第第15章章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成—翻译翻译Protein Biosynthesis — Translation 本章主要内容本章主要内容p 翻译系统翻译系统p 蛋白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程p 翻译后的加工修饰翻译后的加工修饰 重点和难点：重点和难点： z 蛋白质的生物合成过程蛋白质的生物合成过程z 原核生物和真核生物蛋原核生物和真核生物蛋白质合成的差异白质合成的差异 一、蛋白质的翻译系统一、蛋白质的翻译系统 以以mRNA为模板，在核糖体、为模板，在核糖体、tRNA和多种蛋白因子的共同作用下，将和多种蛋白因子的共同作用下，将mRNA中中4种核苷酸的语言解读为蛋白质中种核苷酸的语言解读为蛋白质中20种种氨基酸的语言，称为氨基酸的语言，称为翻译（翻译（Translation） 原原 料料: 20 种氨基酸种氨基酸mRNA: 合成蛋白质的合成蛋白质的模板模板tRNA: 原料氨基酸的原料氨基酸的“搬运工搬运工”rRNA: 与多种蛋白质结合成与多种蛋白质结合成核糖体核糖体，， 为合成多肽链的为合成多肽链的“装配机装配机（操作台）（操作台）” 。
omRNA是遗传信息的载体（载有遗传密码），是遗传信息的载体（载有遗传密码），是合成蛋白质的模板，它以一系列是合成蛋白质的模板，它以一系列三联体三联体密码子密码子的形式从的形式从DNA转录了遗传信息转录了遗传信息每每个密码子对应一个氨基酸个密码子对应一个氨基酸omRNA占细胞总占细胞总RNA的的5-10%，不稳定，寿，不稳定，寿命短1. mRNA 一条多核苷酸链的一条多核苷酸链的碱基顺序碱基顺序决定或决定或编码一条多肽链上的编码一条多肽链上的氨基酸的排列顺序氨基酸的排列顺序, 这种这种对应关系对应关系称为称为遗传密码遗传密码 三个碱基编码一个氨基酸，三联碱三个碱基编码一个氨基酸，三联碱基称为一个基称为一个密码子（密码子（codon））, 又称又称三联三联体密码遗传密码遗传密码（（genetic code）） 遗传密码的破译遗传密码的破译p1961年，年，M. Nirenberg等用放射性同位素标记等用放射性同位素标记的方法证明的方法证明mRNA中核苷酸顺序与蛋白质中氨中核苷酸顺序与蛋白质中氨基酸之间的对应关系基酸之间的对应关系o人工合成多聚核苷酸人工合成多聚核苷酸: Nirenberg用用poly U加入加入C14标记的标记的20种种aa, 只合成有苯丙氨酸的寡肽只合成有苯丙氨酸的寡肽, UUU=苯丙氨酸。
苯丙氨酸o1966年，年，20中氨基酸对应的中氨基酸对应的61个密码子和三个个密码子和三个终止密码子全部被查清破译终止密码子全部被查清破译 由由AUG开始，每开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号基酸或蛋白质合成的起始、终止信号起始密码（起始密码（initiation coden））: AUG （真核中起始为（真核中起始为Met、、原核中起始为原核中起始为fMet, 翻译中间为翻译中间为Met））终止密码（终止密码（termination coden））: UAA，，UAG，，UGAp 编码性编码性遗传密码的主要特征：遗传密码的主要特征：5’ AUG CCA UGC ACC CGG GUU …………..CAA UAG 3’ Met Pro Cys Thr Arg Val ………….. Gln 从从mRNA5’端端起起始始密密码码子子AUG到到3’端端终终止止密密码码子子之之间间的的核核苷苷酸酸序序列列，，各各个个三三联联体体密密码码连连续续排排列列编编码码一一个个蛋蛋白白质质多多肽肽链链，，称称为为开放阅读框架开放阅读框架 (open reading frame, ORF)。
