU YnAG核核tRNAtRNA
13、内含子可能与古细菌内含子同源内含子可能与古细菌内含子同源. .内含子进化的总变化趋势是大基因组含有较多内含子，小内含子进化的总变化趋势是大基因组含有较多内含子，小基因组含有较少的内含子基因组含有较少的内含子. .（1）基因突变）基因突变 肽肽 第第3位位 第第8位位 牛、羊牛、羊 催产素催产素 增血压素增血压素9个氨基酸个氨基酸 异亮氨酸异亮氨酸 亮氨酸亮氨酸 9个氨基酸个氨基酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 精氨酸精氨酸 2. 基因功能的进化基因功能的进化 基基因因可可以以通通过过基基因因突突变变、重重叠叠基基因因、选选择择性性剪接、基因共享来实现功能的进化。剪接、基因共享来实现功能的进化。（2）重叠基
14、因）重叠基因 指指在在同同一一条条DNA片片段段上上，由由不不同同的的可可读读框框所所构构成成的的所所有互相重叠的基因。有互相重叠的基因。 如如：X174单单链链DNA噬噬菌菌体体，直直径径仅仅 20nm， 全全 序序 列列5375个个bp，仅仅可可编编码码9种种蛋蛋白白质质，同同一一段段DNA序序列列能能为为2种种蛋白编码。蛋白编码。（3）选择性剪接）选择性剪接 指指从从一一个个基基因因转转录录出出来来的的RAN前前体体，通通过过不不同同的的剪剪接接方式形成不同的成熟方式形成不同的成熟mRNA，产生不同的蛋白质。，产生不同的蛋白质。（4）基因共享（一因两用或多用）基因共享（一因两用或多用）
15、指基因及其产物在进化中无变化，但却在保持原有功能指基因及其产物在进化中无变化，但却在保持原有功能的情况下又被用于生命体系的其他方面，也即获得了多种的情况下又被用于生命体系的其他方面，也即获得了多种功能。功能。 如鸟类和鳄鱼的如鸟类和鳄鱼的-眼晶体蛋白与眼晶体蛋白与LDH-BLDH-B4 4的氨基酸序列的氨基酸序列相同，且具有相同的乳酸脱氢酶活性。经分析二种蛋白相同，且具有相同的乳酸脱氢酶活性。经分析二种蛋白实际是由同一基因编码的同一种蛋白。实际是由同一基因编码的同一种蛋白。 （1）基因重复）基因重复 什么是基因重复什么是基因重复 指部分或整个基因序列在基因组中的倍增，前者是基因内指部分或整个基
16、因序列在基因组中的倍增，前者是基因内部重复即一个基因的部分区域，在基因内发生了倍增，常常部重复即一个基因的部分区域，在基因内发生了倍增，常常造成基因延长，后者则是完全基因重复。造成基因延长，后者则是完全基因重复。 3. 新基因的起源新基因的起源基因重复基因重复基因延长基因延长外显子改组外显子改组(基因杂合基因杂合)基因重复的原因基因重复的原因 A A、不等交换、不等交换 B B、额外的基因拷贝、额外的基因拷贝整合到基因组中整合到基因组中. . C C、染色体数目增加、染色体数目增加 进化上的意义进化上的意义 A A、基因重复后，所有拷贝都保持原来的功能，使有关、基因重复后，所有拷贝都保持原来的
17、功能，使有关生物能产生很多同样的生物能产生很多同样的RNARNA分子和蛋白，如分子和蛋白，如tRNAtRNA基基因和因和rRNArRNA基因即如此。基因即如此。 B B、可以产生假基因。、可以产生假基因。C C、基因重复可产生额外的拷贝，此时只要其中一个拷、基因重复可产生额外的拷贝，此时只要其中一个拷贝能保持原功能，额外的拷贝就可随意地变化，从贝能保持原功能，额外的拷贝就可随意地变化，从而有可能获得新功能，导致新基因的产生。而有可能获得新功能，导致新基因的产生。 （2 2）基因延长）基因延长 指由同一个等位基因的不等交换造成基因内指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复产生新基因的一种方式
18、。部重复产生新基因的一种方式。 基因延长造成的基因内部重复可能会使其产基因延长造成的基因内部重复可能会使其产物产生新的活性位点或增加其产物的稳定性物产生新的活性位点或增加其产物的稳定性, ,从从而获得新的基因功能或基因功能增强而获得新的基因功能或基因功能增强. . （3 3）外显子改组外显子改组( (基因杂合基因杂合) ) 指由指由2 2个或个或2 2个以上不同基因的一部分相互连接而个以上不同基因的一部分相互连接而形成新基因的一种途径。形成新基因的一种途径。 1、基因组进化的总趋势、基因组进化的总趋势 （二）基因组的进化（二）基因组的进化 （1 1）核酸含量的变化）核酸含量的变化 从原核生物到
