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1、第十一章第十一章 生态系统中生态系统中 的物质循环的物质循环生生命命的的维维持持不不但但需需要要能能量量，而而且且也也依依赖赖于于各各种种化化学学元元素素的的供供应应。如如果果说说生生态态系系统统中中的的能能量量来来源源于于大大阳阳，那那么么物物质质则则是是由由地地球球供供应应的的。生生态态系系统统从从大大气气、水水体体和和土土壤壤等等环环境境中中获获得得营营养养物物质质，通通过过绿绿色色植植物物吸吸收收，进进入入生生态态系系统统，被被其其他他生生物物重重复复利利用用，最最后后，再再归归还还于于环环境境中中，此此为为物物质质循循环环( (cycle cycle of of material)m
2、aterial)，又又称称生生物物地地球球化化学学循循环环( (biogeobiogeo-chemical -chemical cycle)cycle)。在在生生态态系系统统中中能能量量不不断断流流动动，而而物物质质不不断断循循环环。能能量量流流动动和和物物质质循循环环是是生生态态系系统统中中的的两两个个基基本本过过程程，正正是是这这两两个个过过程程 使使生生态态系系统统各各个个营营养养级级之之间间和和各各种种成成分分( (非非生生物物和和生物生物) )之间组成一个完整的功能单位。之间组成一个完整的功能单位。第一节第一节 物质循环的一般特点物质循环的一般特点一、生命与元素一、生命与元素对对于于
3、大大多多数数生生物物来来说说，大大约约有有2020多多种种元元素素是是它它们们生生命命活活动动所所不不可可缺缺少少的的，另另外外还还有有大大约约1010种种元元素素，虽虽然然通通常常只只需需要要很很少少就就够够了了，但但对对某某些些少少物物来来说说，却却是是不不可可少少的的。前前者者有有时时被被称称为为大大量量元元素素( (macronutrient)macronutrient)，后后者者则则被被称称为为微微量量元元素素( (micronutrient)micronutrient)。生生物物体体所所需需要要的的大大量量元元素素包包括括在在生生物物体体内内含含量量超超过过生生物物体体重重1 1以
4、以上上的的碳碳、氧氧、氢氢、氮氮和和磷磷等等，也也包包括括含含量量占占生生物物体体干干重重0.0.2 2-1-1之之间间的的硫硫、氯氯、钾钾、钙钙、镁镁、铁铁和和铜铜等等元元素素，微微量量元元素素在在生生物物体体内内一一般般不不超超过过体体重重的的0.0.2 2，而而且且并并不不是是在在所所有有生生物物体体内内都都有有。属属于于微微量量元元素素的的有有铝铝、硼硼、溴溴、铬铬、钻钻 氛氛、铝铝、碘碘、锰锰、铝铝、硒硒、硅硅、锡锡、锑锑、钒钒和和锌锌等等，这这些些化化学学元元素素在在生生命命过过程程中中是是必必不不可可少少的的。例例如如，构构成成有有机机体体主主要要骨骨架架的的糖糖类类是是由由水水
5、和和二二氧氧化化碳碳经经光光合合作作用用而而形形成成的的，但但是是光光合合作用过程中还必须有氮、磷及微量锌参加反应。作用过程中还必须有氮、磷及微量锌参加反应。 二、物质循环的模式二、物质循环的模式生生态态系系统统中中的的物物质质循循环环可可以以用用库库( (poo1)poo1)和和流流通通( (flow)flow)两两个个概概念念来来加加以以概概括括。库库是是由由存存在在于于生生态态系系统统某某些些生生物物或或非非生生物物成成分分中中一一定定数数量量的的某某种种化化合合物物所所构构成成 的的。物物质质在在生生态态系系统统中中的的循循环环实实际际上上是是在库与库之间彼此流通的在库与库之间彼此流通