AUGUAAORF p简并性：简并性：同一氨基酸有多个不同密码子，同一氨基酸有多个不同密码子， 除除 Trp，，Met 外外, 同义密码子同义密码子p通用性：通用性：大多数生物共同使用同一套密码大多数生物共同使用同一套密码子子, 但也会有所偏爱但也会有所偏爱p不重叠性：不重叠性：三联体，连续性，无逗点，连三联体，连续性，无逗点，连续阅读，续阅读，5’ 到到3’p例外：例外：支原体，支原体，UGA 编码编码 Trp；纤毛虫，；纤毛虫，UAA 和和 UAG编码编码 Glu p原核原核tRNA有有30-40种，真核有种，真核有50-60种，含种，含70-90个核苷酸，个核苷酸， 并有多种稀有碱基并有多种稀有碱基ptRNA是最小的是最小的RNA，， 占细胞总占细胞总RNA的的15%左右，其功能是左右，其功能是搬运氨基酸搬运氨基酸和和解读密码子解读密码子ptRNA 具有具有“四环一臂四环一臂” 和和 “三叶草三叶草” 形形的典型结构的典型结构2. tRNA tRNA的结构的结构——“四环一臂四环一臂” 倒倒L形的三级结构形的三级结构 ntRNA上至少有上至少有4 个位点与多肽链合成有关：即个位点与多肽链合成有关：即3’CCA氨基酸接受位点、氨酰氨基酸接受位点、氨酰-tRNA合成酶识别合成酶识别位点、核糖体识别位点和反密码子位点。
位点、核糖体识别位点和反密码子位点n每一个氨基酸有其相应的每一个氨基酸有其相应的tRNA携带携带, 氨基酸的氨基酸的羧基羧基与与tRNA的的 3’ CCA-OH 以酯键结合而以酯键结合而tRNA的反密码子可以与的反密码子可以与mRNA上相应的密码子上相应的密码子互补结合互补结合, 以使氨基酸正确以使氨基酸正确“对号入座对号入座” （因为（因为密码子的序列对应于多肽链上密码子的序列对应于多肽链上 的氨基酸序列）的氨基酸序列） 密码子与反密码子的配对方式密码子与反密码子的配对方式 3. rRNA与核糖体（与核糖体（ribosome））p核糖体呈颗粒状，是核糖体呈颗粒状，是rRNA 与几十种蛋白与几十种蛋白质的复合体，由大、小亚基组成，每个亚质的复合体，由大、小亚基组成，每个亚基又含有不同的蛋白质和基又含有不同的蛋白质和rRNA，原核和真，原核和真核生物不同核生物不同p含有合成蛋白质多肽链所必需的酶、起始含有合成蛋白质多肽链所必需的酶、起始因子（因子（IF）、延伸因子（）、延伸因子（EF）、释放因子）、释放因子（（RF）等 原核生物原核生物真核生物真核生物核糖体核糖体小亚基小亚基大亚基大亚基核糖体核糖体小亚基小亚基大亚基大亚基S70S30S50S80S40S60SrRNA16SrRNA5SrRNA23SrRNA18SrRNA28SrRNA5SrRNA5.8SrRNA蛋白质蛋白质21种种34种种33种种 49种种 不同细胞核糖体的组成不同细胞核糖体的组成 核核糖糖体体的的组组成成 v 容纳容纳mRNA，并能沿着，并能沿着mRNA由由5’到到3’ 移动，移动，由由tRNA解读其密码；每次移动的距离相当于一解读其密码；每次移动的距离相当于一个密码子。
个密码子v 氨基酰位点（氨基酰位点（A位点位点），可结合氨基酰），可结合氨基酰-tRNA；；v 肽酰基位点（肽酰基位点（P位点位点），可结合肽酰基），可结合肽酰基-tRNA；；v 脱脱tRNA的出口位（的出口位（E位点位点））;v 肽酰基转移酶中心，是形成肽酰基转移酶中心，是形成肽键肽键的位点等的位点等核糖体的功能核糖体的功能 A位：氨酰基位：氨酰基tRNA位位(aminoacyl tRNA site)P位：肽酰基位：肽酰基tRNA (peptidyl tRNA site) E位：排出位：排出 (exit site) 多核糖体多核糖体 大肠杆菌由一大肠杆菌由一定数目的单个核糖定数目的单个核糖体与一个体与一个mRNA 分分子结合而成的念珠子结合而成的念珠状结构 每个核糖体可独立完成一条肽链的合每个核糖体可独立完成一条肽链的合成，所以在多核糖体上可以同时进行多条成，所以在多核糖体上可以同时进行多条肽链的合成，提高了翻译的效率肽链的合成，提高了翻译的效率 4. 翻译的方向翻译的方向o沿沿mRNA的的5’ 3’进行进行o多肽链的合成起始于氨基末端，然多肽链的合成起始于氨基末端，然后逐步连续加接其他氨基酸残基，后逐步连续加接其他氨基酸残基，延伸至羧基末端。