19、真核生物，其基因组大小和从原核生物到真核生物，其基因组大小和DNADNA含量是随含量是随着生物进化复杂程度的增加而稳步上升的着生物进化复杂程度的增加而稳步上升的( (图图1)1)，这是因为，这是因为较复杂的生物需要更多的基因数目和基因产物。较复杂的生物需要更多的基因数目和基因产物。 但但DNADNA含量大小并不能完全说明生物进化的程度和遗传含量大小并不能完全说明生物进化的程度和遗传复杂性的高低，这种现象称为复杂性的高低，这种现象称为C C值悖理值悖理(C value paradox)(C value paradox)。 酵母的基因组是酵母的基因组是14Mb14Mb，而与酵母处于同一水平的变形虫
20、，而与酵母处于同一水平的变形虫却具有与鲸鱼相近的基因组却具有与鲸鱼相近的基因组(20(20万万Mb)Mb)！ 高等的被子植物的基因组是高等的被子植物的基因组是50Mb50Mb，而低等的蕨类植物却，而低等的蕨类植物却高达高达3030万万MbMb。 动物方面动物方面, ,海绵的基因组是海绵的基因组是49Mb,49Mb,哺乳动物和人类是哺乳动物和人类是3000 3000 MbMb，但硬骨鱼类的基因组却高达，但硬骨鱼类的基因组却高达1414万万MbMb。 原核生物基因组大小变化范围很小，最大和最小的基因原核生物基因组大小变化范围很小，最大和最小的基因组间差距仅为组间差距仅为2020倍。倍。 真核生物基
21、因组大小变化范围很大，最大和最小的基因真核生物基因组大小变化范围很大，最大和最小的基因组间差距达到组间差距达到8000080000倍。但其间的基因数相差不是太大倍。但其间的基因数相差不是太大, ,只有只有40405050倍。真核生物基因组的变化主要是非基因序列的含量倍。真核生物基因组的变化主要是非基因序列的含量变化导致。变化导致。（2 2）DNADNA质的变化（核酸序列的变化）质的变化（核酸序列的变化） 规律：规律：一种核酸分子或其上某一区域所受的功能制约越少，其一种核酸分子或其上某一区域所受的功能制约越少，其核苷酸的替换率就越高。核苷酸的替换率就越高。主要是由于核苷酸的替换、插入或缺失造成。
22、主要是由于核苷酸的替换、插入或缺失造成。同义替换的进化速率要高于非同义替换。同义替换的进化速率要高于非同义替换。内含子的进化速率要高于非同义替换几倍，甚至接近内含子的进化速率要高于非同义替换几倍，甚至接近同义替换的进化速率。同义替换的进化速率。核酸序列的变化与进化时间相关，对于同源基因，亲缘核酸序列的变化与进化时间相关，对于同源基因，亲缘关系越近的生物间差异越小。关系越近的生物间差异越小。基因组的种类：基因组的种类： （1 1）基因组结构的特点）基因组结构的特点 2、基因组结构的进化、基因组结构的进化 原核的类核基因组原核的类核基因组 真核生物的核基因组真核生物的核基因组 真核生物的细胞器基因
23、组真核生物的细胞器基因组线粒体基因组线粒体基因组叶绿体基因组叶绿体基因组基因组扩增基因组扩增基因家族的进化基因家族的进化假基因的进化假基因的进化 转座与基因组的进化转座与基因组的进化基因的水平转移基因的水平转移 原核生物类核基因组与真核生物核基因组比较原核生物类核基因组与真核生物核基因组比较 原核生物类核基因组原核生物类核基因组 真核生物核基因组真核生物核基因组 大小大小 小小 大大 重复序列重复序列 少少 多多( (占占1/31/3，有些生物占，有些生物占90%) 90%) 内含子内含子 少少( (基因排列紧密基因排列紧密) ) 均有内含子均有内含子 形状形状 环状环状 线状线状 与组蛋白结
