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1、概概概概 述述述述 生生生生物体内的物体内的物体内的物体内的脂类脂类脂类脂类第二节第二节第二节第二节 脂肪的生脂肪的生脂肪的生脂肪的生物合成物合成物合成物合成第一节第一节第一节第一节 脂肪的分脂肪的分脂肪的分脂肪的分解代谢解代谢解代谢解代谢第三节第三节第三节第三节 类脂的类脂的类脂的类脂的代谢代谢代谢代谢生物体内的脂类生物体内的脂类生物体内的脂类生物体内的脂类( (lipidslipids) )第六章第六章 脂类代谢脂类代谢不溶于水而能被乙醇、氯仿等有机溶剂抽提出的化不溶于水而能被乙醇、氯仿等有机溶剂抽提出的化合物，统称为合物，统称为脂类脂类。-概述概述（油）（油）甘油甘油甘油甘油甘油三酯甘油
2、三酯（酰基甘油酯）酰基甘油酯）酰基甘油酯）酰基甘油酯） 脂肪酸脂肪酸：424424碳，多数为碳，多数为碳，多数为碳，多数为16181618碳；自然界中有碳；自然界中有碳；自然界中有碳；自然界中有4040多多多多 种脂肪酸。种脂肪酸。种脂肪酸。种脂肪酸。脂肪酸脂肪酸 （ Fatty Acid, FA）软脂酸（软脂酸（软脂酸（软脂酸（16:016:0）硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（18:018:0）油酸油酸油酸油酸 （18:118:1）亚油酸（亚油酸（亚油酸（亚油酸（18:218:2）亚麻酸亚麻酸亚麻酸亚麻酸 (18:3)(18:3)花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸(20:4)(20:4
3、)饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH磷脂磷脂磷脂磷脂糖脂糖脂糖脂糖脂固醇脂固醇脂固醇脂固醇脂半乳糖半乳糖脑磷脂脑磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇第六章第六章 脂类代谢脂类代谢脂肪的生理功能：1 1、氧化供能：、氧化供能： 脂肪主要的生理功能是氧化供能。脂肪主要的生理功能是氧化供能。1g1g脂肪氧化产生的能脂肪氧化产生的能量约量约37 kJ37 kJ，比糖和蛋白质产生的能量多，比糖和蛋白质产生的
4、能量多1 1倍以上；倍以上； 2 2、营养作用：、营养作用： 脂肪可协助脂溶性维生素脂肪可协助脂溶性维生素A A、D D、E E、K K和胡萝卜素的吸收；和胡萝卜素的吸收； 3 3、保护作用：、保护作用： 高等动物和人体内的脂肪，还有减少身体热量损失，维持高等动物和人体内的脂肪，还有减少身体热量损失，维持体温恒定，减少内部器官之间摩擦和缓冲外界压力的作用。体温恒定，减少内部器官之间摩擦和缓冲外界压力的作用。 第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢一、脂一、脂 肪肪 的的 水水 解解脂肪酶甘油二酯 脂肪酶甘油单酯 脂肪酶三
5、酰甘油三酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油一酰甘油一酰甘油一酰甘油一酰甘油 甘油甘油二、甘二、甘 油油 的的 转转 化化 甘油激酶甘油激酶甘油激酶甘油激酶ATPATPADPADPCHCH2 2-OH-OH | |CH-OHCH-OH | |CHCH2 2-OH-OH 磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶EMPEMPTCATCACHCH2 2-OH-OH | |CH-OHCH-OH | |CHCH2 2-O- P -O- P NADNADH HCHCH2 2-OH-OH | |C=OC=O | |CHCH2 2-O- P -O- P 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷
6、酸二羟丙酮糖异生糖异生糖异生糖异生第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 概概 念念 脂肪酸在体内氧化时在脂肪酸在体内氧化时在羧基端的羧基端的-碳原子上进行碳原子上
7、进行氧化，碳链逐次断裂，每氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即次断下一个二碳单位，即乙酰乙酰CoACoA，该过程称作，该过程称作-氧化。氧化。三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代
8、谢 试验证据试验证据 19041904年德国年德国F.KnoopF.Knoop根据根据用苯环标记脂肪酸饲用苯环标记脂肪酸饲喂喂动物动物的实验的实验结果，提出了结果，提出了-氧化学说氧化学说氧化学说氧化学说。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化第一节第一节第一节第
9、一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢-氧化过程氧化过程氧化过程氧化过程 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+2Pia a、脂肪酸的活化脂肪酸的活化 内质网，线粒体外膜内质网，线粒体外膜内质网，线粒体外膜内质网，线粒体外膜氧化部位：线粒体基质，油料种子的乙醛酸体氧化部位：线粒体基质，油料种子的乙醛酸体氧化部位：线粒体基质，油料种子的乙醛酸体氧化部位：线粒体基质，油料种子的乙醛酸体脂酰脂酰CoACoA-氧化过程氧化过程氧化过程氧化过程b、脂肪酸的转运脂肪酸的转运-氧化氧化氧化氧化肉碱脂酰转移