延伸至羧基末端 二、蛋白质二、蛋白质生物合成的过程生物合成的过程v 氨基酸的活化氨基酸的活化v 蛋白质合成的起始蛋白质合成的起始v 肽链的延伸肽链的延伸 v 合成终止合成终止 分为四个阶段：分为四个阶段： 氨基酸氨基酸 + tRNA氨基酰氨基酰- tRNAATP AMP＋PPi氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶氨基酰氨基酰-tRNA合成合成 (aminoacyl-tRNA synthetase)1. 氨基酸的活化氨基酸的活化 氨基酸的羧基与氨基酸的羧基与tRNA 的的3’端端CCA-OH以以酯键相连，因此其氨基是自由的酯键相连，因此其氨基是自由的 第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸 ＋＋ATP＋＋E→ 氨基酰氨基酰-AMP-E ＋＋ PPi 氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶 第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E ＋＋ tRNA ↓ 氨基酰氨基酰-tRNA ＋＋ AMP ＋＋ E氨基酰氨基酰-tRNA表示方法：表示方法：Ser-tRNASer p氨基酰氨基酰-tRNA合成酶具有高度合成酶具有高度特异性，特异性，能够专一识别底物氨基酸和能够专一识别底物氨基酸和tRNA，保，保证了翻译的准确无误。
证了翻译的准确无误p催化氨基酰催化氨基酰-tRNA脱酰基，具有脱酰基，具有校正校正活活化过程中可能发生的错误化过程中可能发生的错误 氨基酰氨基酰-tRNA合成酶的特点合成酶的特点 密码子密码子- -反密码子的相互作用反密码子的相互作用p氨基酸的加入需靠氨基酸的加入需靠mRNA上的密码子和上的密码子和tRNA上的反密码子上的反密码子相互以碱基配对辨认相互以碱基配对辨认p密码子的第一个碱基密码子的第一个碱基与反义密码子的第三与反义密码子的第三位配对 摆动假说：摆动假说：密码子的密码子的前两个碱基前两个碱基严格遵守严格遵守碱基配对规律为碱基配对规律为tRNA的反密码子识别（编码的的反密码子识别（编码的特异性），他们中的任何不同即为不同特异性），他们中的任何不同即为不同tRNA识识别，但别，但第三个碱基不同第三个碱基不同，与反密码子上相应碱，与反密码子上相应碱基结合很松（利于基结合很松（利于tRNA迅速解离）迅速解离） ，有一定的，有一定的自由度，即自由度，即摆动性摆动性 反密码子反密码子 3’- X’-Y’-Z’-5’ 密码子密码子 5’- X- Y-Z - 3’ 密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象反密码子反密码子第一位碱基第一位碱基密码子密码子第三位碱基第三位碱基I U G C A A,C,U A,G U,C G U密码子密码子反密码子反密码子 大肠杆菌中大肠杆菌中, 起始密码子起始密码子AUG所编码的氨基酸所编码的氨基酸并不是甲硫氨酸本身并不是甲硫氨酸本身, 而是而是甲酰甲硫氨酸（甲酰甲硫氨酸（fMet））。