6、的。流流通通量量通通常常用用单单位位时时间间、单单位位面面积积内内通通过过的的营营养养物物质质的的绝绝对对值值来来表表达达。为为 了了表表示示一一个个特特定定的的流流通通过过程程对对有有关关库库的的相相对对重重要要性性，用用周周转转率率( (turnover turnover rate)rate)和和周周转转时时间间( (turnover turnover time)time)来来表示。表示。在在物物质质循循环环中中，周周转转率率越越大大，周周转转时时间间就就超超短短。如如大大气气圈圈中中二二氧氧化化碳碳的的周周转转时时间间大大约约是是一一年年左左右右( (光光合合作作用用从从大大气气圈圈中中
7、移移走走二二氧氧化化碳碳) )；大大气气圈圈中中分分子子氮氮的的周周转转时时间间则则需需100100万万年年( (主主要要是是生生物物的的固固氮氮作作用用将将氮氮分分子子转转化化为为氨氨氮氮为为生生物物所所利利用用) )；而而大大气气圈圈中中水水的的周周转转时时间间为为10105 5d。在在海海洋洋中中，硅硅的的周周转转时时间间最最短，约短，约800800a，钠最长，约钠最长，约2.062.06亿年。亿年。 三、生物地球化学循环的类型三、生物地球化学循环的类型生生物物地地球球化化学学循循环环可可分分为为三三大大类类型型，即即水水循循 环环 ( (water water cycle)cycle)
8、、 气气 体体 型型 循循 环环 ( (gaseous gaseous cycle)cycle)和和沉沉积积型型循循环环( (sediment sediment cycle)cycle)。生生态态系系统统中中所所有有的的物物质质循循环环都都是是在在水水循循环环的的推推动动下下完完成成的的，因因此此, ,没没有有水水的的循循环环，也也就就没没有有生生态态系系统统的的功功能能, , 生生命命也将难以维持。也将难以维持。 属属于于气气体体型型循循环环的的物物质质，其其分分子子或或某某些些化化合合物物常常以以气气体体的的形形式式参参与与循循环环过过程程。属属于于这这一一类类的的物物 有有氧氧、二二氧氧
9、化化碳碳、氮氮、氯氯、溴溴、氟氟等等。气气体体循循环环速速度度比比较快，物质来源充沛，不会枯竭。较快，物质来源充沛，不会枯竭。 主主要要蓄蓄库库与与岩岩石石、土土壤壤和和水水相相联联系系的的是是沉沉积积型型循循环环、如如磷磷、硫硫循循环环。沉沉积积循循环环速速度度比比较较慢慢，参参与与沉沉积积型型循循环环的的物物质质其其分分子子或或化化合合物物主主要要是是通通过过岩岩石石的的风风化化和和沉沉积积物物的的溶溶解解转转变变为为可可被被生生物物利利用用的的营营养养物物质质，而而海海底底沉沉积积物物转转化化为为岩岩石石圈圈成成分分则则是是一一个个相相当当长长的的、缓缓慢慢的的、单单向向的的物物质质转转
10、移移过过程程，时时间间要要以以千千年年来来计计。属属于于沉沉积积型型66环环的的物物质质有有：磷磷、钙钙、钾钾、钠钠、镁镁、锗锗、铁铁、铜铜、硅等。硅等。 生生态态系系统统中中的的物物质质循循环环，一一般般情情况况下下处处于于稳稳定定的的平平衡衡状状态态。对对于于某某一一种种物物质质，在在各各主主要要库库中中的的输输入入和和输输出出量量基基本本相相等等。大大多多数数气气体体型型循循环环物物质质如如碳碳、氧氧和和氯氯的的循循环环，由由于于有有很很大大的的大大气气蓄蓄库库，它它们们对对于于短短暂暂的的变变比比能能够够进进行行迅迅速速的的自自我我调调节节。例例如如，由由于于燃燃烧烧化化石石燃燃料料，