10、酶肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱肉碱肉碱肉碱肉碱肉碱载体肉碱载体肉碱载体肉碱载体线粒体内膜肉碱c c、-氧化作用历程氧化作用历程|酯酰酯酰CoA脱氢酶脱氢酶烯脂酰烯脂酰CoA水合酶水合酶 -羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 硫解酶硫解酶乙酰CoA软脂酸脂肪酸脂肪酸 - -氧化的三个要点：氧化的三个要点： 脂肪酸仅需脂肪酸仅需一次活化一次活化，消耗，消耗1 1个个ATPATP分子分子的的2 2个个高能键高能键，活化部位在线粒体外；，活化部位在线粒体外； 在线粒体外活化的脂酰在线粒体外活化的脂酰CoACoA需经需经肉碱肉碱携带进入携带进入线粒体；线粒体；
11、- -氧化过程包括氧化、水化、脱氢、硫解氧化过程包括氧化、水化、脱氢、硫解4 4个个重复步骤。重复步骤。C16-氧化过程中能量的释放氧化过程中能量的释放例：软脂酸例：软脂酸7 7次次-氧化氧化CHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH净生成：净生成：131 131 2 = 129 ATP 2 = 129 ATP8 乙酰乙酰CoA CoA 7 7 NADH NADH 7 7 FADHFADH2 2 12 ATP12 ATP3 ATP3 ATP2 ATP2 ATP96 ATP96 ATP21ATP21ATP14ATP14ATP131 ATP131 ATPC18饱和脂肪酸经饱和脂肪酸
12、经-氧化释放多少能量？氧化释放多少能量？净生成：净生成：131 2 +17= 146 ATP不饱和脂肪酸氧化|酯酰酯酰CoA脱氢酶脱氢酶2-烯脂酰烯脂酰CoA水合酶水合酶 -羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 硫解酶硫解酶油酸，油酸，C18:19一个双键少一个双键少一个双键少一个双键少1 FADH1 FADH2 2|（C8）烯脂酰烯脂酰CoA水合酶水合酶 -羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 硫解酶硫解酶异构酶异构酶净生成：净生成：净生成：净生成：146 146 146 146 2 = 144 ATP 2 = 144 ATP 2 = 144 ATP 2 = 144 ATP8 8 8 8次次次次-氧化氧
13、化氧化氧化9 9 9 9 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA CoA CoA 8 8 8 8 NADH NADH NADH NADH 7 7 7 7 FADHFADHFADHFADH2 2 2 2 12 ATP12 ATP12 ATP12 ATP3 ATP3 ATP3 ATP3 ATP2 ATP2 ATP2 ATP2 ATP108 ATP108 ATP108 ATP108 ATP24ATP24ATP24ATP24ATP14ATP14ATP14ATP14ATP146 ATP146 ATP146 ATP146 ATPC18:19油酸油酸脂肪酸脂肪酸-氧化是高度放能的过程氧化是高度放能的过程奇数碳链脂肪
14、酸的氧化奇数碳链脂肪酸的氧化甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA变位酶变位酶三羧酸循三羧酸循环环羧羧化化酶酶ATP、CO2 生物素生物素VB12-氧化过程氧化过程氧化过程氧化过程3 32 2、-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化作用发生在脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上，碳原子上，分解出分解出COCO2 2，生成比原来，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化作用氧化作用。 三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢-氧化作用以氧化作
15、用以游离脂肪酸游离脂肪酸为底物为底物。 RCHRCH2 2COOCOO- -RCH(OH)COORCH(OH)COO- -RCOCOORCOCOO- -RCOORCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+RCH(OOH)COORCH(OOH)COO- -COCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD +NADH +H+过氧化过氧化羟化羟化-氧化过程氧化过程- -氧化作用：氧化作用：奇数碳原子脂肪酸的生成；奇数碳原子脂肪酸的生成；支链脂肪酸的降解；支链脂肪酸的降解；过长的脂肪酸的降解。过长的脂肪酸的降解。3 3、氧化作用氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂氧化指脂肪酸的末