Met-tRNA + N10-甲酰甲酰FH4 fMet-tRNAfmet + FH4甲酰转移酶甲酰转移酶①① fMet-tRNAfmet的生成的生成2. 蛋白质合成的起始蛋白质合成的起始原核生物蛋白合成的起始：原核生物蛋白合成的起始： 在在起起始始密密码码子子AUG上上游游10个个核核苷苷酸酸处处，，有有一一段段可可与与核核糖糖体体结结合合、、富富含含嘌嘌呤呤的的3-9个个核核苷苷酸酸序序列列，，一一般般为为AGGAGGU，，此此序序列列称称SD序列序列 SD序列与核糖体小亚基中序列与核糖体小亚基中16S rRNA的的3’端互补结合有利于端互补结合有利于30S起始复合物的形成起始复合物的形成 ②② 翻译的起始信号翻译的起始信号 SD 序列序列 ③③ 起始复合物的形成起始复合物的形成IF-3: 与与30S亚基结合，使大小亚基分离亚基结合，使大小亚基分离IF-1和和IF-2: 促进促进fMet-tRNA与与30S亚基结合亚基结合需要需要GTP和三种起始因子和三种起始因子（（initiation factor, IF）） 第一步第一步: 核蛋白体大小亚基分离核蛋白体大小亚基分离30S亚基与亚基与IF3结合，促进核糖体大、小亚基解离结合，促进核糖体大、小亚基解离IF-3E 第二步第二步: 30S复合物的形成复合物的形成p 30S小亚基中小亚基中16SrRNA与与SD序列配对，序列配对，形成形成30S · mRNA · IF3 。
p IF1、、 IF2和和GTP结合后与结合后与fMet-tRNA形形成复合体，然后与成复合体，然后与30S · mRNA · IF3 结结合成更大的复合物合成更大的复合物 p30S复合物释放复合物释放IF3后，与大亚基结合后，与大亚基结合; pIF2结合的结合的GTP被水解，被水解，IF1、、IF2均脱离p50S大亚基与大亚基与30S小亚基、模板小亚基、模板mRNA以及以及起始起始fMet-tRNAfMet构成起始复合体构成起始复合体 第三步：核糖体大亚基结第三步：核糖体大亚基结合，起始复合物形成合，起始复合物形成 EEIF-1IF-1 真核细胞的合成起始真核细胞的合成起始o起始氨基酸是起始氨基酸是Met，由特殊的，由特殊的tRNA携带携带为为Met-tRNAio起始因子有起始因子有 eIF-1~ eIF-9o60S亚基与起始亚基与起始Met-tRNAi、、mRNA和和40S亚基结合，形成亚基结合，形成80S的起始复合物的起始复合物 3. 肽链的延伸肽链的延伸 肽链在核蛋白体上连续循环式进行，每次肽链在核蛋白体上连续循环式进行，每次循环增加一个氨基酸，每加接一个氨基酸残基循环增加一个氨基酸，每加接一个氨基酸残基消耗消耗2mol的的的的GTP , 每次循环包括以下三步：每次循环包括以下三步： ①① 进位进位 (entrance) ②② 转肽转肽 (peptide bond formation) ③③ 移位移位 (translocation) 原核延长因子原核延长因子生物功能生物功能EF-Tu 促进氨基酰促进氨基酰-tRNA进入进入A 位，位， 结合分解结合分解GTPEF-Ts 调节亚基调节亚基EF-G 有转位酶活性，促进肽酰有转位酶活性，促进肽酰- tRNA由由A位移到位移到P位，促进位，促进 tRNA释放释放延长因子（延长因子（elongation factor：：EF）） ①① 进进 位位n n指相应氨基酰指相应氨基酰指相应氨基酰指相应氨基酰-tRNA-tRNA进入进入进入进入70S70S复合体复合体复合体复合体A A位位位位的过程。
的过程n n参与因子：延长因子参与因子：延长因子参与因子：延长因子参与因子：延长因子EF-TuEF-Tu（（（（TuTu）、）、）、）、EF-EF-TsTs（（（（TsTs）、）、）、）、GTPGTP、氨、氨、氨、氨基酰基酰基酰基酰-tRNA-tRNAGTPase核糖体核糖体蛋白质蛋白质 离开的离开的GDP-TuTu经以经以经以经以下循环不断使用下循环不断使用下循环不断使用下循环不断使用 由核糖体大亚基上的由核糖体大亚基上的肽酰基转移酶肽酰基转移酶催化催化 fMet-tRNAfMet + aa-tRNA 二肽酰二肽酰-tRNA (fMet成为成为N末端末端) P 位位 A 位位 A 位位 A位成肽后，位成肽后，P位留下空载位留下空载tRNA ②② 转转 肽肽 p无负荷的无负荷的tRNA由由E位点释放；位点释放；p肽酰肽酰tRNA从从A位移到位移到P位；位；pEF-G有转位酶活性，有转位酶活性，可结合并水解可结合并水解 1分子分子GTP，促进核糖体向，促进核糖体向mRNA的的3'侧移动。