11、使使当当地地的的二二氧氧化化碳碳浓浓度度增增加加， 则则通通过过空空气气的的运运动动和和绿绿色色植植物物光光合合作作用用对对二二氧氧化化碳碳吸吸收收量量的的增增加加，使使其其浓浓度度迅迅速速降降低低到到原原来来水水平平，重重新新达达到到平平衡衡。硫硫、磷磷等等元元素素的的沉沉积积物物循循环环则则易易受受人人为为活活动动的的影影响响，这这是是因因为为地地壳壳中中的的硫硫、磷磷蓄蓄库库比比较较稳稳定定和和迟迟钝钝，因因此此不不易易被被调调节节。所所以以如如果果在在循循环环中中这这些些物物质质流流入入蓄蓄库库中中，则则它它们们将成为生物在很长时间内不能利用的物质。将成为生物在很长时间内不能利用的物质
12、。 第二节第二节 水水 循循 环环水水和和水水循循环环对对于于生生态态系系统统具具有有特特别别重重要要的的意意义义，不不仅仅生生物物体体的的大大部部分分是是由由水水构构成成的的，而而且且所所有有生生命命活活动动都都离离不不开开水水，水水在在一一个个地地方方将将岩岩石石侵侵蚀蚀而而在在另另一一个个地地方方将将物物质质沉沉降降下下来来，久久而而久久之之就就会会带带来来明明显显的的地地理理变变化化，其其中中带带有有大大量量多多种种化化合合物物的的周周而而复复始始地地循循环环，极极大大地地影影响响着着各各类类营营养养物物质质在在地地球球上上的的分分布布；此此外外，水水对对于于能能量量的的传传递递和和利
13、利用用也也有有重重要要影影响响。地地球球上上大大量量的的热热能能用用于于将将冰冰融融化化成成水水，使使水水温温上上升升和和将将水水化化为为水水汽汽过过程程，因因此此，水水有有防防止止环环境境湿湿度度发发生生剧剧烈烈波波动动的的重重要要调调节节作作用。用。 水水循循环环受受太太阳阳能能、大大气气环环流流、洋洋流流和和热热量量变变换换所所影影响响，通通过过蒸蒸发发冷冷凝凝等等过过程程在在地地球球上上进进行行着着不不断断地地循循环环，降降水水和和蒸蒸发发是是水水循循环环的的两两种种方方式式，大大气气中中的的水水汽汽以以雨雨雪雪冰冰雹雹等等形形式式落落到到地地面面或或海海洋洋，而而地地面面上上和和海海
14、洋洋中中的的水水又又通通过过蒸蒸发发进进入入大大气气中中。因因此此，水水循循环环是是由由太太阳阳能能推推动动的的，大大气气、海海洋洋和和陆陆地地形形成成一一个个全全球球性性水水循循环环系系统统，并并成成为为地地球上各种物质循环的中心循环。球上各种物质循环的中心循环。 地地球球上上的的降降水水量量和和蒸蒸发发量量总总的的来来说说是是相相等等的的。也也就就是是说说，通通过过降降水水和和蒸蒸发发 这这两两种种形形式式，地地球球上上的的水水分分达达到到平平衡衡状状态态。但但在在不不同同的的表表面面、不不同同地地区的降水量和蒸发量是不同的。区的降水量和蒸发量是不同的。 就就海海洋洋和和陆陆地地来来说说，
15、海海洋洋的的蒸蒸发发量量约约占占总总蒸蒸发发量量的的8484 陆陆地地只只有有1616；海海洋洋中中的的降降水水占占总总降降水水的的7777，陆陆地地占占2323；可可见见，海海洋洋的的降降水水比比蒸蒸发发少少7 7，而而陆陆地地的的降降水水则则比比蒸蒸发发量量多多7 7。海海洋洋和和陆陆地地的的水水量量差差异异是是通通过过江江河河源源源源不不断断输输送送水水到到海海洋洋，以以弥弥补补海海洋洋每每年年因因蒸蒸发发量量大大于于降降水水量量而而产产生生的亏的亏 损，达到全球性水循环的平衡损，达到全球性水循环的平衡( (图图11-2)11-2)。二、生态系统中的水循环二、生态系统中的水循环生生态态系