16、端甲基（肪酸的末端甲基（端）端）经氧化转变成羟基，继而经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成再氧化成羧基，从而形成，-二羧酸的过程二羧酸的过程。氧化氧化氧化氧化三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢O2CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO- - -OOCOOC(CH(CH2 2)nCOO)nCOO- -O O2 2NAD(P) +NA
17、D(P)H+H+NADP +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+ 氧化酶氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶- 醇脂酸醇脂酸- 醛脂酸醛脂酸-二羧酸二羧酸-氧化作用功能：氧化作用功能： 动物体内十二碳以下的脂肪酸通过动物体内十二碳以下的脂肪酸通过-氧化途径进行降解；氧化途径进行降解； 植物体内植物体内端含有氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸端含有氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸大多也是通过大多也是通过氧化作用生成的；氧化作用生成的； 需氧微生物降解烃或脂肪酸迅速生成水溶性产物通过需氧微生物降解烃或脂肪酸迅速生成水溶性产物通过氧化氧化作用进行。作用进行。四、酮体代
18、谢四、酮体代谢第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢酮体是脂肪酸在肝脏分解氧化时特有的中间代谢产物。酮体是脂肪酸在肝脏分解氧化时特有的中间代谢产物。是是乙酰乙酸乙酰乙酸（30%30%）、）、 - -羟丁酸羟丁酸（70%70%）和）和丙酮丙酮（微量）三者（微量）三者的统称。的统称。酮体的生成 部位：部位：肝脏线粒体基质肝脏线粒体基质 原料：原料：乙酰乙酰CoACoA，主要来自，主要来自脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化。氧化。酮体酮体肝脏线粒体基质肝脏线粒体基质CH3-C-SCoAOCH3-C-SCoAOCH3-C-CH2-C-
19、SCoAOO乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶CH3-C-SCoAOHOOC-CH2-C-CH2-C-SCoAOHOCH3羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoACoAHMG-CoA合成酶CH3-C-SCoAOCH3-C-CH2-COOHO乙酰乙酸乙酰乙酸HMG-CoA裂解酶CH3-C-CH2-COOHOH- -羟丁酸羟丁酸还原CH3-C-CH3O丙酮丙酮脱羧酮体的利用（肝外组织）：乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶酮脂酰酮脂酰CoA转移酶转移酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH -氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoACoA2 -羟丁羟丁酸酸琥珀酸琥珀酸TCA
20、TCA循环氧化供能或者脂肪酸合成循环氧化供能或者脂肪酸合成3肝脏组织将乙酰CoA转变为酮体，而肝外组织再将酮体转变为乙酰CoA。这并不是一种无效的循环，而是这并不是一种无效的循环，而是乙酰乙酰CoACoA在体内的在体内的运输方式运输方式。骨骼、心脏和肾上腺皮质细胞的能量。骨骼、心脏和肾上腺皮质细胞的能量消耗主要就是来自这些酮体，脑组织在葡萄糖供消耗主要就是来自这些酮体，脑组织在葡萄糖供给不足时也以酮体作为燃料。给不足时也以酮体作为燃料。五、乙醛酸循环五、乙醛酸循环细菌、藻类和一定发育时期的植物（萌发的油料种子），将细菌、藻类和一定发育时期的植物（萌发的油料种子），将细菌、藻类和一定发育时期的植
21、物（萌发的油料种子），将细菌、藻类和一定发育时期的植物（萌发的油料种子），将脂肪酸降解的产物乙酰脂肪酸降解的产物乙酰脂肪酸降解的产物乙酰脂肪酸降解的产物乙酰CoACoA通过乙醛酸循环，将通过乙醛酸循环，将通过乙醛酸循环，将通过乙醛酸循环，将2 2分子乙酰分子乙酰分子乙酰分子乙酰CoA CoA 合成合成合成合成1 1分子分子分子分子琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸。第一节第一节第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第六章第六章 脂类代谢脂类代谢NADCoA-SHNADH+H柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸循环（乙醛酸体