侧移动 ③③ 移移 位位 进进位位移移位位转肽转肽 4. 肽链合成的终止肽链合成的终止p氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着氨基酸进位，肽链形成和延伸，核糖体沿着mRNA的的5’——3’ 方向移位，循环往复，新合成的肽链由方向移位，循环往复，新合成的肽链由N端向端向着着C端不断延长，直至端不断延长，直至mRNA上出现上出现终止密码终止密码，就没有，就没有氨基酰氨基酰-tRNA再进入再进入A位点，肽链的合成终止位点，肽链的合成终止p相应的肽链释放因子相应的肽链释放因子RF1（对应（对应UAA、、UAG），），RF2（对应（对应UAA、、UGA）占据）占据A位，诱导肽酰转移酶将位，诱导肽酰转移酶将P位位上的肽链转移给水，使肽链和上的肽链转移给水，使肽链和tRNA从核糖体上释放从核糖体上释放p核糖体大、小亚基解离，并进入下一轮合成核糖体大、小亚基解离，并进入下一轮合成 蛋白质合成的终止蛋白质合成的终止 AA活化活化 2个高能磷酸键（个高能磷酸键（1个个ATP）） 起始起始 1个（个（GTP变为变为GDP）） 进位进位 1个（个（GTP变为变为GDP）） 移位移位 1个（个（GTP变为变为GDP）） 第一个氨基酸参入需消耗第一个氨基酸参入需消耗3个（活化个（活化2+起始起始1））高能磷酸键高能磷酸键, 以后每掺入一个氨基酸需要消耗以后每掺入一个氨基酸需要消耗4个个（活化（活化2+进位进位1个个+移位移位1个）个）高能磷酸键高能磷酸键。
蛋白质的合成是一个高耗能过程蛋白质的合成是一个高耗能过程 蛋白质合成抑制剂蛋白质合成抑制剂—抗生素类阻断剂嘌呤霉素嘌呤霉素 与氨基酰与氨基酰tRNA结构结构 竞争抑制竞争抑制 相似相似链霉素链霉素 与与30S亚基结合亚基结合 改变氨基酰改变氨基酰tRNA 与密码子的配对与密码子的配对四环素四环素 阻断氨基阻断氨基tRNA进进 抑制肽链的延伸抑制肽链的延伸 入入A位点位点氯霉素氯霉素 抑制抑制50S亚基肽酰转亚基肽酰转 抑制肽链延长抑制肽链延长 移酶活性移酶活性红霉素红霉素 与与50S亚基结合，抑亚基结合，抑 防碍移位防碍移位 制肽酰转移酶活性制肽酰转移酶活性 真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子阶段 原核 阶段 原核 真核真核 功功 能能 IF1 IF2 eIF2 参与起始复合物的形成 参与起始复合物的形成 IF3 eIF3、、eIF4C起始 起始 CBP I 与与mRNA帽子结合帽子结合 eIF4A B F 参与寻找第一个参与寻找第一个AUG eIF5 协助协助eIF2 、、 eIF3、、eIF4C的释放的释放 eIF6 协助协助60S亚基从无活性核糖体上解离亚基从无活性核糖体上解离 EF-Tu eEF1 协助氨酰协助氨酰-tRNA进入核糖体进入核糖体延长延长 EF-Ts eEF1 帮助帮助EF-Tu 、、 eEF1 周转周转 EF-G eEF2 移位因子移位因子 RF-1终止终止 RF-2 eRF 释放完整的肽链释放完整的肽链 RF-3 原核生物原核生物 真核生物真核生物 核糖体核糖体 70S（（30S、、50S）） 80S（（40S、、60S）） 起始起始tRNA fMet-tRNAfmet Met-tRNA起始信号起始信号多个起始密码子多个起始密码子AUG，上游有，上游有SD序列，翻序列，翻译几种多肽。