16、系统统中中的的水水循循环环包包括括截截取取、渗渗透透、蒸蒸发发、蒸蒸腾腾和和地地表表径径流流。植植物物在在水水循循环环中中起起着着重重要要作作用用，植植物物通通过过根根吸吸收收土土壤壤中中的的水水分分。与与其其他他物物质质不不同同的的是是进进入入植植物物体体的的水水分分，只只有有1 1一一3 3参参与与植植物物体体的的建建造造并并进进入入食食物物链链，由由其其他他营营养养级级所所利利用用，其其余余9797一一9898通通过过叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环。叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环。 第三节第三节 气体型循环气体型循环一、碳循环一、碳循环碳碳是是一一切切生生物物体体中中最最基基
17、本本的的成成分分，有有机机体体干干重重的的4545以以上上是是碳碳。 据据统统计计全全球球碳碳贮贮存存量量约约为为2626x 1015t，但但绝绝大大部部分分以以碳碳酸酸盐盐的的形形式式禁禁锢锢在在岩岩石石圈圈中中，其其次次是是贮贮存存在在化化石石燃燃料料中中。生生物物可可直直接接利利用用的的碳碳是是水水圈圈和和大大气气圈圈中中以以二二氧氧化化碳碳形形式式存存在在的的碳碳，二二氧氧化化碳碳或或存存在在于于大大气气中中或或溶溶解解于于水水中中，所所有有生生命命的的碳碳源源均均是是二二氧氧化化碳碳。碳碳的的主主要要循循环环形形式式是是从从大大气气的的二二氧氧化化碳碳蓄蓄库库开开始始，经经过过生生产
18、产者者的的光光合合作作用用，把把碳碳固固定定，生生成成糖糖类类，然然后后经经过过消消费费者者和和分分解解者者，在在呼呼吸吸和和残残体体 腐腐败败分分解解后后，再再回回到到大大气气蓄蓄库库中中。碳碳被被固固定定后后始始终终与能流密切结合在一起。与能流密切结合在一起。 碳碳在在生生态态系系统统中中的的含含量量过过高高或或过过低低都都能能通通过过碳碳循循环环的的自自我我调调节节机机制制而而得得到到调调整整，并并恢恢复复到到原原有有水水平平；大大气气中中每每年年大大约约有有lxl011t的的二二氢氢化化碳碳进进入入水水体体，同同时时水水中中每每年年也也有有相相同同数数量量的的二二氧氧化化碳碳进进人人大
19、大气气中中，在在陆陆地地和和大大气气之之间间，碳碳的的交交换换也也是是平平衡衡的的，陆陆地地的的光光合合作作用用每每年年大大约约从从大大气气中中吸吸收收1.51.5xl010t碳碳，植植物物死死后后被被分分解解约约可可释释放放出出1.71.7xl010t碳碳，森森林林是是碳碳的的主主要要吸吸收收 考考，每每年年约约可可吸吸收收3.63.6x109t碳碳。因因此此，森森林林也也是是生生物物碳碳的的主主要要贮贮库库，约约储储存存4 482 xl09t碳碳，这这相相当当于于目目前前地地球球大大气气中中含含碳量的碳量的2 23 3。 在生态系统中，碳循环的速度是很快的，最快的在几分钟或几小时就能够返回
20、大气，一般会在几周或几个月返回大气。一般来说，大气中二氧化碳的浓度基本上是恒定的。但是，近百年来，由于人类活动对碳循环的影响，一方面森林大量被砍伐，同时在工业发展中大量化石燃料的燃烧，使得大气中二氧化碳的含量呈上升趋势。由于二氧化碳对来自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，这就有可能导致大气层低处的对流层变暖、 而高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。由温室效应而导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变，促使南北极冰雪融化，使海平面亡升，将会淹没许多沿海城市和广大陆地。二、氮循环二、氮循环氮是蛋白质的基本成分，因此，是一切生命氮是蛋白质的基本成分，因