22、）乙醛酸循环的要点：乙醛酸循环的要点： 动物及高等植物的营养器官内不存在乙醛酸循环，它只存动物及高等植物的营养器官内不存在乙醛酸循环，它只存在于一些细菌、藻类和油料植物种子的乙醛酸体中；在于一些细菌、藻类和油料植物种子的乙醛酸体中； 油料种子的脂肪酸在乙醛酸体中经油料种子的脂肪酸在乙醛酸体中经- -氧化生成的乙酰氧化生成的乙酰CoACoA经乙醛酸循环转变为经乙醛酸循环转变为琥珀酸琥珀酸，进入，进入TCATCA循环转变成循环转变成苹果酸苹果酸，在胞，在胞质中转变成质中转变成草酰乙酸草酰乙酸，通过糖异生转变成糖，并以蔗糖的形式，通过糖异生转变成糖，并以蔗糖的形式运至种苗的其他组织，提供生长所需的能
23、源和碳源；运至种苗的其他组织，提供生长所需的能源和碳源； 对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使其能够仅以乙酸盐作对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使其能够仅以乙酸盐作为能源和碳源生长；为能源和碳源生长； 在脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着关键的作用，在脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着关键的作用，它是连接糖代谢和脂代谢的枢纽。它是连接糖代谢和脂代谢的枢纽。脂肪转变成为糖经历以下代谢途径：脂肪转变成为糖经历以下代谢途径：脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoA琥珀酸琥珀酸葡萄糖葡萄糖脂肪脂肪葡萄糖异生作用葡萄糖异生作用水解水解脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化乙醛酸循环乙醛酸循环脂肪代谢总结脂肪代谢总结延胡索酸延
24、胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化葡萄糖葡萄糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP油料种子油料种子和微生物和微生物氧化氧化氧化氧化 氧化氧化 氧化氧化甘油的生成甘油的生成甘油的生成甘油的生成脂肪酸的生成脂肪酸的生成脂肪酸的生成脂肪酸的生成第二节第二节第二节第二节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢脂肪的合成脂肪的合成脂肪的合成脂肪的合成一、甘油的生物合成（场所：一、甘油的生物合成（场所：
25、一、甘油的生物合成（场所：一、甘油的生物合成（场所：细胞质细胞质细胞质细胞质）第二节第二节第二节第二节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢磷酸二羟丙酮甘油-3-磷酸磷酸酯酶甘油1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成；、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成；2、脂肪酸链的延长；、脂肪酸链的延长；3、不饱和键的形成。、不饱和键的形成。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成第二节第二节第二节第二节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢1 1 1 1、软脂酸
26、的从头合成、软脂酸的从头合成、软脂酸的从头合成、软脂酸的从头合成场所场所场所场所: : 细胞质（动物）叶绿体和前质体（植物）细胞质（动物）叶绿体和前质体（植物）细胞质（动物）叶绿体和前质体（植物）细胞质（动物）叶绿体和前质体（植物）碳源：乙酰碳源：乙酰碳源：乙酰碳源：乙酰CoACoA过程：过程：过程：过程：乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA的转运的转运的转运的转运、乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA的羧化的羧化的羧化的羧化、脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸 链的合成链的合成链的合成链的合成三个阶段；三个阶段；三个阶段；三个阶段；结果：合成不超过结果：合成不超过结果：合成不超过结果：合成不超过1616碳的碳的碳的碳
27、的饱和饱和饱和饱和脂肪酸。脂肪酸。脂肪酸。脂肪酸。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成第二节第二节第二节第二节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢（1）乙酰乙酰CoA的转运的转运:柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭 （动物）（动物）（动物）（动物） 柠檬酸裂解酶乙酰乙酰CoA + CoA + 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸在植物中，叶绿体内的光合产物 甘油-3-磷酸和磷酸丙糖丙酮酸EMP途径乙酰CoA植物体内可能不存在“柠檬酸穿梭系统”。叶绿体叶绿体非光合组织线粒体乙酰CoA乙酸乙酸乙酰CoA