译几种多肽只有一个只有一个AUG密码子，密码子，每种每种mRNA只转译出一只转译出一种多肽相关因子相关因子起始因子、延伸因子、起始因子、延伸因子、终止因子均为终止因子均为3种种9种起始因子、种起始因子、3种延伸种延伸因子、因子、1种终止因子种终止因子转录翻译偶联，转录翻译偶联，mRNA不需加工不需加工转录翻译转录翻译偶联偶联 转录翻译不偶联，转录翻译不偶联，mRNA需加工需加工抑制剂抑制剂 氯霉素、链霉素等氯霉素、链霉素等 环己亚胺、白喉素等环己亚胺、白喉素等 合成速度合成速度 快快 慢慢 原核和真核生物蛋白质合成差异原核和真核生物蛋白质合成差异 三、翻译后的加工修饰三、翻译后的加工修饰 从核糖体释放的多肽链，不一定具从核糖体释放的多肽链，不一定具备生物活性肽链从核糖体释放后，经备生物活性肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处理过程，成为有活过细胞内各种修饰处理过程，成为有活性的成熟蛋白质，称为性的成熟蛋白质，称为翻译后加工翻译后加工 修饰：修饰：蛋白质的蛋白质的N末端、侧链等的加工末端、侧链等的加工折叠：折叠：一级结构形成高级结构，发生在一级结构形成高级结构，发生在 肽链刚合成时，边合成边折叠。
肽链刚合成时，边合成边折叠定位：定位：蛋白质到达细胞目的地蛋白质到达细胞目的地降解：降解：防止异常或不需要的蛋白质积累，防止异常或不需要的蛋白质积累， 加速氨基酸的循环加速氨基酸的循环加工包括：加工包括： 1. 修修 饰饰oN端修饰端修饰 原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除原核生物修饰时是由肽甲酰基酶除去甲酰基，多数情况甲硫氨酸也被氨肽酶除去甲酰基，多数情况甲硫氨酸也被氨肽酶除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切除去，真核生物中甲硫氨酸则全部被切除o多肽链的水解切除多肽链的水解切除 水解切除其中多余的肽水解切除其中多余的肽段，使之折叠成为有活性的酶或蛋白质如段，使之折叠成为有活性的酶或蛋白质如酶原激活酶原激活 o氨基酸侧链的修饰氨基酸侧链的修饰 氨基酸侧链的修饰包氨基酸侧链的修饰包括羟化、羧化、甲基化及二硫链的形成等括羟化、羧化、甲基化及二硫链的形成等 o糖基化修饰糖基化修饰 糖蛋白是细胞蛋白质组成的糖蛋白是细胞蛋白质组成的重要成分它是在翻译后的肽链上以共价键重要成分它是在翻译后的肽链上以共价键与单糖或寡聚糖连接而成糖基化是在酶催与单糖或寡聚糖连接而成糖基化是在酶催化下进行的。
化下进行的 ①① 酶酶 二硫键异构酶：二硫键异构酶：促进二硫键的形成促进二硫键的形成 肽酰脯氨酰顺反异构酶：肽酰脯氨酰顺反异构酶：促进肽促进肽-脯氨脯氨酰肽键的旋转，与新生肽链形成密切相关，酰肽键的旋转，与新生肽链形成密切相关，加速蛋白质的折叠加速蛋白质的折叠2. 蛋白质的折叠蛋白质的折叠 能够帮助新生肽链正确组装、成熟，能够帮助新生肽链正确组装、成熟，自身不产生终产物的蛋白质，具有酶的自身不产生终产物的蛋白质，具有酶的特征，如热休克蛋白特征，如热休克蛋白 ②② 分子伴侣（分子伴侣（molecular chaperone）） 思考题思考题1. 遗传密码、密码子、同义密码子、摆动假说、遗传密码、密码子、同义密码子、摆动假说、SD序列2. 蛋白质的翻译系统包含哪些组分？其中三种蛋白质的翻译系统包含哪些组分？其中三种RNA各有怎样的功能？各有怎样的功能？ 3. 遗传密码具有哪些特点？遗传密码具有哪些特点？tRNA具有怎样的结构具有怎样的结构以保证其在蛋白质的翻译中作为以保证其在蛋白质的翻译中作为“解码器解码器”？？ 4. 简述蛋白质的翻译过程。
简述蛋白质的翻译过程。