24、合与组蛋白结合 不结合不结合 结合结合 包括基因组的整体扩增和区域扩增，基因组的整体扩包括基因组的整体扩增和区域扩增，基因组的整体扩增主要指整个染色体组或整条染色体的倍增，区域扩增增主要指整个染色体组或整条染色体的倍增，区域扩增是指基因组中某些区域的重复。是指基因组中某些区域的重复。基因组扩增的机制基因组扩增的机制 A A 基因组整体倍增（基因组整体倍增（DNADNA复制后染色体不分离）复制后染色体不分离） B B 基因组区域扩增（不等交换基因组区域扩增（不等交换, ,转座转座, ,复制滑移）复制滑移）（2 2）基因组扩增）基因组扩增 什么是基因家族？什么是基因家族？ 在基因组进化在基因组进化
25、中，一个基因通过中，一个基因通过基因重复产生了两基因重复产生了两个或更多的拷贝，个或更多的拷贝，这些基因即构成一这些基因即构成一个基因家族。个基因家族。（3 3）基因家族的进化）基因家族的进化 基因家族进化的方式基因家族进化的方式致同进化致同进化 一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用，使得一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用，使得所有成员可以作为一个整体一起进化。所有成员可以作为一个整体一起进化。机制机制：不等交换、：不等交换、基因转换基因转换 不等交换不等交换基因转换基因转换在家族基因的致同进化中在家族基因的致同进化中,基因转换比不等交换更具有优越性基因转换比不等交换更具有优越性基因转换
26、不改变基因家族中的基因数目基因转换不改变基因家族中的基因数目.基因转换适于串联重复基因基因转换适于串联重复基因,也适用于散布式的重复基因也适用于散布式的重复基因.基因转换在方向性上更有利于致同进化基因转换在方向性上更有利于致同进化什么是假基因什么是假基因 假基因产生的途径假基因产生的途径 指基因组中与某一功能基因的序列高度同源，但没有功指基因组中与某一功能基因的序列高度同源，但没有功能的能的DNADNA片段。片段。 A A、基因重复、基因重复 B B、已存在的假基因重复，产生更多的假基因、已存在的假基因重复，产生更多的假基因 C C、反转录转座、反转录转座 功能基因功能基因 转录转录 RNA
27、RNA 反转录反转录 DNADNA片段片段 产生原功产生原功能基因的能基因的拷贝拷贝 插入到基因组中插入到基因组中 由于结构突变或由于结构突变或丢失调控元件而丢失调控元件而失去功能失去功能 假基因假基因 （4 4）假基因的进化）假基因的进化 转座概念转座概念 染色体片段由一个位置转至另一位置的现象称为转座。染色体片段由一个位置转至另一位置的现象称为转座。 机制机制 转座转座: : 细菌、真菌、动物和植物基因组中细菌、真菌、动物和植物基因组中（5 5）转座与基因组的进化）转座与基因组的进化 反转录转座反转录转座: : 真核生物中普遍存在，哺乳动物中数量最多真核生物中普遍存在，哺乳动物中数量最多转
28、座的遗传学效应转座的遗传学效应 导致基因组扩增导致基因组扩增 促进基因重排促进基因重排, 造成基因的倒位造成基因的倒位,易位易位,重复重复,缺失缺失,同源转座元件的重组可导致基因的缺失或易位同源转座元件的重组可导致基因的缺失或易位. . 使基因组的突变率增高使基因组的突变率增高概念概念 指遗传物质在不同物种基因组之间的转移，为水平转移。指遗传物质在不同物种基因组之间的转移，为水平转移。 机制机制 物种间具有可以相互转运遗传物质的载体物种间具有可以相互转运遗传物质的载体, ,另外还要具有另外还要具有把外源基因插入整合到基因组中的分子机制。如反转录病毒把外源基因插入整合到基因组中的分子机制。如反转
29、录病毒和细菌质粒等和细菌质粒等. . 基因水平转移的遗传效应基因水平转移的遗传效应 为基因组的进化提供了一条有效的途径为基因组的进化提供了一条有效的途径, 使新基因有可能使新基因有可能迅速地在各类不同物种中实现扩散迅速地在各类不同物种中实现扩散. .（6 6）基因的水平转移）基因的水平转移 （一）蛋白质的进化（一）蛋白质的进化 三、蛋白质和蛋白质组的进化三、蛋白质和蛋白质组的进化 1、不同物种同种蛋白质氨基酸序列的比较、不同物种同种蛋白质氨基酸序列的比较 蛋白质在生物进化过程中蛋白质在生物进化过程中, ,其氨基酸序列会出现其氨基酸序列会出现一定的变异一定的变异, ,对同一种蛋白质在不同物种中的