28、脂酰CoA合成酶线粒体线粒体质体质体（2）乙酰）乙酰CoA的羧化的羧化（丙二酸单酰（丙二酸单酰（丙二酸单酰（丙二酸单酰CoACoA）乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶该反应不可逆，是脂肪酸合成的限速步骤，乙酰CoA羧化酶活性的高低控制着脂肪酸合成速度。 乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶（转移酶（ATAT） -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶（合酶（KSKS） 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶（转移酶（MTMT） -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶（还原酶（KRKR） -羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶（脱水酶（HDHD） 烯脂酰烯脂酰-AC
29、P-ACP还原酶还原酶 （ERER） 脂酰基载体蛋白（脂酰基载体蛋白（ACPACP）1 12 23 34 45 56 6（3）脂肪酸合酶系统（）脂肪酸合酶系统（FAS）外围巯基外围巯基（中央巯基）（中央巯基）脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构辅基：辅基：辅基：辅基：4-4-4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺（4）脂肪酸链的形成过程）脂肪酸链的形成过程b b 乙酰基移位乙酰基移位乙酰基移位乙酰基移位c c 丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰基进位基进位基进位基进位OO乙酰乙酰CoA:ACP转移酶转移酶a a 乙酰基进位乙酰基进位乙酰基进位乙酰基进位丙二
30、酸单酰丙二酸单酰CoA: ACP转转移酶移酶第一阶段第一阶段第一阶段第一阶段: : 乙酰基和丙二酸单酰基进位乙酰基和丙二酸单酰基进位乙酰基和丙二酸单酰基进位乙酰基和丙二酸单酰基进位酮脂酰酮脂酰ACPACP合酶合酶 a a 缩合缩合 b b 还原还原 酮脂酰酮脂酰ACPACP还原酶还原酶 - -酮丁酰基酮丁酰基- -羟脂酰基羟脂酰基第二阶段第二阶段第二阶段第二阶段: : 脂肪酸链延伸脂肪酸链延伸脂肪酸链延伸脂肪酸链延伸c c 脱水脱水 羟脂酰羟脂酰ACPACP脱水酶脱水酶 烯丁酰基烯丁酰基d d 还原还原 烯脂酰烯脂酰ACPACP还还原酶原酶 丁酰基丁酰基丁酰基丁酰基链的延伸链的延伸生成的丁酰基
31、与新进位的丙二酸单酰基重复上述缩合、还原、脱水、还原四步反应，再增加两个碳片段，生成六碳脂肪酸与ACP相连，如此反复进行，直至生成软脂酰基。SHS第三阶段第三阶段第三阶段第三阶段: : 脂酰基水解脂酰基水解脂酰基水解脂酰基水解S硫酯酶软脂酸由脂肪酸合酶系统合成1分子软脂酸总反应式：酸单酰酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoA + HCOCoA + HCO3 3- - + H + H+ + 丙二酸酸单酰丙二酸酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶ATPADP + Pi8 8乙酰乙酰CoA + 14NADPH + 7ATP + HCoA + 14NADPH + 7ATP + H2 2O O软脂酸软
32、脂酸 + 8HSCoA + 14NADP+ 8HSCoA + 14NADP+ + + 7ADP + 7Pi + 7ADP + 7Pi 反应中所需的反应中所需的NADPHNADPH约有约有40%40%来自来自PPPPPP途径，其余的途径，其余的60%60%可由可由EMPEMP中生成的中生成的NADHNADH间接转化提供。间接转化提供。 奇数碳原子饱和脂肪酸合成奇数碳原子饱和脂肪酸合成以丙二酸单酰以丙二酸单酰ACPACP为起始物为起始物，加入的二碳也是丙二酸单酰，加入的二碳也是丙二酸单酰ACPACP。(5) 脂肪酸脂肪酸氧化和从头合成的比较：氧化和从头合成的比较：a. a. 两条途径运行方向相反两
33、条途径运行方向相反 氧氧化化：每每经经历历一一次次脱脱氢氢、水水化化、脱脱氢氢、硫硫解解的的循循环环反应，脂肪酸减少两个碳单位，生成一分子乙酰反应，脂肪酸减少两个碳单位，生成一分子乙酰CoACoA。 从从头头合合成成：每每经经历历一一次次缩缩合合、还还原原、脱脱水水、还还原原的的循循环环反应，脂肪酸延长两个碳单位。反应，脂肪酸延长两个碳单位。b. b. 两条途径的中间产物基本相同两条途径的中间产物基本相同动物中软脂酸的从头合成与动物中软脂酸的从头合成与-氧化的比较：氧化的比较：区别要点区别要点 从头合成从头合成 -氧化氧化氧化氧化细胞内进行部位细胞内进行部位 胞液胞液 线粒体线粒体酰基载体酰基
34、载体 ACP COA二碳单位参与或断裂形式二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA 乙酰乙酰COA电子供体或受体电子供体或受体 NADPH FAD, NAD+ 底物的转运底物的转运 柠檬酸穿梭系统柠檬酸穿梭系统 肉碱转运肉碱转运 -羟酰基中间物的立体构型羟酰基中间物的立体构型 D型型 L型型对对HCO3-和柠檬酸的需求和柠檬酸的需求 需要需要 不需要不需要所需酶所需酶 7种种 4种种能量需求或放出能量需求或放出 消耗消耗7ATP及及14NADPH 产生产生129ATP2 2 2 2、脂肪酸碳链的延长、脂肪酸碳链的延长、脂肪酸碳链的延长、脂肪酸碳链的延长（1）线粒体脂肪酸延长酶系）线粒