21、此，是一切生命结构的原料。结构的原料。 虽然大气化学成分中氮的含量虽然大气化学成分中氮的含量非常丰富，有非常丰富，有7878，然而氮是一种惰性，然而氮是一种惰性 气体，气体，植物不能够直接利用。因此，大气中的氮对植物不能够直接利用。因此，大气中的氮对生态系统来讲，不是决定于氮库，必须通过生态系统来讲，不是决定于氮库，必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。因此，氮被物所利用，参与蛋白质的合成。因此，氮被固定后，才能进入生固定后，才能进入生 态系统，
22、参与循环。态系统，参与循环。生态系统中的氮循环第四节第四节 沉积型循环沉积型循环一、磷循环一、磷循环磷磷不不存存在在任任何何气气体体形形式式的的化化合合物物，所所以以磷磷是是典典型型的的沉沉积积型型循循环环物物质质。沉沉积积型型循循环环物物质质主主要要有有两两种种存存在在相相：岩岩石石相相和和溶溶解解盐盐相相。循循环环的的起起点点源源于于岩岩石石的的风风化化，终终于于水水中中的的沉沉积积。由由于于风风化化侵侵蚀蚀作作用用和和人人类类的的开开采采，磷磷被被释释放放出出来来，由由于于降降水水成成为为可可溶溶性性磷磷酸酸盐盐，经经由由植植物物、草草食食动动物物和和肉肉食食动动物物而而在在生生物物之之
23、间间流流动动，待待生生物物死死亡亡后后被被分分解解，又又使使其其回回到到环环境境中中。溶溶解解性性磷磷酸酸盐盐，也也可可随随着着水水流流，进进入入江江河河湖湖海海，并并沉沉积积在在海海底底。其其中中一一部部分分长长期期留留在在海海里里，另另一一些些可可形形成成新新的的地地壳壳，在在风风化化后后再再次次进入循环进入循环( (图图115)115)。图11-5 生态系统中的磷循环二、硫循环二、硫循环硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石圈，但它在大气团中能自由移动，因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积相，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自
24、然风化作用进入生态系统。化能合成细菌能够在利用硫化物中含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转变成硫酸盐；这些硫酸盐一部分可以为植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸盐和化石燃料中的无机硫，再次进入岩石蓄库中。从岩石库中释放硫酸盐的另一个重要途径是侵蚀和风化，从岩石中释放出的无机硫由细菌作用还原为硫化物，土壤中的这些硫化物又被氧化成植物可利用的硫酸盐。自然界中的火山爆发也可将岩石蓄库中的硫以硫化氢的形式释放到大气中，化石燃料的燃烧也将蓄库中的琉以二氧化硫的形式释放到大气中，可为植物吸收。生生态态系系统统中中的的硫硫循循环环第五节第五节有毒有害物质循环有毒有害物质循环 DDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它的问世对农业的发展起了很大的作用，瑞典学者米勒(Muller)由于发明DDT而获得诺贝尔奖金。但它是一种化学性能稳定、不易分解且易扩散的化学物质，它易溶于脂肪并且积累于动物的脂肪里，很易被有机体吸收，一旦进人体内就不能排泄出去，因为排泄要求水溶性。因此大量使用DDT这类非自然的物质，对生态系统构成了明显的危害。现在生物圈内几乎到处都有DDT的存在，在北极地区的一些脊椎动物的脂肪中以及南极的一些鸟类(企鹅和贼鸥)和海豹的脂肪中，人们均发现有DDT的存在。思思 考考 题题