30、比较对同一种蛋白质在不同物种中的比较, ,就可以反映出物种间的亲缘关系就可以反映出物种间的亲缘关系. .不同生物中同种蛋白质的差异越小不同生物中同种蛋白质的差异越小, 二者间的二者间的亲缘关系就越近亲缘关系就越近.蛋白质功能区域的氨基酸一般保守性要高于非蛋白质功能区域的氨基酸一般保守性要高于非功能区域功能区域, 因而造成蛋白质不同部位的氨基酸因而造成蛋白质不同部位的氨基酸在各种生物中差异的程度不同在各种生物中差异的程度不同.2、不同蛋白、不同蛋白质进化速率的质进化速率的比较比较 不同蛋白质不同蛋白质进化速率不同进化速率不同, 凡是对生物体凡是对生物体生存制约性大生存制约性大的蛋白质必然的蛋白质
31、必然进化速率就慢进化速率就慢.3、不同蛋白质分子间的协进化、不同蛋白质分子间的协进化 在分子水平上在分子水平上, , 协进化是指紧密联系相互作用的生协进化是指紧密联系相互作用的生物大分子间的共同进化。物大分子间的共同进化。 在蛋白质分子相互作用的体系中在蛋白质分子相互作用的体系中, , 协进化是一种普协进化是一种普遍的现象。遍的现象。 （1）什么是结构域）什么是结构域 指不同蛋白质分子结构上相似序列的区段，是蛋白质中一指不同蛋白质分子结构上相似序列的区段，是蛋白质中一种稳定且致密的结构单位，有时还是一种功能单位，此时称种稳定且致密的结构单位，有时还是一种功能单位，此时称为功能域。为功能域。 4
32、 4、结构域与进化、结构域与进化 （2）结构域与进化的关系）结构域与进化的关系 说明不同种蛋白质分子间的亲缘关系说明不同种蛋白质分子间的亲缘关系 说明遗传信息在进化过程中的重新组合说明遗传信息在进化过程中的重新组合 蛋白质的结构域与其编码基因的外显子间大多数是蛋白质的结构域与其编码基因的外显子间大多数是一一对应的关系一一对应的关系, 但有时一个结构域可能由几个外显子但有时一个结构域可能由几个外显子编码编码, 也可能一个外显子编码几个结构域的现象也可能一个外显子编码几个结构域的现象. 蛋白质的结构域的重复多是由外显子的重复造成蛋白质的结构域的重复多是由外显子的重复造成.结结构域的重复可以增加蛋白
33、质的复杂性和稳定性构域的重复可以增加蛋白质的复杂性和稳定性,可以提高可以提高蛋白质对基因突变的容忍度蛋白质对基因突变的容忍度. 基因的外显子重组可以造成蛋白结构域的重新组合基因的外显子重组可以造成蛋白结构域的重新组合,从而可以导致具有新功能的蛋白质产生从而可以导致具有新功能的蛋白质产生. 此途径进化出此途径进化出新蛋白的速度较快新蛋白的速度较快.（2）结构域与外显子的关系）结构域与外显子的关系 1、什么是蛋白质组、什么是蛋白质组 一一种种（或或一一个个）细细胞胞内内存存在在的的全全部部蛋蛋白白质质（含含修修饰饰后后的蛋白质）的蛋白质）（二）蛋白质组的进化（二）蛋白质组的进化 由由于于RNA水水
34、平平的的剪剪接接、编编辑辑和和蛋蛋白白质质翻翻译译后后的的修修饰饰作作用用的的存存在在，一一个个基基因因可可能能表表达达不不止止一一种种蛋蛋白白质质，蛋蛋白白质质组组内内的的蛋蛋白白质质数数目目要要多多于于相相应应基基因因组组中中基基因因的的数数目目。因因此蛋白质组的进化要比基因组的进化更复杂。此蛋白质组的进化要比基因组的进化更复杂。2、蛋白质组进化的研究、蛋白质组进化的研究 研研究究蛋蛋白白质质组组的的进进化化一一般般采采用用对对比比多多种种生生物物基基因因组组的的开开放放阅阅读读框框（ORF），实实际际是是比比较较这这些些生生物物的的预预期期蛋蛋白白质组（质组（predicted protein） 生生物物体体内内的的大大量量预预期期蛋蛋白白质质（1/4左左右右）并并不不是是其其特特有有的的，它它们们在在其其他他生生物物中中也也有有存存在在，或或具具有有高高度度同同源源的的蛋蛋白白质质。此此现现象象表表明明蛋蛋白白质质组组中中的的一一些些蛋蛋白白质质在在进进化化中中高高度度保保守守，相相同同或或相相似似的的的的蛋蛋白白质质在在不不同同的的生生物物体体内内发发挥着其功能。挥着其功能。 通过对蛋白质组的研究可以发现：通过对蛋白质组的研究可以发现： 真真细细菌菌体体内内的的预预期期蛋蛋白白质质保保守守性性要要高高于于古古细细菌菌和和真真核生物。核生物。