35、体脂肪酸延长酶系(动物动物): 延长短链脂肪酸，其过延长短链脂肪酸，其过 程是程是-氧化逆过程氧化逆过程;（3）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长链脂肪）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长链脂肪 酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成第二节第二节第二节第二节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢（2）植物叶绿体和质体只延长软脂酸）植物叶绿体和质体只延长软脂酸(C16)到硬脂酸到硬脂酸(C18);第二节第二节第二节第二
36、节 脂肪脂肪脂肪脂肪的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位细胞内进行部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网加入的一碳单位加入的一碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH NADPHNAD(P)H NADPH NADPH特点特点丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoANADPHNADP
37、H氧化逆转氧化逆转类似从头合成类似从头合成类似从头合成类似从头合成 合成硬脂酸合成硬脂酸碳链延长，碳链延长，20C20C软脂酸（软脂酸（软脂酸（软脂酸（16C16C）硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（18C18C）油酸油酸油酸油酸 （18:118:1 9 9）亚油酸（亚油酸（亚油酸（亚油酸（18: 218: 2 9 9, ,1212 ）亚麻酸亚麻酸亚麻酸亚麻酸 (18:3 (18:3 9 9, ,12,1512,15 ) )花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸(20:4)(20:4)饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸3 3 3 3、不饱和
38、脂肪酸的合成、不饱和脂肪酸的合成、不饱和脂肪酸的合成、不饱和脂肪酸的合成(1)(1)需氧途径需氧途径 (2)(2)厌氧途径厌氧途径二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢(1)(1)需氧途径需氧途径( (真核生物）真核生物） 植物：质体，脂酰植物：质体，脂酰ACPACP，铁硫蛋白，铁硫蛋白去饱和酶动物：内质网，脂酰动物：内质网，脂酰CoACoA，细胞色素，细胞色素b b5 5植物中单不饱和脂肪酸的继续去饱和不通过该途径，植物中单不饱和脂肪酸的继续去饱和不通过该途径，而是发生在而是发生在内质网内质网上，并需首先形成单不饱和脂肪
39、酸上，并需首先形成单不饱和脂肪酸的脂类（磷脂或甘油糖脂）的形式继续去饱和。的脂类（磷脂或甘油糖脂）的形式继续去饱和。CH3 - (CH2)n CH = CH - (CH2)7 - COOH910CH3 - (CH2)n CH2 - CH2 - (CH2)7 - COOH910去饱和酶多不饱和脂肪酸动物植物去饱和酶（2 2）厌氧途径厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式, ,发生在发生在脂肪酸从头合成的过程中脂肪酸从头合成的过程中, ,当生成当生成1010碳的碳的 - -羟癸酰羟癸酰- -ACPACP时，由专一的脱水酶催化脱水，生成时，由专一的脱水酶催化脱
40、水，生成 、 - -烯癸酰烯癸酰-ACP-ACP，再继续参入二碳单位，就可产生不同长度的，再继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单单不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸。因此，厌氧生物体内不存在多不饱和。因此，厌氧生物体内不存在多不饱和脂肪酸。脂肪酸。CH3 (CH2)5 CH2 CH CH2 C ACPOOHCH3 (CH2)5 CH = CH CH2 C ACPO脱水酶三三三三、三三三三酰酰酰酰甘甘甘甘油油油油的的的的生生生生物物物物合合合合成成成成第第第第二二二二节节节节 脂脂脂脂肪肪肪肪的的的的生生生生物物物物合合合合成成成成第六章第六章 脂类代谢脂类代谢磷酸甘磷酸甘油脂酰油脂酰转移酶转移酶磷脂酸磷脂酸磷酸甘磷酸甘油脂酰油脂酰转移酶转移酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶二酰甘油脂酰转移酶二酰甘油脂酰转移酶磷脂酸磷脂酸三酰甘油三酰甘油三酰甘油三酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油第三节第三节第三节第三节 类脂的代谢（自学）类脂的代谢（自学）类脂的代谢（自学）类脂的代谢（自学）1、磷脂的降解2、磷脂的生物合成3、糖脂的合成与分解第六章第六章 脂类代谢脂类代谢
